Estructura de la comunidad perifítica y sus interacciones con la comunidad fitoplanctónica en lagunas turbias y claras de la llanura Pampeana (Provincia de Buenos Aires, Argentina) Sánchez, María Laura 2012
Tesis Doctoral
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires www.digital.bl.fcen.uba.ar Contacto:
[email protected] Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente. This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir. It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source. Fuente / source: Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Estructura de la comunidad perifítica y sus interacciones con la comunidad fitoplanctónica en lagunas turbias y claras de la llanura Pampeana (Provincia de Buenos Aires, Argentina)
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Biológicas
Lic. María Laura Sánchez
Directores de tesis:
Dra. Irina Izaguirre Dra. Haydée Pizarro
Consejero de Estudios: Dra. Irina Izaguirre Lugar de trabajo: Laboratorio de Limnología, Departamento de Ecología, Genética y Evolución. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires Buenos Aires, 2012
ÍNDICE CONTENIDO
Página
Resumen
i
Summary
ii
Agradecimientos
iii
Dedicatoria
vi
Introducción General
1
Principales comunidades algales en lagos someros
2
Equilibrios Alternativos en lagos someros
4
El rol del perifiton en el marco de la teoría de los equilibrios alternativos
8
La Llanura Pampeana
9
Objetivo General
12
Área de Estudio
14
Lagunas claras vegetadas: Kakel Huincul y El Triunfo
17
Lagunas turbias orgánicas: El Burro y San Jorge
19
Laguna turbia inorgánica: Yalca
21
Capítulo 1
Composición de la comunidad algal perifítica en lagunas claras y turbias de la llanura pampeana y su comparación con el fitoplancton
23
Introducción
24
Objetivo
26
Materiales y Métodos
26
Variables ambientales
27
Perifiton
29
Resultados
30
Composición algal del perifiton
32
Lagunas claras
32
Lagunas turbias orgánicas
32
Laguna turbia inorgánica
33
Discusión
38
Capítulo 2 Composición de pigmentos de las comunidades productoras fitoplanctónicas y perifíticas en los tres tipos de lagunas de la llanura pampeana
42
Introducción
43
Objetivos
45
Hipótesis
46
Materiales y Métodos
46
Diseño experimental
46
Variables ambientales
48
Perifiton
52
Fitoplancton
53
Determinación de pigmentos por HPLC
53
Análisis estadísticos
54
Resultados
55
Variables ambientales
55
Perifiton y Fitoplancton
60
Lagunas claras vegetadas
60
Lagunas turbias orgánicas
66
Laguna turbia inorgánica
69
Discusión
72
Capítulo 3 Composición de los principales grupos de bacterias planctónicas y perifíticas en lagunas de distintas propiedades ópticas de la llanura pampeana
80
Introducción
81
Objetivos
84
Hipótesis
84
Materiales y Métodos
84
Diseño experimental
85
Variables ambientales
87
CARD-FISH
88
Bacterioplancton
88
Bacterioperifiton
90
Análisis estadísticos Resultados Variables ambientales
91 91 91
Bacterioplancton
94
Bacterioperifiton
102
Discusión
110
Capítulo 4 Producción primaria del perifiton y del fitoplancton en los tres tipos de lagunas de la llanura pampeana
116
Introducción
117
Objetivos
120
Hipótesis
120
Materiales y Métodos
121
Diseño experimental
121
Variables ambientales
122
Fitoplancton
124
Perifiton
124
Producción Primaria (PP)
125
PP del fitoplancton
125
PP del perifiton
126
Cálculos de las tasas de asimilación (PP)
127
Producción integrada en la columna de agua (PA)
127
Análisis estadísticos Resultados
128 129
Variables ambientales
129
Fitoplancton
130
Perifiton
132
Producción Primaria
138
Fitoplancton
138
Perifiton
140
Fitoplancton vs Perifiton
142
Discusión
144
Capítulo 5 Interacciones competitivas entre el perifiton y el fitoplancton: un enfoque experimental 152 Introducción
153
Objetivos
155
Hipótesis
155
Materiales y Métodos
156
Diseño experimental
156
Variables ambientales
159
Variables biológicas
159
Perifiton
160
Fitoplancton
160
Análisis estadísticos
161
Resultados
162
Discusión
171
Capítulo 6 Resumen y Conclusiones Finales Lagunas claras
175 176
Lagunas turbias orgánicas
180
Lagunas turbias inorgánicas
183
Interacciones entre las comunidades y los equilibrios alternativos
186
Perspectivas
187
Bibliografía
189
Anexo
211
Resumen Estructura de la comunidad perifítica y sus interacciones con la comunidad fitoplanctónica en lagunas turbias y claras de la llanura Pampeana (Provincia de Buenos Aires, Argentina)
En la llanura pampeana se han descripto tres tipos de lagunas, clasificadas según sus características ópticas: claras vegetadas, turbias orgánicas (con elevada biomasa fitoplanctónica) y turbias inorgánicas (alta concentración de abioseston). Las lagunas claras vegetadas y las turbias orgánicas representan estados opuestos de equilibrios alternativos en este tipo de sistemas. En esta tesis se estudió a través de variadas aproximaciones al perifiton desarrollado bajo estos distintos escenarios, analizándose su estructura y sus interacciones con el fitoplancton, evaluándose sus posibles implicancias en el pasaje de un estado de equilibrio al otro. Se describió
la composición algal perifítica resultando dominantes las diatomeas, clorofitas y cianobacterias en los tres tipos de lagunas. Se analizó la composición pigmentaria por HPLC para ambas comunidades, registrándose una variación de los pigmentos acorde a la disponibilidad lumínica en las lagunas. Se estudió la composición bacteriana planctónica y perifítica mediante la técnica molecular CARD-FISH, siendo el grupo de las alfaproteobacterias dominante en ambas comunidades y en los tres tipos de lagunas. Se midió en forma comparativa la producción primaria fitoplanctónica y perifítica, resultando las lagunas turbias orgánicas las más productivas. Además, se estudiaron experimentalmente las interacciones entre las comunidades algales, encontrándose el perifiton mejor adaptado a condiciones limitantes de nutrientes y el fitoplancton a condiciones de limitación lumínica.
Palabras clave: perifiton, fitoplancton, lagos someros, llanura pampeana, estados de equilibrio alternativos
i
✁✂✂✄☎✆
✞✟✠✡☛hytic community structure and its interactions with phytoplankton community in turbid
and clear shallow lakes from Pampean plain (Buenos Aires Province, Argentina)
Summary Three types of shallow lakes have been described in Pampean plain according to their optical characteristics: clear-vegetated, organic-turbid (with high phytoplanktonic biomass) and inorganicturbid (with high concentration of inorganic material). In these systems, clear-vegetated and organic-turbid shallow lakes represent alternative steady states. Different approximations about periphyton developed under these scenarios were carried out in this study, analyzing its structure and the interactions with phytoplankton community, taking into account its potential effects on the shift between the two alternative steady states. Algal periphytic composition was described in
the three types of shallow lakes, being diatoms, clorophytes and cyanobacteria the dominant groups in all types of systems. Pigments were determined using HPLC technique for both communities, observing different pigment composition according to light availability in the lakes. Plankton and periphyton bacterial composition was studied with molecular CARD FISH technique, resulting alphaproteobacteria group dominant in both communities of the three types of lakes. Primary production was comparatively measured in phytoplankton and periphyton communities,
being organic turbid shallow lakes the most productive systems. Moreover, interactions between algal communities were experimentally studied observing that the periphyton is better adapted to limiting nutrient conditions whereas phytoplankton is better adapted to light limitation.
Key words: periphyton, phytoplankton, shallow lakes, Pampean plain, steady states alternative equilibria
✝✝
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puertas del mundo de la limnología. Por transmitirme su pasión y compromiso por la ciencia. Por enseñarme los secretos del fitoplancton y las lagunas. Por su acompañamiento ante las adversidades durante estos cinco años y ayudarme a encontrar mi camino dentro de la ciencia. A Haydée por guiarme a través del misterioso mundo del perifiton. Por su siempre superadora mirada de las cosas, por sus ideas y por su alegría contagiosa en el día a día. A las dos por su
confianza en mí y su eterna paciencia, por sus correcciones y su generosidad. Por alentarme a continuar y darme la seguridad necesaria para seguir aunque las cosas se tornen difíciles. Quisiera agradecer también a Guillermo, quien inició el laboratorio de Limnología, por permitirme formar parte de este gran grupo de investigación. Por transmitirme sus conocimientos sobre las algas y la ciencia y por sus divertidas historias sobre la vida. A Inés por sus muy buenos consejos, por compartir sus conocimientos limnológicos y su buena onda. A Alicia por su ayuda en todo, especialmente con las diatomeas. A Rubén por sus sabios consejos estadísticos y científicos, y su paciencia para trasmitirlos. A todos ellos por haberme ayudado en todo momento, y siempre con una sonrisa. De ustedes también aprendí mucho. A Patri, por ser como una hermana mayor que me acompañó durante todos estos años, por estar siempre dispuesta a darme una mano. A pesar de tener caracteres explosivos, nos hemos divertido mucho en nuestro pedacito de laboratorio. A Luchi, mi otra compañera de cupulines, por ayudarme siempre siempre. Por sus interesantes charlas y los mates compartidos, por sus plantas
y su linda energía. A Rodri por haberme enseñado a armar mesocosmos (aunque no logré nunca hacerlos a prueba de tormentas) y por ayudarme con todo lo relacionado con el mundo computadoril, los gráficos y las fotos. Por hacer más divertidas las jornadas laborales. A Euge, por su entusiasmo, generosidad y su luminosidad. Porque siempre puedo contar con vos. A Gri por su dulzura y sinceridad, por ser siempre tan atenta conmigo y compartir tantos momentos lindos. A Sole por su escucha, sus muy buenos consejos, y por su cariño. A Paulita por su predisposición a ayudarme en todo, por su alegría, y por sus divertidísimas historias. A Sol por haberme ayudado
✓✓✓
Agradecimientos
generosamente cuando lo necesité. A Juancito por ser tan buen compañero y colaborador, por sus ricos mates. A Luciana por el reencuentro después de tantos años. A Romi, por haber compartido tantas horas desde nuestra inolvidable campaña en la Antártida. Por haber pasado momentos lindos y divertidos
pero también de los otros. Por ser una gran
compañera de aventuras. A todos los integrantes del labo por su amistad, por los almuerzos compartidos, por haberme ayudado siempre en las pesadas tareas del 85, dándome ideas o escuchándome, porque hacen que el día a día sea mucho más alegre y den más ganas de venir a trabajar. A Gabriela Mataloni, Gabita y Vicky, las chicas de la UNSAM, porque ha sido un placer haber compartido tanto tiempo juntas en el laboratorio. A Cristina Marinone, por ser nuestra madre antártica. A Horacio Zagarese, Marcela Ferraro y todos los integrantes del Laboratorio de Ecología y Fotobiología Acuática (IIB-INTECH): Fer, Anita, Nadia, Paulina, Leo, Gonza, María, Roberto y Pepe. Por haberme abierto las puertas de su laboratorio y haber colaborado en toooodo lo que necesité. Porque siempre me hicieron sentir muy cómoda, muchas gracias. A todos los que me acompañaron a las campañas en las lagunas y me brindaron su tiempo y ayuda: Romi, Rodri, Patri, Euge, Sol, Luchi, Gonzalo, Paulina, Fer, Anita, Leo, Roberto, Bernabé (mi papá) espero no olvidarme de nadie, porque fueron muchos. A mis compañeras y compañeros del Taller de Aguas, por haber compartido tantas horas de trabajo en los barrios y por acompañarme en el aprendizaje de otros aspectos importantes del quehacer científico. A mis compas del tambor, las Iyakerere, por ser mi cable a tierra. A Silvia, por acompañarme durante todos estos años de aprendizajes. A mi abuela y mis tíos Carlitos y Luis por estar. A Huguito y Edith por su compañía. iv
Agradecimientos
A mis hermanas de la vida, por ser tan imprescindibles. A mis amigas y amigos de la facu y de la escuela por todo el camino recorrido. A mis sobris, por la magia. A mis hermanos Gabi y Ceci, porque simplemente son los mejores hermanos del mundo. A mis cuñas por hacerlos felices. A mi papá por acompañarme siempre, por su ayuda incondicional acá en Buenos Aires y en Chascomús. Por estar siempre pendiente de la suerte de los parafitos . A mi mamá, por escucharme, aguantarme y por sus astros que siempre me acompañan. A los dos por ser un ejemplo de vida y por su amor infinito.
La presente tesis fue financiada con fondos provenientes de los subsidios UBACyT X838 y PIP 5354 (CONICET).
v
✳ ✴✵ ✶✷✴✵✸✵✷ ✹✺✻✷✼ ✸✷ ✽✵✺✸ógica y la que me regaló la vida
ÓN
GENERAL
✾✿❀❁❂❃❄❅❅❆❇✿ ❈❉✿❉❁❊❋
Principales comunidades algales en lagos someros
En o l s ecu rpos edo m riaau gs conti están nentaelsrepresolenstaodsproct u dores p prn i cp im alentepor
riti t i caso: planctonpe pobloacim n u ne ad s i pe á acuf tr enceinte s atres co ❍e
ó m acr fitas acuáticas. Dentro de las comunidades microbianas, el fitoplancton comprende a
ny
organismos fotosintéticos microscópicos adaptados a vivir parcial o totalmente en la columna de
agua tanto de la zona litoral como de la pelágica (Reynolds, 2006). La comunidad microscópica compleja del perifiton por su parte, además de presentar poblaciones fotosintéticas como las
algas, también está compuesta por bacterias, hongos, animales y detritos orgánicos e inorgánicos, que se encuentran adheridos a un sustrato sumergido natural o artificial, orgánico o inorgánico, tanto vivo como muerto (Wetzel, 1983). Si bien ambas comunidades parecen estar bien
segregadas espacialmente, los límites espaciales entre las mismas pueden no ser tan marcados, principalmente en el caso de lagos someros ya que existen organismos que se encuentran momentáneamente en una comunidad pero que provienen de otra. En particular, se denomina ticoplancton a aquellos organismos presentes en la columna de agua aunque provienen de
hábitats adyacentes (i.e. pueden vivir en el bentos o adheridos a las plantas acuáticas) y se
encuentran en el seno del agua fortuitamente (Reynolds, ■❏. cit.). Del mismo modo, se denomina
ticoperifiton a aquellos organismos que proviniendo de otra comunidad (e.g. plancton), pueden
quedar adheridos ocasionalmente a la matriz del perifiton de sustratos sumergidos.
Tradicionalmente la limnología se ha centrado principalmente en el estudio de las comunidades
pelágicas dejando relegada a las comunidades microbianas que se desarrollan adheridas a algún tipo de sustrato. El número de estudios sobre las comunidades de vida libre ha sido
comparativamente mayor que el que existe sobre las comunidades adheridas; particularmente es
muy escaso el número de estudios que incluyan a ambas comunidades productoras en conjunto y
el análisis de sus interacciones. Vadeboncoeur et al. (2002) señalan que sobre 193 estudios de productividad en lagunas, el 91% corresponde a estudios centrados en el fitoplancton, mientras
que tan sólo el 4,5% se focalizó en el perifiton y el restante 4,5% en ambas comunidades en conjunto. Probablemente, la explicación a este menor volumen de investigaciones relacionadas
con el perifiton radique tanto en la tradición limnológica de estudios ecológicos sobre el
fitoplancton, como en las dificultades que acarrea el estudio de las comunidades adheridas las que ●
❑▲▼◆❖P◗❘❘❙❚▲ ❯❱▲❱◆❲❳
❩❖▲ ❬◆❙▲❘❙❬❲❳❭❱▲▼❱ ❭❱▼❖P❖❳❚❪❙❘❲❩ ❫❴❲▲P❵❛❱▲❩❱▲ ❜ ❝❖◆◗❭❞ ❡❢❢❡❣
. Aósito, prop l
os mismos autores
señalan que la distribución heterogénea espacial de estas comunidades sobre distintos tipos de sustratos naturales hace muy difícil su adecuada cuantificación.
Para solucionar los inconvenientes metodológicos que conlleva el análisis del perifiton, desde hace
varios años se ha implementado el uso de sustratos artificiales colocados por el investigador, que facilitan la toma de muestras y la cuantificación de los atributos de la comunidad (Cattaneo y Kalff, 1979). Sin embargo, esta metodología también tiene sus inconvenientes, siendo el principal la falta
de realismo ya que el perifiton interactúa de manera directa con el sustrato sobre el que crece. Por lo tanto, el tipo de sustrato natural sobre el cual se desarrolla la comunidad adherida (rocas,
macrófitas, sedimentos) influye en la comunidad por la interacción que presentan con los microorganismos adheridos ya que pueden ser una fuente liberadora de nutrientes (rocas, sedimentos, macrófitas) o pueden competir por recursos (macrófitas). A pesar de estos
inconvenientes el uso de sustratos artificiales inocuos posee muchas ventajas en cuanto a que facilita la realización de distintos diseños experimentales, aumenta la precisión en la cuantificación, permite la reproductibilidad, y posibilita el estudio de interacciones directas y exclusivas entre organismos adheridos y la columna de agua (Kalff, 2003).
Pese a la menor atención que se le ha conferido al estudio del perifiton y de sus interacciones con
el fitoplancton, se sabe que en lagos someros donde las relaciones perímetro/área y área/volumen
son relativamente altas la zona litoral es muy importante (Wetzel, 1990). Por lo tanto, estos sistemas no se encuentran dominados por un solo tipo de comunidad productora (Schindler y
Scheuerell, 2002). Esto implica que las comunidades adheridas juegan un rol más importante en
este tipo de lagos que en lagos profundos, siendo también las interacciones ecológicas entre los distintos hábitats más fuertes (Schindler y Scheuerell, ❤✐. cit.). Particularmente, cuando un recurso
es utilizado en la zona pelágica de una laguna se reduce la disponibilidad de este recurso en el
hábitat bentónico y viceversa (Vadeboncoeur et al., 2002). De esta manera las comunidades algales microscópicas pueden competir tanto por luz como por nutrientes. Por un lado, el
fitoplancton posee cierta ventaja en el uso de la luz debido a que se encuentra en suspensión en la
columna de agua pudiendo, en algunos casos, desplazarse en ella. Además, puede ejercer un
efecto de sombreado sobre las comunidades sésiles (Hansson, 1988; Sand-Jensen y Borum, 1991). Por otro lado, el perifiton en algunos casos tiene mayor acceso a los nutrientes, especialmente en lagunas oligotróficas, disminuyendo la disponibilidad de éstos en la columna de agua (Hansson,
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②③④④ ②③③⑤⑥
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. Por
epiliton serefeiraalcom n uad i
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.
Equilibrios Alternativos en lagos someros Bajo ertci as oc nd co i nes m b a eintaesl
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b ileu qo ri⑧ ②③❻❼ estabsel ;⑧(Hol il g ; Schör red Mayn ②③❻❻
et al.⑧ ❽⑤⑤❾⑥⑧ es ed criestao ds contrastantes
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et al.⑧
❽⑤⑤②⑥
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t al ernatón voi s de an cuo d sus al acivr estados responde a los cambios ambientales según la
forma de una curva discontinua con forma de S o curva de histéresis (Fig. 1) (Schröder et al., 2005). El ambiente de un sistema comprende a los parámetros externos que influyen sobre él
(Schröder et al., op. cit.). En el modelo de equilibrios alternativos un leve incremento en alguna de
las condiciones ambientales puede desencadenar el cambio de un estado a otro si se supera el umbral crítico (Scheffer y Carpenter, 2003). Debido a la histéresis de estos sistemas, para volver a
las condiciones iniciales no es suficiente con disminuir el nivel de la condición ambiental que desencadenó el cambio de estado cuando se ha superado el umbral crítico. La estabilidad del
sistema dentro de un gradiente de condiciones ambientales puede ser representada mediante un
diagrama de paisajes de valles y montañas (Fig. 2). El sistema está representado por medio de una esfera. La esfera tiende a caer en los valles (equilibrios estables) mientras que las montañas son los estados de equilibrio inestables. En el rango de condiciones medias, donde
existen los dos posibles estados, la montaña marca el límite entre un estado y el otro (Scheffer et al., 1993). Bajo las condiciones en que se pueden dar estados alternativos en un ecosistema, el
estado inicial del mismo (la posición en el paisaje) determina cuál será la condición de equilibrio a ①
❿➀➁➂➃➄➅➆➆➇➈➀ ➉➊➀➊➂➋➌
á. Esto ón p m isuficientemente cial eu qn uapertrb uaci fuerte puede inducir el
➌➋ ➎➅➊ ➏➊ ➌➌➊➐➋➂
cambio al otro estado de equilibrio (Scheffer y Carpenter, 2003). Por otro lado, cada ecosistema
posee un nivel de resiliencia, es decir la capacidad de volver al estado de equilibrio luego de una perturbación (May, 1977). Cambios en las condiciones ambientales externas pueden reducir la resiliencia del sistema sin que éste cambie de estado. Pero a pesar de que el sistema no se vea
alterado queda más susceptible a que ante cualquier pequeño aumento en dichas condiciones se
produzca el pasaje al otro estado (Scheffer y Carpenter, 2003). La hipótesis de los equilibrios alternativos en la naturaleza ha sido estudiada en un gran número de ecosistemas terrestres, marinos y de agua dulce (May, 1977; Suding ➑➒ ➓➔→ 2004).
Fig. 1 Curva de histéresis. Los estados estables están señalados con línea continua. Adaptado de Schröder ↕➙➛
(2005)
➣↔
➍
➜➝➞➟➠➡➢➤➤➥➦➝ ➧➨➝➨➟➩➫
Fig. 2 Diagrama de variabilidad de estados de equilibrio en un gradiente de condiciones ambientales. Adaptado de Scheffer ➭➯ ➲➳➵ (2001)
En particular para lagos someros, Scheffer ➸➺ ➻➼➽ (1993) han postulado la existencia de dos estados de equilibrio alternativos y sus mecanismos de estabilización. Según estos autores, bajo ciertas
concentraciones de nutrientes una laguna puede encontrarse en un estado de aguas claras o aguas turbias. El estado de aguas claras está caracterizado por bajos niveles de turbidez, alta
biomasa de macrófitas arraigadas y bajas densidades de fitoplancton. El estado de aguas turbias es un estado dominado por altas densidades de fitoplancton que le confieren a la laguna su elevada
turbidez y carece de macrófitas arraigadas. El pasaje de un estado a otro puede ocurrir por diversos mecanismos que están principalmente vinculados a la interacción positiva existente entre la vegetación sumergida y la transparencia de la laguna. La densidad de fitoplancton, el nivel hidrométrico, la turbulencia, la presencia de peces y/o de zooplancton, las sustancias alelopáticas de las macrófitas, la concentración de nutrientes y la resuspensión de sedimentos son diferentes
factores que conforman una red de interacciones positivas y negativas que contribuyen a estabilizar uno u otro estado (Fig. 3).
6
➾➚➪➶➹➘➴➷➷➬➮➚ ➱✃➚✃➶❐❒
Fi❰g. Prn ip ci aels n i teraco i nes positias v
La ón postu de acliesta
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ynegatias vn esom l reo s. Ad aptad od eSchf e fer
(
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hipótesis ha dado lugar a numerosos trabajos de investigación sobre los
distintos factores o comunidades que pueden jugar un rol en el pasaje de un estado a otro. En particular, los distintos efectos de las macrófitas sumergidas sobre el fitoplancton han sido
profundamente estudiados (Sand-Jensen y Borum, 1991; Søndergaard y Moss, 1998; van Donk y van de Bund, 2002; Takamura
×Ø ÙÚÛ
, 2003). Asimismo, existen antecedentes que han involucrado
desde estudios regionales en lagunas en distintos estados de equilibrio (e.g. Allende Silvoso
×Ø ÙÚÛ
, 2010), así como estudios a lo largo de gradientes climáticos (Kosten
×Ø ÙÚÛ
×Ø ÙÚÛ
, 2009;
, 2009) e
investigaciones a largo plazo de lagos que alternan entre un estado y otro (e.g. Liboriussen y Jeppesen, 2003; Hargeby
×Ø ÙÚÛ
, 2007). Por otro lado, algunos estudios han consistido en la
realización de experimentos manipulativos, por ejemplo de adición de nutrientes, remoción o adición de peces, comparación en mesocosmos con o sin macrófitas o simulación de la variación de los niveles hidrométricos (e.g. Schriver
×Ø ÙÚÛ
, 1995; Özkan
×Ø ÙÚÛ
, 2010; Vanderstukken
×Ø ÙÚÛ
,
2010). Más recientemente se ha incorporado a las macrófitas flotantes en el marco de la teoría de
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b ileu qëì o ri sefdt aln i erni ato do vi alesotaodn u odnu n m ivo eo ad por plantas flotante s com estao d edb ileu qo ri (Scheffer
íî ïðñì òóóôõ
.
El conocen m i to os eds idas ltinn itos te oraci nesoc m pexone s i te nnte te ss edenl trel som er
os oagl
s
o s eu qact o dúa unotr ocom o pe fu t rm ierzeasplaneu qatf i raenci s m aed i hacai n uesta
edón. restaraciuPor ejemplo, una
laguna que debido a la eutrofización ha pasado de un estado de
aguas claras a un estado de aguas turbias con la consecuente desaparición de la vegetación sumergida, difícilmente pueda restaurarse únicamente disminuyendo la entrada de nutrientes
debido a la histéresis del sistema. Sin embargo, conociendo la dinámica del sistema pueden
aplicarse otras medidas combinadas, por ejemplo mediante la disminución de su nivel hidrométrico de manera de aumentar el umbral de turbidez crítica y de esta manera permitir la recolonización de macrófitas y la retroalimentación positiva hacia un estado de aguas claras
(Scheffer íî ïðñ, 1993). Cabe señalar que un disturbio (ej. tormentas fuertes, mortandad de peces, herbicidas), si es lo suficientemente intenso, puede provocar el pasaje al otro estado de equilibrio.
Por otro lado, cambios en los factores externos (ingreso de nutrientes, fluctuaciones en el nivel hidrométrico) pueden modificar las propiedades de estabilidad del sistema (el paisaje). Es decir que un cambio de estado sea provocado por un disturbio o por cambios en los factores externos
va a tener distintas implicancias en el diseño de las estrategias de manejo de una laguna (Scheffer, 1998).
El rol del perifiton en el marco de la hipótesis de los equilibrios alternativos En términos generales, el papel del perifiton en el marco de los equilibrios alternativos fue pobremente considerado. Algunos estudios han propuesto que el perifiton facilitaría el pasaje de
un estado de aguas claras a un estado de aguas turbias debido a que a medida que aumenta el
ingreso de nutrientes, el perifiton crecería sombreando a las macrófitas provocando su desaparición (Phillips íî ïðñ, 1978; Liboriussen y Jeppesen, 2006). Por otro lado, se ha propuesto un modelo basado en la producción primaria epipélica y pelágica para lagunas con distinta
concentración de nutrientes (Liboriussen y Jepppesen, 2003). Según estos autores, lagunas turbias con altas concentraciones de nutrientes tendrían una dominancia de fitoplancton en la producción
primaria total, en cambio en lagunas claras con bajas concentraciones de nutrientes la comunidad
epipélica sería la principal productora. A concentraciones medias de nutrientes habría un pasaje ê
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edo dm n i ancai edepp i enoelnan vero. en n iElveirnoepp i aoelfi ntopl contr anctb i on rí iuaa estabz il arn u estao d edas u g cars l pors idm n i riu
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u ag a.Si em boargefectno o estabz il o adreldestaod edas u gs carl ✆ neste
seríatan fu ertecoo mel
edas l ófitas m acr ya que las macrófitas además actúan como refugio de zooplancton, disminuyen
la resuspensión de sedimentos y en muchos casos liberan sustancias alelopáticas inhibidoras del crecimiento algal.
Por otro lado, otros estudios han incorporado al perifiton dentro de la cascada trófica junto a peces e invertebrados como desencadenantes del pasaje de un estado a otro (Jones y Sayer,
2003). Estos autores sugieren que dentro del rango de nutrientes donde es posible la existencia de
los dos estados de equilibrio, y en un estado dominado por macrófitas, el perifiton ejerce un control más importante que el ejercido por el fitoplancton. Sin embargo, la biomasa del perifiton se encuentra modelada por la densidad de invertebrados predadores, a su vez controlados por la densidad de peces y no por la concentración de nutrientes (Jones y Sayer, ✝✞. cit.).
La Llanura Pampeana La llanura pampeana es una vasta planicie de la provincia de Buenos Aires que abarca el centroeste de la República Argentina (33°-39° S, 57°-66° O).
Dentro de esta región se encuentra un humedal muy importante conformado por numerosos
cuerpos de agua. Dichos cuerpos de agua son lagunas permanentes polimícticas sin estratificación térmica (Quirós et al., 2002), muchas de ellas formadas por procesos eólicos ocurridos durante el
período cuaternario (Tricart, 1973) y un número importante comprenden lagunas que han sido remodeladas por acción fluvial (Quirós et al., 2002). En general, las lagunas de esta región
contienen altos niveles de nutrientes (Quirós y Drago, 1999) por lo que son, en su mayoría, eutróficas e hipereutróficas (Quirós et al., 2002).
En la región pampeana existen tres tipos de lagunas que han sido clasificadas según sus características ópticas (Quirós et al., 2002; Allende et al., 2009). En un primer grupo se incluyen las lagunas claras , que se caracterizan por la mayor transparencia de sus aguas debido a las bajas
densidades de fitoplancton y un gran desarrollo de macrófitas sumergidas. En un segundo grupo
se incluyen las lagunas turbias cuya turbidez es debida a grandes densidades de fitoplancton,
☎
✟✠✡☛☞✌✍✎✎✏✑✠ ✒✓✠✓☛✔✕
ed nom n i as dct ópor nicas esteo m otio vlagunas n u agl as tu rbturbia as i fitopl an
s orgánicas , y
que carecen de vegetación acuática sumergida. El último grupo de lagunas que se ha descripto en
esta región está conformado también por lagunas turbias pero cuya turbidez es debida a grandes cantidades de material inorgánico en suspensión y por ello fueron denominadas lagunas turbias inorgánicas (Quirós ✘✙ ✚✛✜, 2002; Allende ✘✙ ✚✛✜, 2009).
En las últimas décadas la Región Pampeana ha sufrido un aumento considerable en la intensidad
del uso de las tierras para agricultura y ganadería. El efecto de este aumento se ve directamente reflejado en la transformación de pastizales naturales en campos de cosecha e indirectamente en la creciente tendencia a la implementación del engorde de ganado a corral (Quirós
✘✙ ✚✛✜
, 2006).
Estas prácticas han venido provocando un incremento en el uso de fertilizantes, pesticidas y otros agroquímicos. Se estima que en la región el uso de fertilizantes y pesticidas agrícolas se ha incrementado más de cuatro veces entre 1991-1993 y 2000-2002 (Quirós
✘✙ ✚✛✜
, 2006). Esto ha
llevado a una degradación del humedal debido al aumento de los procesos de eutrofización de los cuerpos de agua de la zona, provocando el pasaje de las lagunas de un estado de aguas claras a un estado de aguas turbias orgánicas debido al incremento de las densidades de fitoplancton (Quirós , 2006). Crónicas de viajeros desde fines de los siglos XVIII y XIX (Vervoorst, 1967) sugieren
✘✙ ✚✛✜
que la mayoría de las lagunas pampeanas se encontraban originalmente en estado de aguas claras
(Diovisalvi ✘✙ ✚✛✜, 2010). En un trabajo realizado en la región, Quirós ✘✙ ✚✛✜ (2002) muestran que las zonas de mayor intensidad en el uso de la tierra poseen una mayor abundancia relativa de lagunas
en estado de aguas turbias, mientras que las lagunas claras predominan en las regiones con menor acción humana. En un estudio reciente se comprobó que el Roundup®, formulado de glifosato
utilizado en cultivos de soja y en la siembra directa, provocaría el enturbiamiento orgánico de los cuerpos de agua dulce (Vera
✘✙ ✚✛✜
, 2010). Por otra parte, se cree que las lagunas turbias de tipo
inorgánicas han sido el resultado del impacto directo del hombre sobre su cuenca de drenaje (Quirós ✘✙ ✚✛✜, 2002).
En lo que respecta al fitoplancton de las lagunas de la región, existen numerosos antecedentes de trabajos florísticos, entre los que pueden señalarse, por ejemplo, los trabajos de Guarrera
✘✙ ✚✛✜
(1968) y Echenique (2001). Por otra parte, los primeros trabajos ecológicos en abordar en forma
comparativa a esta comunidad en un conjunto de cuerpos de agua contrastantes (lagunas claras y turbias) fueron los de Izaguirre y Vinocur (1994 a y b), quienes propusieron una primera tipificación de las lagunas en base a sus comunidades fitoplanctónicas. Más recientemente, otros
✖✗
✢✣✤✥✦✧★✩✩✪✫✣ ✬✭✣✭✥✮✯
trabajos aboroardn nu ev
m parn as l ón. n u agl assaEn edn ial reigvestico iag ne s en as l eu qseoc
particular, el trabajo de Pérez ✱✲ ✳✴✵ (2010) muestra las diferencias en las características ópticas de
las diferentes lagunas de la zona. Otras investigaciones en las que se analizaron en forma comparativa distintas lagunas de la región incluyeron otros aspectos de la comunidad fitoplanctónica, tales como la productividad primaria y la estructura del picoplancton autotrófico (Allende
✱✲ ✳✴✵
, 2009; Silvoso
✱✲ ✳✴✵
, 2010). Algunas lagunas en particular fueron estudiadas en
forma más intensiva, involucrando el análisis de ciclos temporales completos. Por ejemplo, para la laguna turbia Chascomús existen numerosos estudios recientes. En particular, Torremorell
✱✲ ✳✴✵
(2007) analizaron las variaciones en un gran número de parámetros fisicoquímicos a lo largo de un ciclo anual y sugieren que esta laguna se encontraría principalmente limitada por luz. Trabajos
posteriores realizados en el mismo cuerpo de agua (Torremorell ✱✲ ✳✴✵, 2009) se han centrado en el
estudio de la producción primaria y densidad fitoplanctónica durante un ciclo anual y relacionaron estos patrones anuales con parámetros ópticos, confirmando el rol central de la luz como limitante en esta laguna. Un trabajo reciente (Diovisalvi
✱✲ ✳✴
, 2010) recopila toda la información
disponible sobre la dinámica de esta importante laguna pampeana.
En relación al fitoplancton, la comunidad perífitica ha sido mucho menos estudiada en las lagunas de esta región. En particular, los estudios de Cano
✱✲ ✳✴✵
(2008) y Casco
✱✲ ✳✴✵
(2009) analizaron
comparativamente a las comunidades del epipelon, epifiton sobre sustratos naturales y al fitoplancton en la laguna Lacombe. Esta laguna presenta la particularidad de alternar períodos de
aguas claras y turbias en breves lapsos de tiempo. Para la fracción algal del perifiton existen también algunos trabajos taxonómicos puntuales realizados en lagunas de la región (e.g. Tell, 1972, 1973 b) pero el volumen de información disponible sobre las comunidades sésiles es mucho menor que para las planctónicas.
✰✰
✶✷✸✹✺✻✼✽ ✾✹✿✹❀❁❂ te egnte ed❆es❇s i oc ❅l obje ❀❁❂ tedesovi❀❁✷❁✸✽ ❀❁❂tofuec ❂❁❊❁nu❋ som ❀❁❋e ed❂❁ ●eóig n Pampeana
tez ri ❁ ❂❁ ❁❉ oc m n ud i❁pef riedític ❁❀❁❈❁❀
con distintos estados de equilibrio, que presentan
características ópticas contrastantes (claras vegetadas, turbias orgánicas y turbias inorgánicas) y analizar las adaptaciones de los ensambles algales de esta comunidad en forma comparativa con el fitoplancton en relación a las condiciones lumínicas existentes en los distintos tipos de lagunas. Otro de los objetivos centrales de esta tesis fue evaluar las interacciones entre los productores de ambas comunidades algales productoras (principalmente en relación a la luz y a los nutrientes) a
través de experimentos controlados realizados en sistemas acuáticos de características contrastantes. Los objetivos específicos de cada uno de los estudios realizados se detallan en los respectivos capítulos de esta tesis.
❃❄
ÁreaedEstu d El áreaedestu o idstr edaln i pr ad igesaalenzona tete seds ial am ldse Pam penaencutrare ed p❏❑■ m riad °
us ❑▲´▼❑◆° ❖4´P◗ 5❘° ❘4´ -5 ❖° ❘0´❙) (❚rió
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❯❱ ❲❳❨, 2006). El clima de la región es
templado-húmedo con precipitaciones anuales promedio de 800 mm (Quirós y Drago, 1999) y con
una alternancia entre períodos secos y húmedos (Allende ❯❱ ❲❳❨, 2009). En la Fig. 4 se muestra el
registro, provisto por el Servicio Meteorológico Nacional, de las precipitaciones totales mensuales
para la región en el período enero 2007-octubre 2011, donde se pueden apreciar estas
alternancias en los períodos. La temperatura media anual es de 15,3 °C con vientos de 10,1 km h -1 en promedio anual (Torremorell ❯❱ ❲❳❨, 2007).
Fig. 4 Registro de precipitaciones mensuales para la zona de Dolores, estación meteorológica más cercana a
la región donde se ubican las lagunas seleccionadas. Datos provistos por el Servicio Meteorológico Nacional
Gran parte de la región pertenece a la cuenca del Río Salado (Fig. 5) y algunas de estas lagunas se han denominado
lagunas encadenadas . Este sistema está compuesto por siete lagunas
interconectadas por canales y arroyos que desaguan en el Río Salado (Diovisalvi ❯❱ ❲❳❨, 2010). Por este motivo estas lagunas se hallan influenciadas por las variaciones en los niveles hidrométricos del Río Salado (Allende ❯❱ ❲❳❨, 2009), lo que provoca fuertes cambios fisicoquímicos y biológicos en
las lagunas (Renella y Quirós, 2006).
❍■
ÁreaedEstu d
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Es importante destacar que en los últimos años se han incrementado las actividades agrícolas y ganaderas que se desarrollan en la región (Quirós ❬❭ ❪❫., 2006) pudiendo esto tener una influencia sobre los cuerpos de agua presentes en la misma.
Las lagunas que han sido objeto de estudio de la presente tesis pertenecen a alguna de las categorías previamente descriptas: claras vegetadas, turbias orgánicas y turbias inorgánicas. En la
Tabla 1 se presentan la ubicación geográfica, las características morfométricas más importantes y
las principales características ópticas y fisicoquímicas que llevaron a realizar la selección de las mismas.
Fig. 5 Ubicación de las 5 lagunas estudiadas. Lagunas claras vegetadas: Kakel Huincul (1), El Triunfo (2); laguna turbia inorgánica: Yalca (3); lagunas turbias orgánicas: San Jorge (4), El Burro (5)
❩6
ÁreaedEstu d
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❛❜❝❞❡❜❢ ❣❤❜✐❜❢ ❥❦❝❦❧❜♠❜❢: Kakel Huincul y El Triunfo Estaó acs r fitas n u agl as se sumergidas enecu ntrna profu sam en(principalmente teoc o l nizsad porm
Myriophyllum sp. y Ceratophyllum demersum) y por macrófitas emergentes (Schoenoplectus
californicus) (Allende et al., 2009). Ambas lagunas presentan mayores valores de profundidad del
disco Secchi (en relación a otras lagunas de la región) y menores valores de coeficientes de
atenuación vertical (KdPAR). Respecto a la concentración de nutrientes, los valores de nitrógeno
inorgánico disuelto (NID) que se registran en estas lagunas son relativamente bajos, lo que puede
deberse a que el nitrógeno es mayormente utilizado por las macrófitas, tal como describen Villar et al. (1998) para otros ambientes vegetados, disminuyendo así su concentración en la columna de agua.
Por otra parte es de destacar que Kakel Huincul es la única laguna estudiada que se encuentra
ubicada fuera de la cuenca del Río Salado (Fig. 4). Debido a esto presenta algunas características fisicoquímicas diferentes al resto de las lagunas estudiadas, por ejemplo su conductividad es más elevada que las del resto del conjunto de lagunas (Tabla 1).
❴❵
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Haé d y ePizo ra ✇Foto
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F♣qr s Im ágn etesarb id e✉✈alsKa abkalgu najleasHu on iaclrscuvt gead ss etu d ais
ElTru info
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③④⑤⑥⑦④⑧ ⑨⑥⑩❶❷④⑧ ❸⑩⑤ánicas: El Burro y San Jorge Estas n u aglsc aso pr edesSe enchta i yno evad l sbajovalos res oval s re edprofu nd ai ed l id rbed iz opl es❹Aled banel ad itcedaon ran g ed s concentroaci nes edfit KdPAR ❹Ta ①b)al❺ Sutu
ed et al.❻
ed sncb ri enJor eu qegl su fieltesopl tarancastion edal agl ❼❽❽②)❺ Estos tauornuesa Sa exs cu l eam n vi te oc osa m pseusto ed por al sepe can i ceiobatc eas ri fiam lent gl o d a❾❺ ed saroLa arl eras vdn u agl fl aEl ooraciBu ne ro pert mediterranea❻ ean
Raphidiopsis enecal
siste m aed❻ n u agln enm ncaé dn edpu Cha úesoc o auaseu qta bed ias edcas l sf i cociarsm my orá g ni su cs tcar erístisca plf idnaen ircton edal nasu te elo riesrta yareu qsufito tu rbai ❿➀❻ o dm n i oad❾❺ por co l or fícea
Estas ófitas n u agl as no presentan m acr
sumergidas, pero sí se
encuentran en su zona litoral, aunque no muy abundantes, macrófitas emergentes (principalmente Schoenoplectus californicus).
①②
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Foto: Rodrigo Sinistro
Foto: Irina Izaguirre
➃➄➅➆ 6 Fotografías de las lagunas turbias orgánicas bajo estudio: arriba laguna El Burro, abajo laguna San Jorge
➁➂
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➉➊➋➌➍➊ ➎➌➏➐➑➊ ➑➍➒➏➋ánica: Yalca Lan u agl aYaclapresentao l s vo al esr m ás t al os edKd
rpoón ntr edau gacise dearctez rimaterial aporsum o ay rconce ed➓➔SechEsteecu
PAR
yem nores o alv esr edprofu nad ied ls idoc
inorgánico
en suspensión, lo que es típico de lagunas turbias inorgánicas. Como se mencionó anteriormente,
según Quirós et al. (2002) las características ópticas del agua de estas lagunas serían el producto de la acción humana directa sobre el espejo de agua o sus cuencas de drenaje.
Foto: Haydée Pizarro
Fig. 7 Laguna turbia inorgánica estudiada: fotografía de la zona litoral de la laguna Yalca
➇➈
ÁreaedEstu d
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Ta reisticas o mrfom étr de cais ylas posi lagunas ci estudiadas. Datos ➣bal Prni pci aselóncaráctgeográfica
obtenidos de: * Google Earth; ** Pérez et al. (2010); ***http://irapescar.com/; ****Allende et al. (2009); *****http://www.chascomus.net/lasencadenadas.htm. KdPAR: coeficiente de atenuación de la luz; NID: nitrógeno inorgánico disuelto; NT: nitrógeno total; PT: fósforo total Claras Vegetadas
Turbias Orgánicas
Turbia Inorgánica
Kakel Huincul
El Triunfo
El Burro
San Jorge
Yalca
Posición geográfica
36° 48´ S; 57°
35° 51´ S; 57° 52´
35° 42´ S; 57°
35° 40´ S; 57°
35° 35´ S; 57° 55´
Area (km )
20,0**
1,5**
10,2**
3,0**
10,6**
Profundidad máxima (m)
4***
Profundidad media (m)
1,8***
Desarrollo de línea de costa
32,2*
5,1*
Secchi (cm)****
>102
>100
KdPAR (m )**
3,5
Seston (mg L )****
2
47´O*
O*
55´ O*
47´O*
O*
5*** 1,8*****
2*** 7,4*
16,2
17
12
7
4,8
13,9
17,2
46,9
57
5
106
98
329
pH****
9,18
9,79
9,04
9,23
8,63
Conductividad
2187
1650
1157
1380
670
NID (µg L )****
114
58
636
1067
788
NT (µg L )****
302
229
1179
1628
2022
PT (µg L )****
135
179
202
229
297
(km)
-1
-1
(µS cm )**** -1
-1
-1
-1
→→
ÍTULO ón Com de posi laicco
munidad algal perifítica en lagunas
claras y turbias de la llanura pampeana y su comparación con el fitoplancton
↔↕➙ítu ➛ ol
➞➟➠➡➢➤➥➦➦➧ón Elpef ri t i on
seenecu ntraconform ad
vo is
o tanto porópicos ornagm ciros i sc m os
como por detritus
orgánico e inorgánico, siendo las algas el principal componente fototrófico. Estas algas presentan distintas adaptaciones morfológicas que le confieren la capacidad de adherirse a los diferentes
tipos de sustratos presentes en los cuerpos de agua. Entre las adaptaciones más comunes se encuentran las estructuras conformadas por mucílago (e.g. pies, almohadillas) que presentan la
mayoría de las algas de tipo filamentosas como así también algunas cocoides unicelulares y
muchas diatomeas. Por otro lado, las diatomeas en particular poseen una estructura denominada rafe, por donde pueden liberar mucílago, lo que no solo les confiere la capacidad de adherirse sino también de migrar dentro de la matriz perifítica según cambien las condiciones del medio que las rodea (Stevenson, 1996).
Debido a sus características morfométricas, los lagos someros presentan un gran desarrollo de zona litoral, lo que permite el desarrollo significativo de comunidades algales adheridas. Sin
embargo y, debido en parte a las dificultades metodológicas que implica su manipulación, este tipo de comunidades algales ha sido menos investigada en comparación con el fitoplancton. Este hecho se observa en los relativamente pocos estudios realizados sobre la composición perifítica de
las lagunas de la región pampeana. Algunos trabajos del siglo pasado (e.g. Tell, 1972; Tell, 1973 a b) han abordado el estudio del perifiton desarrollado sobre sustratos naturales en las lagunas
Chascomús, El Burro, Yalca y Vitel desde un punto de vista taxonómico. El trabajo de Tell (1973 a) describe las diatomeas perifíticas de la laguna Chascomús distinguiendo entre especies
verdaderamente epífitas y aquellas especies típicamente de hábito planctónico pero que se encontraron adheridas a los sustratos de manera ocasional. Por otra parte, en Tell (1973 b) se describe la composición de esta comunidad en varias lagunas de la región haciendo especial énfasis en el estudio de las cianobacterias presentes. Recientemente, Casco et➨a➩
(2009) han
realizado un estudio taxonómico focalizado en el análisis de las comunidades perifíticas en la
laguna Lacombe, la cual presenta alternancia de estados de turbidez. Los autores describen los cambios temporales en las distintas comunidades adheridas durante un período de tiempo que
abarca un cambio de estado de la laguna. Asimismo, señalan que los valores más altos de riqueza
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fitoplancton de las lagunas de la llanura pampeana ha sido objeto de numerosos estudios en el
siglo pasado y en el presente (e.g. Yacubson, 1965; Guarrera te➸a➺
Mosto y Tell, 1977; Izaguirre y Vinocur 1994 b; Tell et➸a➺
, 1968; Guarrera et➸a➺
, 2008; Allende et➸a➺
, 1972;
, 2009). Por su parte,
Izaguirre y Vinocur (1994 a) realizaron un estudio ecológico sobre once lagunas de la región relacionando las composiciones taxonómicas del fitoplancton con diferentes variables ambientales. Este trabajo también reportó la dominancia de cianobacterias y el desarrollo de
floraciones algales en algunas lagunas turbias y la co-dominancia de especies flageladas en las vegetadas. En particular, el fitoplancton de las lagunas que son objeto de estudio de esta tesis ha sido recientemente descripto por Allende et➸a➺
(2009). Estos autores llevaron a cabo un análisis
cuali y cuantitativo de la comunidad fitoplanctónica durante el año 2005 registrando un total de 174 taxones en los diferentes cuerpos de agua. Posteriormente, Izaguirre et➸a➺
(en rsea n p
)
analizaron los grupos funcionales del fitoplancton en estos tres tipos de sistemas, comparando
tres clasificaciones funcionales distintas. De tal manera, para las lagunas de la región se cuenta con un importante bagaje de información en lo que concierne a la composición de las comunidades fitoplanctónicas.
➳➵
➾➚➪ítu ➶ ol
Objetivo ó fnn ha ➾➴oedirsanalecsaoacirm
sta el presente el objetivo de este capítulo fue el de realizar
una descripción general de la estructura de la fracción algal del perifiton sobre macrófitas
emergentes en lagunas claras, turbias orgánicas y turbias inorgánicas de la llanura pampeana. Adicionalmente, se comparó la composición de esta comunidad con la composición de la comunidad fitoplanctónica tomada de datos bibliográficos para los tres tipos de sistemas.
Cabe señalar que en esta tesis el estudio florístico de la comunidad perifítica sobre sustratos naturales se realizó en base a un muestreo estival. De tal manera, para una completa descripción que involucre posibles cambios estacionales de los ensambles perifíticos, se debería realizar un seguimiento a lo largo de todo un año.
Materiales y métodos Se seleccionaron para este estudio 5 lagunas pertenecientes a la llanura pampeana: 2 lagunas
claras (Kakel Huincul y El Triunfo), 2 lagunas turbias orgánicas (San Jorge y El Burro) y 1 laguna
turbia inorgánica (Yalca). Entre el 5-6 de noviembre de 2007 se tomaron muestras de perifiton
desarrollado sobre sustratos naturales. El sitio donde se realizó el muestreo se eligió siguiendo el criterio de seleccionar zonas litorales, accesibles, que fueran representativas del tipo de laguna que se trataba. Para esto se tuvo en cuenta la información previa con que se contaba al momento de realizar el muestreo (Allende etla
., 2009). A fin de comparar entre las distintas lagunas se
o n h tomaron muestras del mismo tipo de sustrato, juncos de la especie ➷telcp
susru o fciln a
, ya
que esta macrófita palustre se encontraba presente en todas las lagunas. De la zona litoral de cada cuerpo de agua se cortaron 2 o 3 trozos de distintos juncos cercanos, utilizando una tijera de
jardinero. Los trozos de tallo fueron de aproximadamente 10 cm de la parte sumergida, de la porción correspondiente a la parte más cercana a la superficie del agua. Las secciones cortadas se
conservaron dentro de bolsas herméticas, en frío y oscuridad para su traslado al laboratorio donde se procesaron. A las bolsas herméticas se les incorporó un poco de agua de la laguna para evitar el
desecamiento de las muestras durante el traslado, esta agua se descartó antes de proceder al
➹➘
➬➮➱ítu ✃ ol
raspa o d ed lm ate ❮❰➮ÏÐ
En al Figsem eu straoc m o fu eron tom as d al Ð ✃Ð✃
aln u agl ÏÑaKa Hu im ed lkm s i elo m ón oelcuodmuestreo serez ial en el resto de las lagunas.
sm eu stras edpef ir t i on ne
Foto: Irina Izaguirre
Fig. 1.1 Recolección de muestras de perifiton desarrollado sobre sustratos naturales en la laguna clara Kakel Huincul
ÒÓÔÕÓÖ×ØÙ ÓÚÖÕØÛÜÓ×ØÙ Con el objeto de realizar una caracterización general de las lagunas en el día del muestreo, se
tomaron muestras de agua subsuperficiales en el mismo sitio de donde se cortaron los juncos para la determinación de los principales nutrientes y de la clorofila Ó (Chl Ó) fitoplanctónica, las que fueron conservadas en frío y oscuridad hasta su traslado al laboratorio. También se obtuvieron muestras para la determinación de sólidos totales en suspensión (STS) y materia orgánica en suspensión (MO).
❐❒
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Du rante
elm eu streo sez ilreaaron o m ecidnes
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ón de ean im dte sensores alt uz il aci de campo
n istiu
edãpH coã te nd m pct ueratvidrauyoxígeno
Hanna HI9143, HI991301 (Hanna
Instruments, USA). Se midió la profundidad del disco de Secchi, la irradiancia incidente y la subacuática (cada 10 cm de profundidad de la columna de agua) mediante un sensor esférico sumergible Li-Cor PAR (Li-250) y se calcularon los coeficientes de atenuación vertical de la luz
fotosintéticamente activa (KdPAR). Estos coeficientes se calcularon a partir de la ecuación 1 (Kirk,
1994):
Iz= I0 e -kd z
(1)
Donde Iz es la irradiancia medida a una profundidad determinada, I0 es la irradiancia subsuperficial y z es la profundidad en metros.
Las muestras para análisis de nutrientes disueltos se filtraron a través de filtros Whatman® GF/F los
que se conservaron envueltos en papel aluminio a -20°C para la posterior determinación de Chl a.
El volumen filtrado se utilizó para la determinación de nutrientes disueltos. Se calcularon la concentración de fósforo reactivo soluble (FRS) (método ácido ascórbico), nitrato + nitrito
(método de reducción con cadmio) y amonio (método del salicilato) utilizando un
espectrofotómetro HACH® DR/2010 (HACH Company, USA) y sus correspondientes kits de
reactivos HACH®; el límite de detección para la determinación de los nutrientes fue de 0,001 mg L . La concentración de nitrógeno inorgánico disuelto (NID) se calculó mediante la suma de las
1
concentraciones de nitrato + nitrito + amonio.
La Chl a se estimó espectrofotométricamente siguiendo la metodología descripta en Marker et al., (1980). El pigmento se extrajo incorporando 8 ml de etanol caliente (60°- 70°C) y dejando las muestras toda la noche en heladera a 4°C. Al día siguiente se centrifugó la muestra durante 5
minutos y luego se midió la absorbancia a 665 y 750 nm en un espectrofotómetro BECKMAN ®. Con
el objeto de realizar la deducción por feopigmentos, cada muestra se volvió a leer a las mismas
longitudes de onda luego de acidificarlas con 0,1 ml de HCl 0,1 N. La concentración de Chl a se calculó según las fórmulas propuestas por Lorenzen (1967):
(Chl a sin feopigmentos (µg L-1)) = F [(Absa665 - Absa750) (Absb665 - Absb750)] k V
(2)
áâ
äåæítu ç ol
Dond eAbs
a
se alAbsorbancaiantes edf iacd;ciar Abs
n u faón ctoren parap ieu qla aralcreiu dabsorbancia con la Chl
b
es alab
sorbancaied spu és
åéê F se
edf iacdci
a inicial 2,43 (específico para el
etanol); k es el coeficiente de absorción específica de la Chl a (11,2 para el etanol) y V es el volumen del extracto (ml) / volumen filtrado (L).
Por otro lado, se determinaron los sólidos totales en suspensión (STS) los que se estimaron como
el residuo seco que quedó luego de filtrar entre 100 y 150 ml de muestra de agua (dependiendo
de la laguna) a través de filtros Whatman® GF/C, previamente calcinados 2 horas a 440°C y pesados. El porcentaje de materia orgánica (MO) se calculó como la diferencia entre el residuo
seco y el peso seco libre de cenizas luego de 3 horas de calcinación de las muestras a 440°C en la mufla (APHA, 2005).
ëìíîïîðñò Una vez llevados al laboratorio los trozos de junco se rasparon cuidadosamente con un elemento
filoso (trozo de policarbonato limpio) y el material obtenido se juntó en una única muestra para cada laguna que se fijó con formol (concentración final 4%) para su conservación hasta su análisis. La determinación de especies se realizó bajo un microscopio óptico Olympus BX 40 utilizando
bibliografía especializada (Printz, 1964; Bourrelly, 1970; 1972; 1981; Ettl, 1983; Komárek y Fott, 1983; Komárek y Anagnostidis, 1999; 2005). Para una correcta determinación de las diatomeas se realizaron preparados permanentes siguiendo la metodología descripta en Vinocur y Maidana
(2010). Se tomó 1 ml de muestra la que se calentó hasta ebullición con agua oxigenada para la
oxidación de la materia orgánica. Luego, se montó parte de la muestra procesada entre porta y cubreobjetos utilizando como medio de montaje la resina Styrax . La bibliografía específica
utilizada para la determinación de las diatomeas fue Krammer y Lange-Bertalot (1986; 1988; 1991
a; 1991 b) y Vinocur ìð óôõ (1994). Adicionalmente se realizó un análisis semicuantitativo con el
objetivo de obtener las abundancias relativas de los taxones encontrados, según las abundancias y
el tamaño de las especies siguiendo la escala arbitraria; 5: 100-75%, 4: 75-50%, 3: 50-25%, 2: 25-
è9
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todo el portaobjetos. Es importante señalar que debido a que son valores dentro de un rango y basados en observaciones semicuantitativas, pueden superar el 100% de cobertura total debido también a la superposición espacial de los taxones en las muestras observadas.
Resultados En la Tabla 1.1 se presentan las variables ambientales registradas durante el muestreo. Las lagunas clasificadas como claras fueron las que presentaron mayores valores de Secchi y menores valores de KdPAR (1,71 y 6,54 para Kakel Huincul y El Triunfo respectivamente). El material en
suspensión (STS y MO) en ambas lagunas también fue el menor registrado en el total de las lagunas estudiadas. Por otra parte El Triunfo presentó el mayor valor de oxígeno disuelto (18,02
mg L-1) mientras que en Kakel Huincul se registró el menor valor (6,24 mg L-1). Las lagunas turbias orgánicas presentaron valores intermedios de KdPAR y Secchi en comparación con el conjunto de
lagunas estudiadas (Tabla 1.1); en estas lagunas se observaron los mayores valores de Chl a
fitoplanctónica (238,05 µg L-1 y 188,04 µg L-1 para San Jorge y El Burro respectivamente). En la
laguna Yalca se registró el valor más alto de KdPAR (47,92) y el menor valor de Secchi (15 cm), indicando una alta limitación lumínica. En esta laguna se encontraron también los mayores valores de STS y MO. Respecto a la concentración de nutrientes disueltos, las lagunas claras exhibieron los menores valores (Tabla 1.1), mientras que el FRS fue alto en todas las lagunas estudiadas excepto en Kakel Huincul (20 µg L-1).
úû
☞✌✍ítulo 1
Tabla 1.1 Variables limnológicas para las 5 lagunas estudiadas. Sólidos totales en suspensión (STS), Materia
orgánica (MO), Nitrógeno inorgánico disuelto (NID), Fósforo reactivo soluble (FRS), Clorofila a fitoplanctónica (Chl a fito)
Claras vegetadas
Turbias Orgánicas
Inorgánicas
Kakel Huincul
El Triunfo
El Burro
San Jorge
Yalca
pH
7,93
9,45
8,64
8,93
8,15
Temperatura (°C)
15,9
21,0
18,8
17,8
17,3
Conductividad ( S cm )
1150
1860
1350
1540
690
Oxígeno disuelto (mg L )
6,24
18,02
10,4
9,19
8,32
Secchi (cm)
> 120
> 70
15
22
8
KdPAR (m )
1,71
6,54
13,33
9,4
47,92
STS (mg L )
4,05
27,5
157,0
60,5
533,3
MO (mg L ) -1
5,7
23,5
76,0
49,0
86,6
NID (µg L )
30
10
20
60
130
FRS (µg L )
20
280
100
240
1090
3,27
65,32
188,04
238,05
16,33
-1
-1
-1
-1
-1
-1
Chl a fito (µg L ) -1
31
✎✏✑ítulo 1
o pn algal del perifiton ✒✓iscóm Lagunas claras En la laguna clara vegetada El Triunfo se registró un total de 29 taxones, entre géneros y especies.
La comunidad perífitica en esta laguna se encontró dominada por diatomeas. Entre las especies
más abundantes se registraron Navicula peregrina, distintas especies pertenecientes al género
Gomphonema y varias especies de Nitzschia (Tabla 1.2). En segundo lugar, se observó una gran
cantidad aunque no dominante, de clorofitas filamentosas (Stigeoclonium sp., Bulbochaethe sp.). En esta laguna clara también se registraron varias cianobacterias de tipo filamentosas
(Planktolyngbya limnetica, Oscillatoria sp.). Con menor frecuencia pudimos observar algunas
desmidiáceas (Closterium sp., Euastrum sp.) y cianobacterias coloniales (Aphanocapsa sp.).
En Kakel Huincul, la otra laguna clara, co-dominaron clorofitas de hábito filamentoso junto con diatomeas. En esta laguna se registró un total de 25 taxones, valor similar al reportado para El
Triunfo. Respecto a las clorofitas el género mejor representado fue Oedogonium seguido de
especies de Stigeochlonium. Por otro lado, se encontraron también individuos pertenecientes al
género Coleochaete. Las diatomeas más abundantes fueron distintas especies pertenecientes al
género Gomphonema, así como Cymbella cistula, Synedra acus y Cocconeis placentula. En esta
laguna también se registraron, aunque en menor proporción, especies de desmidiáceas del género Cosmarium y cianobacterias filamentosas (Leptolyngbya frigida) (Tabla 1.2).
Lagunas turbias orgánicas El perifiton de la laguna El Burro no se encontró dominado por un solo grupo algal sino que
presentó una gran variedad, con un total de 25 taxones registrados. Entre estos taxones se
encuentran varios tipos de diatomeas, distintas especies de clorofitas filamentosas (Bulbochaethe sp.,
Oedogonium
sp.),
clorofitas
unicelulares
(Tetraedron
minimum,
Tetrastrum
staurogeniaeforme), algunas clorofitas cenobiales (e.g. Scenedesmus spp., Pediastrum boryanum) y cianobacterias filamentosas (Tabla 1.2).
32
✔✕✖ítulo 1
Respecto a la otra laguna turbia, San Jorge, se registró un total de 20 taxones. Si bien este valor
fue similar al de la laguna El Burro, en San Jorge encontramos una co-dominancia de clorofitas de h tipo filamentosas (✗✘✙✚✛✜eta
sp., ✢✣✤✛✥✛✦✧✘★ sp.) que cubrieron gran parte de la matriz
perifítica así como distintas especies de diatomeas principalmente pennadas (e.g. ✩✪★✚✣✙✙✫ a iehta n d ★✘✣✙✙✣✬✧✭ ✮✯✧✰m
y varias especies del género Gomphonema). En la Tabla 1.2 se muestra
el listado de especies registradas en esta laguna.
Laguna turbia inorgánica En la laguna turbia inorgánica Yalca el total de taxones registrados fue de 16, siendo este valor el menor en comparación con las otras lagunas estudiadas. En esta laguna las diatomeas fue el grupo
claramente dominante, entre ellas las céntricas Melosira varians y Biddulphia laevis; también se
registró una gran abundancia de diatomeas pennadas como Navicula peregrina, Gomphonema parvulum y Gomphonema subclavatum (Tabla 1.2). Se encontraron también, aunque en mucha
menor cantidad, algunas especies de clorofitas filamentosas como Stigeochlonium sp.
Ocasionalmente se registraron individuos de la especie Characiopsis brevispina y algunas
desmidiáceas pertenecientes al género Cosmarium.
33
✱✲✳ítulo 1
Tabla 1.2 Lista de algas perifíticas encontradas sobre macrófitas emergentes en las 5 lagunas estudiadas. Entre paréntesis se señala el nombre actual para aquellas especies que cambiaron de denominación. Los números indican porcentajes relativos de cobertura: 5: 100-75%, 4: 75-50%, 3: 50-25%, 2: 25-5%, 1: >5% Claras Kakel
Huincul
Turbias orgánicas El Triunfo
Turbias
inorgánicas
San Jorge
El Burro
Yalca
1
1
1
Heterokontophyta Bacillariophyceae
✴✵✶✷✸✹✺✻✼✽✷ ✾✽✷✿✵✶✷❀✷ ❁✼❂❂✵✶❃hai ale❄✼✺
(❅✶✻✵✽✹✺✼✽✷ ✶✷✻❄✼✺)
❆✹✸✸✹✿✻✼✺ ❃✶✷✸✻✿❀✵✶✷
2 3
❆❇✸✶✹❀✻✶✶✷ ❈✻✿✻✾hnia h a n co u lsy (❉tep
)
✾hnia m en y ✻✶✶✷ ✸✼✺❀✵✶✷ ❆❊m
❋ ✸✼✺❀✵✶✷
❆❇❈❊✻✶✶✷ ❈✵✻✶✶✻✽✼
(●✿✸❇✹✿✻❈✷ ❈✵✻✶✶✻✽✼)
❆❇❈❊✻✶✶✷ sp.
❍✻✿❀✼✸✵✶✷ sp. ❍✼❃✶✹✿✻✼✺ ✻✶✶✼❃❀✼✸✷ ●❃✼❀hem a i
a d tn
●✵✿✹❀✼✷ ❊✼✶✵✿✷✽✼✺ ●✵✿✹❀✼✷ ❃✻✸❀✼✿✷✶✼✺
2
1
1
1
2
3
1
2 2
1 2 2
2 1
1 1 1
3
1
34
■❏❑ítulo 1
Tabla 1.2 Continuación Claras Kakel
Huincul
▲▼◆❖P◗◆▼P◆ ❘❙❚❯❱▼❲❳❚❯
(❨❱◆❲▼❙❯P▼◆ ❘❙❚❯❱▼❲❳❚❯)
Turbias orgánicas El Triunfo
1
Turbias
inorgánicas
San Jorge
El Burro
Yalca
1
2
1
▲▼◆❖P◗◆▼P◆ ❘❙❚❯❱▼❲❳❚❯ f. ❯❲❩❯◆◗P❚◆
1
(❬❯❳❲❭❙❯❱◆❲▼❙❯P▼◆
❯❲❩❯◆◗P❚◆)
▲▼◆❖P◗◆▼P◆ ◗❳❪❱❙❯❱◆❲▼❙❚ (❨❱◆❲▼❙❯P▼❳◗◗◆
2
◗❳❪❱❙❯❱◆❲▼❙❚) ▲▼◆❖P◗◆▼P◆ sp.
Gomphonema affine Gomphonema parvulum Gomphonema subclavatum Gomphonema truncatum Hantzschia amphioxis Hantzschia sp.
Melosira varians Navicula gregaria Navicula peregrina Navicula slesvicensis Navicula sp.
1
3
3 3
2
3
2
2
3
2
2
3
1
1 2
2
3 3 3
1 2
3
3 2
2
1
3
35
❫❴❵ítulo 1
Tabla 1.2 Continuación Claras Kakel
El Triunfo
1
3
Huincul
❛❜❝zschia amphibia
Turbias orgánicas
Nitzschia palea Nitzschia sigma Nitzschia sp.
Pinnularia biceps Synedra acus Synedra ulna
2 3 1
2
San Jorge
1
El Burro
1
2
Turbias
inorgánicas Yalca 2 2 2
3
Chlorophyta Chlorophyceae
Aphanochaete sp. Bulbochaethe sp. Oedogonium sp.
Oedogonium undulatum
2 4
2
1
Pediastrum boryanum Scenedesmus sp.
Stigeoclonium sp.
Tetraedron minimum Tetrastrum
3 1
Pediastrum tetras
Scenedesmus longispina
3
1 3
2
2 2
1 1 1 1 1
2
1
staurogeniaeforme Charophyceae
36
❞❡❢ítulo 1
Tabla 1.2 Continuación Claras Kakel
Huincul
Turbias orgánicas
El Triunfo
San Jorge
❣✐❥❧♦♣qr♠♥ sp. ❣❥✐♣❥shaetosulta su a ir ❣om
sp.
t♠✉❧♦q♠♥ sp.
✈♦✉♠q✉❧♦q♠♥ sp.
Zignematal filamentosa
2 1
✇①✉❦✉♣①✉ sp. iestl ✇②hanocpscdam
③♣②♦❥✐④①❤❦④✉ ⑤qr❤r⑥✉ ❣qr①✉✐r♠♥ sp.
1 1
1
2
1 1
1
1
2 1 1
⑦❧sr✐✐✉♦❥qr✉ ❥q①✉♦✉
2
⑧✐✉①ktolyngbya limnetica
1
⑦❧sr✐✐✉♦❥qr✉ sp.
Yalca
2
1
Cyanobacteria
inorgánicas
1
❣haetopsdiurm ❤✐❥❦❥❧♠♥
El Burro
Turbias
2
1
1 2
Ochrophyta Xantophyceae
1
Characiopsis brevispina Euglenophyta Euglena sp. Phacus sp.
1
1 1
37
⑨⑩❶ítulo 1
Discusión En general, el perifiton de todas las lagunas analizadas se caracterizó por una gran presencia de
distintas especies de diatomeas. Las clorofitas de hábito filamentoso también fueron de gran importancia en casi todas las lagunas seleccionadas, seguidas de cianobacterias también
filamentosas. En coincidencia con el patrón general observado en este estudio, Goldsborough y Robinson (1996) señalan que los principales grupos algales presentes en los ensambles de las
comunidades algales adheridas de los humedales son típicamente las diatomeas, las clorofitas y
las cianobacterias. Como hemos señalado en la ❷❸❹❺❻❼❽❾❾❿➀❸ de este capítulo, las especies algales adaptadas a la vida sésil presentan una serie de estructuras que les permiten la adhesión a los
diferentes sustratos. Es así que encontramos que las clorofitas filamentosas suelen presentar
discos o almohadillas de adhesión mucilaginosos mientras que las diatomeas pueden estar fijadas a la matriz perifitica a través de pies de mucílago o directamente por el rafe (Stevenson, 1996).
En contraposición a la co-dominancia de clorofitas filamentosas y diatomeas registrada en este estudio, Casco ➁❹ ➂➃➄ (2009) observaron una dominancia de cianobacterias filamentosas en el
epipelon de la laguna Lacombe a lo largo de un ciclo anual durante el cual se sucedieron cambios
en los estados de equilibrio del cuerpo de agua. Independientemente de los cambios registrados en las características de la columna de agua y en la composición del fitoplancton, la comunidad
epipélica siempre estuvo dominada por tres especies pertenecientes a la familia Oscillatoriaceae,
evidenciando que la comunidad permaneció dominada por especies tolerantes a bajas condiciones lumínicas. Por otra parte estudios realizados sobre la composición taxonómica de la comunidad
perifítica de una laguna subtropical del sur de Brasil conectada al Río Paraná, mostraron una dominancia de diatomeas y de varias especies de zignematales, variando la riqueza de especies
acorde a las fluctuaciones en el nivel hidrométrico (Rodrigues y Bicudo, 2001; Murakami ➁❹ ➂➃➄, 2009). En estos estudios los autores plantean que la abundancia de zignematales aumenta con la aparición de macrófitas sumergidas, mientras que las diatomeas son importantes colonizadoras al poseer estructuras de fijación.
En particular, en las lagunas claras vegetadas el perifiton se encontró caracterizado por especies de diatomeas y clorofitas filamentosas netamente epífitas que, como ya hemos mencionado,
38
➅➆➇ítulo 1
presentan estructuras de fijación que les permiten adherirse al sustrato, como el rafe de las
diatomeas, pies y almohadillas de mucílago (Stevenson, 1996). Además, en una de las lagunas claras se registró también una importante presencia de cianobacterias filamentosas. En contraposición a lo observado para el perifiton, el fitoplancton se ha caracterizado principalmente
por estar compuesto de algas unicelulares flageladas crisofíceas y criptofíceas (➈➉➊➋➌➍➎➏➉➐➌➎
➑➊➑➍➒➉➊➑➓➔➌➓➊ → ➣↔→➒➔➍➐➍➑➊➎ ➐➊↔➎➍➑➌➌); en el fitoplancton de estas lagunas también fueron u id h ro p n aelra in c registradas algunas clorofíceas unicelulares (↕m o n d yl ➣➙sam
spp. y ➣➙ro la e
, ↕m u id h ro p n atro n cm u
,
spp.) y diatomeas (➛↔➊➋➌➉➊↔➌➊ sp. y ➣➍➓➓➍➑➏➌➎ ➒➉➊➓➏➑➔➜➉➊) en un
estudio realizado sobre muestras tomadas durante el año 2005 (Allende ➏➔ ➊➉➝, 2009). Por otra
parte Izaguirre y Vinocur (1994 a), en un trabajo realizado con muestras tomadas entre los años 1987 y 1989, han reportado para otras lagunas vegetadas de la región, una dominancia de
especies flageladas volvocales y euglenofíceas. Entre las volvocales fueron encontradas Gonium
pectorale, Eudorina elegans y Pandorina morum. Las euglenoideas registradas pertenecieron a los
géneros Euglena, Leponcinclis y Trachelomonas (Izaguirre y Vinocur 1994 a; Allende et al., 2009). La gran cantidad de macrófitas sumergidas presentes en este tipo de lagunas reduce
considerablemente la turbulencia del agua, aumentando la sedimentación de las algas fitoplanctónicas. La presencia de algas flageladas en los cuerpos de agua vegetados puede deberse a la ventaja adaptativa que presentan al poseer una menor tasa de sedimentación en comparación
con algas más grandes que carecen de adaptaciones para la flotabilidad (Søndergaard y Moss,
1998; Allende et al., 2009) así como una defensa contra el pastoreo. Cabe destacar que a pesar de
que tanto en el fitoplancton como en el perifiton se registró una gran presencia de algas clorofíceas, debido quizás a las buenas condiciones lumínicas que se encuentran en estas lagunas, comparando la composición fitoplanctónica tomada de la bibliografía con la composición algal del
perifiton de este estudio, ambas comunidades fue muy diferente. Probablemente la escasa mezcla de la columna de agua que se da en este tipo de lagunas vegetadas promueve el desarrollo y establecimiento de dos comunidades microalgales bien diferenciadas, registrándose pocas especies planctónicas en las muestras perifíticas.
El perifiton de las lagunas turbias orgánicas también se encontró co-dominado por clorofitas
filamentosas y diatomeas. Sin embargo, al analizar las muestras de perifiton se registraron varias 39
➞➟➠ítulo 1
especies planctónicas. Esto se debe probablemente a la capacidad de mezcla completa de la columna de agua que presentan estas lagunas someras y polimícticas lo que provoca el estrecho contacto entre el fitoplancton y el perifiton (Cano et➡a➢
, 2008). Es por esto que se han observado
especies planctónicas presentes en el perifiton. También puede darse el fenómeno inverso, es decir algas perifíticas que por resuspensión pasan a la columna de agua, afectando la composición
de la comunidad fitoplanctónica (Hansson, 1996). A pesar que estas dos comunidades comparten algunas especies es importante destacar que siguen siendo comunidades distinguibles con
ensambles algales particulares y diferenciados. Respecto al fitoplancton de las lagunas turbias orgánicas, Allende et➡a➢
(2009) describen grandes diferencias en su composición fitoplanctónica
sobre muestras tomadas en el año 2005. Estos autores señalan que El Burro se encontró dominado por clorofitas, principalmente ➤➥m ra u is➦ea l➧
p co n ha tsim celd (➨➩sa
, seguido de cianobacterias coloniales
). Por otra parte la laguna San Jorge se encuentra casi exclusivamente
dominada por cianobacterias filamentosas (➫sip o d h arteia n d m
).
Las lagunas turbias inorgánicas presentan una fuerte limitación lumínica dada por grandes
cantidades de material inorgánico en suspensión, visualizado a partir de los valores de KdPAR y de sólidos totales en suspensión. Las diatomeas, así como las cianobacterias, han sido descriptas
como algas adaptadas a tolerar bajas intensidades lumínicas (Hill, 1996), lo cual les permite colonizar estos tipos de ambientes bajo condiciones de luz adversas. El perifiton de este tipo de
lagunas estuvo casi exclusivamente dominado por diferentes especies de diatomeas tanto pennadas como céntricas. En coincidencia con el patrón observado, en Allende etla
➢ (2009) para
muestras tomadas en el año 2005, se describe al fitoplancton de la laguna Yalca como una
comunidad también dominada por diferentes especies de diatomeas, y se han registrado además clorofitas unicelulares. No podemos descartar en este tipo de lagunas la existencia de especies compartidas entre ambas comunidades debido a la mezcla casi permanente que se produce en la columna de agua.
Las variables ambientales de las lagunas seleccionadas para este estudio reflejaron las características de cada una de las categorías a la que pertenecen en la época del año en la que se
realizó el muestreo. De este modo, las lagunas claras vegetadas exhibieron menores valores de 40
➭➯➲ítulo 1
KdPAR y mayores valores de Secchi. Las lagunas turbias orgánicas presentaron valores intermedios
de estas variables así como altos valores de Chl a fitoplanctónica característico de este tipo de lagunas. Por su parte la laguna Yalca (turbia inorgánica) fue la que presentó los valores más
extremos de KdPAR y Secchi, así como los mayores valores de STS indicando una fuerte limitación lumínica debida a altas densidades de materia inorgánica en suspensión, en este cuerpo de agua. Por otra parte los valores de nutrientes indicaron que todas las lagunas estudiadas son de tipo eutróficas.
Conocer la composición taxonómica de la comunidad perifítica es de gran importancia para una
primera aproximación en el entendimiento del rol de esta comunidad productora dentro de la dinámica de los lagos someros de la llanura pampeana y de este modo poder avanzar en el análisis de las interacciones que se dan en estos importantes cuerpos de agua.
41
ón de pigmentos de las comunidades
productoras fitoplanctónicas y perifíticas en los tres tipos de lagunas de la llanura pampeana
➳➵➸ítulo 2
➺➻➼➽➾➚➪➶➶➹ón Los organismos autotróficos captan energía lumínica del medio acuático a través de pigmentos fotosintéticos. La absorción de estas moléculas varía entre 400 y 700 nm, rango correspondiente a
la radiación fotosintéticamente activa o PAR (en inglés, Photosynthetically Active Radiation). Existen tres tipos de pigmentos fotosintéticos agrupados según su estructura química: clorofilas,
carotenoides y biliproteínas, teniendo, cada tipo de pigmento, una eficiencia diferente respecto al uso de las distintas longitudes de onda del espectro lumínico (Kirk, 1994). El proceso de fotosíntesis se divide en dos conjuntos de reacciones lumínicas que tienen lugar en los
denominados fotosistemas I y II. Cada fotosistema está constituido por un núcleo de clorofila ➘ que se encuentra ensamblado a otras moléculas captadoras de luz que funcionan como antenas ;
éstas pueden ser otras moléculas de clorofila ➘ o moléculas de clorofila ➴, clorofila ➷, carotenoides y/o biliproteínas (Hill, 1996). La función de estos pigmentos accesorios es ampliar el espectro de
absorción de la clorofila ➘ (Kirk, 1994) y de esta manera optimizar la energía lumínica incidente. La composición de los fotosistemas varía entre los diferentes grupos taxonómicos de algas incluyendo a las cianobacterias.
En condiciones de luz desfavorables, para evitar la limitación por luz, las comunidades microalgales desarrollan diferentes estrategias. En particular, el fitoplancton puede regular su posición en la columna de agua hacia zonas de mejor luminosidad, cambiando su flotabilidad o
moviéndose por medio de flagelos (Falkowski y Raven, 2007). Por otro lado, también puede aumentar la capacidad de colectar luz de la célula mediante la síntesis de más moléculas de clorofila o aumentando la concentración de pigmentos accesorios ( adaptación cromática )
(Reynolds, 2006). En lagos someros, el sombreado que experimenta el fitoplancton es producto de
la atenuación de la luz y de la profundidad de mezcla de la columna de agua, que en este tipo de ambientes suele ser igual a la profundidad total (Scheffer, 1998). La mezcla permanente y
completa de la columna de agua en los lagos someros presenta una ventaja para esta comunidad ya que les permite a los organismos acceder a zonas con mejores condiciones lumínicas (Reynolds, 1994).
43
➬➮➱ítulo 2
Por otro lado, el efecto de la luz sobre la fracción algal del perifiton y las adaptaciones de esta comunidad, han sido en comparación menos estudiados que para el fitoplancton (Hill, 1996). Cabe
señalar que estas algas pueden estar expuestas a condiciones de luz extremas, tanto por
encontrarse sometidas a altas irradiancias en lagunas de aguas claras como a limitación por luz en lagunas turbias. Algunos trabajos muestran que según las condiciones lumínicas, las algas
adheridas tienen la capacidad de migrar dentro de su propia matriz desde la superficie hacia el
interior y ✃❐❒❮✃❮❰ÏÐ (Falkowski y Raven, 2007). Otros estudios muestran que las algas adheridas presentan también ciertas adaptaciones o aclimatación al sombreado dadas por ejemplo por el incremento en la concentración de los pigmentos accesorios que funcionan como antenas (Hill, 1996).
Cuando en un cuerpo de agua la luz es un factor limitante, las algas del perifiton compiten con el
fitoplancton por el acceso a ésta. En este contexto el fitoplancton posee cierta ventaja sobre el perifiton ya que por encontrarse en suspensión en la columna de agua accede primero a la luz y reduce la disponibilidad de este recurso para el perifiton (Hansson, 1988).
Por otra parte, los espectros de absorbancia de las comunidades microalgales varían entre
especies y están determinados, entre otros factores, por la forma y el tamaño de los cloroplastos,
la forma de vida del alga (i.e. si se trata de filamentos, células individuales o colonias) y por su composición de pigmentos (Kirk, 1994). Debido a que la composición de pigmentos de los
diferentes grupos taxonómicos algales se encuentra bien descripta (Kirk, 1994) es posible utilizar la presencia de los principales pigmentos como marcadores taxonómicos para identificar los diferentes grupos algales dentro de una comunidad.
Como ya fuera mencionado, en la llanura pampeana hay una gran cantidad de lagos someros que
se encuentran clasificados según sus características ópticas como lagunas claras, turbias orgánicas
y turbias inorgánicas. Es decir, que en una misma región encontramos distintos escenarios lumínicos, que varían en su disponibilidad de luz en la columna de agua. Estas diferencias se dan
inclusive entre lagunas turbias pero que contienen distinto tipo de material particulado (Pérez ❮Ñ
ÐÒÓ, 2010), como son las lagunas turbias de tipo orgánicas y las inorgánicas. Cabe destacar que,
debido al uso intensivo de fertilizantes y pesticidas en actividades agrícolas, en los últimos años ha
44
ÔÕÖítulo 2
habido un cambio progresivo de las lagunas de la región desde un estado de aguas claras hacia un
estado de aguas turbias (Quirós et×ØÙ , 2002; 2006). Además, el desmonte asociado a la creación de
áreas para cultivo incrementa la entrada de material disuelto y particulado desde la cuenca hacia los sistemas acuáticos.
Objetivos El objetivo general de este capítulo fue el de analizar las posibles adaptaciones de las algas de la comunidad planctónica y perifítica ante los diferentes escenarios lumínicos presentes en las
lagunas de la llanura pampeana: lagunas claras vegetadas, turbias orgánicas y turbias inorgánicas a
través de la composición pigmentaria de ambas comunidades algales. En el caso particular del perifiton, se analizó la existencia de posibles variaciones en profundidad, tanto de su biomasa como de su composición algal. Paralelamente y para completar el estudio estructural, se analizó la composición de los grandes grupos taxonómicos en ambas comunidades.
45
ÚÛÜítulo 2
Hipótesis 1. Tanto la composición taxonómica como pigmentaria de la fracción algal del perifiton desarrollado sobre sustratos artificiales difiere entre lagunas con diferentes escenarios ópticos.
2. En una misma laguna la biomasa y estructura de la fracción algal del perifiton varía con el aumento de la profundidad.
3. El aporte relativo de la comunidad perífitica a la biomasa microalgal total (considerando
como total a la biomasa microalgal fitoplanctónica y perifítica; estimada como concentración de Chl Ý) es mayor en las lagunas claras que en las lagunas turbias.
4. En lagunas claras la biomasa algal del perifiton es mayor que la del fitoplancton en tanto que en las turbias la biomasa fitoplanctónica es superior a la perifítica.
Materiales y métodos Se analizó la composición pigmentaria de las comunidades algales perifíticas y planctónicas en
cinco lagunas pertenecientes a la llanura pampeana. Las lagunas seleccionadas fueron las siguientes: Kakel Huincul y El Triunfo (claras vegetadas); San Jorge y El Burro (turbias orgánicas);
Yalca (turbia inorgánica). Estos lagos someros ya fueron descriptos en la sección ÞßàÝ áà âãäåáæç. Los experimentos se llevaron a cabo en la zona litoral de cada uno de ellos. Este estudio se realizó
con la colaboración de investigadores pertenecientes al IIB-INTECH (Chascomús, Prov. de Buenos Aires).
èæãàéç àêëàßæìàíäÝî Para el análisis de la comunidad perifítica se utilizaron sustratos artificiales (tiras de policarbonato
de 3 cm de ancho x 70 cm de largo) los que se colocaron verticalmente y por triplicado en la zona litoral de cada laguna sujetos a estacas colocadas para tal fin. El criterio de selección del sitio donde se colocaron los sustratos fue que se tratara de zonas representativas del tipo de laguna
46
ïðñítulo 2
que se había elegido. En las lagunas claras se colocaron cerca de las macrófitas sumergidas pero
alejados de las macrófitas emergentes. Se dejaron colonizar en las lagunas durante un mes, entre el 5-6 de noviembre de 2007 y el 5-6 de diciembre de 2007. Una vez transcurrido ese tiempo se retiraron los sustratos artificiales de las lagunas. En la Fig. 2.2 se muestran los sustratos artificiales
luego de un mes de colonización. Posteriormente cada sustrato se cortó en porciones de 10 cm. Para asegurarnos de conservar la porción de sustrato que hubiera estado en contacto permanente
con la columna de agua a lo largo de todo el mes de colonización, se descartaron los 10 cm
superiores y los 10 cm inferiores de cada tira de policarbonato (Fig. 2.1). De esta manera obtuvimos un perfil de 50 cm de profundidad, fraccionado cada 10 cm, para todas las lagunas
excepto para Kakel Huincul donde, debido a su bajo nivel hidrométrico en el momento del estudio,
el perfil obtenido fue de un total de 40 cm. Para poder realizar comparaciones entre ambas comunidades algales productoras, se tomaron muestras integradas con un balde del fitoplancton de cada laguna.
Fig. 2.1 Esquema en donde se muestra la ubicación de los sustratos artificiales en cada laguna y cómo se cortaron posteriormente
47
òóôítulo 2
Foto: Romina Schiaffino
Foto: María Laura Sánchez
Fig. 2.2 sustratos colonizados antes de ser cortados en la laguna El Triunfo (izquierda) y en Yalca (derecha)
õö÷øöùúûü öýùøûþÿöúûü En cada laguna se midieron subsuperficialmente las siguientes variables físico-químicas durante la
colocación de los sustratos en el mes de noviembre y en el muestreo del mes de diciembre: pH, conductividad, oxígeno disuelto y temperatura con sensores de campo Hanna HI9143, HI991301 (Hanna Instruments, USA).
Además se estimaron, durante el muestreo de diciembre, distintas variables ópticas de cada laguna. Los perfiles espectrales de radiación incidente (380-750 nm) se midieron con un espectro
radiómetro USB2000 (Ocean Optics) equipado con una fibra óptica y un difusor de teflón. Estas mediciones se realizaron en cada laguna cerca de mediodía y dentro de un contenedor de plástico (50 x 50 x 40 cm) dejando la fibra óptica fijada al fondo del recipiente. Se fue llenando el recipiente
con agua de la laguna a medir, realizándose lecturas cada 1cm de aumento en profundidad. Esta
metodología de medición (Fig. 2.3) se utilizó para minimizar el error en las lecturas de irradiancia que provoca la presencia de oleaje en la laguna.
48
✁✂ítulo 2
Foto: María Laura Sánchez
Fig. 2.3 Dispositivo para la medición de los perfiles de atenuación de la luz. En la imagen se muestra el
contenedor plástico lleno con el agua de la laguna, dentro del cual se encuentra el sensor conectado a la computadora portátil
Se calcularon los coeficientes de atenuación de la luz PAR (KdPAR) a partir de la ecuación (1) del
✄☎✆p✝✞✟✠ ✡ . Además se estimó la profundidad de la capa eufótica como 4,6/KdPAR.
Se midió la turbidez nefelométrica de cada laguna (como estimador de la dispersión de la luz) utilizando un turbidímetro 2100P (HACH®).
Los coeficientes de absorción de la materia orgánica cromofórica disuelta (CDOM, del inglés
chromophoric disolved organic matter ) simbolizada como [ag( )] se estimaron midiendo la
absorbancia entre 380 y 750 nm de la muestra filtrada (a través de un filtro de 0,2
m), a
intervalos de 1 nm. La absorbancia de CDOM se midió en una cubeta de cuarzo, comparando
contra un blanco de muestra de agua (mQ) utilizando un espectrofotómetro HITACHI U-2000®. Siguiendo la metodología propuesta por Shooter ☛✝ ☎✟. (1998), la absorbancia a 750 nm se
49
☞✌✍ítulo 2
consideró despreciable. Para minimizar posibles errores producidos por dispersión, los valores de
cada longitud de onda se corrigieron sustrayéndole la lectura a 750 nm. El coeficiente de absorción del CDOM [ag ( )] se calculó como:
ag
2,303 A filtrado
(3)
r
Donde ✎ ✏✑✒✓✔✕✖✗ (✘ es la absorbancia medida en ese y ✙ es la longitud de la cubeta en metros (Kirk,
1994).
Además se determinó el espectro de absorción por parte de las partículas, [ap ( )], sobre el
material colectado en los filtros GF/F (Trüper y Yentsch, 1967). Para minimizar la dispersión de la luz se colocaron los filtros enteros húmedos sobre el sensor del espectrofotómetro y se midieron
contra un filtro limpio embebido con agua mQ. Los coeficientes de absorción se estimaron según Mitchell y Kiefer (1984).
ap
2,303 A filtrado V filt
s
(4)
Donde ✚ es el área del filtro que tiene el material filtrado, ✛ ✜✢✣✤ es el volumen de agua filtrado y
✥✘ es el factor de amplificación calculado según Bricaud y Stramski (1990),
1,63 A filtrado
0,22
(5)
50
✦✧★ítulo 2
Dentro de la fracción particulada pudimos distinguir entre i) la absorción dada por la clorofila
interna de las células y pigmentos accesorios (absorción del fitoplancton [aph ( )]) y ii) la absorción dada por otros componentes de las algas, organismos heterotróficos, detrito y partículas
inorgánicas (absorción no algal [ad ( )]). Se utilizó el método de Kishino (Kishino et✩✪✫ , 1985) para
estimar el [ad ( )]; la absorción del fitoplancton se estimó como la diferencia entre [ap ( )]-[ad ( )].
También se determinó la concentración de los principales nutrientes para lo cual se tomó una
muestra de cada laguna en el mismo sitio donde se colocaron a colonizar los sustratos artificiales y donde se tomaron las muestras de fitoplancton. El fósforo total (PT) se estimó a partir de la
muestra sin filtrar para lo cual se convirtió en fósforo reactivo soluble (FRS) utilizando una solución de digestión ácida con persulfato de potasio. El FRS se determinó luego como molibdato reactivo de P, siguiendo los procedimientos analíticos descriptos en APHA (2005). Los nitratos + nitritos
(método de reducción con cadmio) y el amonio (método de salicilato) se determinaron utilizando un espectrofotómetro HACH DR/2010 (HACH Company, USA) con sus correspondientes ✬✭✮✯
de
reactivos HACH®. El nitrógeno inorgánico disuelto (NID) se calculó sumando las concentraciones de
nitrato + nitrito + amonio.
Los sólidos totales en suspensión (STS) se estimaron siguiendo la metodología descripta en APHA (2005), como fue detallado en el ✰✩✱✲✮✳✪✴ ✵.
51
✶✷✸ítulo 2
✹✺✻✼✽✼✾✿❀
Una vez cortados cada 10 cm en el campo, los sustratos se trasladaron al laboratorio en frío y
oscuridad dentro de bolsas herméticas. Se raspó cuidadosamente el material adherido a cada sustrato, el material se suspendió en un volumen conocido de agua destilada y se sometió a
agitación mecánica. Luego de la homogeneización de la muestra se dividió en 3 alícuotas para analizar las diferentes fracciones de la comunidad.
Una de las alícuotas se fijó con lugol acidificado (concentración final 1%). Posteriormente se
realizó el análisis cuantitativo de los principales grupos taxonómicos algales utilizando un
microscopio invertido Zeiss® siguiendo la metodología descripta en Utermöhl (1958); el error de
recuento se estimó según Venrick (1978). Para expresar los recuentos como abundancias
consideramos las células, filamentos o colonias como individuos teniendo en cuenta el número promedio de células por filamento y por colonia que aparecieron en las muestras.
La segunda alícuota de perifiton se utilizó para determinar la concentración de los diferentes
pigmentos presentes. Para esto se filtró la muestra a través de un filtro Whatman® GF/F que luego
se guardó en un sobre de papel aluminio a -80°C hasta su procesamiento (ver ❁✺✾✺✻❂✼❀❃❄✼❅❀ ❁✺
❆✼❇❂✺❀✾✿❈ ❆✿✻ ❉✹❊❋).
Una tercera alícuota del material raspado se filtró a través de un filtro Whatman® GF/C para la determinación de peso seco (PS), cenizas y peso seco libre de cenizas (PSLC). Los filtros se
calcinaron en mufla previamente a ser usados (durante 3 horas a 440°C). El PS se calculó pesando
el filtro una vez que el material filtrado se secó hasta peso constante en estufa a 60°C. Las cenizas se determinaron luego de 3 horas de calcinación (440°C) de las muestras secas. El PSLC se determinó como la diferencia en peso entre el PS y las cenizas (APHA, 2005).
Todas las variables del perifiton fueron relativizadas al área de sustrato raspada. Por último, utilizando la concentración de clorofila ❃ (Chl ❃) y el PSLC se calculó el índice
autotrófico (IA) como PSLC/Chl ❃. Valores del IA superiores a 200 estarían indicando una alta
proporción de organismos heterotróficos y de detritus orgánico en la comunidad perifítica (APHA, 2005).
52
●❍■ítulo 2
❏❑▲▼◆❖P◗❘▲▼◗
Se tomó una muestra sub-superficial de cada laguna para la determinación de la concentración de
los diferentes pigmentos, la que se transportó en frío y oscuridad hasta el laboratorio donde se filtró a través de un filtro Whatman® GF/F y se procedió de la misma manera que para el perifiton.
Se fijaron además muestras con lugol acidificado (concentración final 1%) para la determinación
cuantitativa de los principales grupos taxonómicos del nano y microfitoplancton. Estas muestras se contaron bajo microscopio invertido de la misma manera que para el perifiton.
❙❚▲❚❯❱❑◗P❘❑❲◗ ❳❚ ◆❑❨❱❚◗▲▼❩ ◆▼❯ ❬❭❪❫
La determinación de concentración de pigmentos mediante la técnica de HPLC se llevó a cabo en
el laboratorio de Ecología y Fotobiología Acuática del IIB-INTECH (Chascomús, provincia de Buenos Aires).
Se determinó la concentración de pigmentos en una muestra de fitoplancton por laguna, mientras
que para el perifiton se determinaron por triplicado en las muestras previamente filtradas a través de filtros Whatman® GF/F. La extracción de los pigmentos se realizó con acetona 90 % durante toda la noche a 4°C y en una atmósfera saturada de nitrógeno. Al día siguiente, el extracto se centrifugó a 3000 rpm por 10 min. Los extractos de pigmentos se midieron en un HPLC de fase reversa (método modificado de Mantoura y Llewellyn, 1983; Hurley, 1988) usando un cromatógrafo Äkta (Amersham, Buckinghamshire, UK) mediante el programa Unicorn (Amersham, Buckinghamshire, UK). Se utilizaron estándares de Sigma Inc. (Buchs, Switzerland) para la identificación y cuantificación de los pigmentos. Algunos carotenoides, de los cuales no se
consiguieron estándares, se identificaron en base a los tiempos de retención que se encuentran publicados en la bibliografía por otros autores. Estos carotenoides fueron cuantificados usando a la fucoxantina como referencia. El procedimiento utilizado no nos permitió separar a la zeaxantina de la luteína, y por lo tanto nos referiremos a ellas como zeax+lut.
Para poder estudiar la estratificación en profundidad del perifiton y la composición del fitoplancton se seleccionó un grupo de pigmentos, tanto fotosintéticos como fotoprotectores, que
son marcadores taxonómicos. Entre las clorofilas, xantofilas y los carotenoides determinados 53
❴❵❛ítulo 2
podemos destacar que la Chl ❜ y el -caroteno ( -carot) son característicos de todos los grupos
algales (Van den Hoek et❜❝❞ , 1998). La clorofila ❡ (Chl ❡) es característica de las clorofitas y
euglenofitas, mientras que la luteína (lut) solamente se encuentra en clorofitas. Por otra parte, la mixoxantofila (mixo) y la zeaxantina (zeax) son pigmentos muy importantes de las cianobacterias (Van den Hoek ❢❣ ❜❝❞, 1998). La fucoxantina (fucox) es un pigmento importante tanto de las
diatomeas como de las crisofíceas mientras que la diadinoxantina (diad) es característico de las
xantofíceas y de las diatomeas y también se encuentra presente en las crisofíceas (Van den Hoek
❢❣ ❜❝❞, 1998). La aloxantina (alox) es característica de las criptofitas, sin embargo este pigmento no
fue identificado en nuestras muestras.
Por otra parte, para poder comparar las comunidades fitoplanctónicas y perifíticas utilizamos el criterio propuesto por Goldsborough y Robinson (1996), calculando para el fitoplancton las
concentraciones de pigmentos referidas al área. Se consideró para esto una columna de agua imaginaria de 10 m x 10 m x la profundidad del sitio de muestreo. Además para obtener un único valor referido al perifiton se promedió todo el perfil en profundidad.
❤✐❥❝❦❧❦❧ ❢❧❣❜♠♥❧❣❦♦♣❧ Se analizaron estadísticamente las distintas variables del perifiton (Chl ❜, pigmentos accesorios,
PS, PSLC, cenizas, IA, densidades totales) mediante ANOVA de uno y dos factores (Underwood, 1997) con laguna y profundidad como factores principales. Se realizaron contrastes de Tukey o análisis de efectos simples en el caso de los ANOVAS de 2 vías que presentaron interacción
significativa de sus factores. Se comprobaron los supuestos de normalidad y homocedacia, en los
casos en que no se cumplieron se realizaron las transformaciones necesarias. Se utilizaron los programas STATISTICA 7® y SPSS15.0®.
54
qrsítulo 2
Resultados
t✉✈✇✉①②③④ ✉⑤①✇③⑥⑦✉②③④ En la Tabla 2.1 se presentan las variables físico-químicas y ópticas para los lagos someros estudiados. Según las concentraciones de nutrientes obtenidas las cinco lagunas son eutróficas.
Sin embargo, en la mayoría de ellas se registraron valores de NID bajos (18,6-53 µg L-1). Kakel Huincul presentó el menor valor de fósforo total (PT) con un valor de 20 g L-1 mientras que la otra laguna clara, El Triunfo, exhibió valores más altos (PT= 168 g L-1) (Tabla 2.1). Las lagunas turbias
orgánicas mostraron altos valores tanto de PT como de NID. Por su parte, la laguna Yalca (turbia
inorgánica) fue la que presentó los valores más altos de concentración de nutrientes (PT, NID y
FRS). El pH varió entre 7,4 y 9,4 con el menor valor registrado en la laguna Kakel Huincul. En
general, la conductividad fue alta en todos los cuerpos de agua estudiados y osciló entre 690 y 1860 S cm-1, valores típicos de las lagunas de esta región.
Respecto a las características ópticas las lagunas presentaron un gradiente en sus condiciones
lumínicas. Entre los lagos someros clasificados como claros se encontraron diferencias; Kakel Huincul resultó ser una laguna más clara que El Triunfo tal como se desprende de su menor valor de KdPAR (3,3 m-1) y turbidez (1,45 NTU). Los valores registrados en El Triunfo mostraron que esta
laguna, aunque también clara, durante el período de estos estudios presentaba una turbidez
ligeramente mayor (KdPAR: 6,1 m-1; turbidez: 9,48 NTU) (Tabla 2.1). Las lagunas turbias orgánicas San Jorge y El Burro no presentaron diferencias entre ellas en sus características ópticas ya que ambas mostraron valores de turbidez intermedia en relación al conjunto total de lagunas
estudiadas. Por su parte la laguna turbia inorgánica Yalca resultó la más turbia de todos los cuerpos de agua analizados presentando valores extremadamente altos de turbidez (316 NTU) y
KdPAR (45,1 m-1). Esta laguna también presentó los valores más altos de material en suspensión principalmente inorgánico, corroborando su condición de laguna turbia inorgánica.
55
⑧⑨⑩ítulo 2
Tabla 2.1 Chl ❶ fitoplanctónica y variables fisicoquímicas que caracterizan trófica y ópticamente a los cinco
lagos someros estudiados (OD: oxígeno disuelto, Chl ❶ fito: clorofila ❶ fitoplanctónica, NID: Nitrógeno
Inorgánico Disuelto; FRS: Fósforo Reactivo Soluble; PT: fósforo total; STS: Sólidos Totales en Suspensión;
MO: Materia Orgánica en suspensión; KdPAR: coeficiente de atenuación vertical de la luz; ad: coeficiente de
absorción de otros componentes algales, organismos heterotróficos, detrito y partículas inorgánicas; aph:
coeficiente de absorción de clorofila y pigmentos accesorios; ag: coeficiente de absorción de CDOM). Entre
paréntesis se muestran los valores de noviembre y diciembre respectivamente. Las variables que presentan un solo valor fueron medidas únicamente en el muestreo de diciembre
Turbias
Claras vegetadas
Orgánicas
Inorgánicas
Kakel Huincul
El Triunfo
El Burro
San Jorge
Yalca
7,4
9,1
8,9
8,7
8,4
(1150-1300)
(1860-1540)
(1350-1460)
(1540-1590)
(690-770)
OD (mg L )
(6,2-6,2)
(18,1-11,6)
(10,4-10,1)
(9,2-7,2)
(8,3-7,2)
Temperatura (°C)
(15,9-22,7)
(21,0-25,4)
(18.8-24,8)
(17,8-21,0)
(17,3-22,0)
Chl ❶ fito (µg L )
(3,27-1,93)
(65,32-21,07)
(188,04-
(238,05-
NID (µg L )
18,6
13,8
30
24
53
FRS (µg L ) -1
6,2
63
40
17,8
336
PT (µg L )
20
168
-
198
570
pH Conductividad ( S cm
-
)
1
-1
-1
-1
-1
93,06)
207,64)
(11,14-16,33)
56
❷❸❹ítulo 2
Tabla 2.1 Continuación Turbias
Claras vegetadas
Orgánicas
Inorgánicas
Kakel Huincul
El Triunfo
El Burro
San Jorge
Yalca
STS (mg L )
(4,1-2,4)
(27,5-10,8)
(157-93)
(60,5-61,5)
(533-299)
MO (mg L )
(5,74-2,4)
(23,5-10,8)
(76-51)
(49-43)
(86-49)
Turbidez (NTU)
1,45
9,48
66,9
74,9
316,0
KdPAR (m )
3,3
6,1
9,6
9,4
45,1
139,5
75,5
48,0
49,0
10,2
ad(PAR) (m )
0,18
0,62
1,44
1,16
10,11
aph(PAR) (m ) -1
0,09
0,42
1,35
2,78
1,05
ag(PAR) (m )
2,55
3,94
1,21
1,31
21,9
-1
-1
-1
Profundidad eufótica (cm)
-1
-1
57
❺❻❼ítulo 2
La Fig. 2.4a muestra el porcentaje de irradiancia incidente en las diferentes profundidades de la
columna de agua para cada una de las lagunas estudiadas. En la Fig. 2.4b se muestran los
coeficientes de atenuación espectral Kd ( ). Todas las lagunas exhibieron los valores de Kd ( ) más altos cerca de la región azul del espectro. Tanto San Jorge como El Burro presentaron un aumento
en la atenuación de la luz en la región roja del espectro que se corresponde con el segundo pico de absorción de la Chl ❽ (Fig. 2.4a).
Las lagunas claras mostraron los valores más altos de coeficientes de absorción de CDOM (ag). En
El Triunfo también fue importante la absorción por materia particulada (e.g. detrito (ad)). Las lagunas turbias orgánicas exhibieron los valores más altos de absorción por parte del fitoplancton (aph) y bajos valores de absorción por parte del CDOM. Por el contrario, la laguna Yalca tuvo elevados valores de coeficientes de absorción, tanto de detrito como de CDOM (Tabla 2.1).
58
❾❿➀ítulo 2
Fig. 2.4 a) Porcentaje de irradiancia incidente a las diferentes profundidades de la columna de agua en los
cinco lagos someros estudiados. Notar que las irradiancias correspondientes a la las lagunas San Jorge y El Burro se encuentran solapadas. b) Espectro de atenuación de la luz [Kd ( )] en las cinco lagunas
59
➁➂➃ítulo 2
➄➅➆➇➈➇➉➊➋ ➌ ➍➇➉➊➎➏➐➋➑➉➊➋ Lagunas claras vegetadas A pesar de haber sido ambas lagunas caracterizadas como claras, Kakel Huincul y El Triunfo
difirieron en sus patrones de concentración de pigmentos perifíticos (Fig. 2.5ab, Fig. 2.6ab) así como en la abundancia de sus principales grupos algales (Fig. 2.7ab) y en las otras variables de masa analizadas (Fig. 2.8ab).
En la laguna Kakel Huincul no se registraron diferencias significativas en cuanto a la concentración
de Chl ➐ a lo largo del perfil de profundidad, variando sus valores entre 0,3 y 0,45 µg cm-2 (Fig.
2.5a). Los pigmentos accesorios estuvieron en general dominados por Chl ➒, seguida de fucox y
zeax+lut. La concentración total de pigmentos accesorios no varió con la profundidad, siguiendo el mismo patrón observado para la Chl ➐. Sin embargo, aunque no significativamente, las
concentraciones de Chl ➒ y fucox variaron con la profundidad. La concentración de fucox y su
aporte relativo estimado como fucox/Chl ➐ tendieron a aumentar con la profundidad. Un patrón opuesto se observó para la Chl ➒ y la relación Chl ➒/Chl ➐ (Fig. 2.6a).
La densidad total de los principales grupos taxonómicos del perifiton decreció significativamente
después de los 30 cm (ANOVA factor profundidad, p2 µm) estuvo principalmente representado por diatomeas, seguido de
clorofitas unicelulares. La densidad total que se registró para el fitoplancton fue de 263 ind. ml-1,
siendo la más baja entre todas las lagunas estudiadas (Tabla 2.2). La concentración de Chl ➐
fitoplanctónica fue de 1,9 µg L-1 (Tabla 2.1) y los principales pigmentos accesorios fueron Chl ➒, zeax+lut, neox, fucox y diad (Tabla 2.2).
60
➓➔→ítulo 2
Tabla 2.2 Variables fitoplanctónicas en las cinco lagunas estudiadas Claras vegetadas
Turbias Orgánicas
Inorgánicas
Kakel Huincul
El Triunfo
El Burro
San Jorge
Yalca
263
1,18 10
5,59 10
2,15 10
731
Principales
Diatomeas
Cianobacterias
Clorofíceas
taxonómicos
Clorofíceas
Densidad
fitoplancton
4
4
5
(ind. ml ) -1
grupos
(% de la
densidad
(68%), (21%)
(43%), Clorofíceas (36%)
(81%)
Cianobacterias (98%)
Diatomeas (58%)
Clorofíceas
Diatomeas (10%)
(35%)
total)
Principales pigmentos accesorios (µg L ) -1
Chl ➣ (0,27)
Zeax+lut (0,25) Neox (0,16) Fucox (0,12) Diad (0,09)
Chl ➣ (3,79)
Zeax+lut (27,75)
Zeax+lut (1,99)
Mixox (9,99)
Fucox (1,42)
Chl ➣ (2,58)
Mixox (0,21)
Carot ↔↕➙5➛ (267,66)
-carot (20,69) Zeax+lut
Zeax+lut (2,77) Chl ➣ (0,83) Fucox (0,14)
(19,89)
Mixox (13,56)
61
➜➝➞ítulo 2
Tabla 2.2 Continuación Principales pigmentos
accesorios/ Chl
➟
Chl ➠/Chl ➟ (0,14)
Zeax+lut/Chl ➟ (0,06)
Neox/Chl ➟ (0,08)
Fucox/Chl ➟ (0,06)
Chl ➠/Chl ➟ (0,18) Zeax+lut/Chl ➟ (0,06)
Fucox/Chl ➟ (0,06)
Mixox/Chl ➟ (0,01)
Zeax+lut/Chl ➟
Carot ➡➢➤5➥/Chl ➟
Zeax+lut/Chl ➟
Mixox/Chl ➟
-carot/Chl ➟
Chl ➠/Chl ➟
Chl ➠/Chl ➟
Zeax+lut/Chl ➟
Fucox/Chl ➟
(0,02)
(0,10)
(0,02)
(1,28)
(0,10)
(0,02)
(0,01)
(0,07)
(0,01)
Mixox/Chl ➟ (0,06)
Diad/Chl ➟ (0,05)
62
➦➧➨ítulo 2
En El Triunfo se observaron diferencias significativas en la concentración de Chl ➩ perifítica a lo
largo de las cinco profundidades muestreadas, disminuyendo desde 0,6 µg cm➫2 en las muestras
más superficiales hasta 0,06 µg cm➫2 en las más profundas (ANOVA factor profundidad, p