Trachypogon plumosus (POACEAE), UN CASO DE ALTA DIVERSIDAD INTERPOBLACIONAL EN SABANAS NEOTROPICALES Zdravko Baruch

RESUMEN El norte de Suramérica posee una de las áreas más extensas de sabanas. En Venezuela, éstas ocupan diversos climas y suelos donde predomina la gramínea C4 Trachypogon plumosus. Esta amplia distribución sugiere una apreciable variación interpoblacional. Aquí se reportan y analizan resultados en campo e invernadero sobre la historia de vida y ecofisiología de 9 poblaciones de T. plumosus en Venezuela. Los caracteres difieren entre poblaciones y se relacionan con la geografía y ambiente de los hábitats locales. La biomasa y el tamaño individual se relacionan con la disponibilidad de agua, mientras que el contenido de nutrientes foliares esta vinculado a la fertilidad de los suelos. El área foliar específica es menor en poblaciones de ambientes más secos, lo que contribuye a minimizar los efectos de la sequía. Bajo condiciones de invernadero las diferencias interpoblacionales se mantienen sugiriendo que algunas poblaciones de T. plumosus

son ecotipos establecidos genéticamente. La variación genética y fenotípica de las poblaciones son herramientas valiosas para la restauración de sabanas perturbadas, mientras que la conservación de poblaciones locales es importante para el funcionamiento y estabilidad de ecosistemas regionales. Aunque de limitada calidad nutricional, los pastos nativos dominados por Trachypogon spp. son importantes para la ganadería. La selección de ecotipos que respondan a la fertilización aumentando su potencial nutritivo merece ser considerada tanto en Venezuela como en sabanas de Colombia, Brasil y Guyana. La distribución poblacional similar a la de T. plumosus en las especies presentes en las sabanas de Venezuela sugiere que, si la diversidad genética y fenotípica de esas especies es similar a la descrita, la diversidad total asociada a las sabanas debería ser mayor a los valores relativamente bajos señalados en la literatura.

SUMMARY Savannas comprise a large segment of Northern South America. In Venezuela, they extend over a wide range of habitats with differing soils and climate, and the C4 grass Trachypogon plumosus is dominant, which suggests considerable interpopulational diversity. Several life history and ecophysiological traits were investigated in 9 populations of T. plumosus. Quantitative traits vary significantly among populations and are related to geographic and environmental features of the local habitats. Plant biomass and size were related to water availability whereas leaf nutrient content was more closely related to soil fertility. Specific leaf area decreased at the driest sites contributing to minimize drought effects. Under uniform greenhouse conditions, the interpopulational differences were maintained, which suggest that

Introducción La sabana es uno de los biomas mas extensos (~15×10 6km 2) y productivos del mundo (Sarmiento, 1983; Melillo et al., 1993; Saugier et al., 2001). En Venezuela, las sabanas ocupan casi un cuarto de la superficie del país (280000km2), en los lla-

nos del Orinoco y áreas menores en Guayana y Amazonas, desde el nivel del mar hasta ~2000msnm, en las Cordilleras de los Andes y de la Costa (Ramia, 1967; Huber, 1987). Las sabanas conforman una matriz herbácea baja, esencialmente de gramíneas y ciperáceas, mayormente de tipo fotosintéti-

they were genetically based ecotypes. These phenotypic variations in T. plumosus represent a useful tool for restoration of degraded savannas. The conservation of local populations is also important for the maintenance of ecosystem function and stability. Although the forage quality of T. plumosus is limited, it is important for the local cattle industry. The possibility to select ecotypes that respond to fertilization by increasing its nutritive quality is an option for Venezuelan savannas as well as those in Colombia, Brazil and Guyana. Given that almost 25% of Venezuelan savanna species share the wide geographic distribution of T. plumosus, if most of them show similar phenotypic and genotypic diversity as the one described, the total diversity for the savannas should be significantly larger than the relatively low values found in the literature.

co C 4 y con una proporción variable de plantas leñosas. La precipitación es altamente estacional, los suelos son poco fértiles y el fuego es frecuente (Sarmiento, 1984; Frost et al., 1986; Medina y Silva, 1990; Solbrig, 1996). La persistencia de las sabanas esta comprometida por los cambios en el uso de la tierra

y por la invasión de gramíneas exóticas (Parsons, 1972; Thomas et al., 1990; Baruch, 1996; Williams y Baruch, 2000). En el futuro, el aumento en la concentración del CO2 atmosférico y el cambio climático serán elementos perturbadores adicionales (Hoffmann et al., 2002; Baruch y Jackson, 2005).

PALABRAS CLAVE / Area foliar específica / Biomasa / Crecimiento / Ecofisiología / Genética / Isoenzimas / Nutrientes / Recibido: 21/02/2005. Modificado: 24/05/2005. Aceptado: 06/06/2005.

Zdravko Baruch. Licenciado en Biología, Universidad Central de Venezuela. M.Sc. y Ph.D.,

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Duke University, EEUU. Profesor, Universidad Simón Bolívar, Venezuela. Dirección: De-

partamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar. Apartado 89000, Cara-

0378-1844/05/08/488-07 $ 3.00/0

cas 1080, Venezuela. e-mail: [email protected]

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RESUMO O norte de Sul América possui uma das áreas mais extensas de savanas. Na Venezuela, essas ocupam diversos climas e solos onde predomina a gramínea C4 Trachypogon plumosus. Esta amplia distribuição sugere uma apreciável variação interpopulacional. Aqui se recordam e analisam resultados em campo e invernadeiro sobre a historia de vida e ecofisiologia de 9 populações de T. plumosus na Venezuela. Os caracteres diferem entre populações e se relacionam com a geografia e ambiente dos habitats locais. A biomassa e o tamanho individual se relacionam com a disponibilidade de água, enquanto que o conteúdo de nutrientes foliares está vinculado a fertilidade dos solos. A área foliar específica é menor em populações de ambientes mais secos, o que contribui a minimizar os efeitos da seca. Sob condições de invernadeiro as diferenças interpopulacionais se mantêm sugerindo que algumas populações de T. plumosus

são ecótipos estabelecidos geneticamente. A variação genética e fenotípica das populações são ferramentas valiosas para a restauração de savanas perturbadas, enquanto que a conservação de populações locais é importante para o funcionamento e estabilidade de ecossistemas regionais. Ainda que de limitada qualidade nutricional, os pastos nativos dominados por Trachypogon spp. são importantes para a criação de gado. A seleção de ecótipos que respondam a fertilização aumentando seu potencial nutritivo merece ser considerada tanto na Venezuela como nas savanas de Colombia, Brasil e Guiana. A distribuição populacional similar a de T. plumosus nas espécies presentes nas savanas de Venezuela sugere que, se a diversidade genética e fenotípica dessas espécies é similar a descrita, a diversidade total associada as savanas deveria ser maior aos valores relativamente baixos apontados na literatura.

al., 1989). Las poblaciones estudiadas se encuentran en todas las variantes estacionales de la sabana (Baruch, 2005). De este a oeste en los Llanos del Orinoco, a elevaciones intermedias en la Cordillera de la Costa y en sabanas aisladas como Mochima en la costa y la Gran Sabana en el sureste (Figura 1). De acuerdo a la elevación, el clima varía de cálido a templado con lluvias muy variables en cantidad y duración. Las sabanas de Trachypogon recubren substratos de diferente geología (Sarmiento, 1983; Cole, 1986), mientras que la mayoría de los suelos son oxisoles o ultisoles ácidos, oligotróficos y bajos en materia orgánica. Una coraza litoplintítica superficial, llamada arrecife, es conspicua en algunas sabanas. El fuego y el pastoreo por ganado doméstico son las perturbaciones más importantes. Los estudios de campo fueron realizados entre 1998 y 2002. Durante el pico reproductivo de T. plumosus se seleccionaron aleatoriamente 1020 individuos/población y se midió diámetro de la base y del dosel, y la altura de la macolla. Para estimar su volumen, se modeló geométricamente como un cono truncado. Paralelamente, se evaluó la arquitectura de otros 5 individuos/población que fueron cosechados, separados en biomasa aérea, subterránea y reproductiva, secados y pesados. El

Figura 1. Mapa de Venezuela con la ubicación aproximada de las poblaciones de T. plumosus muestreadas.

En este paisaje extenso y fragmentado, el clima, los suelos y las perturbaciones varian ampliamente. Sin embargo, la especie herbácea dominante es generalmente Trachypogon plumosus (Humb. & Bonpl.) Nees (Baruch, 2005). La amplitud de distribución sugiere la existencia de una apreciable variación interpoblacional que puede expresarse como ecotipos locales, diferenciados genéticamente. Aquí se analizan aspectos de la historia de vida, ecofisiología y diversidad genética de 9 poblaciones de T. plumosus en las sabanas de Venezuela. Los resultados permitirán cuantificar la diversidad interpoblacional existente y, a su vez i) ampliar el conocimiento sobre la biodiversidad de las sabanas y su efecto sobre el funcionamiento del ecosistema, ii) contribuir a elaborar programas de manejo y mejoramiento de pastos, y iii) ofrecer información básica para la conservación y recuperación de áreas degradadas. Materiales y Métodos Trachypogon plumosus es una gramínea C 4 perenne y macollante o cespitosa de 1,0 a 1,5m de altura. Su ciclo anual de crecimiento empieza con la estación de lluvias en mayo, con floración y dispersión de semillas entre mediados y finales de las lluvias (agosto-diciembre; Monasterio y Sarmiento, 1976; Baruch et

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área foliar específica (AFE) se determinó en segmentos centrales de hojas de 20 individuos/población como el cociente entre área y peso seco. Los nutrientes foliares (N, P y K) y fibra cruda se analizaron en alícuotas de muestras secas y molidas con la metodología del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Maracay, Venezuela. En el invernadero se sembraron 12 individuos/población en recipientes de 100ml sobre substrato estéril, se regaron diariamente y fertilizaron semanalmente con solución Hoagland al 50%. A los 30 días se cosecharon y se midió altura, longitud de raíz y AFE, se seca-

ron y se determinó la biomasa aérea y subterránea. La tasa de crecimiento relativo (TCR) y un estimador de la producción diaria de biomasa por unidad de área (E) se calcularon según Hunt et al. (2002). Durante 2001 y 2002 se midió el intercambio gaseoso en el campo con un equipo LI-COR 6400 (Li-Cor Inc, EEUU) entre las 8 y 10am, a 30ºC y RFA= 1500µmol·m-2·s-1 seguido por la medición del potencial hídrico foliar (ψ) con una cámara de Scholander. En el invernadero se realizaron las curvas de respuesta fotosintética a la luz. El índice sintético de humedad (IH), que resulta del

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cociente entre precipitación (PCP) y evaporación (EVP), indica la humedad ambiental. Los suelos se muestrearon por triplicado para los análisis fisicoquímicos determinándose textura, P, K y Ca disponibles, N total, materia orgánica (MO) y pH. La fertilidad se integró en un índice sintético (IF) resultado de la suma de los valores relativos (respecto al máximo de cada uno de ellos) del contenido de P, K, Ca y N. La localidad de máxima fertilidad tiene IF= 400. La capacidad de retención de agua en el suelo (∆H2O), medida con la técnica de los platos de presión, se empleó para generar el índice de agua disponible (IAD)= (PCP×∆H 2O)/100 que indica la disponibilidad de agua en el suelo. Los resultados se analizaron estadísticamente con ANOVAS de una o dos vías y las relaciones entre las variables se determinaron por correlación y regresión. Las comparaciones múltiples de medias se corrigieron según Bonferroni (SYSTAT, 2002). Para facilitar la lectura, en lo sucesivo las poblaciones se citarán con las tres primeras letras mayúsculas de su localidad (Figura 1). Resultados y Discusión El patrón anual de precipitación es similar para todas las localidades (excepto MOC, que es la más seca).

La mayor precipitación corresponde a las estaciones al sur del Orinoco: PTO, PAR y CAI lo que coincide con el IH mientras que las menores se encuentran en MOC, USB y LAP (Tabla I). En los sitios de mayor elevación (USB, LAP y PAR), la baja temperatura disminuye la EVP y genera altos IH (Tabla I). La duración del período seco es importante ecológicamente y diferencia las localidades de elevación (USB y LAP), con 2-3 meses de sequía, de las demás, que soportan entre 5 y 6 meses de sequía anual. A excepción de BAR, los años con menor precipitación fueron 2001 y 2002. El IH aumenta gradualmente desde los Llanos Orientales a los Occidentales (secuencia de localidades TEM, CAL, CAI y BAR), hacia el sur en el Amazonas (PTO) y hacia las elevaciones (LAP y USB) en la Cordillera de la Costa y en Guayana (PAR). MOC, en la Cordillera de la Costa, se encuentra en un bolsón árido (Figura 1). La fisicoquímica de los suelos de las sabanas de Trachypogon varía ampliamente con implicaciones ecológicas determinantes. Los suelos de LAP son los más fértiles (IF máximo) con la mayor cantidad de MO, cationes, P y N, mientras que los mas infértiles se encuentran en PTO, CAI y CAL (Tabla I). El gradiente del IF es similar al de IH: aumenta de este a

oeste y hacia la Cordillera de la Costa mientras que disminuye al sur del Orinoco (Figura 1). El ∆H2O disminuye con el contenido de arena y aumenta con el contenido de MO en el suelo, siendo alta en LAP y USB y baja en PTO y CAI (Tabla I). El IAD refleja esto, es notablemente mayor en LAP y USB y menor en las localidades mas secas y/o con suelos arenosos (MOC, CAI y PTO; Tabla I). El clima y los suelos generan una matriz ambiental compleja donde las limitantes para el crecimiento y desarrollo de las poblaciones locales de T. plumosus son diferentes. Mientras que la aridez es limitante en MOC, la baja temperatura lo es en LAP, USB y PAR. Las otras poblaciones posiblemente se encuentren co-limitadas por una combinación de baja fertilidad, disponibilidad de agua y sequías largas. Estas limitantes, además de influir sobre el crecimiento y desarrollo de las poblaciones locales de T. plumosus, también afectan la fisonomía y diversidad de las sabanas (Baruch, 2005). Por otra parte, todas las poblaciones están sujetas a diferentes grados de perturbación por pastoreo y/o fuego. Hasta la fecha, solo PAR, en la Gran Sabana (Parque Nacional Canaima), se ha librado de la invasión por gramíneas africanas.

La biomasa y la arquitectura de las plantas reflejan la eficiencia en el uso de la radiación solar, agua y nutrientes y los compromisos en la distribución o repartición de los mismos entre las demandas de crecimiento, reproducción y defensa de la planta (Bazzaz et al., 1987). Por lo tanto, la dominancia de T. plumosus en sabanas con disponibilidades contrastantes de recursos sugiere la existencia de diferencias interpoblacionales en cuanto a su biomasa y arquitectura. La biomasa individual total fue altamente variable tanto a nivel poblacional como temporal (Figuras 2a y 2b). PAR, donde se combinan clima templado, suelos oligotróficos, una larga sequía (Tabla I) y quemas muy frecuentes, tiene los individuos con menor biomasa (Figura 2a). MOC, la localidad con la menor disponibilidad de agua, es la de individuos de mayor biomasa (Figura 2a). Es posible que, al estar relativamente protegida del fuego y del pastoreo, por encontrarse en el Parque Nacional Mochima, y por tener un IF alto, MOC logra una alta acumulación de biomasa. Solo BAR, TEM y USB, consideradas individualmente, muestran una relación positiva entre disponibilidad de agua y biomasa (Figuras 2c y 2d) que evidencia la complejidad de la matriz ambiental y la importancia del recurso hídrico. Lo mismo se pone en evi-

TABLA I DATOS CLIMATOLÓGICOS Y CARACTERÍSTICAS DEL SUELO EN LAS DIFERENTES LOCALIDADES ESTUDIADAS Localidad

Altura (msnm) Barinas (BAR) 200 Caicara (CAI) 45 Calabozo (CAL) 100 Las Lapas (LAP) 1980 Mochima (MOC) 50 Parupa (PAR) 1280 Pto. Ayacucho (PTO) 20 Temblador (TEM) 10 USB-IDEA (USB) 1300

T (°C) 26,0 27,5 27,5 19,0 27,0 24,0 27,0 26,0 22,0

PCP (mm) 1446 1563 1316 965 700 1851 2238 1061 946

IH

IAD

0,72 0,69 0,47 0,90 0,28 0,92 0,93 0,54 0,65

97,4 56,4 82,5 217,7 45,9 130,3 69,4 95,5 167,4

Arena % 64,13 65,13 53,13 60,93 76,47 50,13 80,47 35,47 52,30

N % 0,21 0,04 0,07 0,29 0,08 0,19 0,04 0,09 0,11

P ppm 3,33 1,83 1,67 7,50 0,67 2,00 1,00 0,83 0,33

K ppm 96,83 74,33 79,83 418,50 75,00 50,83 45,83 46,50 54,33

MO % 4,13 0,98 1,67 8,70 2,38 4,82 1,04 2,40 3,70

pH

IF

4,53 4,95 4,63 5,17 4,93 4,30 4,80 4,52 4,83

174,9 73,5 81,2 400,0 122,1 109,6 41,8 83,7 97,7

∆H2O % 6,74 3,61 6,27 22,56 6,57 7,04 3,10 9,0 17,7

Elevación, temperatura y precipitación (PCP) anual promedio, índice de humedad (IH= PCP/Evap.), índice de agua disponible (IAD= PCP/∆H2O×100). Contenido de arena, nitrógeno total, fósforo y potasio disponibles, materia orgánica (MO) y pH. IF= Indice de Fertilidad (Sumatoria relativizada de N, P, K y Ca) y capacidad de retención de agua en el suelo (∆H2O) entre 0,3 y 15bar (medidos con la técnica de los platos de presión). Los análisis de suelo fueron realizados en el INIA, Maracay, Venezuela. Los datos climatológicos fueron obtenidos del Ministerio del Ambiente, Fuerza Aérea y Electricidad del Caroní (EDELCA) y corresponden a la estación más cercana a la localidad muestreada desde su puesta en funcionamiento hasta el año 2002.

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Figura 2. Producción de biomasa por planta de las poblaciones de T. plumosus muestreadas. a: Valores de biomasa para todos los años de muestreo. b: Variación interanual en la biomasa alcanzada. c y d: Relación entre el índice de agua disponible anual y la biomasa alcanzada por los individuos de dos poblaciones con índices contrastantes. Diferentes letras minúsculas encima de las barras indican diferencias estadísticamente significativas corregidas según el ajuste de Bonferroni.

dencia con la reducción de la biomasa en todas las poblaciones durante los años 2000 y 2001, los más secos del período estudiado (Figura 2b). La fertilidad del suelo añade una complejidad adicional: las poblaciones de alta fertilidad (LAP y USB) no son las de mayor biomasa. Es posible que la temperatura, sensiblemente menor en estas localidades, limite el crecimiento de T. plumosus ya que sus óptimos fotosintéticos son mayores de 30°C (Baruch et al., 1985). En todas las poblaciones el cociente de biomasa aérea/radical varía entre 2 y 5 con diferencias interpoblacionales significativas (datos no mostrados), lo que caracteriza las raíces difusas y superficiales de las gramíneas, aunado a una alta variabilidad inherente al muestreo de raíces. Estos valores son comparables a los reportados por Medina y Sarmiento (1979). La altura

promedio de las plantas varia entre 40 y 80cm. Igual que la biomasa, las poblaciones de altura (LAP y PAR) son mas pequeñas (49,1 ±10,2 vs. 66,3 ±11,9cm; p