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TEMA 16: CATABOLISMO CELULAR 1.- CONCEPTO DE METABOLISMO CELULAR 2.- CATABOLISMO CELULAR: CONCEPTO Y TIPOS 3.- CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS 3.1. GLUCOLISIS 3.2. VÍA AEROBIA: RESPIPARCIÓN CELULAR: . CICLO DE KREBS . CADENA RESPIRATORIA 3.3. VÍA ANAEROBIA: FERMENTACIONES . FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA . FERMENTACIÓN LÁCTICA 4.- OTROS PROCESOS CATABÓLICOS

1. CONCEPTO DE METABOLISMO CELULAR Todas las células necesitan energía para poder desarrollar sus funciones. Esta energía la van a conseguir mediante la degradación de moléculas orgánicas que encierran energía química en sus enlaces. Además todas las células van a necesitar sintetizar una serie de moléculas para poder reparar sus estructuras o formar otras nuevas. Por ejemplo, tendrán que degradar los lípidos para conseguir energía química y tendrán que sintetizar proteínas para formar estructuras o crear enzimas. Al conjunto de todos estos procesos se le llama metabolismo celular. Por tanto, el metabolismo celular es el conjunto de todas las reacciones químicas que ocurren en el interior de la célula. Estas reacciones pueden clasificarse en dos grandes grupos: 1. Reacciones constructivas encaminadas a la formación de nuevas moléculas. Son, por tanto, reacciones de síntesis de macromoléculas a partir de sus componentes mínimos o monómeros. Por ejemplo, la síntesis de una proteína a partir de los aminoácidos. Todo este conjunto de procesos químicos constructivos es lo que se denomina anabolismo celular. En cualquier reacción anabólica la célula tiene que construir y para ello debe gastar parte de la energía que tiene acumulada en forma de ATP. La energía química que se libera en la hidrólisis de ATP (que pasa a ADP) no se pierde sino que servirá

TEMA 16. CATABOLISMO CELULAR -1

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para formar el enlace correspondiente de la macromolécula que está en construcción. En el anabolismo pues, se parte de moléculas orgánicas sencillas o de moléculas inorgánicas, pobres en energía química y se llega a conseguir moléculas orgánicas complejas y ricas en energía química, ello supone un gasto del ATP almacenado por la célula. 2. Reacciones destructivas encaminadas a la descomposición de moléculas grandes en otras más sencillas. Por ejemplo la hidrólisis del glucógeno para conseguir glucosa. Este conjunto de reacciones constituyen el catabolismo celular. Toda reacción catabólica lleva asociado también un trasiego de ATP, pero en este caso la célula va a ganar energía química. En el catabolismo celular se parte de moléculas orgánicas compleja que contienen gran cantidad de energía química y tras las oportunas reacciones químicas, se consiguen productos inorgánicos o productos orgánicos más sencillo y en cualquier caso con menor contenido energético. La energía química que se libera en la destrucción de la molécula servirá para la síntesis del ATP. El nucleótido ATP funciona como moneda energética dentro de las células. En toda reacción química en la que se precisa energía se gasta ATP lo que supone la ruptura de esta molécula y la liberación de un grupo fosfato. De manera inversa, cuando la célula necesita almacenar energía se forma ATP por fosforilación del ADP. Desde el punto de vista químico, el metabolismo consiste en reacciones de oxidación-reducción, y por ello existe una relación directa entre el grado de oxidación de un compuesto orgánico y su contenido energético, de forma que cuanto más reducido sea el compuesto orgánico mayor es la energía química que contiene y cuanto mas oxidado, menor es su energía. En este sentido, las reacciones catabólicas, de degradación, suponen la oxidación de la materia orgánica con el consiguiente desprendimiento de la energía que encierra y los procesos anabólicos suponen la reducción de la materia y por lo tanto un incremento de la energía que contienen. Las reacciones anabólicas, consumidoras de energía están en equilibrio con las reacciones catabólicas, liberadoras de energía. Por último, hay que señalar que la división del metabolismo en anabolismo y catabolismo, obedece solo a una finalidad didáctica porque ambos tipos de procesos se dan conjuntamente en el tiempo y en el espacio.

TEMA 16. CATABOLISMO CELULAR -2

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2. CATABOLISMO CELULAR El catabolismo es el conjunto de procesos degradativos de moléculas orgánicas complejas en otras más sencillas para de este modo obtener energía que será utilizada por la célula para la producción de calor, la biosíntesis, el movimiento, etc. Las reacciones catabólicas son muy similares en las células autótrofas y heterótrofas. Consisten en reacciones de oxidación-reducción. Los compuestos orgánicos son los que se van a oxidar lo que lleva consigo una pérdida de electrones y de iones hidrógeno (H+) (En otras ocasiones se produce por una ganancia de oxígeno). Estos electrones serán captados por diversas moléculas que los van transportando a lo largo de una cadena. En el transporte de los electrones de una molécula a otra, se va perdiendo energía que será utilizada para la síntesis de ATP. En cuanto a los H+ son captados por las coenzimas (NAD, NADP O FAD), que consecuentemente, se reducen. El esquema general de toda reacción metabólica es: ADP

ATP

Sustancia AB

sustancia A + sustancia B NAD

NADH+H

Tipos de catabolismo a) Según el grado de oxidación del sustrato, se pueden distinguir : - RESPIRACIÓN, se produce cuando las moléculas orgánicas se oxidan completamente formándose anhídrido carbónico y agua. Se obtiene la máxima cantidad de energía química en forma de ATP. - FERMENTACIÓN, se produce cuando hay una oxidación incompleta, es decir, en el resultado de las reacciones químicas hay un producto orgánico aunque de menor energía que el inicial. b)

Atendiendo a la naturaleza de la molécula orgánica que se oxida: - CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS - CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS - CATABOLISMO DE LOS PRÓTIDOS - CATABOLISMO DE LOS AC. NUCLEICOS

TEMA 16. CATABOLISMO CELULAR -3

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3. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS Los animales ingerimos disacáridos o polisacáridos en nuestra dieta, estos compuestos son componentes más glucosa. Por ello degradación de la

degradados en nuestro tubo digestivo apareciendo unos sencillos, los monosacáridos, de los que el más frecuente es la todo el catabolismo de los glúcidos se basa en estudiar la glucosa. Igualmente, el catabolismo de los glúcidos en los seres

autótrofos también puede reducirse al de la glucosa. La degradación de la glucosa se produce en varias etapas: • GLUCOLISIS, se produce en el hialoplasma. Es una vía universal que se realiza tanto en células procarióticas como en eucarióticas. A partir de una molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico. A partir de aquí el ácido pirúvico puede tomar dos vías diferentes: •

VÍA AEROBIA O RESPIRACIÓN CELULAR. Se requiere la presencia de oxígeno. Se consigue la oxidación total del ácido pirúvico de forma que como productos resultantes quedan CO2 y H2O. Puesto que la oxidación es total, se obtiene el máximo de energía química en términos de ATP. Esta vía aerobia se realiza en las mitocondrias e incluye dos procesos bioquímicos sucesivos: CICLO DE KREBS, tiene lugar en la matriz de la mitocondria CADENA RESPIRATORIA, ocurre en la membrana mitocondrial interna.

•

VÍA ANAEROBIA O FERMENTACIÓN. No se requiere la presencia de oxígeno. Es una vía de degradación muy rápida, pero la oxidación del piruvato no es completa. Se consigue otro compuesto orgánico y por tanto se obtiene menor cantidad de energía química en forma de ATP. Distintos tipos de organismos realizan diferentes procesos fermentativos, los de mayor interés para el hombre son la fermentación láctica y la fermentación alcohólica.

VÍA AEROBIA O RESPIRACIÓN CELULAR • GLUCÓLISIS • CICLO DE KREBS • CADENA RESPIRATORIA

TEMA 16. CATABOLISMO CELULAR -4

VÍA ANAEROBIA O FERMENTACIÓN • GLUCÓLISIS • FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA O LÁCTICA

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3.1. GLUCOLISIS

La glucolisis, (también llamada ruta de Embden Meyerhoff) es un conjunto de reacciones anaeróbicas (no precisa la presencia de oxígeno) que degradan la glucosa (6C) , transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (3C). Se obtiene energía química en forma de ATP y se produce la oxidación del sustrato (se pasa de un aldehído a un ácido) y la reducción de coenzimas. Estas características identifican a la glucolisis como una vía catabólica. Se produce en el hialoplasma celular.
Consta de una serie de reacciones químicas que son las siguientes: 1.- Fosforilación de la glucosa a glucosa 6-P, en este paso se gasta una molécula de ATP. La glucosa 6-P es el punto de encrucijada de varias vías metabólicas que conducen a la degradación de la molécula o a la síntesis de moléculas de mayor masa molecular (por ejemplo, el glucógeno). Esta reacción es catalizada por una quinasa (glucoquinasa) 2.- Isomerización de la glucosa 6-P a fructosa 6-P. Ambas sustancias son iguales en cuanto a la composición química ( son isómeros), pero la glucosa es un aldehído y la fructosa es una cetona. La enzima que cataliza este paso es una isomerasa (fosfoglucoisomerasa). 3.- Fosforilación de la fructosa 6-P a nivel del carbono 1. Se gasta una molécula de ATP quedando la fructosa 1,6 difosfato. La fosfofructoquinasa cataliza esta reacción. Hasta ahora en el proceso se han invertido dos moléculas de ATP y por tanto, el proceso aparentemente parece anabólico. Sin embargo el balance hay que realizarlo al finalizar la ruta completa. La inversión de energía que se produce en estos tres primeros pasos se puede interpretar como una activación inicial de los sustratos. 4.- Escisión de la fructosa 1,6 diP en dos triosas P. (Dihidrioxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-P). Esta es la primera reacción en la que realmente se aprecia el carácter catabólico de la ruta ya que hay una destrucción de una molécula orgánica y a partir de un compuesto de 6 carbonos se obtienen dos moléculas de 3 carbonos cada una. 5.- Isomerización , es una reacción rápida y reversible: la forma cetónica se isomeriza a aldehído a medida que éste va siendo utilizado en la siguiente reacción. De esta manera a partir de aquí la glucolisis se multiplica por dos. La reacción es catalizada por una isomerasa. (Fosfotriosa isomerasa).

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6.- Oxidación del gliceraldehído 3P gracias al NAD que queda reducido a NADH2. Esta reacción va acoplada con una fosforilación de manera que se forma el ac. 1,3difosfoglicérico. La reacción la cataliza una deshidrogenasa. Esta es otra reacción clave en la ruta porque de nuevo marca el carácter catabólico de la glucólisis. Se produce la oxidación del sustrato con la consiguiente reducción de la coenzimas (NAD o NADP) que después pasará a etapas posteriores (bien a la cadena respiratoria o bien la fermentación). 7.- Desfosforilación del ac. 1,3 diP glicérico transformándose el ADP en ATP. Una quinasa cataliza la reacción. Por primera vez en la ruta, en esta reacción química se obtiene ATP y se recuperan los dos ATP que se invirtieron en las tres primeras reacciones. 8.- Cambio intramolecular de un grupo P, catalizado por una mutasa. El producto resultante es el ac. 2-P glicérico. 9.- Deshidratación formándose el ac. 2-P enolpirúvico por formarse un doble enlace entre el carbono 2 y el 3 al desprenderse agua. 10.- Desfosforilación de este ácido con formación del ac. Pirúvico. En este proceso se libera energía que sirve para la síntesis de ATP.


Tipos de enzimas. En la glucolisis intervienen principalmente: •

TRANSFERASAS, QUINASAS. Catalizan la transferencia de un grupo fosfato.

•

Actúa como coenzima el ATP que además de transferir el fosfato, cede la energía química necesaria para que se forme el enlace correspondiente. Se produce esta reacción en cuatro pasos de la glucolisis: en el 1, 3,7 y 10. OXIDO-REDUCTASAS: DESHIDROGENASAS. Catalizan la oxidación de

•

sustratos y la reducción de coenzimas, como es el caso de la reacción 6 donde se produce la oxidación del gliceraldehído-3P (con un grupo aldehído) para formar el ácido 1.3 diPglicérico (con un grupo ácido carboxílico). Actúan como coenzimas de estas reacciones la NAD o NADP que se reduce al ganar H. Otras enzimas que intervienen en la glucólisis pertenecen al grupo de las LIASAS, por ejemplo la enolasa que cataliza la formación del ac. fosfoenolpirúvico a partir del ac. 2fosfoglicérico. Y las ISOMERASAS que catalizan la transformación de un isómero en otro. Por ejemplo de glucosa-6P (con un grupo aldehído) a fructosa-6P (con un grupo cetona).

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Balance energético de la glucolisis. Consiste en la cuantificación de la energía obtenida y gastada en forma de ATP a lo largo de toda la vía catabólica, la cuantificación de las coenzimas reducidas formados y gastados (NADH+H) y la cuantificación de los productos obtenidos. •

ATP. En el proceso se gastan 2 moléculas de ATP en: . Glucosa ---------> Glucosa-6P............gasto de 1 ATP . Fructosa 6P------> Fructosa 1,6 diP......gasto de 1 ATP Y más tarde se generan 4 moléculas de ATP en dos reacciones: . ac. 1,3diP glicérico ----> ac. 3P glicérico...se forman 2 ATP . ac. 2P enolpirúvico -----> ac. pirúvico.......se forman 2 ATP Por tanto como balance energético de la glucolisis, se ganan 2 ATP.

•

NADH+H. En toda la vía no se gasta ninguna molécula de coenzima reducidas, y se ganan dos moléculas en el paso de: . Gliceraldehído 2P-----> ac. 1,3diP glicérico Por tanto el balance global es la ganancia de 2 NADH+H. El balance de las coenzimas reducidas es importante porque serán generadoras de ATP en procesos catabólicos posteriores.

•

PRODUCTOS OBTENIDOS. Por cada molécula de glucosa que entra en la vía glucolítica, se generan dos moléculas de ácido pirúvico.

ATP

CONSUMO

GANANCIA

TOTAL

2 moléculas 0

4 moléculas 2

2 ATP 2NADH+H

NADH+H 2 PRODUCTOS

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2 ac. pirúvico

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El mantemiento de la glucolisis requiere la presencia de NAD y esta sustancia es escasa en el hialoplasma , por tanto hay que recuperar el NAD a partir del NADH2. la reoxidación se puede realizar por dos vías distintas: - Si la célula dispone de oxígeno, se recupera en la mitocondria mediante la cadena respiratoria. - Si la célula no dispone de oxígeno, se recupera por un proceso de fermentación. El ácido pirúvico obtenido en la glucolisis puede seguir dos caminos o vías : - Ruta aerobia, es la degradación del ac. pirúvico en presencia de oxígeno. Se lleva a cabo mediante el ciclo de Krebs y posteriormente la cadena respiratoria. - Ruta anaerobia, no se precisa la presencia de oxígeno. Esta ruta se llama fermentación.

3.2. VÍA AEROBIA: REPIRACIÓN CELULAR Mediante la respiración celular se consigue oxidar al máximo el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis obteniéndose como productos resultantes CO2 y H2O y la máxima cantidad de energía química en forma de ATP. Se realiza mediante dos procesos sucesivos que tienen lugar en las mitocondrias y se requiere la presencia de oxígeno.

CICLO DE KREBS El ciclo de Krebs es la fase intermedia de la degradación aerobia de la glucosa, tiene lugar en la matriz mitocondrial. Lleva el nombre de su descubridor, Krebs (1938), también se llama ciclo de los ácidos tricarboxílicos porque consiste en una sucesión de reacciones químicas entre ácidos que tienen tres grupos carboxílicos. Otro nombre que recibe es del ac. cítrico porque comienza y termina en este ácido. El ciclo tiene una naturaleza anfibólica, ello significa que es una encrucijada de vías catabólicas y punto de partida de vías anabólicas.

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•

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Vías catabólicas: el ciclo de Krebs es el punto de convergencia de varias rutas: - De azúcares, mediante la glucolisis, que es la vía más universal de degradación de azúcares, se forma ac. pirúvico que se incorpora al ciclo de Krebs para su degradación en forma de acetil CoA. - De ac. grasos, mediante la Beta-oxidación o hélice de Lynen, se degradan hasta liberar como productos finales varias coenzimas y acetil CoA que también se incorpora al ciclo de Krebs. - De numerosos aminoácidos que se incorporan a esta ruta para su degradación, en forma de acetil-CoA o en forma de compuestos intermedios del ciclo (ac. oxalacético y ac. cetoglutárico por ejemplo).

•

Vías anabólicas. Por otra parte en el ciclo de Krebs se originan productos que serán puntos de partida para las rutas anabólicas. Por ejemplo, el ac. málico y el oxalacético producidos en el ciclo son punto de partida para la neoglucogénesis o proceso de formación de la glucosa.

No obstante, el ciclo de Krebs es prioritariamente considerado como una ruta catabólica. El ciclo comprende reacciones de oxidación-reducción. Los productos que se oxidan son los ac. tricarboxílicos, y las sustancias que se reducen son coenzimas como el NAD, NADP y FAD. Estas coenzimas, ya en estado reducido pasarán a la siguiente fase catabólica, que es la cadena respiratoria donde volverán a oxidarse generando en el proceso energía química en forma de ATP. El ácido pirúvico procedente del hialoplasma se une a proteínas transportadoras específicas que le permiten atravesar la membrana mitocondrial externa e interna y llegar hasta la matriz mitocondrial. En la matriz se lleva a cabo el ciclo de Krebs, pero el piruvato debe sufrir una serie de transformaciones para poder incorporarse al ciclo de Krebs. Estos procesos químicos se denomina descarboxilación oxidativa del ac. pirúvico, lo llevan a cabo un complejo enzimático llamado complejo piruvato deshidrogenasa. La reacciones químicas que se producen sobre el ácido pirúvico consisten en: - Descarboxilación, pérdida de CO2. -

Deshidrogenación, pérdida de 2 H+ que serán recogidos por NAD (se forma NADH+H). El resultado es el ac. acético. El acético se une a una coenzima, la CoA formándose un complejo llamado acetil CoA. Esta sustancia se incorpora al ciclo de Krebs.

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Las reacciones químicas del ciclo pueden resumirse así: El ciclo se inicia con la condensación del acetil-CoA con una molécula de 4 carbonos, (el ac. oxalacético), para formar un ac. tricarboxílico de 6 carbonos, (el ac. cítrico). Posteriormente, en una secuencia de siete reacciones enzimáticas, se eliminan 2 átomos de carbono en forma de dióxido de carbono y se recupera el ac. oxalacético. El carácter catabólico de la ruta se manifiesta por las reiteradas reacciones de oxidación del sustrato y la reducción de coenzimas. A lo largo del ciclo de Krebs se producen cuatro reacciones de este tipo con la consiguiente formación de NADH+H y FADH2. Además toda ruta catabólica se caracteriza por la obtención de energía química. En el ciclo de Krebs se obtiene tan solo una molécula de GTP (equiparable al ATP) en el paso de succinil CoA a ácido succínico.
Tipos de enzimas. En el ciclo se producen algunas reacciones complejas, como la descarboxilación oxidativa que se produce dos veces en el ciclo y que es catalizada no por una enzima sino por un complejo enzimático. Pero hay algunas enzimas fáciles de reconocer : En el primer paso de condensación del acetil CoA con el oxalacético interviene una LIGASA O SINTETASA. También hay que reconocer algunos pasos sencillos de oxidación de sustrato y reducción de coenzimas (por ejemplo, de ac. málico a ac. oxalacético o de ac. succinico a ac. fumárico) Estas reacciones están catalizadas por DESHIDROGENASAS. El paso 2 de citrato a isocitrato es una isomerización y por tanto, interviene una ISOMERASA.

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Balance energético del ciclo del Krebs. Aparentemente, el rendimiento energético del ciclo de Krebs no es muy importante, tan solo un GTP por molécula de ac. acético activado. Sin embargo, a pesar de esta escasez aparente de energía, la verdadera contribución del ciclo de Krebs al metabolismo es la obtención de electrones de alta energía. En el ciclo de Krebs se forman gran número de coenzimas reducidas que al pasar a la cadena respiratoria producirán ATP. Concretamente, por cada NADH+H se formarán 3 ATP y por cada FADH2 se formarán 2 ATP. Por cada molécula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs, se obtiene: •

ATP. En el ciclo se forma 1 molécula de GTP, transformable en ATP

•

COENZIMAS REDUCIDAS: . 1 molécula de FADH2 . 3 moléculas de NADH2

•

PRODUCTOS OBTENIDOS:Queda libre un CoA, que puede ser reutilizado y se libera CO2 como producto de desecho.

En la glucolisis se obtenían dos moléculas de ac. pirúvico, por tanto aparecen dos moléculas de acetil-CoA por cada glucosa degradada y son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs para degradar una molécula de glucosa. Esto es importante tenerlo en cuenta porque los balances energéticos suelen referirse a la glucosa.

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. CADENA RESPIRATORIA

La cadena respiratoria es la fase final en la degradación de la glucosa. Tiene lugar en las crestas mitocondriales. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs se van produciendo una serie de reacciones de oxidación y consecuentemente se van liberando electrones que son captados por diversas coenzimas que quedan reducidos. Pues bien, toda la cadena respiratoria consiste en un conjunto de moléculas conectadas entre sí que aceptan los electrones liberados por las coenzimas y los van transportando de una molécula a otra formando una cadena de transporte electrónico (o cadena respiratoria) de aproximadamente unas 15 moléculas. El aceptor final es el oxígeno que queda ionizado uniéndose con 2 iones hidrógeno para formar agua. Como veremos más adelante, algunas moléculas de la cadena respiratoria transportan solamente electrones, pero otras tienen capacidad para transportar los electrones y además bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el interior del espacio intermembranoso. Las proteínas transportadoras están agrupadas en tres grandes complejos y cada uno de ellos tiene una afinidad por los electrones mayor que el anterior (al contrario de lo que ocurre en la fotosíntesis). Los electrones descienden en cascada desde el NADH +H hacia los grandes complejos transportadores, situados en niveles energéticos cada vez menores hasta que finalmente son trasferidos al oxígeno.

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El transporte de electrones puede comenzar a partir de cualquiera de las coenzimas, el NADH +H, cede los electrones al complejo I, el FADH2 los cede a la coenzima Q, al que también van a parar los del complejo I. El coenzima Q transfiere los electrones al complejo II que a través del citocromo c los pasa hasta el complejo III. Finalmente, los electrones reducen al oxígeno y forman agua.

Entre las moléculas de la cadena respiratoria hay transportadores de electrones y transportadores de hidrógeno. Cuando uno de estos es oxidado, los protones quedan libres en la matriz de la mitocondria. La energía que se libera en el transporte de electrones es utilizada para bombear iones hidrógeno hacia el espacio intermembranal donde se van acumulando. Así se origina un gradiente electroquímico de protones, es decir, un gradiente de concentración (o lo que es lo mismo, de pH) y un gradiente eléctrico (potencial de membrana), al ser distinta la distribución de H+ a ambos lados de la membrana.

La membrana es impermeable a los protones, por ello éstos solo pueden retornar a la matriz mediante la ATP-sintetasa. Esta enzima utiliza la energía acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar ADP y transformarlo en ATP. La hipótesis que explica este proceso como dijimos en la fotosíntesis se llama hipótesis quimiosmótica y el resultado en este caso es la fosforilación oxidativa. Cada NADH+H que llega a la cadena respiratoria cede dos electrones que en su transporte liberan suficiente energía para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembranoso. Si los electrones proceden del FADH2 solo se bombean 4H+ (porque esta sustancia cede los electrones a la coenzima Q).

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Por cada 2 H+ que vuelvan a la matriz a través de la ATP-sintetasa, se fosforila un ADP. Por tanto, en la cadena respiratoria, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH +H obtenido en el catabolismo y 2 ATP por cada FADH2.

RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA DEGRADACIÓN DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA EN EL CATABOLISMO AEROBIO ATP

2 moléculas en glucolisis 2 en el ciclo de Krebs (Transformación de 1 GTP) TOTAL: 4 ATP

NADH+H

2 moléculas en glucolisis 6 moléculas en el ciclo de Krebs 2 moléculas en la descarboxilación oxidativa del piruvvato TOTAL: 10 NADH+H equivalen a 30 ATP

FADH2

2 moléculas en el c. de Krebs TOTAL: 2 FADH2 equivalen a 4 ATP

BALANCE TOTAL: 38 ATP Cada molécula de ATP rinde aproximadamente 7,3 Kcal: TOTAL: 292 Kcal. Es la energía que la célula obtiene al degradar totalmente una molécula de glucosa.

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3.3. VÍA ANAEROBIA: FERMENTACIONES

Las células obtienen su energía por medio de reacciones de óxido-reducción. Las células aeróbicas la obtienen de la respiración, es decir, de la oxidación total de compuestos orgánicos en la que el oxígeno es el aceptor final de los electrones. Las células anaeróbicas obtienen su energía mediante reacciones también de oxidación de compuestos orgánicos, pero la oxidación no es total por lo que el aceptor final de los electrones es otra molécula también orgánica. Puesto que la vida surgió en una atmósfera carente de oxígeno, las reacciones anaeróbicas constituyen el mecanismo biológico más antiguo destinado a obtener energía de los alimentos. La fermentación es una forma de metabolismo en el que la oxidación del sustrato es parcial y como producto final aparece otro compuesto orgánico de menor contenido energético que el inicial. El tipo de fermentación toma nombre según el producto final que se origine: fermentación acética si se forma ac. acético, fermentación láctica si se origina ac. láctico, fermentación alcohólica si se origina alcohol etílico, etc. Cuando la sustancia que fermenta es una proteína, se denomina fermentación pútrida o putrefacción. Los procesos fermentativos se producen en el hialoplasma de las células. Desde el punto de vista energético las fermentaciones son muy poco rentables comparadas con la respiración: por ejemplo a partir de una molécula de glucosa sólo se obtienen 2 ATP frente a los 38 ATP sintetizados durante la respiración celular.

 FERMENTACION LÁCTICA La fermentación láctica consiste en la degradación de la glucosa hasta ac. láctico. La glucosa sigue la vía de la glucolisis hasta degradarse en ac. pirúvico y éste se reducirá a ac. láctico. La fermentación láctica la realizan muchos bacterias llamadas vulgarmente las bacterias de la leche, pertenecen al género Lactobacillus. Estas bacterias transforman la lactosa en galactosa y glucosa que posteriormente oxidan a ac. láctico. Microorganismos como Lactobacillus lactis, L. Bulgaricus , L. casei y Lactobacterium bifidum son muy utilizados en la industria para la fabricación de derivados lácteos, yogures, quesos, leches ácidas...

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La fermentación láctica excepcionalmente, se produce en las células musculares humanas. En estas células cuando se ha realizado un ejercicio violento o sostenido se gasta mucho oxígeno para la respiración celular, consecuentemente la célula queda en un ambiente anaerobio, entonces el ac. pirúvico sigue una ruta más rápida para obtener energía y no precisa del oxígeno. Se forma ac. láctico que en el músculo cristaliza. Al mover el músculo estos pequeños cristales chocan en las células y entre las células produciendo un dolor característico al que llamamos agujetas.

Fermentación láctica

FERMENTACION ALCOHÓLICA En la fermentación alcohólica, el ac. pirúvico obtenido en la glucolisis es transformado en etanol y dióxido de carbono. Esta fermentación la realizan levaduras del género Sacharomyces. Son muy utilizadas en la fabricación de bebidas alcohólicas dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener distintas bebidas alcohólicas :sidra, vino, cerveza, whisky... También se utiliza una especie (Sacharomyces cerevisiae) para la fabricación del pan: fermentan los polisacáridos de la harina y el dióxido de carbono es el responsable del ahuecamiento de la masa, tanto el dióxido de carbono como el etanol desaparecen en la cocción.

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4.OTROS PROCESOS CATABÓLICOS 

Catabolismo de los lípidos: Oxidación de los ácidos grasos

Los lípidos que se ingieren con la dieta tienen un alto valor calórico y todos los organismos los utilizamos como fuente de energía química. Los triglicéridos y los fosfolípidos son los lípidos más frecuentemente utilizados con esta finalidad. La hidrólisis de las grasas y fosfolípidos se produce en el duodeno gracias a la acción de las lipasas. A las células llegan glicerina y ácidos grasos. La glicerina se puede transformarse en una triosa que se incorpora a la glucólisis para ser degradada completamente mediante el ciclo de Krebs. Los ácidos grasos sufren una ruta catabólica característica denominada Betaoxidación o hélice de Lynen. Esta ruta ocurre en la matriz mitocondrial y consiste en la oxidación progresiva del carbono Beta (C3) del ácido graso de forma que se van eliminando sucesivamente de dos en dos los carbonos de la cadena hidrocarbonada del ácido. Los pasos se van repitiendo varias veces, pero cada vez con una molécula de ácido más corta. Los productos resultantes son moléculas de Acetil-CoA que ingresando en el ciclo de Krebs completarán la degradación. Las reacciones químicas que se repiten sucesivamente son: 1. Previamente, en el hialoplasma de la célula se produce la activación del ácido graso mediante una reacción en la que el ácido se une a una molécula de CoA con gasto de un ATP. El producto resultante es un acil-CoA que es transportado por una proteína transportadora hasta la mitocondria. 2. El resto de las reacciones se producen en la matriz mitocondrial. El acil-CoA se oxida a nivel del carbono Beta formándose un doble enlace entre C2 y C3 y se reduce un FAD que pasa a FADH2. 3. Hidratación. La entrada de agua permite la formación de un grupo hidroxilo (OH) y la destrucción del doble enlace. 4. Oxidación del grupo hidroxilo formándose un grupo carbonilo(=O) (cetona) y un NADH+H. 5. Se introduce una molécula de CoA que provoca la escisión del ácido de forma que se desprende acetil-CoA (dos átomos de carbono) y queda un acil-CoA con dos carbonos menos que sufre un nuevo ciclo de oxidación.

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El balance energético del catabolismo de los ácidos grasos es muy positivo. Por ejemplo, si partimos del ac. palmítico de 16C, se producirán 7 vueltas de la hélice de Lynen para su degradación y se formarán 8 moléculas de acetil-CoA que producirían 96 ATP al incorporarse al ciclo de Krebs. A ello hay que sumarle 7 moléculas de FADH2 y 7 de NADH+H correspondiente a las que se forman en la beta oxidación. Estas coenzimas integradas en la cadena respiratoria también producirían ATP: 8 Acetli-CoA x 12 ATP /C. Krebs y cadena respiratoria

96 ATP

7 FADH2 x 2 ATP cadena respiratoria

14 ATP

7 NADH+H x 3 ATP cadena respiratoria

21 ATP -1 ATP activación del ácido

TOTAL



130 ATP

Catabolismo de las proteínas

Las proteínas se degradan a lo largo del tubo digestivo dando lugar a aminoácidos que normalmente sirven como monómeros para los procesos anabólicos de la célula, pero en casos excepcionales, como una ingesta abusiva de proteínas, los aa se incorporan a rutas catabólicas para producir energía. El grupo amino de los aa tras una serie de transformaciones va a dar lugar a la urea u otras sustancias que contienen el ión amonio y que son excretadas como producto de desecho. El resto de la cadena carbonada de los aa se transforma en unos casos en ac. pirúvico y en otros en productos intermedios del ciclo de Krebs y son degradados a través de estas vías.



Catabolismo de los ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos se destruyen en el tubo digestivo y la hidrólisis total

produce moléculas de pentosas, que son degradadas a través del catabolismo normal de los glúcidos, y bases nitrogenadas. El catabolismo de las bases púricas y pirimidínicas es distinto, pero en ambos casos lleva a la formación de urea o amoniaco que serán excretados.

TEMA 16. CATABOLISMO CELULAR -18