Tema 4.- Luz. Cambios de color. Bioluminiscencia

Ecofisiología animal. Tema 4.- Luz. Cambios de color. Bioluminiscencia. Open Courseware. Tema 4.- Luz. Cambios de color. Bioluminiscencia. 4.1.- La
Author:  Eva Hidalgo Blanco

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Ecofisiología animal.

Tema 4.- Luz. Cambios de color. Bioluminiscencia.

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Tema 4.- Luz. Cambios de color. Bioluminiscencia. 4.1.- Las radiaciones luminosas de la biosfera. 4.2.- Cromatocitos y cromatóforos. 4.2.1.- Estructura y función. 4.2.1.1.- Cromatocitos: cambios morfológicos de color y el papel de la MSH en la síntesis de melanina en los vertebrados. 4.2.1.2.- Cromatóforos 4.2.1.2.1.- Tipos: melanóforos, eritróforos, xantóforos, leucóforos, iridóforos y cianóforos 4.2.1.2.1.2.- Cambios fisiológicos de color: mecanismos. 4.2.2.- Regulación nerviosa y endocrina del cambio fisiológico de color. 4.2.2.1.- Respuesta primaria: acción directa de la luz: cromatóforos efectores independientes. 4.2.2.2.- Inervación de los cromatóforos. 4.2.2.2.1.- Los órganos cromatofóricos de los cefalópodos: cromatóforos y fibras musculares asociadas. 4.2.2.2.2.- La inervación simpática de los cromatóforos de peces y reptiles. Receptores adrenérgicos. Perfil evolutivo: avance. 4.2.2.3.- Regulación endocrina del cambio de color en invertebrados: cromatoforotropinas de crustáceos.

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(Tomada de Marieb, 2003)

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(Tomadas de Hoar, 1983)

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Luz (hombre)

(Modificada de Hadley y Levine, 2006.)

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(Tomada de Hadley y Levine, 2006.)

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(Tomada de Silverthorn, 2006)

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(Tomadas de Norris, 2007)

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Cromatóforo

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Color

Orgánulo

Pigmento

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Distribución

Melanóforo

Negro, pardo

Melanosoma

Melanina Vertebrados Omocromos (xantomatina) Invertebrados

Xantóforo

Amarillo, naranja

Pterinosoma Vesícula carotenoidea

Pteridinas Carotenoides

Vertebrados Invertebrados

Eritróforo

Rojo, naranja Pterinosoma Vesícula carotenoidea

Pteridinas Carotenoides

Vertebrados Invertebrados

Iridóforo

Brillante

Plaquetas reflectantes

Guanina, adenina, hipoxantina

Vertebrados Invertebrados

Leucóforo

Blanco

Plaquetas reflectantes

Ácido úrico, hipoxantina

Peces óseos

Cianóforo

Azul

Peces óseos

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(Tomadas de Hoar, 1983)

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Pez cebra (Danio rerio)

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(Tomadas de Fujii, 1993b)

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Dispersión

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Agregación Contracción

Núcleo

(Tomadas de Fujii, 1993a)

(Modificada de Fujii, 2000)

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(Tomada de Nery y De Lauro Castrucci, 1997)

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(Tomada de Weber, 1983)

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http://www.pbs.org/wgbh/nova/camo/

(Tomada de Cloney y Brocco, 1983)

(Tomada de Messenger, 2001)

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(Tomada de Cloney y Brocco, 1983)

Fibras musculares relajadas

Fibras musculares contraídas

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Neurotransmisores de terminaciones nerviosas: • estimuladores: 9 L-glutamato 9 péptidos relacionados con FMRFamida. • inhibidor: serotonina.

(Tomada de Messenger, 2001)

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(Tomada de Fujii, 2000)

(Tomada de Barrington, 1977)

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(Tomadas de Fujii, 2000)

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(Tomada de Barrington, 1977)

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(Tomada de Bentley, 1998)

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Hasta 8 tipos distintos: • Una dispersante por cada tipo de cromatóforo • Una agregante por cada tipo de cromatóforo

(Modificada de Turner y Bagnara, 1976)

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4.2.- Cromatocitos y cromatóforos. 4.2.2.- Regulación nerviosa y endocrina del cambio fisiológico de color. 4.2.2.4.- Regulación endocrina del cambio de color en vertebrados: papel de la hipófisis y de la epífisis. 4.2.2.4.1.- Hormona estimulante de los melanocitos (MSH): dispersión de melanóforos. 4.2.2.4.2.- Hormona concentradora de melanina (MCH). 4.2.2.4.2.1.- Polipéptido de la pars nervosa. 4.2.2.4.2.2.- Efecto: contracción de melanóforos. 4.2.2.4.3.- Melatonina: contracción de melanóforos. 4.2.2.4.4.- Adrenalina circulante: depende del tipo de receptor en el cromatóforo. 4.2.2.4.5.- Otros neurotransmisores y hormonas: acetil colina, adenosina, prolactina, endotelinas y NO. 4.2.3.- Significado funcional del cambio de color. 4.2.3.1.- Estado emocional (ira, miedo, estrés, reproducción): coloración de reconocimiento y coloración aposemática. 4.2.3.2.- Mimetismo (coloración críptica). Respuesta de albedo. 4.2.3.3.- Reflejos protectores contra el exceso de radiación. 4.2.3.4.- Aprovechamiento de la radiación para la termorregulación (ej., iguanas).

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(Tomada de Fujii, 2000)

MELATONINA (N-acetil-5-metoxitriptamina)

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+ MCH

Fig. 2. Effects of MCH on body color of rainbow trout (A) and on scale melanophores (B). (A): The fish (b) was intraperitoneally injected with MCH at a dose of 1 pmol/g body weight, while fish (a) was injected with saline. (B): The scale (a) was incubated in a Tyrode-phentolamine Ringer to make the melanosomes disperse fully; the scale (b) was incubated in a Tyrode-phentolamine Ringer containing 50nM MCH. (Tomada de Kawauchi y Baker, 2004)

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Dopamina

Índice melanofórico (cromatofórico)

Piel de color claro

(Tomadas y modificadas de Hadley y Levine, 2006)

Piel de color oscuro

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4.3.- La bioluminiscencia en el reino animal. 4.3.1.- Base bioquímica (luciferinas y luciferasas): mecanismos de actuación. 4.3.2.- Tipos de fotóforos y su regulación nerviosa. 4.3.2.1.- Bacterias simbióticas (ocultación en peces). 4.3.2.2.- Bioluminiscencia extracelular (secreciones). 4.3.2.3.- Bioluminiscencia intracelular (insectos, crustáceos y peces). El caso de las luciérnagas. 4.3.2.3.1.- Estructura: ordenación de los fotocitos, inervación y penetración traqueal. 4.3.2.3.2.- Regulación de la emisión de luz: parpadeo. 4.3.2.3.2.1.- Regulación nerviosa: papel de la octopamina como neurotransmisor. 4.3.2.3.2.2.- El papel del NO: se sintetiza en células de la terminal traqueal y otras. ¿Regula el flujo de aire en las traqueolas o inhibe el consumo mitocondrial de O2 dejando más moléculas disponibles de este gas para la reacción bioluminiscente? 4.3.2.- Significado funcional. 4.3.3.1.- Reproducción. 4.3.3.2.- Captura de presas. En algún caso sirve para ver: “focos” de color rojo para ver posibles presas. 4.3.3.3.- Ruptura del contorno corporal o de su sombra para evitación (contrailuminación). 4.3.3.4.- “Alarma contra rateros”.

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(Tomada de Hastings y Morin, 1991)

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(Tomada de Hastings y Morin, 1991)

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ATP+Mg2+

(Tomada de Hastings y Morin, 1991)

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(Tomada de Hastings y Morin, 1991)

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(Tomada de McCosker, 1977)

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(Tomada de Haddock et al. 2009)

(Tomada de Hoar, 1983)

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(Tomada de Hoar, 1983)

(Modificada de Marshall, 1974)

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(Tomado de Branham et al., 2009)

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PC = Fotocito MI = Mitocondrias T = Traquea terciaria tr = Traqueola NE = Terminación nerviosa (Tomada de Hastings y Morin, 1991)

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P = Fotocito T = Traquea terciaria t = Traqueola TC = Célula traqueolar TEC = Célula del terminal traqueal NE = Terminación nerviosa TF = Fluido traqueolar Mitocondrias

(Tomada de Timmins et al., 2001)

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Célula del terminal traqueal

(Tomada de Trimmer et al., 2009)

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(Tomada de Hastings, 2001)

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(Tomada de Willmer et al., 2005)

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(Tomada de Haddock et al. 2009)

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(Tomadas de Haddock et al. 2009)

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4.4.- Actividades de aplicación de los conocimientos. • La importancia comercial de la coloración de los peces de cultivo. • La bioluminiscencia de Aequorea y su aplicación a para el estudio de los cambios de concentración intracelular de Ca. • Bioluminiscencia y quimioluminiscencia. 9 Determinación sensible de metabolitos y hormonas. 9 Su aplicación en biología forense. 9 Barritas de luz para pescadores.

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Luminol y biología forense

K4Fe2(CN)6

Hemoglobina -Fe-

+ H2O2 hν

Ver también: http://science.howstuffworks.com/luminol.htm

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4.5.- Una cuestión. 1.Todas las siguientes afirmaciones sobre los cromatóforos son ciertas, excepto una: a. Presentan en su citoplasma al menos una vesícula que incluye un pigmento coloreado. b. La dispersión del pigmento puede estar mediada por un aumento en la concentración intracelular de AMPc. c. En algunas especies de vertebrados, pueden responder directamente a los cambios en la intensidad de luz ambiental. d. En algunas especies de invertebrados dependen de la contracción de fibras musculares externas a las células que acumulan el pigmento. e. En algunas especies de vertebrados, el mecanismo de dispersión puede implicar a una activación de la fosfolipasa C.

2. ¿Por qué?

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Bibliografía utilizada.

4.1.- Textos básicos. 1. Bentley, P.J. 1998. Comparative vertebrate endocrinology. 3ª ed. Cambridge University Press, Cambridge. 526 págs. 2. Hadley, M.E. y Levine, J.E. 2006. Endocrinology. 6ª ed. Prentice Hall/Benjamin Cummings, Upper Saddle River, New Jersey. 608 págs. ISBN: 0131876066 http://vig.pearsoned.co.uk/catalog/academic/product/0,1144,0131876066,00.html 3. Hastings, J.W. y Morin, J.G. 1991. Bioluminescence. En: Neuronal and integrative animal physiology, 4ª ed. (Prosser, C.L. Ed.) Wiley-Liss, págs. 131-170. 4. Hastings, J.W. 2001. Bioluminescence. En: Cell physiology source book, 3ª ed. (Sperelakis, N. Ed.) Academic Press, págs. 984-1000. 5. Hoar, W.S. 1983. General and Comparative Physiology. 3ª ed. Prentice-Hall, New Jersey. 100 págs. 6. Norris, D.O. 2007. Vertebrate endocrinology. 4ª ed. Academic Press, London. 560 págs. http://textbooks.elsevier.com/web/product_details.aspx?isbn=0120887681 7. Willmer, P.G., Stone, G.N. y Johnston, I.A. 2005. Environmental physiology of animals. 2ª ed. Blackwell Science, Oxford, U.K. 816 págs. 4.2.- Textos complementarios. 1. Barrington, E.J.W. 1977. Introducción a la Endocrinología general y comparada. 2ª ed. Blume, Madrid. 282 págs. 2. Branham, M., Campagnoli, P., Melville, B. y Archangelsky, M. 2009. The firefly files. Ohio State University. Columbus, Ohio, USA. http://IRIS.biosci.ohio-state.edu:80/projects/FFiles/ 3. Cloney, R.A. y Brocco, S.L. 1983. Chromatophore organs, reflector cells, iridocytes and leucophores in Cephalopods. Amer.Zool., 23 (3):581-592. 4. Fujii, R. 1993a. Cytophysiology of fish chromatophores. International Reviews of Cytology, 143:191255. 5. Fujii, R. 1993b. Coloration and chromatophores. En: The physiology of fishes, 1ª ed. (Evans, D.H. Ed.) CRC Press, págs. 535-562. 6. Fujii, R. 2000. The regulation of motile activity in fish chromatophores. Pigment Cell Res., 13(5):300319. http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1034/j.1600-0749.2000.130502.x/abs/ 7. Fujii, R. y Oshima, N. 1994. Factors influencing motile activities of fish chromatophores (Gilles, R. Ed.) Springer-Verlag, págs. 1-54.

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Bibliografía utilizada.

4.2.- Textos complementarios (continuación). 8.

9. 10. 11. 12. 13.

14.

15. 16. 17. 18. 19.

Kawauchi, H. y Baker, B.I. 2004. Melanin-concentrating hormone signaling systems in fish. Peptides, 25 (10):1577-1584. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6T0M-4D992DB1/2/3a50b1531a711e1cdc22011a8a9ffdef Haddock, S.H.D., McDougall, C.M. y Case, J.F. 2009. The bioluminescence web page. University of California. Santa Barbara, California, USA. http://lifesci.ucsb.edu/~biolum/ Marieb, E.N. 2003. Human anatomy and physiology. 6ª ed. Adisson Wesley/Longman/Benjamin/Cummings, New York. 1237 págs. Marshall, N.B. 1974. Historia Natural Destino. La vida de los peces. Tomo I. Ediciones Destino, Barcelona. 400 págs. McCosker, J.E. 1977. Peces luminosos destellantes. Investigación y Ciencia, 8:82-89. Messenger, J.B. 2001. Cephalopod chromatophores: neurobiology and natural history. Biological Reviews, 76 (04):473-528. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=91143&fulltextType=RV&fi leId=S1464793101005772 Nery, L.E.M. y De Lauro Castrucci, A.M. 1997. Pigment cell signalling for physiological color change. Comparative Biochemistry and Physiology, 118A (4):1135-1144. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6T2P-3TGJRCW59/2/a344cd0711c7e1e8be136c6e32fc4a49 Silverthorn, D.U. 2006. Fisiología humana. Un enfoque integrado. 4ª ed. Médica Panamericana, Madrid. 960 págs. http://www.medicapanamericana.com/fisiologia/silverthorn/inicio.asp Timmins, G.S., Robb, F.J., Wilmot, C.M., Jackson, S.K. y Swartz, H.M. 2001. Firefly flashing is controlled by gating oxygen to light-emitting cells. Journal of Experimental Biology, 204 (16):27952801. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/204/16/2795 Trimmer, B.A., Aprille, J.R., Dudzinski, D.M., Lagace, C.J., Lewis, S.M., Michel, T., Qazi, S. y Zayas, R.M. 2001. Nitric oxide and the control of firefly flashing. Science, 292 (5526):2486-2488. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/292/5526/2486 Trimmer, B.A., Zayas, R.M., Qazi, S., Lewis, S.M., Michel, T., Dudzinski, D.M., Aprille, J.R. y Lagace, C.J. 2009. Nitric oxide and firefly flashing. Tufts University. U.S. http://ase.tufts.edu/biology/Firefly/ Weber, W. 1983. Photosensitivity of chromatophores. Amer.Zool., 23 (3):495-506. http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/23/3/495

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