UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR AREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADEMICO DE BIOLOGIA MARINA

TESIS

“EVALUACIÓN DEL DESOVE DE PARGO LUNAREJO Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) EN CONDICIONES DE LABORATORIO, LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR.”

QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA MARINA PRESENTA: MARISOL VÁZQUEZ TORRES

DIRECTORA: DRA. MARÍA ARACELI AVILÉS QUEVEDO LA PAZ, B.C.S., ABRIL, 2011

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Carlos Rangel Dávalos, por ser más que un asesor en mi tesis, gracias porque su experiencia y pasión a la acuacultura fueron mi inspiración para dedicarme a ello; pero especialmente, gracias infinitas por considerarme como otra de sus hijas.

A la Dra. Araceli Avilés Quevedo por su paciencia y arriesgue para hacer este trabajo conmigo, por sus lecciones de observación y redacción, por enseñarme mucho de lo que sabe, pero además por su nobleza y cariño que la hacen una persona aun mas admirable para mi.

A la Biol. Ma. del Carmen Suarez Higuera, por sus consejos y enseñanzas tanto en el ámbito laboral como personal, gracias.

Al Centro Regional de Investigación Pesquera, por las facilidades otorgadas para la realización de este trabajo, especialmente al área del Cultivo de Peces Marinos, a mi compañera de esta área Denise A. Ortega Estrada.

A Santiago Rodríguez Alvares y Julián Garzón por el apoyo brindado en la realización de este trabajo.

A mi familia de La Paz: Caroline, Braulio, Ruhama, Nathaniel, Magali, Karla, Mariana, Diana, Pepe, Isma, Alex, Cossette y familia, gracias de todo corazón por estar conmigo en las buenas y en las malas.

DEDICATORIA

Con todo mi amor a:

A mí mamá Mary

A mis hermanos Claudia y Alejandro

Al rey de mi corazón, Alí

A mi princesa…

Regina

CONTENIDO LISTA DE FIGURAS…………………………………………………………... i LISTA DE TABLAS……………………………………………………………. iii RESUMEN……………………………………………………………………...

v

I.- INTRODUCCION……………………………………………………………

1

II.- ANTECEDENTES………………………………………………………….

7

III.- JUSTIFICACION…………………………………………………………..

10

IV.- OBJETIVOS……………………………………………………………..

11

IV.1.- Objetivo General…………………………………………………..

11

IV.2.- Objetivos específicos………………………………………………

11

V.- HIPOTESIS…………………………………………………………………

12

VI.- AREA DE ESTUDIO………………………………………………………

13

VII.- METODOLOGIA………………………………………………………….

14

VII.1.- Descripción de la especie…………………………………………

14

VII.1.1.- Taxonomía…………………………………………………

14

VII.1.2.- Sistemática…………………………………………………

14

VII.1.3.- Anatomía……………………………………………………..

15

VII.1.4.- Distribución………………………………………………….

17

VII.1.5.- Hábitat……………………………………………………….

17

VII.1.6.- Hábitos alimenticios………………………………………..

18

VII.1.7.- Reproducción……………………………………………….

19

VII.2.- Reproductores……………………………………………………..

22

VII.2.1.- Recolecta y traslado……………………………………….

22

VII.2.2.- Aclimatación………………………………………………...

22

VII.2.3.- Operación y mantenimiento……………………………….

24

VII.2.4.- Alimentación………………………………………………...

24

VII.3.- Desoves…………………………………………………………….

26

VII.4.- Eclosión…………………………………………………………….

30

VII.4.1.- Temperatura………………………………………………...

30

VII.4.2.- Salinidad…………………………………………………….

31

VII.4.3.- Luz-Oscuridad………………………………………………

31

VII.5.- Análisis estadísticos………………………………………………

33

VIII.- RESULTADOS…………………………………………………………..

35

VIII.1.- Reproductores…………………………………………………….

35

VIII.2.- Desoves……………………………………………………………

39

VIII.3.- Eclosión……………………………………………………………

46

VIII.3.1 Efecto de la temperatura en la eclosión………………….

46

VIII.3.2 Efecto de la salinidad en la eclosión…………………….

47

VIII.3.3 Efecto de la luz-oscuridad en la eclosión………………….

48

IX.- DISCUSIÓN………………………………………………………………..

50

IX.1.- Reproductores……………………………………………………..

51

IX.2.- Desoves……………………………………………………………..

55

X.- CONCLUSIONES………………………………………………………….

66

XI.- RECOMENDACIONES…………………………………………………...

67

XII.- BIBLIOGRAFIA…………………………………………………………

68

LISTA DE FIGURAS Figura 1

Página

Producción de la pesca y acuacultura en México durante el periodo 1987-2009 (CONAPESCA 2010)

Figura 2

Participacion de la acuacultura en el volumen y valor de la produccion pesquera nacional (Fuente: CONAPESCA 2010)

Figura 3

3

Participación del grupo de peces marinos en el volumen de la producción acuícola mundial (FAO, 2010)

Figura 4

2

3

Producción pesquera de pargo en México del año 2000 al 2009 (Fuente: CONAPESCA 2010)

Figura 5

Morfología externa de Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869)

Figura 6

Distribución del pargo lunarejo Lutjanus guttatus (Steindachner,

4 16

1869).

17

Figura 7

Gónadas maduras de Lutjanus guttatus a) Hembra y b) Macho.

20

Figura 8

Tanques de desove para los reproductores de Lutjanus guttatus.

23

Figura 9

Tanque de reproductores y sistema de recolección de huevos utilizado para L. guttatus.

Figura 10

Dimensiones determinadas en los huevos de L. guttatus. a = diámetro gota de aceite, b = diámetro del huevo.

Figura 11

36

Comparación de la longitud total promedio (cm) registrada en L. guttatus al inicio y al final del año de estudio

Figura 14

29

Comparación del peso total promedio (g) de L. guttatus al inicio y al final del año en estudio.

Figura 13

28

Tanque de fibra de vidrio de 2m 3 utilizado para la incubación de los huevos de pargo lunarejo (L. guttatus) en el CRIP La Paz.

Figura 12

27

36

Relación Peso-Longitud para machos y hembras de L. guttatus en condiciones de laboratorio (Mc y Hc) y silvestres (Ms y Hs) durante el periodo de estudio.

38

i

Figura 15

Producción de huevos de L. guttatus de Junio a Octubre del 2010 en el laboratorio del CRIP La Paz.

Figura 16

Diametros de Huevos y Gota de Aceite registrado en los meses que fue presente los desoves de L. guttatus en el año 2010.

Figura 17

41

Diametro promedio mensual de los huevos de L. guttatus y su relacion con la temperatura promedio mensual.

Figura 18

40

44

Diametro promedio mensual de la gota de aceite en los huevos de L. guattatus producidos en el año 2010 en relacion con la temperatura promedio mensual.

Figura 19

Efecto de la temperatura en el porcentaje de eclosión de los huevos de L. guttatus en el laboratorio.

Figura 20

47

Efecto de la salinidad en el porcentaje de eclosión de los huevos de L. guttatus en condiciones controladas.

Figura 21

45

48

Efecto de la luz y la oscuridad en el porcentaje de eclosión en los huevos de L. guttatus en condiciones controladas.

49

ii

LISTA DE TABLAS Tabla 1

Página

Tratamientos de temperatura (20, 25, 30, 35 ºC) en la tasa de

30

eclosión de los huevos de L. guttatus en una densidad de 100 huevos/L.

Tabla 2

Tratamientos de salinidad (10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45ups) en la

31

tasa de eclosión de los huevos de L. guttatus en una densidad de 1 huevo/ml.

Tabla 3

Tratamientos de Luz-Oscuridad en la tasa de eclosión de los

32

huevos de L. guttatus en una densidad de 100 huevos/L.

Tabla 4

Valores de los coeficientes a y b de la relación Peso-Longitud en

37

organismos adultos de L. guttatus en condiciones de laboratorio y silvestres.

Tabla 5

Produccion promedio mensual de huevos de L. guttatus durante el

39

2010.

Tabla 6

Análisis de comparación múltiple Newman-Keuls aplicado a los

42

diámetros promedio de los huevos de L. guttatus desovados en los 5 diferentes meses (Junio a Octubre/2010).

Tabla 7

Promedio y desviación estándar del diámetro de huevo y gota de

43

aceite de L. guttatus en los desoves ocurridos en 2010.

Tabla 8

Análisis de comparación múltiple Newman-Keuls aplicado a los

43

diámetros promedio de la gota de aceite de los huevos de L. guttatus de los huevos desovados en el periodo reproductivo 2010.

Tabla 9

Resultados de los tratamientos con diferentes temperaturas en la

46

eclosión de los huevos de L. guttatus en condiciones controladas.

Tabla 10

Resultados de los tratamientos con diferentes salinidades en la

47

eclosión de los huevos de L. guttatus en condiciones controladas.

Tabla 11

Periodos de desove reportados para Lutjanus guttatus en

55

iii

diferentes estados de México.

Tabla 12

Producción de huevos y fecundidad de diferentes especies de

56

Lutjanidos. Fuente: Tucker (1998)

Tabla 13

Diámetros de huevos en diferentes especies de Lutjanidos y la

62

temperatura en que desovan los reproductores.

Tabla 14

Diámetros de huevos de Lutjanus guttatus en diversas regiones en

63

que se ha estudiado.

iv

RESUMEN El pargo lunarejo Lutjanus guttatus, es considerado como una especie con potencial a cultivarse en México, debido a características como la alta calidad de su carne y a las respuestas positivas que presenta en cautiverio como la fácil adaptación y reproducción. El presente estudio, tiene como objetivo evaluar el desove de organismos silvestres en cautiverio durante un año. Para ello, en el 2009, se capturaron 27 organismos adultos en Bahía Concepción, municipio de Mulegé, B.C.S., Mex., mismos que fueron trasladados a las instalaciones del Centro Regional de Investigación Pesquera en La Paz, B.C.S. La proporción de sexos fue de 1:0.6 (macho:hembra). La época reproductiva se dio en el periodo de junio a octubre con tres picos en julio, agosto y septiembre. El Porcentaje de Fertilización que se obtuvo en este estudio fue de 87.9% y el Índice de Fecundidad Relativa fue de 173,850 huevos/Kg hembra. Los huevos fueron esféricos, transparentes y pelágicos con un diámetro promedio de 682±35.18µ y con una sola gota de aceite con diámetro promedio de 121±10.68µ. Para determinar el efecto de las variables temperatura, salinidad y luz-oscuridad en la tasa de eclosión, se llevo a acabo un ejercicio experimental con una porción de huevos de un mismo desove de L. guttatus. Los tratamientos de temperatura probados fueron: 20, 25 30 y 35°C, con mejores resultados (98%) en el tratamiento con 30ºC; Los tratamientos de salinidad con gradientes de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 y 45ups presentaron como resultado que el tratamiento con 45ups mostro el porcentaje de eclosión mas elevado con 79%; y en los tratamientos de luz-oscuridad, los resultados

v

indicaron que en ambos tratamientos se obtuvieron los mismos porcentaje de eclosión con 93%.

vi

I. INTRODUCCIÓN

La acuacultura a escala mundial tiene como desafíos: proveer al mercado de productos acuáticos mediante una producción sustentable y amigable con el ambiente, satisfacer el aumento del consumo per-cápita de proteína de calidad con productos inocuos y bio-seguros, así como brindar alternativas para enfrentar el hambre en el mundo y abastecer la demanda de alimentos generada por el continuo crecimiento de la población. Asimismo, la acuacultura puede apoyar a la pesca disminuyendo las altas tasas de producción que ponían en riesgo el equilibrio del medio ambiente, situando a algunos recursos en su máximo rendimiento sostenido o bien en peligro de extinción. Haciendo un análisis de la evolución de la acuacultura en México, es evidente observar que al paso de los años la producción acuícola no ha presentado un incremento significativo (Figura 1). De acuerdo al avance del Anuario de Acuacultura y Pesca 2010, del año 1987 al 2002 las cifras de producción acuícola se han mantenido alrededor de los 176 mil toneladas, presentando en este periodo bajas y altas no muy alejadas de esta cifra; a partir del 2003 y a la fecha, la acuacultura en México tiene un incremento de alrededor de las 100 mil tonelada (CONAPESCA 2010).

Al ser la acuacultura un sistema controlado para la producción de organismos, se considera que es un sistema completamente eficiente cuando se logra obtener la semilla a partir de reproductores bajo condiciones de laboratorio, así

1

como de la dependencia de un alimento especifico formulado que cubra los requerimientos en todas las etapas del crecimiento de la especie (MercadoOrtiz, 2009).

Figura 1.- Producción de la pesca y acuacultura en México durante el periodo 1987-2009 (Fuente: CONAPESCA 2010).

De acuerdo a las ultimas estadísticas de la CONAPESCA 2010, se muestra que la participación de la acuacultura representa un 16.12% del volumen de la producción total nacional, y participa con el 42.65% del valor total de la producción pesquera nacional, siendo esta cifra una considerable aportación al país en términos monetarios (Figura 2).

2

VOLUMEN

VALOR

acuacultura 16.12% 1,768,068 ton

42.65% acuacultura

285,019 ton

57.35% pesca

$9,809,814

$7,294,362

pesca 83.88%

Figura 2.- Participacion de la acuacultura en el volumen y valor de la produccion pesquera nacional (Fuente: CONAPESCA 2010).

A nivel mundial, la gama de organismos que se cultivan es amplia, en donde el grupo de los peces marinos es el que representa menor porcentaje de producción (Figura 3), esto debido a la dificultad que presenta la producción de semilla de estos organismos. Sin embargo, las principales especies de peces marinos que se cultivan como el jurel, atún, cabrilla y anguilas, dependen aun de la captura de juveniles (Ottolenghi, et al., 2004).

Figura 3.- Participación del grupo de peces marinos en el volumen de la producción acuícola mundial (Fuente: FAO, 2010). 3

En México, los peces considerados con mayor potencial para la acuacultura son el jurel, corvina, cabrilla, totoaba, lenguados, atún, cobia y pargos entre otros; porque poseen un elevado valor económico y un alta demanda en el mercado regional, nacional e internacional. Las especies de la familia Lutjanidae en el Pacífico central mexicano son de las más importantes en la captura de las pesquerías de tipo artesanal (Cruz-Romero, et al., 1996). Para el año 2009, el Anuario Estadístico de Acuacultura y Pesca reportó

una

producción de 4,678ton de pargos, ocupando así el lugar número 34 de las especies marinas que se capturan en el país (Figura 4). El mayor volumen de producción de pargos se capturó en el Litoral del Pacifico con 3,128ton, siendo Baja California Sur, Sinaloa y Jalisco respectivamente quienes aportaron la mayor producción.

Figura 4.- Producción pesquera de pargo en México del año 2000 al 2009 (Fuente: CONAPESCA 2010).

4

Los pargos como Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) son considerados con alto potencial acuícola por la alta demanda en el mercado, en donde alcanzan los precios mas altos, por mostrar

buenos resultados al someterse a un

sistema de cultivo, debido a que aceptan fácilmente el alimento balanceado granulado (“pellets”), logran mantenerse en jaulas sin mostrar comportamiento agresivo y además, se ha conseguido controlar su reproducción (AvilésQuevedo, 2005; CONAPESCA, 2006; Boza-Abarca, et al., 2008; Herrera-Ulloa, et al., 2009; Mejía-Narváez, et al., 2009).

La captura de Lutjanus guttatus es con redes de arrastre, líneas de mano, redes de cerco y otros tipos de redes, desde áreas costeras hasta los 30m de profundidad. El producto se comercializa generalmente entero eviscerado y en fresco, aunque también se comercializa congelado o enhielado, el precio va de $80.00 a $85.00 M.N./kg. En cooperativas de Baja California Sur que trabajan la engorda en jaulas flotantes de esta especie, la comercialización de estos peces es de ejemplares de 450-500g con un precio de $100.00 pesos M.N., mientras que los organismos que rebasan los 600g el precio llega alcanzar los $120.00 M.N./kg. Estos peces regularmente se comercializan directamente a restaurantes de Monterrey, Guadalajara y Cabo San Lucas entre otros.

En el Centro Regional de Investigación Pesquera (CRIP) de la ciudad de La Paz se ha evaluado el sistema de mantenimiento en cautiverio para diversas

5

especies como la cabrilla, el pargo amarillo y huachinango. A partir del 2008, el CRIP La Paz empezó a trabajar con el proyecto de desarrollo de biotecnologia del pargo lunarejo L. guttatus. El presente trabajo hace una recopilación de datos sobre el mantenimiento de reproductores de L. guttatus así como una evaluación sobre el desove de esta especie en las instalaciones del CRIP La Paz durante el año 2010.

6

II. ANTECEDENTES En las costas del Pacífico Mexicano se han realizado varios intentos para cultivar el pargo lunarejo en jaulas flotantes. A partir del 2003, se tienen los primeros registros de la engorda, pero esta actividad no ha sido continua debido a que se depende de la colecta de juveniles silvestres. A partir de este año, se iniciaron los primeros intentos en el Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A.C. (CIAD) unidad Mazatlán, como en el Centro de Desarrollo Tecnológico de Especies Marinas (CEDETEM) en Jalisco, para realizar la reproducción en el laboratorio, con el fin de obtener los juveniles para

su

posterior

siembra

y

engorda

en

jaulas

flotantes.

(http://www.jornada.unam.mx/2005/12/19/019n1pol.php)

En Costa Rica, Boza, et al (2008) evaluaron el desove de organismos silvestres de Lutjanus guttatus de manera natural y utilizando la hormona gonadotropina corionica humana para inducir el desove, obteniendo un porcentaje de fertilización de 90%. Por otro lado, Herrera-Ulloa, et al. (2009) evaluaron el cultivo de L. guttatus, encontrando que el manejo de los reproductores es de suma importancia para el desarrollo de cualquier proyecto de producción y que de ello depende la calidad de los huevos, larvas y alevines a producir. Mencionan también que en el desarrollo larval el mayor obstáculo es la alimentación,

por

lo

que

fue

necesario

utilizar

enriquecedores

que

complementaran el valor nutricional del alimento vivo.

7

En Colombia, Mejía-Narváez, et al. (2009) evaluaron el efecto de la Gonadotropina Coriónica Humana (HCG) sobre la maduración gonadal y la liberación de gametos de Lutjanus guttatus, manejando cuatro tratamientos para hembras, uno sin la utilización de la hormona, y los otros tres tratamiento con diferentes dosis de la hormona, en machos se probo una sola dosis para estimular la espermiación, obteniendo así que el tratamiento testigo no presentó desove; en contraste, los demás tratamientos fueron efectivos en la inducción al desove.

En el laboratorio de Achotines en Panamá cuentan con un stock de reproductores de L. guttatus de 7 años de edad en estanques de 80m3 en donde desovan espontáneamente de agosto a noviembre, pero en el periodo de Mayo del 2000 a Diciembre del 2002, desovaron consecutivamente. No obstante, estos peces también han sido inducidos al desove con HCG en una sola dosis de 500 ui.kg-1 obteniéndose respuesta en 72h. También han utilizado el implante intramuscular de LHRH con respuesta al 5to día. Actualmente se trabaja solo con los desoves espontáneos que dan mayor calidad de huevos viables. Cuando las condiciones fueron favorables, los desoves se presentaron cada 24 - 48 horas durante la época de reproducción natural de la especie, coincidiendo cuando la temperatura del agua se encuentra entre 26 y 29ºC. Con una biomasa de 40 – 50kg en el tanque, la máxima puesta de huevos ha sido de 2.3 millones de huevos/día y el promedio máximo por periodo fue de 500,000 huevos/día, con diámetros de 0.775 – 0.825mm y gota de aceite de 0.100 – 0.125 mm (Avilés-Quevedo, 2005). 8

En México, Álvarez-Lajonchere, et al. (en prensa) desarrollaron un protocolo para la reproducción de Lutjanus guttatus en la planta piloto del CIAD en donde lograron

la

maduración

y

posteriormente

el

desove

tanto

inducido

hormonalmente con GnRHa, como de manera espontanea obteniéndose más de 50 millones de huevos viables de junio a diciembre del 2005.

9

III. JUSTIFICACION Actualmente la CONAPESCA apoya más de 40 Proyectos de cultivo en jaulas flotantes de Lutjanus guttatus y Lutjanus peru. De acuerdo a esta capacidad de producción instalada, se estima un demanda de más de dos millones de juveniles para la engorda por ciclo de producción. Esta actividad aun depende de la captura de juveniles o bien, de organismos pre-adultos silvestres, de su distribución y temporalidad en el área de colecta. Por lo anterior esta tesis pretende contribuir con la evaluación de los desoves de L. guttatus con el propósito de que en un futuro, los permisos de colecta de estos organismos ya no se extiendan, y que por consiguiente, la acuacultura misma produzca la semilla en laboratorio.

En el cultivo de peces marinos, la calidad de huevos y larvas dependen en gran manera de la buena condición de los reproductores y de su alimentación. Asimismo, el manejo y control de la reproducción permite disponer de una cantidad adecuada de huevos de calidad en el momento programado. Para ello se requiere contar con al menos un stock de reproductores en una densidad no mayor a 2kg.m-3 y una proporción de sexos de 1:1 hembra:macho en tanques diseñados ex profeso, con suficiente recambio de agua para mantener niveles de oxígeno superiores a 4mg.L-1, arrastrar los desechos metabólicos para proporcionar buenas condiciones de cultivo y minimizar el estrés (AvilésQuevedo, et al., 2010).

10

IV. OBJETIVOS IV.1 Objetivo General Evaluar el desove de pargo lunarejo Lutjanus guttatus bajo condiciones controladas en laboratorio.

IV.2 Objetivos Específicos 1. Estimar la frecuencia y temporalidad anual del desove natural de L. guttatus en un sistema de circulación de agua abierta. 2. Evaluar la cantidad de huevos por desove de los reproductores de L. guttatus en cautiverio. 3. Determinar el tamaño de los huevos y gota de aceite de L. guttatus. 4. Evaluar la tasa de eclosión de los huevos de L. guttatus bajo las variables de salinidad, temperatura y luz-oscuridad.

11

V. HIPOTESIS Ho 1. El desove de Lutjanus guttatus es continuo durante todo el año. Ho 2. La cantidad de huevos por desove es igual durante todo el periodo reproductivo de L. guttatus. Ho3. No hay diferencias en el tamaño de los huevos y gota de aceite de L. guttatus. Ho 4. No hay diferencia en la tasa de eclosión de los huevos de L. guttatus ante distintas variables de salinidad, temperatura y luz-oscuridad

12

VI. ÁREA DE ESTUDIO El Centro Regional de Investigación Pesquera, es una institución del gobierno federal que realiza la investigación científica y tecnológica sobre los recursos pesqueros y acuícolas de la región (www.inapesca.gob.mx). El CRIP La Paz, el cual se ubica en carretera a Pichilingue km1, La Paz B.C.S., cuenta con una planta de producción experimental de peces marinos que consiste de tres cisternas para agua marina, una de 42 y dos de 15 m3, dos tanques de reproductores de 24m3 cada uno, seis tanques de 7m3 (3m diámetro x 1m altura) de geomembrana para el cultivo larval. Para el bombeo de agua marina la planta cuenta con un sistema de bombeo doble con 2 bombas de 3 y 5hp y dos filtros de arena con capacidad de 35gal/min, así como también un sistema de aireación que consta de dos compresores de baja presión (“turboblower”) de 3hp.

13

VII. METODOLOGIA VII.1 Descripción de la especie VII.1.1 Taxonomía Clase: Teleósteos Orden: Perciformes Suborden: Percordei Superfamilia: Percoidae Familia: Lutjanidae Subfamilia: Lutjaninae Género: Lutjanus (Bloch) Especie: L. guttatus (Steindachner, 1869)

VII.1.2 Sistemática Dentro del orden de teleósteos los peces de la familia Lutjanidae son considerados los más diversos y ampliamente distribuidos en mares tropicales y subtropicales del mundo. La mayoría de estos son reconocidos por su distintivo perfil y fuerte mandíbula con robustos dientes caninos (Thomson, et al., 1987). 14

Para esta familia se han reportado 23 géneros y 230 especies en las aguas tropicales y subtropicales de todo el mundo (Thompson, et al., 1987), de ellas 65 pertenecen al género Lutjanus, de los cuales 39 especies se encuentran en el Indopacífico, 9 en el Pacífico Oriental, 12 en el Atlántico Occidental y 5 en el Atlántico Oriental (Doi y Singhagraiwan, 1993). En el Pacífico mexicano se encuentran 9 especies de Lutjanus: L. aratus, L. argentiventris, L. colorado, L. guttatus, L. inermis, L. jordani, L. novemfasciatus, L. peru y L. viridis (EspinoBarr, et al., 2004)

VII.1.3 Anatomía La especie se caracteriza por tener X espinas y de 12 a 13 radios en la aleta dorsal, así como III espinas y 8 radios en la aleta anal, 17 radios en la aleta pectoral y I espina y 5 o 6 radios en la aleta pélvica. La aleta caudal es truncada o ligeramente emarginada, las escamas sobre la línea lateral se encuentran imbricadas, estas forman una línea oblicua sobre la parte dorsal (Figura 5). Posee 14 dientes conicos o caniniformes, los frontales agrandados comúnmente. Así también, poseen un parche de dientes vomerinos en forma de media luna a triangular. El primer arco branquial cuenta con 14 branquiespinas (Allen, 1985).

15

Aleta Dorsal

Surcos Nasales

Mancha Ocular

Boca

Aleta Caudal Aleta Pectoral Preopérculo Aleta Anal Aleta Pélvica

Figura 5.- Morfología de Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869).

Mancha Ocular

Esta especie es reconocida por su color rosa-carmesí a rosa amarillento con un lustre plateado y bandas angostas oblicuas de un tono verde dorado a cafés y además su característica mancha negruzca ovalada (lunar) en el dorso bajo las espinas superiores de la aleta dorsal. Esta especie logra alcanzar una talla máxima de 80cm, aunque se han reportado tamaños mas grandes, su talla comercial más común es de 40cm (Espino-Barr, et al., 2004; FAO, 2008).

En México es conocido comúnmente con el nombre de Pargo lunarejo, Pargo flamenco, Huachinango, Pargo chivato, Pargo aleta negra, Pargo prieto; en ingles se denomina “spotted rose snapper” y en América Central como pargo de la mancha.

16

VII.1.4 Distribución Lutjanus guttatus tiene una amplia distribución en el Pacífico tropical americano que va desde las costas de México hasta Perú. La especie es considerada nativa en bahías costeras de México, Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá y Perú, éste ultimo incluye las islas de Cocos y Malpelo (Allen, 1985). En nuestro país, L. guttatus se encuentra al sur de la Península de Baja California y Golfo de California y en mayor abundancia en los estados de Baja California Sur, Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Guerrero y Oaxaca (CONAPESCA, 2010).

Figura 6.- Distribución del pargo lunarejo Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) (Fuente: Allen, 1985).

VII. 1.5 Hábitat Esta especie vive en bahías costeras de sustratos duros arenosos y rocosos, hasta los 30m de profundidad o más según algunos autores. Los organismos adultos ocasionalmente forman cardúmenes, pero por lo regular son peces solitarios o se agregan en grupos pequeños (Allen, 1995). Los juveniles pueden 17

entrar a esteros y bocas de ríos, y encontrarse alrededor de pilares de muelles, espigones, rompeolas, rocas, pozas de marea, así como también en aguas someras arrecifales (Arenas-Téllez, 2009). En las costas de Jalisco y Colima se encuentran en zonas rocosa y cascajeras (Espino-Barr y Garcia, 2003 y Espino-Barr, et al., 2004).

VII.1.6 Hábitos alimenticios El pargo lunarejo es una especie depredadora que se alimenta de peces pequeños, crustáceos, moluscos y anélidos. Sus hábitos alimentarios pueden cambiar entre individuos, dependiendo de la localidad, las condiciones del alimento, la estacionalidad, la edad o el sexo (Saucedo, et al., 2006). Estos mismos autores determinaron que la composición del alimento de L. guttatus en las costas de Jalisco y Colima, variaba a lo largo del año en relación a la presencia-ausencia de sus presas, ya que en julio y diciembre los organismos más abundantes fueron del grupo de los camarones, en noviembre y mayo el grupo de los peces y en junio variedad de crustáceos. Por otro lado, en Costa Rica se alimenta básicamente de peces (Rojas, 1997) y en El Salvador, Rojas, et al. (2004) encontraron que se alimenta de crustáceos durante todo el año, alternándolo con peces y moluscos. Asimismo, estos autores mencionan que los juveniles presentan diferencias alimenticias dependientes de la talla, en donde se observa que los organismos clasificados en tres categorías (menores a 20cm, de 20 a 25cm y mayores a 50cm) se alimentaron de presas distintas, lo que podría ser una estrategia para optimizar el recurso del alimento y reducir 18

o evitar la competencia, tanto interespecífica como intraespecífica, y permitir la coexistencia de los individuos de diferentes edades y especie en la misma área. Resultados similares muestra Rojas-Herrera y Chiappa (2002) en la costa de Guerrero, en donde observó diferencias en la preferencia alimentaria según la talla de los organismos para esta misma especie.

VII.1.7 Reproducción Los Lutjanidos en general son organismos gonocóricos, la diferencia entre la relación sexo-tamaño dentro de una población es sesgado. La madurez sexual de Lutjanus guttatus ocurre aproximadamente cuando alcanzan los 17-18cm de longitud estándar (www.fishbase.org), son organismos altamente fecundos, con hembras que producen entre 5 a 7 millones de huevos. Los peces de esta familia son desovadores nocturnos (Grimes, 1987).

Lutjanus guttatus no presenta características morfológicas de dimorfismo sexual por lo que la determinación de sexo se lleva a cabo solo a partir del análisis de gónadas, incluso en organismos inmaduros (Rojas, 1997). El ovario de L.guttatus se compone de dos lóbulos cilíndrico-cónicos rodeados de músculo liso y tejido conectivo, se ubica entre las paredes dorso laterales de la cavidad abdominal, en donde se encuentra sostenido por un mesenterio dorsal denominado mesovario. En su porción anterior los lóbulos son libres y fusionados en su porción posterior formando un seno común que desemboca en un ducto corto y grueso, llamado oviducto, que abre al exterior por la papila

19

genital. La gónada de la hembra presenta una textura firme granulosa y mayor tamaño con respecto a la de los machos, mientras que la gónada de machos es lisa suave, y con aristas (Figura 7).

Figura 7.- Gónadas maduras de Lutjanus guttatus a) Hembra y b) Macho.

Existe una relación entre la duración de la temporada de reproducción, el tipo de desove y la latitud. Arellano-Martínez, et al. (2001) mencionan que las especies de latitudes altas, donde el período estival es corto, se observa que presentan generalmente un período de desove corto y definido. Estos mismos autores, determinaron el ciclo reproductivo y la época de reproducción de L. guttatus en costas del estado de Guerrero, en una muestra de 659 organismos encontraron que esta especie presenta desoves parciales y que se reproduce todo el año con dos picos, uno en marzo-abril y otro más prolongado en agosto-noviembre.

Con respecto a la proporción de sexos, L. guttatus no se encuentra lejos de la lo esperado, ya que 1:1 (Macho:Hembra) es en promedio la proporción natural

20

de sexos en cualquier especie que no está siendo sobreexplotada; aunque se tienen registros de variaciones en algunos meses. Sin embargo, estas variaciones mensuales en la proporción de sexo tienden a equilibrase durante la época de desove, por lo cual las variaciones observadas podrían estar estrechamente relacionadas con la época de madurez gonádica y la disponibilidad de alimento (Arellano-Martínez, et al., 2001 y Rojas, 1997).

21

VII.2 Reproductores VII.2.1 Recolecta y traslado. Para realizar este estudio, se recolectaron en Junio de 2009 en Bahía Concepción, municipio de Mulegé, Baja California Sur, 27 organismos adultos de Lutjanus guttatus de 43.27 ± 2.84cm de Longitud Total (Lt) y 1147.09 ± 214.16g de peso total (Wt). Los pargos fueron mantenidos en una jaula flotante de 5x5x5m hasta que se completo el número necesario para este estudio. Para el traslado los peces se mantuvieron en ayuno por 24hr para que llevaran limpio el tracto digestivo y así tener una mejor calidad de agua en este periodo. Posteriormente se colocaron en un tanque de plástico insuflado con tapadera, con capacidad de mil litros, llenado con 800L de agua de mar filtrada y un sistema inyector de oxigeno. Dado que el traslado fue mayor a 7 horas y aunque la densidad fue menor a los 50g/L, fue necesario utilizar aceite de clavo (0.08ml/L) para sedar a los peces y reducir el estrés.

VII.2.2 Aclimatación. A la llegada de los reproductores a la Planta de Producción Experimental de Larvas de Peces Marinos del CRIP-La Paz, estos fueron distribuidos equitativamente en dos tanques de concreto de 4x4x2m con capacidad de 24m3 de piso plano con pendiente, con sistema abierto de circulación de agua marina, para mantener las condiciones naturales de temperatura, oxigeno disuelto y salinidad, una distribución de aire a través de dos piedras difusoras 22

de aire de 4” para propiciar niveles de oxigeno mayores de 3mg/L, además de una malla sombra colocada sobre cada tanque para evitar el estrés de los reproductores (Figura 8). Los peces fueron medidos y pesados al inicio y al final del estudio, la longitud total (Lt), la longitud patrón (Lp) y peso total (Wt) ayudaron a conocer el grado de bienestar comparando la condición fisiológica y la condición reproductiva de los reproductores en el laboratorio, a través de el Factor de Condición (FC) con la siguiente fórmula: Wt FC = -------x 100 Lp

La relación peso-Longitud, de acuerdo a la formula: Wt = a Ltb

Figura 8.- Tanques de desove para los reproductores de Lutjanus guttatus. 23

Los reproductores se mantuvieron bajo observación (etapa de cuarentena) a partir de su llegada, con el fin de aclimatarlos al ambiente del laboratorio, reducir el estrés producido por el traslado, evaluar el estado de salud de los peces y determinar si presentan algún brote patológico. Al segundo día, se observo un comportamiento estable en los organismos, por lo cual se les proporciono alimento fresco a demanda y al quinto día, los peces fueron tratados con baño preventivo de oxitetraciclina (20ppm) durante una hora por cinco días.

VII.2.3 Operación y mantenimiento. Diariamente a primera hora se llevo a cabo el retro lavado del filtro de arena y posteriormente fueron registrados los parámetros fisicoquímicos: salinidad (ups), temperatura (ºC), oxigeno (mg/L)

y pH mediante un equipo

multiparamétrico marca Hanna, modelo 9828 y cada tercer día se realizo la limpieza del fondo de cada tanque a través de un sifón así como el cambio de las piedras difusoras de aire.

VII.2.4 Alimentación. Generalmente el alimento para reproductores debe ser rico en proteínas y ácidos grasos esenciales

para mejorar la calidad del desove (viabilidad,

tamaño de huevos y gota de aceite). Por lo anterior, se proporciono alimento fresco compuesto por calamar, camarón, almeja chocolata y pescado (bonita y 24

barrilete) en trozos con una frecuencia de dos eventos por día (por la mañana y tarde). La demanda del alimento fresco presentada por los peces durante el primer mes, estableció la dieta de mantenimiento con la cantidad y frecuencia necesaria durante ocho meses y posteriormente se vario únicamente en frecuencia, suministrándola cada tercer día coincidiendo con el periodo reproductivo natural de la especie y con el inicio de los desoves.

25

VII.3 Desoves A partir del 2010 se iniciaron los registros y observaciones sobre la reproducción del pargo lunarejo Lutjanus guttatus en la Planta de producción experimental de peces marinos del CRIP-La Paz, para evaluar el desove de esta especie.

Los reproductores se manejaron como se mencionó anteriormente y de acuerdo con la literatura consultada, esta especie presenta su periodo de desove a partir de abril, por lo que antes de esta fecha

se iniciaron los

preparativos para la recolecta de huevos. A partir de mayo, cuando la temperatura del agua marina alcanzo los 24-25 ºC, se coloco bajo el tubo del desagüe superficial del tanque de reproductores, un tanque de 1200L con salida de agua superficial, con el fin de mantener los huevos inmersos, dentro de éste tanque se dispuso de una bolsa recolectora de huevos con malla de 300 micras, para que todos los huevos fueran retenidos (Figura 9).

Dado que los huevos de esta especie son pelágicos, el sistema de colecta de huevos fue a través del sobreflujo de agua del tanque de los reproductores.

26

Figura 9.- Tanque de reproductores y sistema de recolección de huevos utilizado para L. guttatus.

La bolsa recolectora fue revisada diariamente a las ocho de la mañana donde, en ausencia de huevos, fue lavada con un chorro de agua así como el tanque colector. En presencia de huevos, se abría el desagüe inferior del tanque para retirar el agua, se vertía agua sobre las paredes de la bolsa de tal forma que los huevos no quedaran adheridos a las paredes y recuperarlos en su totalidad. Posteriormente los huevos fueron colocados en una cubeta de 20L homogenizando la columna de agua mediante la agitación con una piedra difusora de aire, después se extrajeron con una pipeta de boca ancha tres muestras de 1ml que se colocaron sobre una cámara Rafter cuadriculada. 27

Cada muestra fue observada en un microscopio compuesto a un aumento 4x, donde los huevos viables y no viables fueron contados con la ayuda de un contador eléctrico, para determinar la cantidad total de huevos del desove. Por otro lado, se tomo una muestra de diez huevos para medirle el diámetro (micras) así como a su gota de aceite con la ayuda de un micrómetro ocular (Figura 10).

Figura 10.- Dimensiones determinadas en los huevos de L. guttatus. a = diámetro gota de aceite, b = diámetro del huevo.

El número de huevos por desove fue registrado en una base de datos electrónica para su posterior análisis. Una vez determinado el número total de huevos en la cubeta se retiro el difusor de aire y se dejo precipitar basura y huevos no viables. Posteriormente, por decantación se recogieron los huevos viables (flotantes) en un tamiz de 100µ en donde se lavaron con un chorro

28

suave de agua dulce y se pasaron a un vaso de precipitado de vidrio de 1L en donde se vuelve a decantar para separar completamente los huevos viables de los no viables. La incubación se llevo a cabo en un tanque cilíndrico cónico de fibra de vidrio con una capacidad de 2m3, el cual se lleno a 1/4 del tanque (411L) con agua filtrada (1µ) y Nannochloropsis oculata con densidad de 1x106 células/ml, suministrando aireación leve y una densidad de 50huevos/L (Figura 11).

Figura 11.- Tanque de fibra de vidrio de 2m3 utilizado para la incubación de los huevos de pargo lunarejo (L. guttatus) en el CRIP La Paz.

29

VII.4 Eclosión Con el objeto de conocer

el efecto de los diferentes factores ambientales

(temperatura, salinidad y luz-oscuridad) en la tasa de eclosión de los huevos de pargo lunarejo, se realizaron tres pruebas.

VII.4.1 Temperatura Para evaluar el efecto de la temperatura en la tasa de eclosión fueron probadas los tratamientos de: 20, 25, 30 y 35ºC (Tabla 1). Para esto se utilizaron ocho vasos de precipitados de 1L, con agua marina filtrada y una densidad de 100 huevos/L, los vasos se mantuvieron sumergidos en baños maría de 8L para reducir los cambios de temperatura. Los huevos fueron monitoreados contantemente hasta el momento de la eclosión.

Tabla 1.- Tratamientos de temperatura (20, 25, 30, 35 ºC) en la tasa de eclosión de los huevos de L. guttatus en una densidad de 100 huevos/L.

Muestras Tratamientos de Temperatura A 20ºC

B 25ºC

C 30ºC

D 35ºC

1

100

100

100

100

2

100

100

100

100

30

VII.4.2 Salinidad Para evaluar el efecto de la salinidad en la eclosión de los huevos de Lutjanus guttatus se prepararon 8 tubos de ensaye de 10ml, con dos repeticiones cada tubo, en salinidades diferentes: 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 y 45ups, una densidad de 1 huevo/ml (Tabla 2). Los tubos se mantuvieron a temperatura ambiente y fotoperiodo natural durante 24 horas. Posteriormente fue vaciado el contenido de cada tubo de ensaye a una cámara de reloj para evaluar la eclosión de los huevos.

Tabla 2.- Tratamientos de salinidad (10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45ups) en la tasa de eclosión de los huevos de L. guttatus en una densidad de 1 huevo/ml.

Muestras

Tratamientos de Salinidad (ups) A 10

B 15

C 20

D 25

E30

F35

G40

H45

1

10

10

10

10

10

10

10

10

2

10

10

10

10

10

10

10

10

VII.4.3 Luz-Oscuridad Para evaluar el efecto de la luz-oscuridad en la tasa de eclosión de los huevos de L. guttatus, se prepararon cuatro vasos de precipitados de 1L con agua

31

marina y una densidad de 100 huevos/L (Tabla 3). Ambos tratamientos se realizaron en una habitación equipada con aire acondicionado a una temperatura ambiente de 25-26ºC para mantener las mismas condiciones. En esta habitación se mantuvo un tratamiento con luz eléctrica encendida durante 24h y el otro en completa oscuridad dentro de una caja de cartón negro.

Tabla 3.- Tratamientos de Luz-Oscuridad en la tasa de eclosión de los huevos de Lutjanus guttatus en una densidad de 100 huevos/L.

Muestra

Tratamiento Luz Oscuridad

1

100

100

2

100

100

32

VII. 5 Análisis estadísticos. Para determinar el porcentaje de huevos fertilizados (viables) por desove se utilizo la siguiente fórmula, en donde los huevos viables fueron los flotantes y transparentes y el total de huevos fue la suma de los huevos flotantes y los no flotantes.

El Índice de Fecundidad Relativa (IFR) fue determinado con el peso total de las hembras y el número total de huevos desovados durante todo el periodo reproductivo de acuerdo con la siguiente fórmula:

El analisis estadistico aplicado, para evaluar la diferencia en el tamaño del huevo y gota de aceite por desoves del ciclo reproductivo, fue la comparacion multiple de Newman-Keuls con tamaño de muestra variable (Zar, 1974). En el análisis estadístico fue necesario calcular el error estándar (ES) de acuerdo a la formula siguiente: donde S2 es la varianza de la muestra y nA..B es el tamaño de la muestra. 2

S 1 1 ES = √ ----- ( ----- + ----- ). 2 nA nB

33

En el análisis de Newman-Keuls la variable q fue estimada con la diferencia de los promedios entre dos grupos (

) dividido entre el error estándar (SE)

respectivo de acuerdo a la siguiente fórmula:

Los valores de q estimados fueron comparados con los valores de q en tablas a un nivel de significancia de 0.05, para 10 grados de libertad (g.l.) calculados de acuerdo a la siguiente fórmula en donde k es el número de grupos, que en este estudio fue de 5 y un valor p equivalente a los grupos ordenados de mayor a menor. g.l. = k (k-1)/2

34

VIII. RESULTADOS

VIII.1 Reproductores. Durante la recolecta y traslado no se presento mortalidad alguna, ni se dañaron los organismos. Igualmente en la aclimatación, los peces se adaptaron rápidamente al cautiverio y aceptaron fácilmente el alimento proporcionado, lo cual indica que esta especie es muy adaptable, resistente al manejo y tolerante a los tratamientos profilácticos que se le practicaron.

De los 27 reproductores de Lutjanus guttatus

que se manejaron en este

estudio, 16 fueron machos y 11 hembras, teniendo así una proporción de sexos de 1:0,68, una biomasa de 29.82Kg y una densidad de 1.31 kg.m-3. A lo largo del año 2010, los organismos tuvieron un pequeño aumento en biomasa equivalente a 9.84g en peso total promedio (Figura 12) y un incremento en longitud total de 0,92mm (Figura 13).

35

Figura 12.- Comparación del peso total promedio (g) de Lutjanus guttatus al inicio y al final del año en estudio.

Figura 13.- Comparación de la longitud total promedio (cm) registrada en Lutjanus guttatus al inicio y al final del año de estudio.

36

El factor de condición estimado para los reproductores de Lutjanus guttatus en el laboratorio fue de 0,045 y en la relación biométrica peso-longitud (Figura 14) se obtuvieron valores más altos de la pendiente (b) como se muestra en la tabla 4.

Tabla 4.- Valores de los coeficientes a y b de la relación Peso-Longitud en organismos adultos de Lutjanus guttatus en condiciones de laboratorio y silvestres.

a b

Laboratorio ♂ ♀ 0,05 0,04 2,82 2,87

♂ 0,06 2,74

Silvestres ♀ 0,087 2,62

37

Figura 14.- Relación peso-longitud para machos y hembras de Lutjanus guttatus en condiciones de laboratorio (Mc y Hc) y silvestres (Ms y Hs) durante el periodo de estudio.

La relación peso-longitud en los organismos mantenidos bajo condiciones de laboratorio (Mc y Hc) presentaron valores más elevados que los organismos silvestres (Ms y Hs). Los organismos en cautiverio no presentaron diferencias entre sexos, mientras que en la relación Peso-Longitud de los organismos silvestres, los machos (Ms) presentaron un valor más alto que las hembras (Hs). Sin embargo la diferencia de estos valores no fue significativa.

38

VIII.2 Desoves. La época de reproducción natural se retardó casi dos meses, debido a que la temperatura del agua se mantuvo debajo de los 25°C, por lo que los desoves se presentaron de junio a octubre cuando la temperatura del mar fue mayor de 25°C. En este periodo se registraron 21 desoves con un número total de 2,018,394 huevos. El ciclo reproductor de Lutjanus guttatus en cautiverio se prolongó a lo largo de junio a octubre de 2010. El 22 de junio se presento el primer desove del año con un número total de 76,000 huevos a una temperatura de 25.8ºC; el ultimo desove ocurrió en octubre con una producción de 54,000 huevos a una temperatura de 30.3ºC (Tabla 5). El mes que presento mayor producción fue julio con un promedio de 122,151 huevos a una temperatura de 28.22ºC. El mes que presentó mayor número de desoves fue septiembre con un total de nueve, teniendo así para este mes una producción promedio de huevos de 94,037 (Figura 15).

Tabla 5.- Produccion promedio mensual de huevos de Lutjanus guttatus durante el 2010.

Mes

Temperatura °C Junio 25,86 Julio 28,22 Agosto 29,43 Septiembre 29,61 Octubre 30,31

Producción promedio de huevos Flotantes No flotantes Total 73000 3000 76000 118116 4035 122151 86333 21583 107917 82944 11093 94037 48000 6000 54000

39

Figura 15.- Producción de huevos de Lutjanus guttatus de junio a octubre del 2010 en el laboratorio del CRIP La Paz.

En general, los desoves presentaron variaciones a lo largo del año de acuerdo al número de huevos producidos. La figura 15 muestra tres picos en producción de huevos claramente identificados los cuales correspondieron a temperaturas promedio de 29.5 ± 0.3ºC.

El porcentaje de fertilización que se obtuvo en este estudio fue de 87.9% y el Índice de fecundidad relativa fue de 173,850huevos/Kg hembra.

Los huevos de L. guttatus fueron esféricos, transparentes y pelágicos con un diámetro promedio de 682 ± 35.18µ y con una sola gota de aceite con un promedio de 121 ± 10.68µ. Estos huevos presentaron diferencias en los 40

diámetros promedio mensual al igual que la gota de aceite (Figura 16). Los huevos del desove de junio, presentaron diámetros mayores con respecto a los demás meses y los huevos del mes de julio igualmente fueron mayores con respecto a los huevos de los desoves de los meses posteriores. Estas diferencias fueron significativas de acuerdo al análisis de comparación múltiple de Newman-Keuls (Tabla 6), en donde la hipótesis nula fue que los diámetros promedio de los huevos de cada desove mensual eran iguales.

Figura 16.- Diametros de Huevos y Gota de Aceite registrado en los meses que fue presente los desoves de Lutjanus guttatus en el año 2010

41

Tabla 6.- Análisis de comparación múltiple Newman-Keuls aplicado a los diámetros promedio de los huevos de Lutjanus guttatus desovados en los 5 diferentes meses (junio a octubre/2010).

Comparación

Diferencia

SE

q

p

q 0.05, 10, p

Conclusiones

5 con 1 5 con 2 5 con 3 5 con 4 4 con 1 4 con2 4 con 3 3 con 1 3 con 2 2 con1

95 86 43 30 65 56 13 52 43 9

1,93 1,88 1,88 1,89 1,00 0,90 0,91 0,82 0,70 0,67

49,27 45,76 22,84 15,89 65,02 62,08 14,30 63,28 61,46 13,40

5 4 3 2 4 3 2 3 2 2

4,654 4,327 3,877 3,151 4,327 3,877 3,151 3,877 3,151 3,151

H0:X5=X1; se rechaza H0:X5=X2; se rechaza H0:X5=X3; se rechaza H0:X5=X4; se rechaza H0:X4=X1; se rechaza H0:X4=X2; se rechaza H0:X4=X3; se rechaza H0:X3=X1; se rechaza H0:X3=X2; se rechaza H0:X2=X1; se rechaza

Nota.- 5= junio, 4=julio, 3=agosto, 2=septiembre, 1=octubre

Los diámetros promedio de los huevos de Lutjanus guttatus, se presentaron en un rango de 725 a 650µ, en donde se observo una disminución en el diámetro con respecto al tiempo, estas diferencias fueron significativas al 0.05 de acuerdo al análisis de varianza aplicado. Lo mismo se observo en el diámetro promedio de la gota de aceite en donde el rango fue de 125 a 115µ, pero en este caso la diferencia en el diámetro no fue significativa en los dos primeros meses del periodo reproductivo de junio a octubre de 2010 (Tabla 7).

42

Tabla 7.- Promedio y desviación estándar del diámetro de huevo y gota de aceite de L. guttatus en los desoves ocurridos en 2010. Mes

Orden

Jun Jul Ago Sept Oct

5 4 3 2 1

Huevo

Gota Aceite

X ± δ

X ± δ

745 ± 20,916 715 ± 21,351 702 ± 23,847 659 ± 23,452 650 ± 17,677

125 ± 0 125 ± 0 122 ± 7,870 119 ± 13,097 115 ± 13,693

a b c d e

a a b c d

Nota: Letras diferentes representa diferencia entre los grupos muestreados.

De igual modo, se aplico el análisis de comparación múltiple de NewmanKeuls para corroborar las diferencias entre los promedios mensuales del diámetro de la gota de aceite de L. guttatus, destacando que no hubo diferencia en los tamaños de gota de aceite correspondiente a los desoves de junio y julio (Tabla 8).

Tabla 8.- Análisis de comparación múltiple Newman-Keuls aplicado a los diámetros promedio de la gota de aceite de los huevos de L. guttatus desovados en el periodo reproductivo 2010. Comparación diferencia

5 con 1 5 con 2 5 con 3 5 con 4 4 con 1 4 con2 4 con 3 3 con 1 3 con 2 2 con1

10 6 3 0 10 6 3 7 3 4

SE

q

p

q 0.05, 10, p

Conclusiones

0,86 0,74 0,75 0,76 0,67 0,51 0,52 0,59 0,40 0,53

11,67 8,10 4,01 0,00 15,03 11,84 5,78 11,93 7,53 7,61

5 4 3 2 4 3 2 3 2 2

4,654 4,327 3,877 3,151 4,327 3,877 3,151 3,877 3,151 3,151

H0:X5=X1; se rechaza H0:X5=X2; se rechaza H0:X5=X3; se rechaza H0:X5=X4; No se rechaza H0:X4=X1; se rechaza H0:X4=X2; se rechaza H0:X4=X3; se rechaza H0:X3=X1; se rechaza H0:X3=X2; se rechaza H0:X2=X1; se rechaza

Nota.- 5= junio, 4=julio, 3=agosto, 2=septiembre, 1=octubre

43

La disminución en los diámetros tanto de los huevos como de la gota de aceite fue gradual y de acuerdo al avance del periodo de la reproducción (de junio a octubre), pero además fue disminuyendo de acuerdo al aumento de la temperatura de 24.8 a 29ºC (Figura 17 y 18).

Figura 17.- Diametro promedio mensual de los huevos de L. guttatus y su relacion con la temperatura promedio del mes.

44

Figura 18.- Diametro promedio mensual de la gota de aceite en los huevos de L. guttatus producidos en el año 2010 en relacion con la temperatura promedio mensual.

45

VIII.3 Eclosión. VIII.3.1 Efecto de la temperatura en la eclosión Los huevos de Lutjanus guttatus, incubados a diferentes grados de temperaturas, mostraron una mayor tasa de eclosión en las temperaturas de 20, 25 y 30ºC (Tabla 9). Aunque la tasa de eclosión fue alta en la temperatura de 20ºC, el tiempo de eclosión fue mayor a 36h, contrariamente sucedió en el tratamiento de temperatura más alta (35ºC) donde la eclosión sucedió en un periodo de tiempo más corto. En este estudio, el porcentaje de eclosión más alto se presento en el tratamiento con temperatura de 30ºC (Figura 19).

Tabla 9.- Resultados de los tratamientos con diferentes temperaturas en la eclosión de los huevos de L. guttatus en condiciones controladas.

Tratamientos de Temperatura

A 20ºC B 25ºC C 30ºC D 35ºC 95%

96%

98%

77%

46

Figura 19.- Efecto de la temperatura en el porcentaje de eclosión de los huevos de L. guttatus en el laboratorio.

VIII.3.2 Efecto de la salinidad en la eclosión Los resultados preliminares de este ensayo, muestran que a salinidades bajas la eclosión es nula (10-30ups). A partir del tratamiento con salinidad de 35ups se presento la eclosión, con una tendencia a incrementar el porcentaje con el aumento de la salinidad (Tabla 10 y Figura 20).

Tabla 10.- Resultados de los tratamientos con diferentes salinidades en la eclosión de los huevos de L. guttatus en condiciones controladas. Tratamientos de Salinidad (%) A 10 B 15 0

0

C 20 0

D 25 E30 0

0

F35

G40

H45

12

35.3

79

47

Figura 20.- Efecto de la salinidad en el porcentaje de eclosion de los huevos de L. guttatus en condiciones controladas.

VIII.3.3 Efecto de la Luz-Oscuridad en la eclosión Los resultados muestran que no hubo diferencias en el porcentaje de eclosión en los huevos mantenidos con luz ni en los huevos mantenidos en oscuridad teniendo un porcentaje de eclosión del 93% en ambos casos (Figura 21).

48

Figura 21.- Efecto de la luz y la oscuridad en el porcentaje de eclosion en los huevos de L. guttatus en condiciones controladas.

49

IX. DISCUSIÓN La biología de Lutjanus guttatus ha sido estudiada en diversas partes a lo largo de la costa del Pacifico, donde esta especie representa una importancia económica considerable. Básicamente estos estudios se han enfocado a la biología pesquera evaluando la dinámica poblacional, edad y crecimiento, épocas de reproducción y hábitos alimenticios en su medio natural. Si bien la información generada, aunque se considera insuficiente, es de gran aportación al conocimiento de la especie. Partiendo de este

interés por ampliar el

conocimiento de L. guttatus, se llevo a cabo este estudio con la finalidad de generar datos sobre la reproducción en cautiverio a través de un sistema de circulación abierta en donde no se controla ningún parámetro ambiental, tratando de mantener las condiciones naturales, evitando cualquier tipo de estrés y el uso de hormonas para la inducción al desove y evaluar de esta manera la calidad de los huevos obtenidos.

50

IX.1 Reproductores Los organismos estudiados, presentaron al inicio del año de estudio un tamaño promedio de 43.2 cm (Lt) el cual es superior a la reportada para Lutjanus guttatus en 18cm como talla de primera madurez sexual. El análisis de tallas que se realizo en los organismos capturados fue una herramienta importante para determinar de cierta manera la edad correspondiente en que se encuentran los organismos en estudio ya que este método es una forma práctica, poco costosa y con bastante precisión de definir la edad con solo medir su longitud (Soto, 2008).

Los resultados de este estudio muestran que los organismos a lo largo del año no presentaron un crecimiento significativo tanto en longitud como en peso (Figuras 12 y 13). Dentro de las características que presentan algunas especies de la familia de los lutjánidos, como lo es L. guttatus, está su lento crecimiento, en donde el estrés además de otros factores inhiben o alteran el crecimiento somático (Blacio y Álvarez, 2002). De acuerdo al modelo de crecimiento de Von Bertalanffy, es normal que la tasa de crecimiento se vaya reduciendo con la edad. Para organismos silvestres de esta especie se han estimado la edad, talla y peso a partir de parámetros de crecimiento (L∞ y K, del modelo de VonBertalanffy) en donde se observa que a edades similares a los organismos de este estudio la ganancia promedio en peso al año es de 400g (Cruz Romero, et al, 1991). El peso ganado en nuestros organismos no rebasó los 10g, lo cual podría atribuirse a la disminución en el factor de 51

condición que sucede conforme transcurre el ciclo reproductivo debido al hecho de que la actividad reproductiva implica un alto costo energético para los organismos, tomando en cuenta que la biometría de los peces fue realizada justo el termino de este ciclo. Lutjanus guttatus presentó un crecimiento de tipo isométrico en donde los valores del exponente en las ecuaciones de relación peso-longitud fue de 2.84 que comparado con los datos de esta especie en Colima, fue mejor. Los datos del estudio de Cruz-Romero (1991) muestran un valor del exponente de 2.57 en la ecuación de la relación peso-longitud. La figura 14 muestra claramente este detalle y corrobora que los organismos en cautiverio tienen un factor de condición más elevado al de los organismos silvestres debido a que los primeros no presentan un alto gasto energético que genera la búsqueda de su alimento. Diferenciando además los grupos de sexos por ambiente, vemos que los peces en cautiverio, entre machos y hembras no existen diferencias

ya que el

mantenimiento llevado a cabo en el tanque fue el mismo para ambos al igual que la composición y frecuencia de la dieta; para los organismos silvestres aunque la diferencia no es considerable si se aprecia que los machos tienen una ganancia en peso y talla mayor al de las hembras, lo que es justificado con los estudios que se han realizado para esta especie, en donde se sabe que los hábitos alimentarios pueden cambiar dependiendo de diversos factores, entre ellos el sexo (Saucedo, et al., 2006). Existen cambios en los patrones de alimentación, los cuales son el resultado de: la competencia inter e intra-

52

específica, abundancia de la presa, cambios ontogénicos, oferta alimentaria disponible, desplazamientos batimétricos y migraciones espaciales, los cuales se presume varían entre los sexos conforme a la abundancia de hembras o machos en cada lugar y fecha (Rojas, et al., 2004). Varios autores concuerdan que la proporción de sexos para Lutjanus guttatus se encuentra de manera general en 1:1. La proporción de sexos

en los

organismos capturados para este estudio fue de M1:0,68H encontrándose una proporción igual a la reportada por Arellano-Martínez, et al. (2001) para esta especie en costas de Guerrero para el mismo mes de captura. Probablemente esta mínima variación se deba a los factores que estén relacionados con la distribución y demanda del alimento, la época del año o bien los niveles de madurez reproductiva (Soto-Rojas, et al., 2009). Los reproductores de L. guttatus se mantuvieron durante el año de estudio en perfectas

condiciones,

mostraron

buen

comportamiento

en

cuanto

a

movimiento y apetito, lo que se vio reflejado en su reproducción, obteniendo así un número considerable de huevos por desove. Lo anterior concuerda con Mejía-Narváez, et al. (2009) quienes mencionan que las especies carnívoras alimentadas con dietas naturales responden mejor que las alimentadas con piensos comerciales. La aclimatación de los reproductores al cautiverio es progresiva y se refleja con el incremento del tamaño de la gónada. Rojas (1997) comenta que los reproductores de L. guttatus de origen silvestre, a medida que se adaptan al cautiverio y con el mejoramiento de las condiciones del cultivo, la producción 53

de huevos aumenta anualmente. Esto fue observado en los reproductores de este estudio ya que durante el 2009 los desoves así como el número de huevos producidos fue bajo en comparación del año 2010. Watanabe, et al. (1984) determinaron que la calidad nutricional en la dieta de los reproductores tienen una fuerte relación con la producción de huevos de Pagrus major, encontrando que las dietas ricas en ácidos grasos esenciales, fosforo y proteínas a base de harina de sepias, propician una producción de huevos más alta, así como un mayor porcentaje de huevos flotantes, con altas tasas de eclosión y desarrollo normal. Algunas sustancias como vitaminas o minerales, han recibido especial atención en los estudios de nutrición de los reproductores, ya que su deficiencia en la dieta afecta drásticamente a la composición y viabilidad de los huevos. Existe una clara evidencia de un efecto positivo de algunas de ellas, como la vitamina C, sobre la sobrevivencia del huevo y la eclosión, por otro lado la deficiencia de esta vitamina afecta el desarrollo normal de las funciones metabólicas, como la hematopoyesis y los procesos inmunológicos (Cerdá, 1993)

54

IX.2 Desoves Lutjanus guttatus es una especie que presenta un periodo de reproducción prolongado, debido a la asincronía en el proceso vitelogenetico en esta especie,

lo cual fue comprobado en este estudio al presentar un periodo

reproductivo que abarco de junio, hasta principios de octubre, con tres picos claramente evidentes, uno en julio, agosto y otro a mediados de septiembre (Figura 15). Lo anterior coincide con varios estudios en diferentes estados de México que reportan para esta especie dos periodos reproductivos a lo largo del año, uno corto y otro más prolongado (Tabla 11). Estos picos de desoves masivos también coinciden para la misma especie en Costa Rica, aunque los autores mencionan que el desove se presenta a lo largo de todo el año (Rojas, 1997 y Soto-Rojas, et al., 2008).

Tabla 11.- Periodos de desove reportados para Lutjanus guttatus en diferentes estados de México.

Periodo reproductivo

Estado

Referencia

Jun-Jul y Sep-Oct

Jalisco

Cruz-Romero y Espino-Barr, 2006

Mar-Abr y Jul-Nov

Colima

Cruz-Romero, et al., 1991

May-Jun y Nov-Ene

Colima

Cruz-Romero y Espino-Barr, 2006

Agosto

Michoacán

Sarabia-Méndez, et al., 2010

Abril y Ago-Sept

Guerrero

Arellano-Martínez, et al., 2001

Jun-Oct

Baja California Sur

Presente estudio

55

La mayoría de los peces marinos sometidos a condiciones de cautiverio han presentado desoves espontáneos, sin embargo, también existen aquellos peces marinos que no pueden desovar o presentan una mínima cantidad de desoves espontáneos en cautiverio o simplemente no se puede asegurar que estos peces puedan lograr el desove cuando es esperado o requerido; por lo tanto, existen tratamientos hormonales que se han hecho necesarios para asegurar la obtención de los huevos (Carrillo y Zanuy, 1993). La producción en número de huevos varía considerablemente dentro de las distintas especies de Lutjanidos con valores que van desde 4 millones a 173,850 huevos dependiendo del tamaño y edad de las hembras (Tabla 12). En este estudio, el lote de 10 hembras reproductoras de L. guttatus produjo durante el 2010 un total de 2,018,394 huevos con un promedio de 201,839 huevos/hembra. Por otro lado, Herrera-Ulloa, et al. (2009) obtuvieron una producción total de casi 15 millones de huevos en 9 meses de desoves en Costa Rica en el 2007.

Tabla 12.- Producción de huevos y fecundidad de diferentes especies de Lutjanidos. Fuente: Tucker (1998). Producción huevos L. griseus L. argentiventris* L. analis L. argentimaculatus L. johnii L. campechanus L. vittus L. gibbus L. guttatus**

Hembra (Kg) Fecundidad 590,000

1,000 a 15,725 1,365,975 1,300,000 475,440

3.5 5.3 9,300,000

4,050,000 267,000 173,850

1.2

* Fuente: Martínez, 2003 **Resultados de este estudio

56

En nuestro trabajo se obtuvo un promedio de 100,920 huevos/desove en el año 2010 con un máximo de 234 mil huevos/desove y un mínimo de 32 mil huevos/desove, mientras que en Costa Rica, Boza-Abarca, et al. (2008) obtuvieron desoves inducidos con una producción de 47,000 huevos por desove y de 10,000 a 35,000 huevos/desoves espontáneos. Asimismo, Rojas (1997) menciona que una hembra de L. guttatus de 31.9cm tuvo una producción de huevos de 449,226, mientras que una hembra de 56.9cm tuvo una producción de 1,363,500 huevos.

Los Lutjanidos son altamente fecundos, con grandes hembras produciendo de cinco a siete millones de huevos (Grimes, 1987). La fecundidad está estrechamente relacionada con factores bióticos y ambientales, así como de la talla, edad, genotipo y de la dieta de los reproductores.

Bromage y Roberts (1995) evaluaron el efecto de la ración de la dieta de los reproductores en relación al desove y la fecundidad de trucha arcoíris, encontrando que una ración alta (1.0% de biomasa) proporcionada de enero a junio y una ración baja (0.4% de biomasa) proporcionada de agosto a diciembre, no afecto el porcentaje de los desoves y la fecundidad promedio incluso que cuando se ofrece raciones altas durante todos los meses del año. En

nuestro

estudio

manejamos

dietas de

maduración

y

dietas de

mantenimiento de reproductores en el que no se reduce la ración ni

57

composición, sino la frecuencia de suministro de la dieta, lo cual es económicamente conveniente para el acuacultor.

La Fecundidad Relativa de Lutjanus guttatus en el presente estudio fue de 173, 850huevos/Kg de hembra, o bien una fecundidad total por hembra de 201,840 huevos. Álvarez-Lajonchere, et al. (en prensa) menciona que en los desoves espontáneos de L. guttatus en el 2005, obtuvieron una fecundidad total de 7,800,000 huevos por hembra.

El porcentaje de fertilización en los huevos es un indicador de la calidad de los reproductores y de la proporción de sexos, lo que permite predecir la cantidad de larvas disponibles para cultivar. En este estudio, el porcentaje de huevos viables obtenidos de los desoves de L. guttatus, presentaron una fertilización de 87.9%. Por otro lado, Álvarez-Lajonchere, et al. (en prensa), obtuvieron un porcentaje de fertilización del 93% para esta especie mediante desove natural; otros autores reportan porcentajes de fertilización mayores al 90% para esta misma especie, pero en desoves inducidos (Herrera-Ulloa, et al., 2009; Rojas, 1997, Boza, et al., 2008).

Para determinar la calidad de los huevos son consideradas características morfométricas

como el tamaño, la forma y transparencia del huevo, la

flotación, el número y distribución de gotas lipídicas, volumen del vitelo, el 58

porcentaje de fertilización y la apariencia del corión. Otras características como la composición bioquímica de los huevos (aminoácidos, lípidos, ácidos grasos, vitaminas y caratenoides,) son consideradas también determinantes de la calidad de los huevos (Gonzales-Islas, 2003). Si bien, todas estas características no fueron observadas en este estudio, la combinación de estas nos da una idea de la calidad del huevo.

En el presente estudio se observó una variación en el diámetro promedio de los huevos producidos mensualmente, en el cual los primeros desoves produjeron huevos con mayor diámetro en comparación a los últimos desoves. Lo anterior se puede explicar debido a que el tamaño de los huevos puede variar con respecto a diversos factores como lo es la talla y edad de las hembras, dieta de los reproductores, localización (sitio), las condiciones físicas y tiempo o duración de la época de la reproducción (Tucker, 1998).

La variación del tamaño de los huevos se mostro claramente en relación directa con el avance del tiempo, por lo cual la disminución del diámetro en los huevos puede deberse a la duración de la época de la reproducción (seis meses) teniendo que los primeros desoves producen huevos de mayor tamaño que en los últimos desoves. Landaeta, et al. (2005) menciona que en aquellas especies de peces marinos caracterizados por desoves múltiples por año, especialmente especies de hábitos demersales, la estructura del tamaño de los huevos varía significativamente, disminuyendo el tamaño del huevo a lo largo

59

del periodo de desove. Por otro lado, Bromage y Roberts (1995), justifican la disminución en el diámetro del huevo conforme ocurren múltiples desoves, debido al agotamiento en las reservas para la vitelogénesis. Esta etapa juega un rol importante en el proceso de maduración de los ovocitos, al captar la vitelogenina compuesta principalmente de proteínas y formar los gránulos de vitelo; en la mayoría de los vertebrados las proteínas del vitelo contribuyen con un 80-90% del peso seco de los huevos (Carrillo y Zanuy, 1993). Las características más representativas de los huevos de los teleósteos es el corion, el vitelo, la célula de la cual se desarrollara el embrión, y algunas veces una o más gotas de aceite. Los nutrientes que posee el vitelo, el cual consiste principalmente en proteínas y la gota de aceite (triacilglicerol) que es una fuente concentrada de energía de ácidos grasos esenciales y aminoácidos libres, que es lo que el embrión necesita para su normal desarrollo hasta el momento de la eclosión y, además, para permitir el crecimiento de la larva mientras depende de las reservas del saco vitelino (Tucker, 1998). Este mismo autor, menciona que los huevos de mayor talla pueden poseer más reservas de energía y por consiguiente alta viabilidad, o también este aumento solo puede deberse a que tiene alto contenido de hidratación, ya que después de la fertilización los huevos absorben agua lo que forma el espacio perivitelino.

El número de reservas que un huevo pueda poseer viene ligada al estado nutricional de los reproductores. Este puede afectar algunos aspectos como el tiempo de la primera madurez, el número de huevos (fecundidad), el tamaño y calidad del huevo medido en su composición química, potencialidad de cultivo y 60

sobrevivencia larval. Por ejemplo se sabe que la calidad del huevo y la sobrevivencia embrionaria en los peces teleósteos es afectada por el contenido de ácidos grasos poliinsaturados (Carrillo y Zanuy, 1993).

Dentro de algunas especies que tienen largos periodos de desoves, el diámetro de los huevos es grande cuando la temperatura del agua es baja. Así, cuando observamos la Figura 17 y 18, notamos que el diámetro del huevo y su respectiva gota de aceite, varia además, con el gradiente de temperatura en donde en los meses con temperatura más bajas, los huevos son más grandes en comparación con los huevos de los últimos meses donde la temperatura es más elevada.

Por otro lado, Gonzales-Islas (2003) menciona que el régimen de temperatura en organismos que se encuentran en cautiverio, afecta la calidad de los huevos producidos, y que además, el efecto de la temperatura puede ser diferente según el estadio en que se encuentre el ovario. Comenta además, que huevos grandes producen larvas más grandes, sin embargo esto ha generando gran controversia,

ya que

datos publicados no han proporcionado buenas

evidencias de que el diámetro del huevo sea un aspecto determinante de la calidad de este. Aunque el tamaño del huevo ha sido un criterio utilizado para determinar su calidad, se ha comprobado, al analizar la talla de las larvas para los diversos desoves en este estudio, que el diámetro de los huevos no está directamente relacionado el tamaño de la larva, es decir,

los huevos más

pequeños no mostraron estrictamente tamaños más pequeños de larvas. 61

Esto se puede observar al comparar las tallas de los huevos de especies de Lutjanidos los cuales presentan mayor tamaño cuando las temperaturas son más bajas y los tamaños más pequeños se presentan a temperaturas más elevadas (Tabla 13).

Tabla 13.- Diámetros de huevos en diferentes especies de Lutjanidos y la temperatura en que desovan los reproductores. Especie L. guttatus* L. griseus L. argentiventris L. analis L. argentimaculatus L. johnii L. kasmira L. campechanus L. stellatus

Diámetro (µ) 682 745 758 783 795 800 815 820 830

T (ºC) 29 28 29 28 28 28 24 24 24

*En este estudio

Sin embargo, al hacer un comparativo entre diámetros de huevos de la misma especie, obtenidos en diversos lugares en que se ha estudiado esta especie notamos igualmente una variación de acuerdo a las tallas (Tabla 14). ÁlvarezLajonchere, et al. (en prensa), menciona que los huevos de L. guttatus tienen un diámetro pequeño que va de las 650 a las 775µ.

62

Tabla 14.- Diámetros de huevos de Lutjanus guttatus en diversas regiones en que se ha estudiado. Diámetro promedio huevo (µ)

Temperatura promedio (ºC)

428.04 650-745 725-825 650-775

26-29 26-29 26-30

794 857

27 26.3-28.2

Longitud promedio reproductores (cm)

Referencia

45 44

Rojas, 1997 (Costa Rica) Presente estudio (La Paz, México) Avilés-Quevedo, 2005 (Panamá) Álvarez-Lajonchere, et al., en prensa. (Mazatlán, México) Mejía-Narváez 2009 (Colombia) Boza, 2008 (Costa Rica)

30.69 36.4

Un elevado número de huevos eclosionados ofrece una probabilidad mayor de obtener larvas. Mejía-Narváez (2009) comenta que no son económicamente viables valores menores al 30% de eclosión. Las alteraciones ambientales pueden interferir con ciertas funciones como lo es la eclosión (Tucker, 1998).

En el estudio del efecto de la variación de la temperatura en la eclosión de los huevos de L.guttatus mostró que el tratamiento con 35ºC se obtuvo un porcentaje de eclosión bajo en comparación con el resto de los tratamientos (20-30ºC). En relación con esto, Tucker (1998) comenta que las temperaturas por arriba de la óptima, el vitelo de los huevos de los peces se agota con rapidez lo que acelera la eclosión de la larva, esto se observo en este estudio ya que los huevos con la temperatura más alta fueron los primeros en eclosionar. Además Tucker menciona que el resultado de esto, es que las larvas presentan deficiencia tanto en reservas de energía como en la capacidad de alimentación. Las temperaturas por debajo de la óptima podrían alargar el tiempo de incubación lo cual se observo con el tratamiento A (20ºC) en que los huevos tardaron mucho más tiempo en eclosionar que en el resto de 63

los tratamientos. Al respecto, Tucker (1998)

menciona que cuando la

temperatura es muy baja el desarrollo de la fuerza de los embriones podría retardar o reducir bastante la viabilidad, lo cual no fue observado en este tratamiento en cuanto a la eclosión ya que aunque el tiempo para llevar a cabo fue largo, presentaron un porcentaje alto.

Los huevos de peces marinos pueden tolerar amplios rangos de salinidad, sin embargo, en los huevos planctónicos, la salinidad de por lo menos 30ppm es necesaria para mantener la flotación de los huevos; a salinidades menores, los huevos no flotan y permanecen en el fondo del tanque todo el periodo de incubación, lo cual puede estresarlos o hacerlos más susceptibles a infecciones (Tucker, 1998). El efecto de las diferentes gradientes de salinidad en los huevos de L. guttatus mostraron que solo a salinidades por arriba de los 35ups la eclosión se lleva a cabo y mientras que la salinidad fue incrementando, mayor fue la tasa de eclosión. El mismo autor menciona que las condiciones óptimas para la eclosión podrían ser similares o ligeramente diferentes a las condiciones de los desoves. Sin embargo, en nuestro estudio, el resultado para el tratamiento con gradiente de salinidad

normal no fue el esperado,

incrementándose la tasa de eclosión con el incremento en la salinidad.

En cuanto al efecto de la luz y la oscuridad en la eclosión de los huevos de L. guttatus, en este estudio no encontramos diferencias, sin embargo, Tucker

64

(1998) menciona que la secreción de las enzimas de la eclosión probablemente son controladas por la estimulación de fotoreceptores, ya que para algunas especies, la tasa de eclosión es mayor cuando están expuestos a la luz y que si se mantienen en constante oscuridad la eclosión en los huevos es inhibida. El experimento con huevos de L. guttatus no mostro tal reacción al efecto de la inhibición de la luz ya que ambas pruebas, tanto con luz y con oscuridad, presentaron una tasa de eclosión elevada, lo que nos lleva a considerar que probablemente en los huevos de de esta especie, la enzima de la eclosión no es foto- receptora, por lo que las variaciones en luz no afectan la eclosión.

La calidad de los huevos que se obtuvieron a partir de este estudio nos permite considerar a este evento como exitoso ya que los peces produjeron huevos de buena calidad con respecto las características ya comentadas y determinando así que las condiciones de manejo en el laboratorio, como el flujo de agua, el cual mantenía una temperatura y salinidad igual a la del medio natural, la densidad del tanque, fueron las adecuadas para llevar a cabo la producción de huevos. Sin embargo es aconsejable considerar lo que podría haber sido el factor más vulnerable en este caso el cual fue el alimento de los reproductores y la disponibilidad del agua.

65

X. CONCLUSIONES  Los reproductores de Lutjanus guttatus presentaron una adaptación al cautiverio favorable, lo que se vio reflejado en la prolongada época de reproducción, con desoves espontáneos.  La variabilidad en la cantidad de huevos por desove de L. guttatus, confirma la asincronía del desarrollo ovárico.  El diámetro de los huevos de L. guttatus, se encontró dentro del rango obtenido para esta especie en trabajos realizados en diferentes regiones y países.  El tamaño del huevo de L. guttatus, fue mayor al inicio del periodo reproductivo y disminuyó al final de la época reproductiva, lo que permite suponer el agotamiento de los reproductores por el efecto de los múltiples desoves o bien al aumento de la temperatura.  La temperatura tiene un efecto directo con la eclosión de los huevos de L. guttatus, prolongando o reduciendo el tiempo de la eclosión.  En este estudio, la salinidad por arriba de 35 ups afectó directamente la tasa de eclosión de los huevos de L. guttatus. En salinidades menores de 35 ups no hubo eclosión.  La eclosión de los huevos de L.guttatus no fue afectada por la inhibición de la luz, lo que nos lleva a considerar que probablemente la enzima de la eclosión no es foto- receptora en los huevos de esta especie.

66

XI. RECOMENDACIONES Para que el cultivo de una especie marina, sea una actividad rentable desde el punto de vista comercial, es necesario un continuo aporte de huevos y larvas capaces de lograr una alta supervivencia y buen crecimiento.

Esto se logra a través de un buen mantenimiento de los reproductores en instalaciones adecuadas las cuales ofrezcan condiciones ambientales óptimas, recomendando cuidadosa atención en el flujo de agua. La dieta en los reproductores juega un papel elemental en la producción de huevos, ya que de esta depende el volumen de producción así como la talla de los huevos, por lo que se recomienda ofrecer una dieta rica en proteínas, fósforos y ácidos grasos esenciales así como la adición de vitaminas como la C y E, y valorar el efecto en los huevos producidos.

Finalmente, se recomienda corroborar los estudios del efecto de la salinidad y ausencia de luz en la eclosión de los huevos de L. guttatus y su supervivencia larval.

67

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