SISTEMA GASTROINTESTINAL RESPUESTA INTEGRADA DEL TRACTO GI A LA COMIDA: FASES CEFÁLICA, ORAL Y ESOFÁGICA

Procesos del tracto gastrointestinal en los estados iniciales de la respuesta integrada a la comida  Fase cefálica: Aun antes de ingerir la comida ya hay cambios fisiológicos en el tracto GI.  Fase oral: Ya ingerida la comida en la boca las respuestas del tracto GI a la presencia de comida está asociada a la preparación del tracto GI para la digestión y la absorción.

 Fase esofágica: Transferencia de la comida desde la boca al esófago.

FASES CEFÁLICA Y ORAL Fase cefálica: Activación del tracto GI para alistarlo para la comida. • Los estímulos son cognitivos e incluyen la anticipación o el pensamiento en el consumo de la comida, también estímulos olfatorios, visuales y aún estímulos auditivos. • Todos estos estímulos resultan en un aumento de la salida excitatoria parasimpática al tracto digestivo. • Las entradas sensoriales estimulan nervios sensoriales que activan la vía parasimpática desde el tallo cerebral. • Los sitios en cerebro implicados en los componentes de la respuesta cognitiva a la comida son el sistema límbico, el hipotálamo y la corteza. Se activa el núcleo motor dorsal del tallo cerebral y aumenta la actividad en las fibras eferentes que pasan al tracto GI por el nervio vago, hay activación de motoneuronas que resulta en la activación de una célula efectora: aumento de secreción salivar, secreción ácida gástrica, secreción enzimática de páncreas, contracción de vesícula biliar y relajación del esfínter de Oddi (entre el ducto biliar común y el duodeno). • La respuesta salivar está mediada por IX par craneal. • Las otras respuestas secretoras son mediadas por el nervio vago.

Fase oral: Parecida a la fase cefálica en sus características y sólo se diferencia en que la comida está en contacto con el tracto digestivo (boca). • Hay estímulos adicionales como mecánicos y químicos (gusto). • La vía eferente es la misma que la de la fase cefálica. • La boca es importante en la masticación o disrupción mecánica del alimento y allí se inicia la digestión. • La masticación subdivide y mezcla la comida con las enzimas salivares amilasa y lipasa lingual y con la glicoproteína mucina que lubrica la comida para la masticación y deglución. • Ocurre poca absorción en la boca ( el alcohol y alguna drogas se absorben en la cavidad oral). • Estimula sectores mas distales del tracto GI e inicia secreciones gástrica, pancreática, contracción de vesícula y relajación de esfínter de Oddi, por vía eferente vagal.

FUNCIONES DE LA SALIVA Y DE LA MASTICACIÓN • Disrupción de la comida para producir partículas más pequeñas. • Formación de un bolo que facilite la deglución. • Inicio de la digestión de almidones y lípidos. • Facilitación del gusto. • Producción de estímulos intraluminales en el estómago. • Regulación de la ingesta de comida y del comportamiento alimenticio. • Limpieza de la boca y acción antibacterial selectiva. • Neutralización del contenido gástrico que asciende por reflujo. • Crecimiento de la mucosa y protección del resto del tracto GI. • Ayuda al mecanismo del habla.

MASTICACIÓN Por qué masticar? • Prolongar la experiencia gustativa • Defensa contra una obstrucción respiratoria

Como se controla la masticación? Voluntariamente • Nervios somáticos  músculo esquelético del maxilar inferior/boca Reflejo • Contracción de los músculos del maxilar inf. presión de la comida en contra de las encías, paladar duro y lengua  mecanorreceptores  inhibición de los músculos del maxilar inf.  se reduce la presión  la contracción  etc...

GENERALIDADES SOBRE GLÁNDULAS EXOCRINAS • El páncreas y las glándulas salivares mayores son glándulas exocrinas compuestas de acinos y conductos. • Las células acinares, son células especializadas en la síntesis de proteínas.

• Las células de los conductos, son células epiteliales especializadas en el transporte de fluidos y electrolitos. • Las células de Goblet contribuyen a la producción de mucina en las glándulas exocrinas.

SALIVA • Secretada por 3 pares de glándulas (parótidas, submandibulares, sublinguales) Que hay en la Saliva? (…y por qué?) • Agua: 99% del fluido secretado. Ablanda, humedece, diluye partículas. Disolvente.

• Mucinas: Mayor componente proteico. Mucinas + agua = moco. Solución viscosa – función lubricante • -Amilasa: Cataliza la hidrólisis de polisacáridos (almidón, glicógeno) hasta disacáridos (maltosa) + glucosa • Electrolitos: Tonicidad/pH • Lisozima: Bactericida – rompe polisacáridos/ componentes de la pared celular.

Estructura general de glándulas secretoras túbulo-alveolares asociadas al tracto digestivo como por ejemplo las glándulas salivares y el páncreas. La porción acinar de la glándula se clasifica de acuerdo con su secreción principal: serosa (acuosa), mucosa o mezclada. En el caso de las glándulas salivares, la glándula parótida produce principalmente secreción serosa, la sublingual, secreta principalmente mucus y la submandibular, produce una mezcla de las dos secreciones. Las células secretoras en las partes terminales o acinos se caracterizan por núcleos localizados basalmente, abundante retículo endoplásmico rugoso y gránulos secretores que contienen amilasa y otras proteínas secretadas. Hay células mucosas en los acinos y contienen la glicoproteína mucina.

Mecanismos iónicos de la secreción salivar por células acinares serosas. La membrana basolateral contiene Na+-K+ATPasa y cotrasnporte Na+-K+-2Cl-. Na+ entra en la célula por gradiente y es la fuerza impulsora de entrada de Na+, K+ y Cl-. En membrana luminal salen Cl- y HCO3por canal iónico. Na+ y H2O por vía uniones estrechas.

Secreción fluida de células acinares se aumenta fuertemente por elevaciones de [Ca++] intracelular por activación de receptor muscarínico de acetilcolina.

Mecanismos de transporte iónico involucrados en la secreción y absorción en células epiteliales de ductos excretores y estriados de glándula salivar. Na+-K+-ATPasa en membrana basolateral mantiene gradiente electroquímico de Na+ y K+. En membrana apical, operación paralela de Na+, Cl-, HCO3-, H+ y contratransporte de H+-K+ resulta en absorción de Na+ y Cl- y secreción de K+ y HCO3- hacia la luz del ducto. Impermeabilidad relativa de epitelio ductal a agua previene la absorción de agua por ósmosis.

CÉLULAS ACINARES SALIVARES • Proteínas distintas son secretadas por células acinares diferentes. • Las vías neurales adrenérgicas y colinérgicas son los activadores fisiológicos más importantes que regulan la secreción de las células acinares salivares. • El segundo mensajero más importante en la secreción acinar salivar es el Ca2+.

CÉLULAS DE LOS CONDUCTOS SALIVARES • Las células de los conductos salivares producen un fluido hipotónico que es pobre en NaCl, pero es rico en KHCO3. • En las células de los conductos salivares, la estimulación parasimpática disminuye la absorción de Na+, mientras que la aldosterona incrementa la absorción de Na+. • Los conductos salivares también secretan y capturan proteínas.

TRANSPORTADORES DE LOS CONDUCTOS SALIVARES

COMPOSICIÓN, FUNCIÓN Y CONTROL DE LA SECRECIÓN SALIVAR • Dependiendo de la composición proteica, la secreción salivar puede ser serosa, sero-mucosa o mucosa.

• A tasas bajas de producción, la saliva es hipotónica y rica en K+, mientras que a tasas altas de producción, su composición se aproxima a la del plasma. • La estimulación parasimpática incrementa la secreción salivar.

A. La composición de la secreción salivar como función de la tasa del flujo salivar comparado con la concentración de iones en el plasma. La saliva es hipotónica con respecto al plasma a todos los flujos. La concentración de HCO3- en la saliva excede la del plasma excepto a flujos muy bajos. B. Representación esquemática del modelo de dos estados de la secreción salivar. La secreción primaria contiene amilasa y electrolitos producidos en las células acinares. La concentración de electrolitos en el plasma es similar a la de la secreción primaria pero se modifica cuando pasa a través de los ductos que absorben Na+ y Cl- y secretan K+ y HCO3-.

SALIVA: COMPOSICIÓN

PARÓTIDA: ELECTROLITOS

CONTROL DE LA SECRECIÓN SALIVAR • Controlado por parasimpático y simpático (SNA) • Ambos estimulatorios Parasimpática • Pares craneanos VII (facial) y IX (glosofaríngeo) • Estimulación  Secreción salivar acuosa, profusa Simpático • Estimulación  poco volumen, secreción salivar viscosa • Alto contenido de moco (1 adreno-receptores) • Alto contenido de amilasa (2 adreno-receptores) Control Reflejo • Presencia de alimento en la boca  quimioreceptores/baro-receptores (paredes de la boca y la lengua)

DEGLUCIÓN

1

Fase Oral (voluntaria) • El bolo alimenticio es empujado hacia atrás por la lengua. Fase Faríngea • Presencia del bolo  secuencia de reflejos contráctiles de los músculos de la faringe. • Coordinado por el centro de la deglución (medula oblonga) • Paladar blando se rechaza hacia atrás y arriba (cierre de la nasofaringe) Cuando el bolo se aproxima al esófago… • El esfínter esofágico superior (UES) se relaja y la epiglotis cubre la apertura de la faringe. (previene que la comida entre a la tráquea) Una vez la comida ha entrado al esófago… • UES se contrae (previene el reflujo de comida)

2

3

DEGLUCIÓN Fase esofágica • Propulsión del bolo hacia el estómago. • Una onda peristáltica se extiende a lo largo del esófago. • Impulsado hacia el estómago en ~10 segundos. Cuando el bolo se aproxima al estómago… • El esfínter esofágico inferior se relaja (LES)  bolo alimenticio entra al estómago. Inhibición receptiva del estómago • Iniciada luego de la relajación del LES y la entrada del bolo alimenticio al estómago. • Reflejos vagales  relajación del músculo elástico y delgado, del cuerpo y fondo gástrico • Volumen estomacal: 50ml  800-1500 ml (sin cambio en la presión)

El bolo se transfiere desde la boca al esófago utilizando múltiples eventos motores: en la faringe y en el esfínter esofágico superior (UES) durante la deglución. La deglución se inicia voluntariamente pero después está enteramente bajo control reflejo. El reflejo inhibe respiración. La rama aferente del reflejo comienza con receptores de tacto cerca de la faringe. Impulsos sensoriales se transmiten a un área en el bulbo raquídeo y el puente o el centro de deglución. Los impulsos motores viajan desde ese centro a la musculatura de la faringe y el esófago superior vía nervios craneales y el resto del esófago por neuronas vagales motoras.

ACALASIA

FASE ESOFÁGICA El esófago y los esfínteres asociados tienen múltiples funciones de propulsión y de protección. Impulsan la comida desde la boca al estómago y los esfínteres protegen la vía aérea durante la deglución y protegen el esófago de las secreciones ácidas del estómago.

ANATOMÍA FUNCIONAL DEL ESÓFAGO Y DE LAS ESTRUCTURAS ASOCIADAS • El esófago tiene dos capas musculares (circular y longitudinal) pero el esófago es uno de los dos lugares del tracto GI donde hay músculo estriado. • El tipo de músculo, ya sea estriado o liso varía a lo largo de su longitud. • El esfínter esofágico superior (UES) está formado por engrosamiento de músculo estriado circular.

• El esfínter esofágico inferior (LES) está formado por engrosamiento de músculo liso circular.

PRESIONES ESOFÁGICAS DURANTE LA DEGLUCIÓN El centro de deglución en el bulbo raquídeo que inicia la deglución incluye el núcleo ambiguo (nervios craneales IX y X), el núcleo motor dorsal (CN X) y otros. UES: esfínter esofágico superior LES: esfínter esofágico inferior.

Cambios en la presión esofágica iniciados durante la deglución, en las diferentes regiones de la faringe, el esófago y los esfínteres asociados. Los trazados de presión son representaciones diagramática de los obtenidos por medio de manometría en un individuo despierto. La estimulación de la faringe por la presencia del bolo inicia una disminución de la presión (= apertura) del esfínter esofágico superior (UES) y una onda de contracción peristáltica a lo largo del esófago. La estimulación de la faringe también relaja el músculo liso del esfínter esofágico inferior (LES) para prepararse para la entrada de la comida.

LA ACTIVIDAD MOTORA DURANTE LA FASE ESOFÁGICA • El esfínter superior, el esófago y el esfínter inferior impulsan el material de una manera coordinada desde la faringe al estómago. • La presencia del bolo por estimulación de mecanorreceptores y vías reflejas, inicia una onda peristáltica (alternancia de contracción y relajación del músculo) a lo largo del esófago: peristaltismo primario (3 a 5 cm/seg). • Distensión del esófago por paso del bolo inicia otra onda: peristaltismo secundario, requerido para despejar el esófago del bolo. • Relajación refleja del LES (esfínter inferior ) y de región proximal del estómago. Esta relajación o Relajación Receptiva permite que el estómago acomode grandes volúmenes con un mínimo incremento de la presión intragástrica. • El esfínter inferior tiene una importante función protectora por contracción tónica que evita el reflujo de ácido proveniente del estómago. • Hay también evidencia de peristaltismo secundario en ausencia de deglución para limpiar el esófago del reflujo de los contenidos gástricos.

La deglución en la forma de estimulación de la faringe, induce una relajación refleja neural del esfínter esofágico inferior y de la parte proximal del estómago para permitir la entrada de la comida al estómago. La deglución induce relajación del LES y del estómago proximal