SISTEMAS ECOLÓGICOS

3. ECOSISTEMAS TERRESTRES

16.1

15. CAMBIOS FENOLOGICOS

15.1

15.

INTRODUCCIÓN

La fenología, es el calendario anual de hechos como la reproducción, foliación, floración, fructificación o la migración, siendo por tanto un aspecto clave de la biología de las especies en climas templados. La actividad de todos los organismos vivos están fuertemente influidas por la temperatura (Peñuelas y Filella, 2001a, en Peñuelas et al. 2004). En la actualidad, se ha atribuido al cambio climático, cambios significativos del ciclo biológico de numerosas plantas comunes, aves migratorias y especies de mariposas en nuestro país. (Valladares et al, 2005). Una buena cantidad de estudios en Europa y en América del Norte, identifican, como efectos más comunes, aquellos relacionados con actividades propias de la primavera, tales como floración más temprana de plantas, adelanto en el canto, en las puestas y en los procesos de migración de aves, aparición temprana de mariposas o desove y coros anticipados en anfibios. Estos cambios han ocurrido progresivamente desde los años 60 (Gian-Reto et al., 2002; Hughes, 2000 en Lorente et al. 2004). En concreto, en lo que se refiere a la vegetación, el aumento de las temperaturas será el principal factor que provoque al acoplamiento del ciclo de vida de las plantas a la nueva situación, mediante cambios en el periodo de formación de las hojas (foliación), de las flores (floración), de los frutos (fructificación), etc.: Los efectos variaran, puesto que la plasticidad fenotípica de las especies es variable. (Del Arco, 2008). En referencia la fauna, como impacto directo se encuentra las respuestas en la fenología de las poblaciones de vertebrados e invertebrados, con adelantos (y en ciertos casos retrasos) en procesos de inicio de actividad, llegada de migración o reproducción (Moreno et al. 2005), como impacto indirecto “muchas especies de vertebrados responden a variación estacional en ritmos circadianos para iniciar procesos reproductivos, migratorios o de hibernación, variación que no se ve afectada por cambios climáticos. Sin embargo, los recursos de los que dependen pueden responder a condiciones climáticas, lo que conlleva perdida de sincronización. Una de las consecuencias más probables de la perdida de sincronización entre especies en distintos niveles tróficos es el desajuste entre los requerimientos y la disponibilidad de alimento para las de niveles superiores, lo cual puede conllevar fracasos reproductivos o disminución de la supervivencia“ (Moreno et al, 2005).

Figura 1. Efectos de los cambios fenológicos producidos por el cambio climático (De Peñuelas y Filella, 2001) Fuente: Peñuelas et al., 2004

15.2

15.1.

SITUACIÓN ACTUAL EN CANARIAS

Nuestro país es uno de los sitios dónde los cambios fenológicos observados son más importantes (Peñuelas et al., 2002 en Peñuelas et al., 2004). Existen evidencias de efectos directos del cambio climático ocurrido hasta el presente, a pesar de la escasez de buenas series temporales (Moreno et al., 2005)

a.

EVIDENCIAS DE CAMBIOS FENOLÓGICOS EN LA VEGETACIÓN

El ajuste de las fases del ciclo de desarrollo de las plantas al nuevo régimen de temperaturas conllevará cambios fenológicos, tanto en las especies silvestres como en las cultivadas. Los que son más fácilmente esperables se refieren al adelanto de las fechas de foliación, floración y fructificación, o el retraso de la abscisión foliar en las especies caducifolias de invierno. No obstante, son esperables respuestas diferentes entre especies y entre procesos, puesto que los mecanismos de control termoperiódico y su importancia relativa frente a otros tipos de controles (fotoperiodo, hidroperiodo) son variables, así como la plasticidad fenotípica (Kramer 1995) (Fernández-González et al. 2005). No solo el incremento de temperatura generará cambios en la fenología, sino también a los cambios en los patrones de precipitación. En primer lugar, la concentración de precipitaciones en invierno, así como la disminución en el número de días de lluvia a lo largo del año conllevará un aumento en el número de días en que las plantas se vean sometidas a estrés hídrico (Martínez-Fernández y Ceballos 2003 en Moreno et al., 2005). Un metanálisis reciente hecho con datos de 21 países europeos, en el que ha participado el CREAF, confirma la generalización de la respuesta fenológica de las especies a los incrementos de temperatura. Los resultados de muestran que la primavera se ha adelantado como media, de 6 a 8 días respecto al pasado. El metanálisis demuestra que la fenología de las especies responde a la temperatura de los meses precedentes, con un adelanto medio de la primavera de 2,5 días por cada ºC que aumenta la temperatura, y un retardo de la llegada del otoño de 1 día por ºC. (Menzel et al. 2006.)

Figura 2. Histograma de las tendencias fenológicas de las plantas en Europa, expresadas como número de días por año que se avanzó (valores negativos) o retardó (Valores positivos) la salida de las hojas y la floración durante el periodo 1971-2000.Estos días/año son los coeficientes de regresión de las correspondientes tendencias temporales. Fuente: Menzel et al. 2006

En España se han llevado a cabo estudios, en la zona de Cataluña donde se han obtenido las siguientes evidencias, por un lado la salida de la hoja que se adelanta “por término medio unos 20 días respecto a hace unos cincuenta años. Casos concretos el manzano, el olmo o la higuera con salidas de hoja con un mes de adelanto, y el almendro y el chopo, unos quince días antes, aunque hay otros, como el castaño, que parecen inmutables al cambio de temperatura (seguramente son más dependientes de otros factores como el fotoperíodo o la disponibilidad hídrica). Por otro lado, las plantas también están floreciendo y fructificando por término medio 10 días antes que hace 30 años”(Peñuelas et al., 2004).

15.3

Figura 3 Frecuencia de especies vegetales y animales con fenología alterada durante las últimas cinco décadas (desde 1952 al 2000) en Cardedeu (Vallès Oriental). (De Peñuelas et al., 2002). Fuente: Peñuelas, J. et al., 2004

En base a otros estudios que han aportado respuestas similares, se puede concluir que este parece ser un fenómeno general, con la variabilidad regional, local y específica propia de todo fenómeno biológico (Peñuelas et al., 2004). La capacidad de adaptación a los cambios ambientales va unida, a corto plazo, a una mayor plasticidad fenotípica, que es más elevada en las especies que superan el medio milenio (Pinus nigra, P. canariensis, P. sylvestris, Quercus ilex o Q. petraea) y con áreas de distribución extensas, en ellas la variabilidad intrapoblaciónal es alta, pues el flujo genético imide la selección disruptiva y la especiación (Gracia et al., 2005) La renovación foliar, que se puede representar por la vida media de las hojas, está muy ligada a la temperatura (Aussenac y Vallette 1982, Mohren y Kramer 1997). Se ha observado, en el caso de árboles de hoja perenne, como es el caso de la encina y los pinos, cómo un aumento de la temperatura puede acelarar su dinámica foliar disminuyendo la duración de las hojas en las copas, lo que se acelera aún más en el caso de condiciones de sequía. La vida media de las hojas de encina es de 2.8 años en el Montseny, donde la temperatura media es de 10º C y llueven 700 mm anuales y de 1.7 años en Sevilla, donde la temperatura media es de 18.8º C y llueven 535 mm anuales (Gracia et al. 2001). Estas observaciones también pueden ser válidas para las raíces finas que, en promedio duran poco más de 100 días en el encinar de Prades y que, en condiciones de sequía desaparecen (López et al. 1997, 1998, 2000, 2001a, 2001b). Por tanto, ambas estructuras requieren más carbono móvil de reserva para hacer frente a su renovación. Si el cambio climático apunta hacia un incremento de las temperaturas, se deduce que la renovación foliar y de las raíces finas se verá acelerada (Gracia et al., 2005).

b. EVIDENCIAS DE CAMBIOS FENOLÓGICOS EN LA FAUNA Las precipitaciones, es un factor determinante, en la fauna, provocando el inicio de procesos fisiológicos específicos tales como la producción de hormonas sexuales o crecimiento gónada (2001 Hau, Leitner et al. 2003, Hau et al. 2004), y así determinar el inicio de la temporada de cría en zonas áridas los ecosistemas (Illera et al., 2006). Por otro lado, los adelantos y retrasos ya enunciados en la vegetación provocan respuestas en la fenología de las poblaciones faunísticas (Moreno et al., 2005). Estas respuestas tan heterogéneas al cambio climático pueden producir importantes desincronizaciones en las interacciones entre las especies, por ejemplo entre las plantas y sus polinizadores, o entre las plantas y sus herbívoros (Peñuelas et al., 2004).

15.4

Las especies de ciclo más corto pueden responder a los cambios en la disponibilidad de recursos, mediante cambios microevolutivos muy rápidos. Para especies de tiempos generacionales prolongados, la respuesta a cambios rápidos en la disponibilidad de recursos solo puede ser mediante plasticidad fenotípica. El grado de plasticidad está modulado por la variabilidad en las condiciones ambientales experimentadas por una especie en el tiempo evolutivo. La variabilidad genética también puede posibilitar la adaptación al cambio en especies de vida corta. (Moreno et al., 2005) Invertebrados Los investigadores concluyen que los invertebrados, muestran una alta sensibilidad al cambio climático, a su vez, estos, proporcionan servicios a los ecosistemas dentro del ciclo de nutrientes o en la polinización (Wilson, 2009). Muchos estudios han demostrado la activación de las especies frente al cambio climático, con el adelanto de la migración o de la reproducción anual, asociado con el aumento de las temperaturas, lo cual da lugar a tasas de crecimiento más rápidas o a adelantar el periodo de inactividad del invierno (Roy & Sparks 2000, Peñuelas et al. 2002, Stefanescu et al. 2003 en Wilson, 2009). El proyecto EXAMINE (Exploitation of Aphid Monitoring in Europe) ha puesto de manifiesto que existe una clara correlación entre el incremento de las temperaturas invernales y el descenso de pluviosidad con el adelanto de los periodos anuales de vuelo de pulgones áfidos. No obstante el factor más influyente en este adelanto de los periodos de vuelo parece ser el incremento de temperaturas (Harrington et al. 2003, Seco-Fernández et al. 2003 en Moreno et al., 2005). En la zona de Cataluña se ha constatado que la aparición de insectos (mariposas), que pasan por los diferentes estadios larvarios más rápidamente en respuesta al calentamiento, adelantandose 11 días. Aparecen antes, son más activas y alargan su período de vuelo (Stefanescu et al., 2004 en Peñuelas et al., 2004). En España, la fenología de los insectos polinizadores como las abeja (Apis mellifera) ha avanzado en mayor medida que la fenología de la planta, dando lugar a posibles desajustes temporales (Gordo y Sanz 2005 2006 en Wilson, 2009). Por otro lado, investigaciones recientes sugieren que las larvas de los insectos fitófagos pueden mostrar más bien una adaptación rápida, al cambio temporal en la disponibilidad de los suministros de alimentos, y que la reducción de la depredación a causa del desajuste con la reproducción de las aves, podría compensar cualquier reducción en el rendimiento debido a la falta de coincidencia fenológico de las plantas hospedantes (Both et al., 2009 en Wilson, 2009). Vertebrados Se han propuesto ciertas repercusiones nocivas para vertebrados derivadas de los efectos de la temperatura sobre el desarrollo embrionario. En muchas especies de reptiles, el sexo está determinado por la temperatura en el nido. Un aumento de la misma podría llevar a sesgos exagerados en la razón de sexos, repercutiendo negativamente en la capacidad de los individuos para reproducirse (Dawson 1992). En mamíferos, los aumentos de temperatura podrían llevar a hipertermia en hembras gestantes y consiguiente estrés térmico para los embriones, lo que en algunas especies determina una elevada mortalidad embrionaria (McLean 1991). Estos efectos de la temperatura sobre la viabilidad de los embriones se han propuesto como una causa de la desaparición de muchos grandes mamíferos después de la última glaciación (McLean 1978 en Moreno et al., 2005) El cambio en la época de reproducción es otra evidencia. Tanto en anfibios, donde se ha constatado el adelanto de la reproducción en un buen número de especies en Europa y Norteamérica (Beebee 1995, Gibbs y Breisch 2001 en Moreno et al., 2005). Como en aves, ya que el reciente aumento de las temperaturas de primavera, provoca que muchas aves migratorias lleguen antes a la reproducción (por ejemplo, Gienapp 2007, Pulido & Berthold 2004, Møller et al. 2004, Gordo 2007). El hecho de ser incapaces de llegar en el momento óptimo, debido al cambio climático, se ha relacionado con una disminución en el éxito reproductivo (Dunn 2004, Visser et al. 2004 en CMS, 2010) En Canarias se han detectado casos esporádicos de reproducción en octubre y noviembre por parte del Herrerillo común, así como especialmente en las islas orientales más áridas, varias especies de aves parecen reaccionar a los años lluviosos adelantando la reproducción. En años secos, ciertas especies (codornices, trigueros) pueden dejar de criar. Las palomas de laurisilva, especialmente la Paloma turqué (Columba bollii, “especie sensible a la alteración del hábitat”), dejan prácticamente de criar en algunos años, lo cual podría achacarse a baja producción de frutos (Moreno et al., 2005). Los resultados obtenidos a través del estudio de la estrategia reproductora de las Tarabillas Canarias, confirmaron su estrecha adaptación al medio semiárido de Fuerteventura, ya que ajustaron su fenología reproductora a la dinámica de las

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escasas precipitaciones que acontecen en la isla. Tras un estudio entre los años (2001-2003) de los parámetros reproductores de la Tarabilla Canaria en todo su rango de distribución, se concluyó que estaban relacionados con la disponibilidad de alimento, que a su vez se correspondió con la cantidad de lluvia caída. Además, el inicio y duración del período reproductor también estuvo relacionado de manera directa con el momento de las precipitaciones y con la cuantía de éstas. Se evidenció, también un diferente esfuerzo a invertir cada año tanto en el número de puestas (una o ninguna en períodos secos, y dos en períodos lluviosos) como en el tamaño de las puestas, menor número de huevos puestos en años secos que en años “húmedos” (Illera et al., 2006). Respecto a los procesos de migración, la fauna está estrechamente vinculada a las condiciones climáticas. Comúnmente se considera una adaptación, para beneficiarse de la variación temporal y espacial en la disponibilidad de recursos. La presión evolutiva de selección ha sido muy fuerte con el objetivo de que los animales lleguen en el momento óptimo a los sitios clave, como durante la reproducción, invernada, paradas de descanso o muda. Según el clima cambia, estos momentos óptimos espacio-temporales son susceptibles de cambiar (CMS, 2010). Dado el adelantamiento en la floración y fructificación de las plantas y en la aparición de los insectos, y, por tanto, el adelantamiento en la disponibilidad de comida para las aves, se esperaría una llegada más temprana de las aves migratorias (Peñuelas et al., 2004). Este adelanto de la migración de primavera, ha sido especialmente frecuente en el hemisferio norte (CMS, 2010). En Canarias, en el caso de la Hubara (Chlamydotis undulata, “especie en peligro de extinción”), a causa de los distintos niveles de precipitación entre islas, (Lanzarote, Fuerteventura, La Graciosa) se pueden forzar movimientos entre ellas, con los consiguientes costes de desplazamiento. (Moreno et al., 2005).

15.2.

EVOLUCIÓN ESPERADA


Cuanto más especializada en la dieta es una especie migratoria, más probabilidades tiene de estar en peligro (Vegvari 2010 en (CMS, 2010).
Se ha estimado que un aumento de sólo un 1 centígrado en la temperatura global, lo que reduciría el hábitat adecuado de las aves, para la cría a una altitud elevada en más del 50% (Rodenhouse et al. 2008 en CMS, 2010).
Se considera que los migrantes de larga distancia son más vulnerables que los de corta distancia ya que - mientras que se encuentran en sus lejanas zonas de invernación - no pueden predecir cuando la primavera comienza en sus lugares de cría (Both et al. 2010). Este “desajuste” se vuelve particularmente problemático cuando el clima en uno de los sitios críticos cambia de forma diferente al de otro sitio dentro de la ruta migratoria de una especie. Hay una sólida evidencia de que algunas disminuciones en las especies de aves son resultantes de esta “hipótesis de desajuste de la fenología” (Jones & Cresswell 2010 en CMS, 2010).
Aquellas especies cuyas migraciones dependen de relojes endógenos y rígidos, como fotoperiodos, es probable que tengan más dificultades para adaptarse al cambio climático (Carey 2009). La evidencia reciente de currucas capirotadas migratorias (Sylvia atricapilla) sugiere que la microevolución es factible para aves que migran a distancias cortas y medias, y que estas aves pueden adaptarse genéticamente, a una velocidad suficiente para el cambio climático, mediante la migración en distancias más cortas (Pulido & Berthold 2010). Se demostró que bajo una intensa presión de selección, las aves puede llegar a ser residentes y que este cambio de comportamiento está genéticamente controlado (CMS, 2010)
Los científicos señalan que el cambio climático actual es muy rápido en comparación con cambios climáticos anteriores. Esa rapidez puede impedir una respuesta de las plantas a través de posibles procesos microevolutivos. (Del Arco, 2008).
Los cambios previsibles harán que una parte importante de la flora vea superados sus límites de capacidad fenotípica, es decir, que no podrá acomodarse a las nuevas circunstancias. (Del Arco, 2008).
Los desajustes entre predadores y sus presas, debidos a respuestas diferenciales al clima, son otra consecuencia detectada de recientes cambios (Moreno et al., 2005).
Muchos organismos presa de vertebrados pueden responder más rápidamente que ellos mismos a los cambios, produciéndose una pérdida de sincronización entre consumidores y recursos. (Moreno et al., 2005).

15.6


Debido a la variación geográfica del cambio climático, es decir, de los efectos de la NAO (Ottersen et al.,2001;Visbeck et al., 2001), las aves migratorias occidentales pueden enfrentar cambios más severos que las migratorias orientales, como la de Europa occidental y África vía migratoria es probable que sea más afectados que las regiones orientales con efectos de deterioro en el suroeste y la mejora de las condiciones ecológicas más al norte (Bairlein, 2006)
El cambio fenológico de las especies a causa del cambio climático presenta una certeza muy alta en comparación con otros efectos del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres en España (Valladares et al., 2005)
La ocurrencia de respuestas fenológicas diferentes entre especies con relaciones de tipo mutualista, parasitario o competitivo (por ejemplo: plantas y animales polinizadores, dispersores o fitófagos) puede conducir a desajustes en dichas relaciones que alteren la dinámica de las poblaciones correspondientes (Fernández-González et al. 2005)
Los desajustes en las relaciones mutualistas entrañarán efectos perjudiciales para las especies involucradas (Fernández-González et al. 2005).


Las plantas zoófilas y zoócoras serán más susceptibles frente a estos desajustes, y en mayor medida cuanto más específica sea su dependencia de polinizadores o dispersores. Los estudios disponibles sobre la vegetación mediterránea indican que con frecuencia estas relaciones involucran a conjuntos de especies, tanto de plantas como de animales (Herrera 1995, 2001, Zamora 2000, Zamora et al. 2001), de forma que las dependencias mutuas son relativamente laxas, lo que encaja con un ambiente marcado por las fluctuaciones (Fernández-González et al. 2005).


Los desajustes fenológicos pueden representar desventajas añadidas para las especies menos tolerantes al cambio climático, pero también pueden actuar interfiriendo las posibilidades de expansión de las favorecidas por el cambio (Fernández-González et al. 2005).
Cabe esperar estructuras ecológicamente menos complejas, es decir, con menos interacciones entre especies, en las nuevas comunidades de plantas que se conformen a medida que progrese el cambio climático (Fernández-González et al. 2005).

15.3.

PROBABILIDAD


No hay datos disponibles.

15.4.

CONSECUENCIAS


Los científicos señalan que el cambio climático actual es muy rápido en comparación con cambios climáticos anteriores. Esa rapidez puede impedir una respuesta de las plantas a través de posibles procesos microevolutivos. adultos. Los cambios previsibles harán que una parte importante de la flora vea superados sus límites de capacidad fenotípica, es decir, que no podrá acomodarse a las nuevas circunstancias, con dos opciones desplazamientos latitudinales y altitudinales o su extinción (Del Arco, 2008).
Una serie de años de bajas precipitaciones podría afectar a los tamaños poblacionales de fauna canaria. Los desplazamientos fuera del bosque en busca de alimento podrían determinar una mayor incidencia de daños a cultivos y una mayor vulnerabilidad a cazadores furtivos y venenos (Moreno et al., 2005).

15.5.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS



CMS (2010). Cambio climático: Una Amenaza directa par alas species migratorias. Convención sobre la conservación de las especies migratorias de animales silvestres. UNEP/CMS/ScC16/Doc.8. 16a reunión del consejo científico de la CMS. Bonn, Alemania, 28-30 de junio de 2010. 8 pp.



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15.7



Gracia, C., L. Gil & G. Montero. 2005. Impactos sobre el sector forestal. En Moreno J.M. (ed.) “Evaluación preliminar del impacto en España por efecto del cambio climático”. Ministerio de Medio Ambiente: 399-435.



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Illera, J.C. & M. Diaz. 2006. Reproduction in an endemic bird of a semiarid island: a food-mediated process. Journal of avian biology, 37: 447-456



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Menzel et al. 2006. European phenological response to climate change matches the warming pattern. Global Change Biology, 12: 1969–1976.



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Moreno, J., E. Galante & M.A. Ramos. 2005. Impactos sobre la biodiversidad animal. En JM Moreno (ed.) Evaluación preliminar del impacto en España por efecto del cambio climático. Ministerio de Medio Ambiente: 249-302



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Pulido, F. & Berthold, P. (2004): Micro-evolutionary response to climatic change. In: Advances in ecological research. Birds and climate change. Vol. 35. H. Caswell (series ed.), Elsevier, Amsterdam, pp 151-183



Valladares, F., J. Peñuelas y E. de Luis Calabuig. 2005. Impactos sobre los ecosistemas terrestres. En Moreno J.M. 2005. “Evaluación preliminar del impacto en España por efecto del cambio climático”. Ministerio de Medio Ambiente: 65-112.



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GAPS DE INFORMACIÓN -

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Los efectos fenológicos que puede tener una mayor sequía, se conocen mucho menos. Las aves migratorias, debido al carácter discreto de las fases de su ciclo anual, ofrecen buenas posibilidades para detectar cambios fenológicos y de conducta (Moreno et al., 2005) Desafortunadamente, el conocimiento sobre los cambios climáticos en el área de las Islas Canarias es todavía demasiado escasa como para anticipar si el cambio climático podría amenazar a la Tarabilla Canaria (Illera et al., 2006) Hay muchos estudios sobre la causa del cambio en la época de reproducción de las aves, pero no se conoce aun el efecto en el tamaño de la población, para ello necesitamos información de las consecuencias a largo plazo del cambio climático (Moller, 2006). No hay apenas información ni estudios sobre la capacidad de adaptación fenológica de las especies canarias al cambio climático.

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