Tetrapoda Anamniotas

Amniotas

Organización del esqueleto del quiridio

Estilopodio

Zeugopodio

Autopodio

cintura

•Fuerza de la gravedad Necesidad de un eje sobre el que descansa el peso de todo el cuerpo: columna vertebral

•

Fuerza de la gravedad

Vértebras articuladas (con zigapófisis)

•

Fuerza de la gravedad

Diferenciación de la columna vertebral

Esqueleto de un tetrápodo, representado por el amniota primitivo Hylostomus

Evolución de la columna vertebral. En los anfibios aparece la región sacra que es el punto de inserción de la cintura pelviana. La región cervical está bien definida en los amniotas y permite la movilidad de la cabeza. En los mamíferos aparece la región lumbar cuya vértebras no tienen costillas, lo que permite flexionar el cuerpo en el plano sagital. T: región torácica; C: región caudal; S: región sacra; CE: región cervical; D: región dorsal; L: región lumbar.

•

Fuerza de la gravedad

Cinturas que sujetan el quiridio al eje corporal

Con costillas unidas al esternón (amniotas)

•Xericidad del ambiente y peligro de deshidratación Capa aislante, impermeable: queratinización del tegumento

Cortes de piel de anfibio y mamífero

Derivados de la epidermis o faneras

• Xericidad del ambiente Papel preponderante de los pulmones

Laringe, tráquea, bronquios

Sistema cardio- vascular doble de un tetrápodo generalizado

Captura de la presa (lingual o mandibular) y lubricación del alimento

Organos de los sentidos 1.- Visión: - glándulas lagrimales - párpados

2.- Línea lateral

Órganos de los sentidos 3.- Audición:

Oído medio

Oído interno Columela

Membrana timpánica

Oído medio

Órganos de los sentidos 4.- Quimiorreceptores

•Xericidad del ambiente y difícil reproducción extraacuática • Fecundación interna o externa • Anamniotas y amniotas

LISSAMPHIBIA = AMPHIBIA

Órdenes actuales de anfibios

Caudata

Gymnophiona

(salamandras y tritones)

(cecilias)

Anura (sapos y ranas)

Diversidad actual de los anfibios ˜ 7220 especies actuales

3%

9%

88%

Anura

Caudata

Gymnophiona

Paedophryne amauensis 7. 7 mm

Grandisonia brevis (11.2 cm) Idiocranium russeli (0.90 cm)

Brachycephalus didactylus 9.8 mm.

Eleutherodactylus iberia 9.8 mm

Thorius 15- 20 mm.

Microhyla nepenthicola 10.6 - 12.8 mm

Andrias davidianus 1.8 m. / 12 kg

Conraua goliath 33 cm. / 3 kg.

Caecilia thompsoni 1.5m

Distribución geográfica de los Urodelos

Familia Plethodontidae

Distribución geográfica de los Gymnophiona

Distribución mundial de los Anura

50 %

Caracteres de los Amphibia = Lissamphibia

Amphibia: Ciclo de vida bifásico, con metamorfosis

Larva de cecilia, salamandra y anuro

Pero … huevos fuera de cuerpos de agua

o desarrollo directo

Lissamphibia: estructura de la piel

Cortes histológicos con glándulas de la piel de los anfibios

Mucosas (M) : serosas o granulosas (G) =

10: 1

Glándulas mucosas: mantenimiento de la humedad de la piel

9 mm2

130 mm2

Glándulas granulosas: defensa química Glándulas parotoideas

Scinax sp.

Leptodactylus sp.

Rhinella sp.

Taricha granulosa

Glándulas granulosas

Salamandra salamandra o salamandra de fuego

Glándulas granulosas y posturas defensivas

Unken reflex

Glándulas granulosas y la coloración aposemática Dendrobatidae (ranas dardo o punta de flecha)

Defensa con veneno y costillas Echinotriton andersoni

Mimetismo batesiano No tóxico

No tóxico

No tóxico

Tóxico

Tóxico

Tóxico

Mimetismo mülleriano Nothophthalmus viridescens

Juvenil muy tóxico

Pseudotriton ruber

Mimetismo mülleriano Dendrobates imitator

D. variabilis

D. fantasticus

D. ventrimaculatus

Glándulas granulosas: COMPONENTES 1. Secreciones de defensa

• Sustancias antibacterianas: magainina • Sustancias antimicóticas

Xenopus laevis

Glándulas granulosas: COMPONENTES 2. -Sustancias tóxicas antidepredación:

Tetraodotoxinas

Taricha

Atelopus 25,000 ratones

Glándulas granulosas: COMPONENTES 2.- Sustancias tóxicas antidepredadores Alcaloides

Dendrobates

Melanophryniscus

Mantella

Salamandra

Epipedobatina (acaloide analgésico)

Phyllobates terribilis Cantidad de veneno por individuo: 1100 microgramos 22.000 ratones o 10 personas ( 200 microgramos)

Otras glándulas: las lipídicas como adaptación a ambientes áridos Gl. lipídica

Phyllomedusinae

Gl. granulosa

Gl. mucosa Epidermis

Dermis

Muda periódica del estrato córneo

Derivados córneos

Tubérculos córneos

Disco oral de renacuajo

Detalle de dientes córneos (queratodontes)

Derivados dérmicos: escudos óseos

Ceratophryidae (escuerzos)

Tegumento de cecílidos: escamas

La piel y la regulación hídrica

Típica postura para absorber agua

Parches pélvicos de Bufo marinus (6 veces más permeable que la región pectoral)

Parches pélvicos (muy vascularizados para absorción de agua desde el sustrato)

Bufo alvarius (especie terrestre)

Xenopus laevis (especie acuática)

10 % de la superficie corporal 70 -80 % de absorción de agua

Piel co-osificada con huesos del cráneo

La piel y la regulación hídrica Formación de cocones impermeables a partir de las capas del estrato córneo que se mudan pero permanecen envolviendo al animal. Observado en anuros de los desiertos.

Cyclorana

Lepidobatrachus

Respiración: branquias, piel, pulmones

Salamandras sin pulmones: Plethodontidae

Adulto de Proteus

Pulmones simples

Larva de salamandra

Larva de cecilia

Cryptobranchus sp.

Telmatobius sp.

Mecánica respiratoria por bombeo bucofaríngeo

Costillas cortas, no unidas al esternón

Esqueleto de salamandra

Columna vertebral de un anuro (costillas fusionadas a las vértebras)

Corazón

3 cavidades

•Ectotermos •Carnívoros

ANURA

Dientes en premaxilar y maxilar Mandíbula inferior sin dientes

Bufonidae: sin dientes

Vista ventral del cráneo de un anuro

Ceratophryiidae con proyecciones óseas de la mandíbula

Otros caracteres

•Tímpano diferenciado •Ojos grandes y cubiertos por párpados móviles

Radiación adaptativa

Locomoción y plan corporal

Formas terrestres: pequeños saltos

Formas terrestres: caminadoras

Kaloula

Phyllomedusa

Formas cavadoras: globosas

Nasikabatrachidae

Microhylidae

Rhinophrynidae

Formas cavadoras con las patas posteriores

Pelobatidae Bufonidae Microhylidae Leptodactylidae Rhinophrynidae

Formas cavadoras con la cabeza

Hemisotidae: Hemisus

Formas acuáticas Pipidae

Formas arborícolas

Centrolenidae

Hyperoliidae

Hylidae

Rhacophoridae

Discos adhesivos truncados Discos adhesivos subcirculares

Discos moderados Palmas reducidas

Membrana interdigital de mediano desarrollo

Formas “planeadoras”

Rhacophoridae

Comunicación acústica: •Respiración •Sacos vocales

•Musculatura del tronco con reservas

de energía

VOCALIZACIONES 1.- Cantos de anuncio o advertencia a.- Cantos de cortejo b.- Cantos territoriales

2.- Cantos recíprocos (♀, raros) 3.- Canto sexual preventivo (♀ ♂ inmaduros) 4.- Canto de liberación (en reproducciones explosivas)

5.- Cantos agresivos 6.- Cantos agonísticos 7.- Cantos de “lluvia” (humedad relativa alta)

Reproducción Tamaño de la membrana timpánica ♀

Hipertrofia del miembro anterior

♂

Espina metacarpal

Espinas y excrecencias nupciales en el miembro anterior

Espinas ventrales

Fertilización externa, con amplexo

Amplexos inguinal y axilar

CICLO DE VIDA •Complejo: huevo, embrión, larvas, juveniles, adultos •Bifásico Carácter primitivo

Rösel von Rosenhoft, 1758

Rana esculenta

Cantidad de huevos

Duración del desarrollo

Scaphiopus sp.

Ascaphus truei

Rana catesbiana

39 modos de reproducción (Haddad & Prado, 2005) • Tendencia a la terrestrialidad

Desarrollo directo Viviparidad

• + 50 % de áreas tropicales (Amazonas) con huevos fuera del agua • 20 % de anuros con desarrollo directo (sin larva)

Modos de reproducción en anuros

I) HUEVOS DEPOSITADOS EN EL AGUA (modo ancestral)

Huevos y larvas en ambientes lénticos Huevos y larvas en ambientes lóticos

Huevos y larvas tempranas en cavidades naturales o construidas; larvas exotróficas

Male of the nest-building, Hyla faber, on the wall of a clay nest guarding a floating clutch of eggs

Huevos en nidos de espumas

Pareja de Physalaemus batiendo el nido de espuma

En microhábitats arborícolas

Osteocephalus oophagus (con cuidado biparental)

Huevos en el agua, pero con “incubación” gástrica

Rheobatrachus silus y R. viellinus 20- 26 huevos; crías 11.9 a 12.9 mm. 6 – 8 semanas

Huevos embebidos en el dorso de la hembra acuática (2- 3 meses)

II) Huevos terrestres o arbóreos (regiones tropicales)

Huevos en nidos de espuma, con larva exotrófica o endotrófica Leptodactylus bufonius

Huevos o larvas acarreados por los padres

Dendrobates reticulatus Epipedobates tricolor

Huevos o larvas acarreados por las hembras: ranas incubadoras del neotrópico

Stefania evansi

Gastrotheca sp.

Huevos o larvas acarreados por los padres: con incubación en el saco vocal

Rhinoderma darwinii 11- 19 crías: 52 días

Huevos terrestres con desarrollo directo

♂

Eleutherodactylus sp.

En hojas sobre los cuerpos de agua

Phyllomedusa

Machos y masas de huevos en Hyalinobatrachium ibama

En nidos de espumas arbóreos

Racophoridae

III) Viviparidad lecitotrófica o matrotrófica

Nimbaphrynoides occidentalis Nimbaphrynoides liberiensis

Eleutherodactylus jasperi

Nectophrynoides tornieri Nectophrynoides viviparus

Larva de anuros Morfología externa

Larva de anuros Disco oral

Queratodontes de larva de Argenteohyla siemersi pederseni (Barra: 20 μm.)

Cámara branquial

Morfología interna

Intestino en espiral

C: corazón B: branquias H: hígado Pa: páncreas I: intestino Pu: pulmones TP: tubo proctodeal

Cámara branquial

METAMORFOSIS: “conjunto de cambios postembrionarios bruscos, que incluyen transformaciones estructurales, fisiológicas, ecológicas y etológicas” Aparecen o se modifican Desaparecen Cola

Branquias Disco oral y estructuras córneos Línea lateral

Piel: estratificación de la epidermis, desarrollo de las glándulas, cornificación y pigmentación Miembros pares funcionales Reestructuración del sistema digestivo Cambio en la alimentación Reestructuración de la región branquial y funcionalidad de los pulmones Reestructuración del sistema circulatorio

Desarrollo de las gónadas Desarrollo de párpados, glándulas lagrimales, oído medio Finaliza el desarrollo del esqueleto

Cambio en la excreción (de amoníaco a urea)

Diversidad de anuros de Argentina: 171 especies Familias de la región • Leptodactylidae • Ceratophryidae • Cycloramphidae • Leiuperidae • Hylidae • Bufonidae • Microhylidae

URODELA (672 especies)

Morfología externa

Esqueleto de una salamandra

Cinturas pectoral y pélvica simples

Locomoción

Reducción o pérdida de miembros en formas alargadas Proteidae Plethodontidae

Amphiumidae

Sirenidae

Otros caracteres • Dientes en ambas mandíbulas • Sin tímpano

• Carnívoras en todas las etapas de la vida

Mecanismo de proyección de la lengua en Plethodontidae (o salamandras sin pulmones)

Radiación adaptativa • Terrestres, en ambientes húmedos

Radiación adaptativa • Arborícolas

Radiación adaptativa • Arborícolas

Bolitoglossa mombachoensis Salamandra de Mombacho

Radiación adaptativa

• Fosoriales

Oedipina gracilis

Oedipina uniformis

Oedipina kasios

Radiación adaptativa • En cavernas

Proteus anguineus

Eurycea rathbuni

Eurycea latitans

Radiación adaptativa • En alturas

Salamandra atra

Batrachuperus sp.

Radiación adaptativa • Acuáticas Cryptobranchidae

Proteidae

Sirenidae

Amphiumidae

Paedomorfosis (paedo = niño)

Ambystoma

Retención de caracteres juveniles en un organismo con gónadas maduras

Ejemplos de caracteres juveniles: - Ausencia de párpados - Branquias externas - Aberturas branquiales - Dientes larvales - Ausencia de huesos del cráneo

Necturus

Cambios morfológicos por paedomorfosis y adaptación a ambientes

Bolitoglossa occidentalis

Pata de B. rostratus (izquierda), sin membrana interdigital que se pierde durante el desarrollo. Pata palmada de B. occidentalis (derecha). El tamaño corporal de B. occidentalis se asemeja al juvenil de B. rostratus

Paedomorfosis obligada permanente Cryptobranchidae Proteidae

Ambystoma mexicanum

Sirenidae Amphiumidae

Paedomorfosis facultativa (según el ambiente, densidad poblacional, disponibilidad de comida o presión de depredación)

Efecto del régimen de sequía y densidad larval sobre el porcentaje de individuos de A. talpoideum paedomórficos

REPRODUCCIÓN DE LAS SALAMANDRAS

Cryptobanchidae

Hynobidae

Fertilización externa

Sirenidae

Fertilización interna, con espermatóforo

Fertilización externa

Transferencia del espermatóforo: directa o a través de un cortejo

Euproctus: el macho captura a la hembra con su cola y transfiere el espermatóforo directamente a la cloaca de la hembra

Cortejo en Ambystoma talpoideum

Glándulas cloacales y transferencia de feromonas

Glándulas cloacales y transferencia de feromonas

♂

♀

Triturus

Glándulas mentales y transferencia de feromonas

Eurycea

Taricha Desmognathus

Bolitoglossa

Salamandra

Glándula mental y transferencia de feromonas

Desmognathus

Pseudoeurycea belli: cirros desarrollados y dientes premaxilares protruídos

Historias de vida en salamandras Con ciclo de vida bifásico

Con desarrollo directo •

Huevos terrestres grandes (5- 24)

• •

Con o sin cuidado parental Desarrollo: 3 meses

•

Familia Plethodontidae

Con viviparidad (11 especies de Salamandridae)

Lyciasalamandra luschani El recién nacido es realmente grande comparado con la madre

Salamandra atra

Oofagia y canibalismo intrauterino en embriones en Salamandra salamandra Oofagia

Adelfofagia

cabeza

cola

CARACTERES DE LOS GYMNOPHIONA

Cuerpo serpentiforme, segmentado externamente

Siphonops annulatus

Cola presente o ausente

Radiografía de Epicrionops bicolor

Cráneos compactos

Ojos reducidos

Tegumento de cecílidos: escamas

Escamas de Epicrionops lativittatus

Tentáculo quimiorreceptor

Fertilización interna: phallodeum

Modos de reproducción en cecilias Oviparidad

Desarrollo larval acuático

Desarrollo directo terrestre

Tamaño de los huevos: 8- 10 mm. Tamaño de camada: 6- 50- 100 huevos Desarrollo larval: 6- 12 meses

Modos de reproducción en cecilias Viviparidad: Caeciliidae Tamaño de los huevos: 1- 3 mm Neonatos terrestres

Tamaño de camada: 6- 8 juveniles

Neonatos acuáticos

Tamaño de los juveniles: 30- 60% de la longitud de la madre

•Lecitotrofía

•Matrotrofía: leche uterina

Dentición fetal de especies vivíparas

Cuidado parental: 5 % de las especies

Custodia de huevos y crías

Ichthyophis glutinosus

Siphonops annulatus

¿Dientes? de juvenil de Boulengerula taitanus (especie ovípara)

Dientes de la mandíbula inferior con diversas coronas

Dientes premaxilares con corona a modo de gancho

Cuidado parental: dermatofagia en Siphonops annulatus y Boulengerula taitanus Hembras con crías: el citoplasma de las células epidérmicas está llena de inclusiones lipídicas.

Hembras sin crías

Cortes de piel. Izquierda: tinción con hemotoxilina y eosina; derecha: tinción con sudán negro (oscuro) para lípidos. E, epidermis; D, dermis; Sc, estrato córneo.

Representantes de la fauna argentina

Siphonops annulatus: Corrientes, Misiones

Siphonops paulensis: Misiones

Leukenotyphlus brasiliensis: Misiones Chthonerpeton indistinctum: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Santa Fe