UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FLORA VASCULAR Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES DE CONOCOCHA, ANCASH, PERÚ

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS (Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA) FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE C

1 downloads 28 Views 8MB Size

Recommend Stories


UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE MEDICINA HUMANA ESCUELA DE POST-GRADO Infarto cerebral en el adulto joven : factores de riesgo,

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE MEDICINA HUMANA ESCUELA DE POST-GRADO Conocimientos y actitudes de los padres respecto a la fieb

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE MEDICINA HUMANA ESCUELA DE POST-GRADO Nivel de ansiedad del paciente en el preoperatorio en el s

Story Transcript

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS (Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

FLORA VASCULAR Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES DE CONOCOCHA, ANCASH, PERÚ

Tesis para optar al Título Profesional de Biólogo con mención en Botánica

Bach. Dámaso Wilfredo Ramírez Huaroto

Lima - Perú 2011 I

II

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS (Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

FLORA VASCULAR Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES DE CONOCOCHA, ANCASH, PERÚ

Tesis para optar al Título Profesional de Biólogo con mención en Botánica

Bach. Dámaso Wilfredo Ramírez Huaroto Asesor. Mag. Asunción Alipio Cano Echevarría

Lima – Perú 2011 III

Dedico esta obra a mis padres, Dámaso y Martina, Con profunda gratitud y amor. A mis hermanas, Marylin y Jazmín, por su alegría contagiante.

A todos mis amigos del laboratorio de Florística quienes me animaron y apoyaron para la realización de esta obra

A todas las personas que se esfuerzan día a día por estudiar y conservar los humedales del Perú. IV

AGRADECIMIENTO

Deseo agradecer en primer lugar a Dios por darme la oportunidad de seguir este camino y compartirlo con las personas que quiero. A mis padres, Martina y Dámaso, por apoyarme siempre y respetar mis decisiones. A mi asesor el profesor Asunción Cano, quien fue una guía constante durante la realización del presente estudio. Un agradecimiento especial a Margoth por los ánimos constantes para la realización del presente estudio. A José Roque por la ayuda en la realización del mapa y mis amigos del laboratorio de florística quienes me ayudaron y apoyaron en la realización de la tesis. A los revisores de la presente tesis, Blg. Cesar Arana, Dra. Betty Millan y Dra. Hayde Montoya, por sus aportes valiosos para enriquecer el estudio presente. A los diferentes especialistas externos; Dra. Flor Salvador, Dra. Blanca Leon, Dr. Henry Balslev, Dr. Al-Shehbaz quienes me ayudaron en la identificación de las especies y al Dr Niels Valencia por su ayuda en el tema de comunidades vegetales. Al Consejo Superior de Investigación del Vicerrectorado de Investigación y a la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos quienes brindaron el financiamiento para la realización de este trabajo por medio de una beca.

A todos Muchas Gracias.

V

INDICE GENERAL

Dedicatoria y agradecimiento…………………………………………………………………....IV Índice General.…………………………………………………………………………………….VI Índice de Tablas y Figuras…………………………………………………………………........IX Índice de Anexos………………………………………………………………………………. XIV Resumen (Abstract)……………………………………………………………………………..XVI

I. Introducción……………………………………………………………………………………..1 II. Marco Teórico…………………………………………………………………………………..5 2.1. Flora…………………………………………………………………………………………7 2.2. Vegetación………………………………………………………………………………….7 2.3. Definiciones usadas para el presente estudio…………………………………………10 2.3.1. Definición de humedal……………………………………………………………..10 2.3.2. Definición de Hidrófito Para Humedales.…………………………………..........12 2.3.3. Formas de vida de los Hidrófitos..……………………………………………......13 III. Objetivos…………………………………………………………………………………….. 16 IV. Materiales y Métodos……………………………………………………………………… 17 4.1. Área de Estudio…………………………………………………………………………..17 VI

4.2. Análisis de la Flora………………………………………………………………………. 20 4.2.1. Método de Colecta………………………………………………………………. .20 4.2.2. Identificación………………………………………………………………………..20 4.2.3. Análisis Florístico…………………………………………………………………. 21 4.2.4. Análisis de la Distribución y Origen Geográfico………………………………..21 4.3. Análisis de la vegetación………………………………………………………………...22 4.3.1. Diseño del muestreo……………………………………………………………….22 4.3.2. Variables evaluadas……………………………………………………………….26 4.3.3. Análisis de datos…………………………………………………………………. 28 V. Resultados …………………………………………………………………………………... 29 5.1. Flora………………………………………………………………………………………. 29 5.1.1. Formas de Vida de los Hidrófitos……………….………………………………. 32 5.2. Distribución y Origen Geográfico de la Flora………………………………………….39 5.3. Estado de Conservación, Endemismo y Nuevos reportes………………………….. 40 5.4. Comunidades Vegetales ………………………........................................................ 42 5.4.1. Distribución de las Formas de Vida en las Comunidades Vegetales..…….... 60 5.4.2. Fenología…………………………………………………………………………...62 VI. Discusión……………………………………………………………………………………. 65

6.1. Flora………………………………………………………………………………………. 65 VII

6.2. Vegetación……………………………………………………………………………….. 68

6.3. Estado de Conservación de los Humedales de Conococha…………………………73

VII. Conclusiones………………………………………………………………………………. 77 VIII. Recomendaciones……………………………………………………………………….. 79 IX. Referencias Bibliográficas…………………………………………………………………80 X. Anexos..……………………………………..………………………………………………....88

VIII

INDICE DE TABLAS Y FIGURAS

Tabla 1. Descripción de los transectos de muestreo en el área de estudio. Tabla 2. Riqueza especifica y genérica de las familias presentes en los humedales de Conococha. Tabla 3. Número y porcentaje de familias, géneros y especies por clases vegetales registrados en los humedales de Conococha. Tabla 4. Lista detallada de la flora vascular de los humedales de Conococha. Se indica la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Se incluye también a las especies Tolerantes

= (#) oportunistas o invasoras. Origen

geográfico = N: Nativo, I: Introducido. Distribución geográfica = An: Andes, Ne: Neotrópico, Tr: Trópicos, Am: América, Co: Cosmopolita, Ho: Holartica, As: Austral. Estado de conservación = VU: Vulnerable, NT: Casi amenazado y E: Endémico. Nuevos reportes = * : Nuevo reporte para Ancash, ** : Nuevo reporte para el Perú. Tabla 5. Especies registradas con

categorías de conservación

de amenaza:

VU=Vulnerable, NT=Casi Amenazado (D.S. Nº 043-2006-AG) y Endemismo (E). Tabla 6. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener, Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas. Figura 1. Zonas de vida de la puna en los andes centrales de Sudamérica (modificado de Troll, 1968). Figura 2. Caracterización de un humedal (modificado de Tiner, 1991). IX

Figura 3. Ubicación geográfica de los humedales de Conococha. Figura 4. Ubicación de los transectos muestreados en los humedales de Conococha. Figura 5. Familias con el mayor número de especies en los humedales de Conococha. Figura 6. Generos con el mayor número de especies en los humedales de Conococha. Figura 7. Formas de vida de las especies registradas en el area de estudio, EE=Enraizado

Emergente,

ES=Enraizado

Sumergido,

EF=Enraizado

Flotante,

FL=Flotante Libre. Se agrega a las especies que no corresponden a estas formas de vida, T=Tolerantes. Figura 8. Distribución geográfica de las especies registradas en los humedales de Conococha. Figura 9. Ordenación de 17 transectos según la abundancia de 45 especies usando un Análisis de Correspondencia (AC). Se muestran las comunidades obtenidas: Ca= Comunidad de Plantas acuáticas, Bo= Bofedales, Ce= Comunidad de Césped de arroyo. La flecha indica la gradiente de inundación del suelo basado en la interpretación ambiental del primer eje. Los transectos con símbolos iguales corresponde a una especie dominante:

=Festuca rigescens (Fr),

macloviana (Lm),

=Distichia filamentosa (Df),

=Lachemilla pinnata (Ap),

=Lilaeopsis

=Myriophyllum quítense (Mq),

=

Plantago rigida (Pr). Código de las especies; Ea=Eleocharis albibracteata, Hr=Hypsela reniformis,

Pr=Plantago

rigida,

Pt=Plantago

tubulosa,

Cm=Cotula

mexicana,

Ht=Hypochaeris taraxacoides, Ap=Alchemilla pinnata, Ca=Carex sp, Mu= Musgo, Mq=Myriophyllum

quitense,

Cv=Calamagrostis

vicunarum,

Ge=Gentiana

sedifolia,

Ch=Carex humahuacaensis, Ol=Oritrophium limnophilum, Wp=Werneria pygmaea, Rt=Ranunculus trichophyllus, Ia=Isoetes andicola, Je=Juncus ebracteatus, Ce=Callitriche X

heteropoda, Cb=Carex bonplandii, Ar=Acaulimalva rhizantha, Ci=Cuatrecasasiella isernii, Cr=Calamagrostis rigescens, Po=Paranephelius ovatus, Pa=Poa annua, Az=Azorella diapensioides, Pd= Phylloscirpus desertícola, Aa=Aciachne acicularis, Ml=Muehlenbergia ligularis,

Ad=Lachemilla

diplophylla,

Cj=Calamagrostis

jamesonii,

Ep=Elodea

potamogeton, Lk=Lucilia kunthiana, Ph=Plagiobothrys humilis, Sf=Stuckenia filiformis, Jb=Juncus bufonius, La=Limosella aquatica, Oo=Oreobolus obtusangulatus, Na=Nassella asplundi,

Wn=Werneria

nubigena,

Lp=Lepidium

bipinnatifidum

Rc=Ranunculus

cymbalaria. Figura 10. Comunidades vegetales determinadas por el análisis de correspondencia en el área de estudio. A= Comunidad de Plantas acuáticas, B= Bofedales (tipo I dominado por Distichia filamentosa–Plantago rigida) C= Bofedales (tipo II dominado por Festuca rigescens, D= Comunidad de Césped de arroyo. Figura 11. Curva especie-punto para el método de muestreo intercepción punto en los humedales de Conococha. Figura 12. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la Comunidad de plantas acuáticas. Figura 12a. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas. Figura 13. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa de la Comunidad de plantas acuáticas. Figura 14. Perfil de vegetación mostrando la zonación de las Plantas acuáticas de la laguna Conococha. 1. Stuckenia filiformis, 2. Myriophyllum quítense, 3. Ranunculus trichophyllus, 4. Eleocharis albibracteata, 5. Elodea potamogeton, 6. Hypsela reniformis, 7. Lilaeopsis macloviana.

XI

Figura 15. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la

Comunidad

de Bofedales. Figura 16. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal según los tipos de bofedales determinados. Bofedal de plantas pulvinadas (I), Bofedal graminoide (II). Figura 17. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa del bofedal de plantas pulvinadas. Figura 18. Perfil de vegetación del bofedal pulvinado, dominado por Distichia filamentosa y Plantago rigida. 1. Distichia filamentosa, 2. Carex sp, 3. Oritrophium limnophilum, 4. Cuatrecasasiella isernii, 5. Hypsela reniformis, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Plantago rigida, 8. Festuca rigescens, 9. Cotula mexicana, 10. Plantago tubulosa. Figura 19. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa del Bofedal graminoide. Figura 20. Perfil de vegetación del Bofedal graminoide. 1. Eleocharis albibracteata, 2. Distichia filamentosa, 3. Festuca rigescens, 4. Plantago tubulosa, 5. Isoetes andicola, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Calamagrostis vicunarum, 8. Oritrophium limnophilum, 9. Cotula mexicana, 10. Carex sp, 11. Gentiana sedifolia. Figura 21. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en el Césped de arroyo. Figura 22. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa del Césped de arroyo. Figura 23. Perfil de vegetación del Césped de arroyo. 1. Carex sp, 2. Lachemilla pinnata, 3. Azorella diapensioides, 4. Plagiobothrys humilis, 5. Poa annua, 6. Calamagrostis vicunarum, 7. Lepidium bipinnatifidum, 8. Acaulimalva rhizantha. XII

Figura 24. Mapa del área de estudio, se muestra la ubicación de cada comunidad vegetal descrita, así como los canales y cuerpos de agua. Laguna Conococha = Comunidad de plantas acuáticas dominado por Lilaeopsis macloviana. Bofedal (tipo I) = Bofedal de plantas pulvinadas (dominado por Distichia filamentosa - Plantago rigida), Bofedal (tipo II) = Bofedal graminoide (dominado por Festuca rigescens), Césped de arroyo = dominado por Lachemilla pinnata. Figura 25. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas. Figura 26. Distribución de la forma de vida de los hidrofitos según las comunidades vegetales determinadas. FL=Flotante libre, EF=Enraizada flotante, ES=Enraizada sumergida, EE=Enraizada emergente. Se incluye las especies tolerantes u oportunistas (T). Figura 27. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico para los humedales de Conococha. Figura 28. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico por comunidades vegetales determinadas. Figura 29. Esquema propuesto de la dinámica del proceso de sucesión vegetal en el humedal altoandino de Conococha.

XIII

INDICE DE ANEXOS

Anexo 1. A-E: Vista panorámica de la Laguna Conococha. Anexo 2. Especies características de los humedales de Conococha. A. Distichia filamentosa, B. Lilaeopsis macloviana, C. Alchemilla pinnata, D. Distichia muscoide, E. Rorippa beckii, F. Hypocharis taraxacoides, G. Plantago tubulosa, H. Plantago rigida, I. Callitriche heteropoda, J. Myriophyllum quítense, K. Eleocharis albibracteata, L. Hypsela reniformis, M. Isoetes andicola, O. Senecio breviscapus, P. Oreobolus obtusangulus. Anexo 3. Comunidad de Plantas Acuáticas: A-B. Vista panorámica de la Vegetación acuática, C. Vegetación anfibia expuesta en época seca, D-E. Flora acuática sumergida. Anexo 4. Comunidad de Bofedales: Bofedal de Plantas Pulvinadas (A-E). A-B. Zona de bofedal dominado por Distichia filamentosa, C. Zona de bofedal dominado por Plantago rigida, D. Almohadillado de Plantago rigida, E. Almohadillado de Distichia filamentosa. Anexo 5. Comunidad de Bofedales: Bofedal Graminoide (A-E). A. Vista panorámica del bofedal graminoide, B. Bofedal graminoide en época seca, C. Bofedal graminoide en época húmeda, D. Relicto de Distichia muscoides en bofedal, E. Festuca rigescens. Anexo 6. Comunidad de Césped de arroyo (A-E): A. Vista panorámica del Césped de arroyo, B. Comunidad en época húmeda, C. Comunidad en época seca, D. Zona límite entre Césped de arroyo y Bofedal graminoide, E. Pastoreo por ganado ovino. Anexo 7. A-B-C-D. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época húmeda. E-F- G-H. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época seca.

XIV

Anexo 8. Transectos evaluados en diferentes ambientes de los humedales de Conococha. Anexo 9. A.Cuerpo de agua temporal con vegetacion anfibia, B.Casa de un pastor rodeado de cuerpos de aguas temporales dentro del humedal, C.Fuente de agua termal, D.Canal de agua, E.Uso de un canal para el lavado de prendas por la poblacion local, F.Presencia de ganado vacuno pastando en el Césped de arroyo, G.Presencia de ganado ovino pastando en el Bofedal. Anexo 10. A. Imagen satelital (Google earth) de los Humedales de Conococha, B. Vista panoramica de la laguna Conococha, C. Incio del río Santa en la laguna Conococha. Anexo 11. Número de toques de las especies registradas en los transectos. Anexo 12. Registros de la flora por época de muestreo, unidades de vegetación y estadio fenológico. Anexo 13. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Weiner, Dominancia de Simpson y Equitatividad por transectos evaluados. Cada transecto fue codificado de acuerdo a la comunidad vegetal en donde fue agrupado por el Análisis de Correspondencia. B=Bofedal, Ca=Comunidad de acuáticas, C=Césped de arroyo. Anexo 14. Frecuencia y Cobertura relativa de las especies registradas en las unidades de muestreo (transectos). Anexo 15. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener, Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas. Anexo 16. Lista total de las especies registradas en el área de estudio por comunidades vegetales. Se indica además la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre.

Bofedal I (Bofedal de plantas pulvinadas). Bofedal II (Bofedal de

plantas graminoides). XV

RESUMEN

Los humedales de Conococha conformado por la Laguna Conococha y sus ambientes húmedos asociados (Ancash-Perú) son un complejo sistema de humedales altoandinos considerados importantes para la conservación. El presente trabajo muestra los resultados del estudio de la flora vascular y vegetación de este ecosistema, realizado entre el año 2008-2009. Para el estudio de la flora se realizó colectas botánicas en toda el área de estudio. Para el análisis de la vegetación se realizó transectos en los cuales se aplicó el método de puntos de intersección modificado. La flora vascular está conformada por 101 especies agrupadas en 68 géneros y 34 familias. Las Poaceae (17), Asteraceae (13) y Cyperaceae (12) son las familias más diversas y representan el 42% de la flora total. Mediante un análisis de correspondencia, se caracterizo tres tipos de comunidades vegetales: Comunidad de plantas acuáticas, Bofedales y Césped de arroyo, las cuales se diferenciaron por sus especies dominantes y formas de vida. El presente estudio reporta seis especies endémicas para el Perú y tres categorizadas a nivel nacional como flora silvestre amenazadas. Así mismo se amplía el rango de distribución departamental de 21 especies y se da a conocer dos taxa como nuevos registros para el Perú, Distichia filamentosa (Juncaceae) y Rorippa beckii (Brassicaceae). Se considera a la actividad ganadera como la principal amenaza antrópica para el humedal.

Palabras claves: Humedal altoandino, flora, comunidades vegetales, bofedal, plantas acuáticas.

XVI

ABSTRACT

The Conococha aquatic environments (Ancash-Peru) are a complex system of Andean wetlands considered important for conservation purposes. This study shows the results of a floristic diversity and vegetation study of this ecosystem, during 2008 to 2009. The floristic composition was assessed by botanical collections around the area of the wetland. For the vegetation transects analysis the method of points quadrat modified was applied. The vascular flora is represented by 101 species grouped in 68 genera and 34 families. Poaceae (17), Asteraceae (13) and Cyperaceae (12) are the most diverse families and represent 42% of the total flora. Through Correspondence Analysis, three plant communities were identified: Aquatic plant communities, petland and river grass, differentiated the three of them by their dominant species and life forms. This study reports six species endemic to Peru and three categorized as endangered species. The range of departmental distribution of 20 species is increased and two taxa are new records for Perú, Distichia filamentosa (Juncaceae) and Rorippa beckii (Brassicaceae). Cattle rasing is considered the main threat to the wetland

Key Words: High Andean wetland, flora, plant communities, petland, aquatic plant.

XVII

I. INTRODUCCIÓN

Los humedales altoandinos son ecosistemas estratégicos para la conservación, altamente productivos y frágiles. Su gran fragilidad está asociada a causas naturales como el cambio climático, sequías o heladas prolongadas y a causas antrópicas como la agricultura no sostenible, el pastoreo excesivo y la minería (Ramsar, 2002). Estos ecosistemas son fuente de recursos y servicios para la población altoandina y cumplen una función muy importante en el curso natural del agua desde los glaciares hasta los ríos, convirtiéndose en sistemas esenciales en la dinámica de las cuencas altoandinas (WWF, 2007). Los humedales altoandinos conforman una gran variedad de ambientes, que comparten una propiedad fundamental, el agua como elemento principal que determina la funcionalidad del ecosistema. De acuerdo con su tipo y origen pueden estar formado por: lagos, lagunas, bofedales, salares, totorales, vegas, y pastizales húmedos (WWF, 2007). Las comunidades indígenas quechua reconocen de manera general a los humedales altoandinos, con el nombre de ‘’cochas’’ y ‘’oconales’’. El primer término deriva de la palabra quechua ―kgocha‖ que significa laguna, el segundo termino ―oconal‖ es un derivado de la palabra quechua ―oqho‖, que significa pasto natural ubicado en ambientes húmedos (Salvador & Cano, 2002). Asimismo la flora de los humedales juega un papel importante para el hombre andino por su uso en la fabricación de balsas, artesanías y como fuente de alimento para el ganado (Garcia & Beck, 2006). Proveen además fibras vegetales y recursos genéticos y brindan servicios ambientales como captura de carbono, depuración de aguas y retención de sedimentos y nutrientes (WWF, 2007).

1

Dentro de los humedales altoandinos, las lagunas constituyen un reservorio natural de agua dulce, varias aun en condiciones prístinas, siendo potencialmente un excelente recurso para la educación ambiental y el turismo ecológico por poseer una belleza paisajística única. En el Perú se han inventariado 12,201 lagunas, situadas casi todas en la región de la puna (ONERN, 1980). Por otra parte los bofedales u oconales son ambientes altoandinos que generalmente ocupan terrenos inmediatos a las lagunas, canales o riachuelos, presentan un suelo inundado permanentemente y se distingue por un verde intenso. Estos ecosistemas son considerados

como entidades

particulares y frágiles por su dependencia del agua, el cual generalmente proviene de aguas subterráneas asociadas a riachuelos proveniente de glaciares, derretimiento de nieve, siendo algunos integrantes recientes del paisaje habiéndose desarrollado durante los últimos tres mil años o menos (Squeo et al., 2006). Los bofedales son importantes además por presentar formaciones vegetales de gran importancia parar el ciclo hidrológico (Parra et al., 2004), la vegetación de estos ambientes actúa a manera de una ‗‘esponja vegetal‘‘ reteniendo el agua que llega de las alturas y liberándola poco a poca a las zonas bajas. Asimismo, estos ecosistemas son muy apreciados por los pobladores locales como fuente de agua para el ganado y refugio del pastoreo en la época seca por lo cual muchas especies vulnerables tienden a desaparecer por efectos del sobrepastoreo (Tovar, 1990). Los humedales altoandinos a parte de ser importantes como reguladores del régimen hidrológico y refugio de aves, presentan una diversidad florística muy particular debido a las adaptaciones de sus especies al régimen hídrico de estos ambientes, algunas especies características son Distichia muscoides ‗‘champa‘‘, Elodea potamogeton, Isoetes andicola, I. boliviensis, I. lechleri y Oxychloe andina, los cuales además son restringido a los Andes centrales de Sudamérica (León & Young, 1996). Por otro lado, el Perú cuenta con la mayor cantidad y extensión de ambientes acuáticos de montaña en condiciones adecuadas de conservación, en toda la región 2

de los Andes del norte de Sudamérica (Naranjo, 2001). Probablemente podemos extender esta afirmación y enunciar que el Perú cuenta con la mayor cantidad y extensión de humedales altoandinos en los Andes de Sudamérica, dado la extensión de su territorio ocupado por los Andes y glaciares tropicales. En el ámbito regional los más grandes humedales se encuentran en el país, un ejemplo son el Lago Junín rodeado por 300 km2 de áreas permanentes y estacionalmente inundadas, además del Lago Titicaca, humedal compartido con Bolivia (Salvador & Cano, 2002). En el Perú la región de los Andes es la más diversa en términos de especies endémicas acuáticas, formado principalmente por el género Isoetes los cuales son encontrados en lagunas y ambientes pantanosos de las zonas altoandinas (Hickey, 1994; León & Young, 1996). Asimismo los humedales altoandinos fueron probablemente

ambientes

importantes

para

la

domesticación

de

camélidos

sudamericanos, ya que mucho de su forraje viene de especies acuáticas (León & Young, 1996). Sin embargo, con la introducción de la ganadería en estos ecosistemas el pastoreo aumento, ocasionando que en la actualidad los humedales altoandinos sean los ecosistemas de la puna que más presión de pastoreo reciben por ganado autóctono (llama, alpaca) y alóctono (vacas, ovejas, caballos) debido a su oferta forrajera y fuente de agua. Por otro lado la minería ha sido la mayor actividad destructiva del ambiente en las zonas altoandinas, constituyéndose en la principal fuente de contaminación de cuerpos de agua y por ende de humedales altoandinos, poblaciones de Isoetes andicola han sido destruidos por minería y drenaje (León & Young, 1996). Los humedales altoandinos ubicados en la región puna de los Andes, están expuesto a las condiciones climáticas extremas de este ambiente, como una alta radiación, frío intenso, fluctuaciones diarias de temperatura y fuertes vientos. Debido a estos climas extremos y a los problemas de accesibilidad, el estudio de estos ecosistemas muchas veces se hace difícil. Probablemente esto ha ocasionado que el estado actual del 3

conocimiento científico de los humedales altoandinos del Perú sea insuficiente (León, 1993). Por lo cual la flora y ecología de estos ecosistemas son aspectos pocos conocidos. Los humedales de Conococha son de gran importancia por ubicarse en la cabecera de la cuenca que da origen al río Santa (Ancash). Presenta un importante paisaje natural debido a la belleza paisajística de la laguna. Asimismo el espejo de agua es un refugio para aves locales y migratorias; y sirve de hábitat permanente para aves acuáticas como Fulica gigantea ‗‘gallareta choca‘‘ y Chloephaga melanoptera ‗‘ganso huallata‘‘ ambas con poblaciones nidificantes en el área, amenazadas y de importancia regional (Sarmiento & Barrera, 2000; Barrio & Guillen, 2004). La Laguna Conococha también permite la subsistencia de las familias asentadas en sus cercanías, que aprovechan los múltiples recursos que ella brinda como fuente de agua y alimento para el ganado (ovino, vacuno y camélido) que se nutre de los diversos pastos y plantas acuáticas de la laguna y sus zonas pantanosas adyacentes. El área de estudio ha sido considerada como prioritaria para su inclusión potencial en la Lista de Humedales de Importancia Internacional (Naranjo, 2000; Sarmiento & Barrera, 2000). Sin embargo, su diversidad florística no es conocida, por lo cual el presente trabajo es una contribución al conocimiento de su flora y sus comunidades vegetales. Asimismo el conocimiento generado de su valor florístico contribuirá como base para promover medidas de conservación y uso sostenible de sus recursos.

4

II. MARCO TEÓRICO

El conocimiento científico de los humedales altoandinos del Perú resulta aun insuficiente (Castro & Pulido, 1996; León, 1993). Sin embargo, Weberbauer (1945), Tovar (1973, 1990); Young y Cano (1994) dan aportes generales a la flora altoandina que resultan muy importantes. Young y colaboradores (1997) indican que la flora vascular de la puna peruana abarca aproximadamente 1500 especies. Cabrera (1957) con respecto a la vegetación altoandina indica que las relaciones entre especies vegetales dominantes y secundarias son generalmente poco claras y menciona que las sucesiones entre las comunidades vegetales no son evidentes, con respecto a las plantas de los alrededores de las lagunas menciona que estas muestran adaptaciones morfoanatómicas a las condiciones ambientales de la puna. Lambrino y colaboradores (2006) indican que los factores ambientales más importantes que afecta a la flora de la puna son el agua y la temperatura, los cuales delimitan y moldean la forma funcional de las especies vegetales así como la organización de las comunidades vegetales. En los humedales altoandinos el factor ambiental más importante es el agua, el cual delimita la funcionalidad y estructura del ecosistema. Otro factor importante en los humedales son los suelos, generalmente la puna tienen una textura franca o franca arenosa, con pH alcalino y bajo contenido de materia orgánica, los suelos en los humedales particularmente difieren de estas características, son suelos formados por depósitos aluviales en los bordes de ríos y lagos por lo que resultan sitios fértiles, (Garcia & Beck, 2006). Los humedales altoandinos ubicados en la ecorregión Puna de los Andes centrales de Sudamérica, abarcan

desde el centro del Perú hasta el norte de Argentina.

Comprende los territorios altoandinos sobre los 3600 o 3800 msnm de los Andes de Perú, Bolivia, Chile y Argentina (Garcia & Beck, 2006). Fitogeográficamente coincide

5

casi completamente con la provincia puneña del Dominio Andino-Patagónico, las partes más altas, están incluidas en la provincia alto-andina sobre los 4,200 m y llega hasta el nivel de nieve perpetua (Cabrera & Willink, 1973). La vegetación está conformada principalmente por comunidades herbáceas dominadas por gramíneas y leñosas de porte bajo, dominan las familias Asteraceae y Poaceae (Weberbauer, 1945). La puna a su vez se puede diferenciar en tres zonas de vida (Cabrera, 1968; Troll, 1968), basadas en su precipitación, gradiente de humedad, vegetación y patrones de ocupación humana: Puna húmeda, Puna Seca y Puna Árida (salada). De acuerdo a esta clasificación la laguna Conococha y sus ambientes húmedos adyacentes se encontrarían en la puna húmeda de los Andes centrales (Fig. 1).

Figura 1. Zonas de vida de la puna en los andes centrales de Sudamérica (modificado de Troll, 1968).

6

2.1. FLORA En el Perú los estudios florísticos documentados de humedales altoandinos son muy escasos, contando solamente con unos pocos hasta la actualidad. Podemos mencionar el estudio de la flora asociada a las lagunas altoandinas Pomacocha y Habascocha (Flores et al. 2005), en la cual encuentran una importante riqueza florística (100 especies) incluyendo especies endémicas (18). Roque y Ramírez (2008) también realizan un estudio de la laguna Parinacochas y alrededores encontrando una alta riqueza florística (234 especies), endémicas (20) y nuevos registros para el Perú, definiendo además siete tipos de vegetación. Estos estudios si bien son importantes para la conservación de estos ambientes, no son exclusivos en estudiar la flora ni comunidades vegetales de humedales altoandinos, tampoco mencionan un criterio para separar los ecosistemas de humedales de los terrestres, por lo cual abarcan otros ecosistemas ‗‘asociados‘‘ o de los ‗‘alrededores‘‘ como zonas rocosas, pajonales y tolares típicamente terrestres. Probablemente el Perú solo cuenta con dos estudios delimitado a la flora y vegetación de un humedal altoandino, uno realizado por Salvador (2003) utilizando el método fitosociológico, en los humedales de Lauricocha, logrando encontrar 91 especies, incluyendo endémicas (5) y nuevos registros para el Perú. Otro realizado por Cooper y colaboradores (2010) restringido a las turberas de la jalca de Cajamarca, el cual reporto un total de 102 plantas vasculares, 69 briofitos y 10 líquenes. Con respecto a los bofedales, solo se indica que la vegetación dominante está conformada por las familias Juncaceae, Cyperaceae y Asteraceae (Garcia & Beck, 2006; Squeo et al. 2006).

2.2. VEGETACION La vegetación de los humedales altoandinos sustenta poblaciones de aves y peces de importancia para la conservación y sin embargo aun faltan registros completos de flora 7

y de las comunidades vegetales de estos ecosistemas (Salvador & Cano, 2002). Weberbauer (1945) describe los tipos de vegetación que se desarrolla asociada a las lagunas altoandinas, diferenciando comunidad de hidrófitas, oconales, césped de puna, y roquedales. La Comunidad de hidrófitas; es característica de cuerpos de agua estancados o de corriente lenta, el agua llega desde los glaciares por derretimiento, la vegetación

se

subdivide

en

sumergidas

(Myriophyllum

quítense,

Eleodea

potamogeton) y anfibias (Ranunculus limoselloides, Mimulus glabratus). Los Oconales o turberas de Distichia; son lugares donde el suelo está permanentemente inundado, el agua proviene de los glaciares, la flora es exclusivamente herbacea, la especie dominante es Distichia muscoides que forma grandes almohadillados convexos, acompañado de Plantago rigida, Oritrophium limnophilum, Cuatrecasasiella isernii y Calmagrostis rigescen, entre otras. Césped de puna; presenta una vegetacion baja que ocupan terrenos planos a ondulados con suelos húmedos, predominan especies graminiformes como Calamagrostis vicunarum, Aciachne pulvinata, C. minima, destacan las asteráceas Werneria nubigena, W. pygmaea, Baccharis caespitosa. Comunidad de roquedales; se desarrolla en colinas rocosas que rodean a las lagunas, presentan un suelo poco profundo, en la base de las rocas y entre las grietas viven algunas hierbas y subfrutices favorecidos por la humedad, tales como Lupinus andinus, Salpichroa glandulosa, Muehlenbeckia volvanica y Oreomyrrhis andicola. Tupayachi (2005) en un estudio florístico de la cordillera Vilcanota describe a las formaciones vegetales de la puna conformado por varios ecosistemas dentro de los cuales menciona a los bofedales y los sistemas acuáticos. Los Bofedales u oconales; son complejos sistemas hidromórficos que contiene diversas asociaciones vegetales que sirven de forraje a los camelidos y otros animales alóctonos, la especie característica es Distichia muscoides, acompañado de Lachemilla diplophylla, L. pinnata,

Isoetes

sp,

Oxychloe

andina,

Hypochaeris

taraxacoides,

Geranium

sessiliflorum, entre otras. Sistemas Acuáticos; se desarrolla en la orilla de las lagunas

8

perenes, en los charcos formados en la época de lluvias y riachuelos, se presenta diversas especies algunas palatables para el ganado, las especies características son Myriophyllum

quítense,

M.

aquaticum,

Elodea

potamogeton,

Potamogeton

paramoanus, Ranunculus limoselloides, Lachemilla diplophylla, entre otras. Tovar (1990) en un estudio florístico del valle del Mantaro describe los pisos bioclimáticos y los tipos de vegetación que contiene, mencionando para el piso altoandino (3850-4550) a los oconales y las lagunas. Los Oconales o Turberas de Distichia; menciona que son lugares húmedos a parcialmente anegados, siendo dominante Distichia muscoides que forma grandes almohadillados, acompañado de Plantago rigida, Calmagrostis rigescens, C. jamesonii, C. chrysantha, entre otras. Lagunas o charcas; son cuerpos de agua donde es frecuente encontrar Myriophyllum quítense, Potamogeton punae, Alopecurus hitchcocki, Lilaeopsis andina, Lachemilla diplophylla, Chara sp, entre otras. Estos importantes trabajos (Weberbauer, 1945; Tovar, 1990; Tupayachi, 2005) utilizan criterios fisionómicos-floristicos cualitativos, como las formas de vida predominante para clasificar los tipos y pisos altitudinales de vegetación de los Andes. Sin embargo, según Caviares y colaboradores (2000) mediante un estudio, indican que un criterio más objetivo es usar métodos cuantitativos, basados en la composición y abundancia relativa de las especies presentes, aunque estos métodos requieren mayor esfuerzo de muestreo son más detallados. Por otra parte, en las lagunas altoandinas situadas sobre los 3200 m se forman comunidades vegetales acuáticas en cinturones de vegetación y se distribuyen por su forma de vida y adherencia al sustrato. Según Fonturbel (2003) en un estudio realizado en el lago Titicaca, el uso de fitoplancton y macrofitas flotantes como indicadores biológicos de eutrofización, resultó una herramienta útil de evaluación rápida y con un alto nivel de confiabilidad.

9

En los humedales altoandinos del Perú, los estudios de las comunidades vegetales por métodos cuantitativos son aun más escasos que los estudios florísticos. Solo se cuenta con dos estudios documentados, el realizado por Salvador (2003) en los humedales de Lauricocha por el método fitosociológico, que identifica seis comunidades vegetales correspondiente a seis clases sintaxonomicas que forman parte del césped húmedo, vegetación de turberas, vegetación heleofitica y vegetación acuatica sumergida. Otro estudio realizado por Cooper y colaboradores (2010), restringido a las turberas de la jalca de Cajamarca, demostró que la mayoría de humedales evaluados eran abastecidos por aguas subterránea soportado por la turba, asimismo clasifico a la vegetación en cuatro categorías de acuerdo a la forma de vida dominante; comunidad de plantas en cojín, comunidad de juncos, comunidad de briofitos-líquenes y comunidad de gramíneas en mata. Este estudio demuestra la importancia de los briofitos y líquenes en estos ambientes.

2.3. DEFINICIONES USADAS PARA EL PRESENTE ESTUDIO 2.3.1. Definición de Humedal El termino humedal engloba una amplia variedad de ambientes húmedos, sin embargo todos los humedales comparten una característica fundamental, el agua, el cual determina la estructura y funcionalidad del ecosistema. Debido a su hidrología, como factor fundamental y a diferencia de los ecosistemas terrestres, los humedales son ecosistemas mas dinámicos tanto espacial como temporalmente. Existen muchas definiciones del término ‗‘humedal’’, algunas basadas en criterios principalmente ecológicos y otras más orientadas a criterios de conservación, como el utilizado por la Convención sobre Humedales Ramsar (1972), el cual los define en forma amplia como: "las extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de agua, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, 10

estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros". En el presente estudio se aplica un criterio ecológico basado en la hidrología del suelo y la vegetación (Fig. 2) para delimitar el área de un humedal. La siguiente definición es la que se utiliza, Los humedales son ecosistemas en los cuales hay suficiente agua para desarrollar suelos o sustratos hídricos, en condiciones anaeróbicas, y una vegetación adaptada a ellos (Cronk & Siobhant, 2001). Se entiende por suelos hídricos, aquellos que están saturados, inundados o con un cuerpo de agua permanente o estacionalmente.

Figura 2. Caracterización de un humedal (modificado de Tiner, 1991). 11

2.3.2. Definición de Hidrófito para humedales Dar una definición de plantas vasculares que se desarrollan en ambientes acuáticos, es una tarea muchas veces complicada, debido principalmente a la plasticidad fenotípica que presentan estas especies y que le permiten desarrollar formas intermedias o anfibias, especialmente las que se desarrollan en bordes de lagunas y zonas pantanosas, las cuales algunas veces en un sentido estricto no son consideradas plantas acuáticas. Generalmente las plantas vasculares que se desarrollan en ambientes acuáticos se conocen con diferentes términos, tales como; plantas acuáticas, hidrófitas, heliófitas, micrófitos, limnofitos, etc. Tradicionalmente han sido separadas en dos grandes grupos ecológicos, los hidrófitos o plantas acuáticas estrictas y los heliófitos o palustres (Raunkier, 1934). Las primeras presentan la mayor parte del cuerpo en el agua, llegando a fotosintetizar en ese medio, crecen en agua libre y las segundas tienen gran parte de sus órganos fotosintéticos en el aire y crecen en borde de lagunas o en pantanos. En la literatura los ecólogos han favorecido el uso de macrófitas acuáticas que no tiene un sentido taxonómico preciso. En la clasificación de formas de vida de Raunkiaer (1934) se denomina hidrófitas a todas aquellas plantas cuyas partes vegetativas se encuentran sumergidas o flotando en la superficie del agua y sobreviven la estación desfavorable por yemas sumergidas unidas o no a la planta parental. Este concepto excluye varias especies que tiene partes sumergidas, pero cuyo sistema foliar es esencialmente aéreo como especies de Typha domingensis Pers., Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják y son clasificados como heliófitos. Varias especies de Scirpus de zonas pantanosas sobreviven la estación desfavorable mediante rizomas subterráneos y de acuerdo a este sistema serían heliófitos. El termino hidrófito por otro lado presenta múltiples definiciones desde su aparición como tal, en un inicio estaba restringido a las plantas acuáticas, pero luego se

12

extendió hasta incluir en muchos casos a los heliófitos (Tiner, 1991). La definición propuesta por los botánicos americanos Weaver & Clements (1938) es más amplia y realista para plantas que se desarrollan en humedales, denominando hidrófitos a todas aquellas plantas que viven en el agua, en suelo cubierto de agua o en suelo saturado de agua. Además dividen a los hidrofitos en tres grupos: (1) flotantes, (2) sumergidas y (3) anfibios. Este concepto fue incorporado posteriormente por Sculthorpe (1967) y es el que se adopta en el presente trabajo. Otra definición muy similar y más reciente es dada por Tiner (1991), quien define a los hidrofitos como; ‗‘individuos o poblaciones de plantas adaptados para la vida en el agua o en suelos saturado o inundados periódicamente y creciendo en humedales y en hábitat de aguas profundas‘‘. Estas definiciones de hidrófitos (Weaver & Clements, 1938; Tiner, 1991) representan un concepto individualista y reconoce que los ‗‘hidrófitos‘‘ pueden ser individuos o la población entera de una especie, creciendo en agua o en suelo saturado o inundado permanente o temporalmente. Esta definición es de gran importancia para humedales y no está limitado al nivel de especie en la taxonomía de plantas, reconoce que las especies pueden exhibir una considerable plasticidad o amplitud ecológica en su adaptación a ambientes húmedos (Tiner, 1993).

2.3.3. Formas de vida de los Hidrófitos Los sistemas de clasificación de las formas de vida de los hidrofitos son muy variados y presentan las mismas dificultades que existen para la definición de plantas acuáticas o hidrófitas. La clasificación de acuerdo a las formas de vida tiene un gran interés para la ecología, una combinación de formas de vida tiene un carácter diagnóstico de la comunidad estudiada. En el presente estudio se adopta la clasificación tomado de Sculthorpe (1967).

13

A. Hidrófitos fijos al substrato 1. Hidrófitos Emergentes (HE). Ocurren en suelos sumergidos o expuestos donde el nivel de la napa freática se encuentra a 50 cm o más de la superficie del suelo. En caso de estar cubierto la columna de agua puede superar 1.50 m. En general son plantas rizomatosas y las hojas sumergidas o flotantes preceden a la aéreas maduras. Todas cuentan con órganos reproductivos externos. En esta forma de crecimiento estarían incluidos todos los heliófitos o palustres considerados mucha veces anfibios. Ejemplos: Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Keller, Typha domingensis Pers. 2. Hidrófitos de Hojas Flotantes (HF). Habitan suelos sumergidos en donde la profundidad de la columna de agua alcanza desde los 25 cm hasta los 3.5 m. En las especies con heterofilia, las hojas sumergidas preceden o acompañan las hojas flotantes. Algunas especies cuando la densidad es muy alta forman hojas emergentes. Los órganos reproductivos son flotantes o aéreos. Tenemos Rizomatosas: Las hojas flotantes se disponen en largos pecíolos flexibles. Ejemplos: Nymphaea alba L., Victoria amazónica (Poepp.) J.C. Sowerby. Estoloníferas: Tallos ascendentes en la columna de agua que producen hojas flotantes sobre pecíolos relativamente cortos. Ejemplos: Potamogeton natans L. 3.

Hidrófitos Sumergidos (HS). Habitan suelos sumergidos en donde la profundidad de la columna de agua puede alcanzar hasta los 10 o 11 m. hojas enteramente sumergido muchas veces filiformes, fenestradas o finamente divididas. Los órganos reproductivos pueden ser aéreos, flotantes o sumergidos. Tenemos Caulescentes: Tallos flexibles con raíces que nacen de algunos de sus nudos con o sin rizomas.

14

Ejemplos: Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa, Ruppia marítima L., Potamogeton striatus Ruiz & Pav. Roseta: Hojas que nacen de un tallo condensado o rizoma, frecuentemente especies estoloníferas. Ejemplos: Isoetes spp. Taloide. Cuerpo de la planta extremadamente reducido y condensado,

sin

diferenciación

clara

entre

tallo

y

hoja.

Ejemplo:

Podostemaceae.

B. Hidrófitos libres 4. Flotantes libres (FL). Ocurren en lugares con escaso movimiento de la columna de agua. Morfología variables, plantas estoloníferas con hojas aéras o flotantes (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine, Pistia stratiotes L.,) o plantas pequeñas con una extrema simplificación de su anatomía (Lemna spp, Wolffia spp).

15

III. OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL



Identificar la flora vascular y describir las comunidades vegetales de los humedales de Conococha.

OBJETIVOS ESPECIFICOS



Identificar taxonómicamente las familias, géneros y especies vegetales presentes en los humedales de Conococha.



Determinar la distribución y el origen geográfico de la flora vascular presente en los humedales de Conococha.



Identificar y describir las comunidades vegetales presentes en los humedales de Conococha.

16

IV. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1. ÁREA DE ESTUDIO Los humedales de Conococha se ubican en el departamento de Ancash, provincia de Recuay, distrito de Catac, localidad de Conococha, con coordenadas S 10º07´55´´- O 77º16´42´´ a una altitud de 4050 m (Fig. 3). Los humedales de Conococha se encuentran conformado por la laguna Conococha y ambientes húmedos adyacentes como bofedales y pastizales húmedos, la laguna presenta un amplio espejo de agua de 2.5 Km de largo por 1.0 km de ancho con un área aproximada de 250 hectáreas. Tiene una profundidad baja llegando hasta los 4.5 m en temporada de lluvias, recibe una precipitación anual de 627.8 mm y la temperatura máxima es de 22º C y la mínima de 0 ºC. (Compañía Antamina, 2005). Según la clasificación de recursos hídricos de DIGESA, R. D. N° 1152/2005/DIGESA /SA, la laguna Conococha se clasifica como cuerpo de agua Clase VI, aguas de preservación de hábitat para la flora y la fauna silvestre o para la pesca recreativa o comercial. El área de estudio se encuentra en una planicie extensa rodeada de cerros de pendientes medias (40°). En el lado oeste limita con una ladera de pendiente media y afloramientos rocosos, en la parte baja presenta pequeñas zonas pantanosas que forman bofedales. La localidad de Conococha se ubica en el sector nor-oeste y utiliza una parte de esta zona como acopio de residuos sólidos, asimismo en esta área se encuentra un canal que llega a la laguna y es usado por los pobladores para el lavado de prendas con diversos productos químicos (detergentes, desinfectantes). En el sector sur-oeste se encuentra un afloramiento de aguas termales el cual es usado por los pobladores para bañarse, de igual manera estas aguas llegan a la laguna. En el lado sur limita con laderas de pendiente media, particularmente en las laderas sur-oeste se encuentran canales que se originan en la parte alta y llegan a la laguna, permitiendo la formación de bofedales

17

medianamente extensos, de suelo arenoso con abundante materia orgánica en descomposición, estas áreas son regularmente pastoreados por camélidos y ovejas. En el lado norte la laguna limita con laderas de pendiente baja, los cuales son atravesados por una carretera, en el punto donde la laguna se encuentra con la carretera, se observa un dique de contención construido en el 2001 por la Compañía Antamina, al lado de este dique se encuentra el único afloramiento rocoso húmedo que llega al borde de la laguna, en este sector la laguna Conococha libera sus aguas para dar inicio al río Santa. En el lado este limita con planicies extensas pantanosas debido a la presencia de varios canales y riachuelos que llegan desde los glaciares de la Cordillera Blanca hasta la laguna, asimismo se observa formaciones de cuerpos de agua temporales y permanentes, esta zona esta intensamente pastoreada por ovejas, vacas y caballos. La laguna Conococha es cabecera de cuenca y origen del río Santa, el cual es el único río de Ancash que tiene un aporte continuo de agua todo el año. Esto es posible gracias a que la laguna recibe agua desde tres frentes: Precipitación, aguas superficiales de origen glacial y aguas subterráneas (manantiales) termales y frías, lo cual a su vez le da características físico-químicas particulares como por ejemplo tener aguas tibias en ciertos sectores, de allí que deriva su nombre en quechua coñi cocha: laguna caliente. El nivel del agua en la laguna se encuentra influenciado por un primer factor y más importante, las precipitaciones de la época de lluvias, las cuales empiezan en diciembre hasta abril, en la época seca (junio-noviembre) el nivel del agua baja considerablemente por la ausencia de lluvias e intensa radiación solar, retrocediendo hasta 15 metros en algunos sectores observados de la laguna. Un segundo factor que influencia el nivel del agua en la laguna son los múltiples canales y arroyos provenientes de los glaciares de la Cordillera Blanca y las fuentes subterráneas de aguas termales y frías que llegan a la laguna, abasteciéndola de agua todo el año.

18

Figura 3. Ubicación geográfica de los humedales de Conococha.

19

4.2. ANALISIS DE LA FLORA 4.2.1. Método de Colecta La composición florística de los humedales de Conococha se evaluó realizando colectas botánicas exhaustivas en toda el área de estudio. La etapa de muestreo para la flora y vegetación fue al final de la época seca (Octubre-Noviembre) del 2008 y al final de la época húmeda (Abril-Mayo) del 2009. El área de estudio fue delimitado por el contenido hídrico del suelo, considerando como área de muestreo; cuerpos de agua permanentes (laguna, canales, arroyos, afloramientos de agua) y ambientes con suelos hídricos; inundados o saturados temporal o permanentemente. El método de colecta y herborización fue el estandarizado (Cerrate, 1964). Las especies acuáticas se colectaron desde la orilla de la laguna en dirección al centro, con la ayuda de un gancho y una cuerda, debido a su fragilidad las muestras acuáticas se depositaron en bolsas herméticas y frascos etiquetados para su posterior identificación. Además del material para herbario, parte de las muestras fueron fijadas en alcohol 70% para ayudar a su determinación. Con la ayuda de un GPS (Sistema de Posicionamiento Global) se registró las coordenadas geográficas (UTM) y la altitud en metros en los puntos evaluados. Adicionalmente se tomaron fotografías (Cámara digital CANON A640) del hábito y flor de los especímenes registrados. Toda la información de campo se consigno en una Libreta de apuntes; número de colecta, determinación en campo, características de la planta, y una descripción particular del hábitat (tipo de suelo, contenido hídrico, pendiente) los cuales fueron procesados posteriormente. 4.2.2. Identificación La determinación taxonómica de los especímenes colectados se realizó en el Laboratorio de Florística del Museo de Historia Natural UNMSM, para lo cual se utilizó bibliografía especializada: León (1993 y 1996), Tovar (1993), Macbride (1936-1964), Haynes & Hola-Nielsen (2003); Sklenář et al. (2005), Wheeler (1989 y 2002), Dhooge 20

& Goetghebeur (2002 y 2004), Dhooge y colaboradores (2003), Al-Shehbaz (1991), Balslev (1996), Gomez-Sosa (2004), Adams (1994). Además de consultas con especialistas en los diferentes taxones, posteriormente las muestras fueron corroboradas con especímenes depositados en el Herbario San Marcos (USM) del Museo de Historia Natural de la UNMSM, la colección completa se depositará en el Herbario USM. 4.2.3. Análisis Florístico Los taxones se registraron en una base de datos utilizando la hoja de cálculo Excel del programa Microsft Office 2007. La nomenclatura de las especies se basó en el Catálogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako & Zarucchi, 1993), actualizado en la base de datos TROPICOS del Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org). El sistema de clasificación utilizadó fue el de Cronquist (1988) para las plantas con flores. Para cada especie se asignó una forma de crecimiento basado en Wittaker (1975) y una forma de Vida (Sculthorpe, 1967), Para conocer el estado de conservación de las especies registradas en el presente estudio, se compararon las especies encontradas con los listados de los siguientes documentos nacionales e internacionales: Especies amenazadas de flora silvestre del Perú (Decreto Supremo N° 043-2006-AG), el Libro Rojo de las Plantas Endémicas del Perú (León et al., 2006), La Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Mundial para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) y La Convención sobre el Convenio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, siglas en inglés). 4.2.4. Análisis de la Distribución y Origen Geográfico Para analizar la distribución geográfica de las especies se utilizaron los siguientes elementos geográficos: Andes, Americano, Neotropical, Tropical, Holártica, Austral y Cosmopolita. La distribución geográfica de las especies se consultó en la base de 21

datos TROPICOS y en diferentes trabajos monográficos de familias y géneros utilizados en la identificación: León (1993 y 1996), Tovar (1993), Macbride (19361964), Haynes & Hola-Nielsen (2003). Para analizar el origen de las especies se utilizo el Catálogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako & Zarucchi, 1993).

4.3. ANALISIS DE LA VEGETACIÓN 4.3.1. Diseño del muestreo La evaluación de las comunidades vegetales se realizo por medio de transectos. Los transectos son muy útiles en estudios descriptivos y son apropiados para medir la heterogeneidad de la vegetación en relación a un gradiente ambiental (Matteucci & Colma, 1982). En cada transecto se aplicó el método de puntos de intersección (Bolfor, 2000) modificado. El tipo de muestreo realizado fue estratificado selectivo, para el reconocimiento de los tipos de vegetación se aplicó un criterio fisionomicofloristico, el área de estudio fue subdividido en unidades de vegetación homogéneas basado en su fisionomía ‗‘entitation‘‘. Los transectos fueron ubicados siguiendo cambios visuales en la composición florística dentro de cada tipo de vegetación reconocida. Se realizó un total de 17 transectos lineales de 100 puntos de evaluación cada uno, el número de transectos indica la mayor cantidad posible que se pudo realizar en el área de estudio, asimismo tuvieron longitudes diferentes dependiendo de la extensión de la unidad de vegetación que se evaluara (Tabla 1). Los transectos se ubicaron desde el borde de la laguna hacia afuera, orientado según la gradiente de humedad del suelo para el muestreo de la vegetación de los ambientes húmedos y desde el borde hacia el centro de la laguna para evaluar la vegetación acuática (Fig. 4). El sector sur de la laguna no pudo ser evaluado completamente por transectos, debido a que corresponde a zonas de propiedad privada de los pastores locales, los 22

cuales no dieron el permiso necesario. Sin embrago, se realizaron muestreos cualitativos de estas zonas. Método de Puntos Intersección ―Point Quadrat‖; este método permite medir la cobertura vegetal de una manera objetiva a partir de unidades muéstrales puntuales (puntos), evitando los problemas de tamaño y forma de la unidad muestral. Por lo cual es adecuado para determinar la cobertura, composición y estructura de comunidades vegetales donde no es fácil discriminar los individuos como en pastizales, pajonales, bofedales y matorrales. El método consiste en registrar la presencia o ausencia de una especie en cada punto ubicado al azar o sistemáticamente y se basa en el hecho que en cada unidad puntual existen solo dos alternativas; que la especie este presente o ausente, por lo cual la proporción de puntos en que la especie este presente ‗‘toques‘‘ (mĭ) derivados de un número infinito de puntos (M), equivale a la cobertura (Xi) de dicha especie ( Xĭ = (mĭ / M) * 100 ), asimismo este método muestra su máximo potencial generando los valores de ―cobertura reiterada‖ constituyéndose en una medida indirecta de la biomasa (Matteucci & Colma, 1982). El método de puntos de intersección modificado, consistió en tomar 100 puntos de evaluación distribuidos sistematicamentemente a lo largo de cada transecto, la distancia entre punto y punto se obtuvo de dividir el largo del transecto entre los cien puntos. En cada punto se registro el número de veces que las especies tocaron una varilla de metal de un metro de alto. La sumatoria del número de veces que las especies tocaron

la varilla en los 100 puntos se considero como su medida de

cobertura total.

23

Figura 4. Ubicación de los transectos muestreados en los humedales de Conococha.

24

Tabla 1. Descripción de los transectos de muestreo en el área de estudio. Transecto Longitud N (m)

Hábitat

Hidrología del Suelo

Ubicación (UTM)

Altitud (msnm)

Ubicación

1

50

Oconal

Suelos inundados permanentemente

N 8880372 – E 249295

4030

O

2

5

Laguna

Suelo con cuerpo de agua permanente

N 8880088 – E 249292

4030

O

3

50

Oconal

Suelos inundados permanentemente

N 8879480 – E 249191

4037

O

4

15

Laguna

Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta

N 8880474 – E 249784

4032

N

5

50

Oconal

Suelos inundados permanente o estacionalmente

N 8880580 – E 250058

4029

N

6

50

Oconal

Suelos inundados permanente o estacionalmente

N 8879258 – E 251870

4029

E

7

50

Cesped

Suelos saturados permanentemente

N 8880422 – E 250048

4032

N

8

50

Oconal

Suelos inundados permanente o estacionalmente

N 8880490 – E 250044

4035

N

9

10

Laguna

Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta

N 8880182 – E 249241

4033

O

10

10

Césped

Suelos saturados permanentemente

N 8880182 – E 249243

4033

O

11

50

Oconal

Suelos inundados permanentemente

N 888000 – E 249335

4032

O

12

20

Oconal

Suelos inundados permanentemente

N 8879812 – E 249374

4034

O

13

10

Oconal

Suelos inundados permanente o estacionalmente

N 8879772 – E 249355

4031

O

14

20

Oconal

Suelos inundados permanentemente

N 8879864 – E 249372

4036

O

15

50

Oconal

Suelos inundados permanentemente

N 8879378 – E 248968

4094

S

16

10

Laguna

Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta

N 8878976 – E 250800

4033

S

17

15

Laguna

Suelo con cuerpo de agua permanente

N 8880472 – E 249772

4032

N

25

4.3.2. Variables evaluadas A partir de los transectos evaluados, se estimo variables de abundancia, riqueza y medidas de diversidad alfa (Moreno, 2001) para cada uno de ellos. Cobertura vegetal de cada especie (Ci): el cual se calcula como la sumatoria del número de toques de cada especie con la varilla entre los 100 puntos por 100. Ci % = (# toques de la especie i / # puntos totales) x 100 Frecuencia de cada especie (Fi): se calcula como el numero de transectos en las que aparece la especie i entre el número total de transectos por 100. F(i) = (# transectos conteniendo la especie i / # transectos totales) x 100 % Cobertura vegetal absoluta de cada transecto (Ct): el cual se calcula como la sumatoria del número de toques de todas las especie, entre los 100 puntos por 100. Puede pasar del 100% de cobertura debido al método de muestreo ‗‘point quadrat‘‘. Ct = (# toques de todas las especies / # puntos totales) x 100 % Riqueza taxonómica (S). Total de especies presentes en cada transecto. La riqueza (S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de importancia de las mismas. Índice de diversidad de Shannon-Wiener (H‘). Mide la diversidad de especies de un determinado hábitat. Toma en cuenta la abundancia de las especies y la equitatividad del número de individuos en cada especie. Varía de 0 para comunidades con un solo taxón a valores altos (H‘ max) para comunidades con varios taxones.

H = Índice de Shannon-Wiener ni = Abundancia de la especie i n = Abundancia de todas las especies

26

Dominancia de Simpson (D). Mide la dominancia de especies en un determinado hábitat. Este índice le da mayor peso a las especies más dominantes. Tiene un rango de 0, cuando todos los taxones cuentan con un individuo, a 1 cuando un taxon domina completamente la comunidad. ni = Abundancia de la especie i n = Abundancia de todas las especies

Equidad (J). Evalúa que tan uniformemente está distribuida la abundancia entre las especies. Mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes.

H´ = Índice de Shannon S= Número de especies

La frecuencia relativa se obtuvo sumando las frecuencias absolutas (transectos en que están presentes) de todas las especies, llevando el total obtenido a 100 y determinando el porcentaje de este total que le corresponde a cada especie. Del mismo modo se determinó la cobertura relativa, sumando las coberturas de todas las especies en los transectos en que están presentes, llevando el total a 100 y determinando el porcentaje que le corresponde a cada especie.

27

4.3.3. Análisis de datos Con los datos obtenidos de las unidades de muestreo se construyó una matriz de la abundancia (cobertura) de especies por transectos (Anexo. 4). Para cada unidad de muestreo se determinó la riqueza total, cobertura y medidas de diversidad mediante los índices de Shannon-Wiener (H), Dominancia de Simpson (D) y Equidad (J). Asimismo, se realizó un análisis por métodos multivariados para el estudio de la vegetación, se utilizó el análisis de correspondencia (CA), el cual permitió discriminar las comunidades vegetales. Todos los análisis se realizaron en el programa estadístico PAST 1.89 (Hammer, et al 2001). Con el objetivo de determinar la distribución de las comunidades vegetales, se realizaron perfiles de vegetación en base a los transectos evaluados, esto permitió caracterizar la estratificación de la vegetación. Asimismo, también se realizó un mapa de las comunidades vegetales obtenidas, para lo cual se utilizó una clasificación manual en base a tres imágenes satelitales de Google Earth (2010) y observaciones de campo de la vegetación. El dibujo se realizó utilizando un área buffer de las imágenes de Google Earth de 5,6 km de largo x 3,8 de ancho que cubrió el área de estudio. Se obtuvo una subimagen, tomando en cuenta el color, la textura

y forma de las imágenes de Google Earth, además de la información de

campo de la vegetación, generando finalmente el mapa del área de estudio.

28

V. RESULTADOS

5.1. FLORA La flora vascular de los humedales de Conococha está conformada por 101 especies agrupadas en 68 géneros y 34 familias (Tabla 2). Las Magnoliopsida son el grupo más representativo con el 55% (56 especies) de la flora total (Tabla 3), seguido de las Liliopsida con el 40% (40) y los Pteridofitos con el 5% (5). La forma de crecimiento predominante son las hierbas que incluye al 99% de la flora total, los subarbustos están relegados al 1%. Cinco taxones no se han logrado determinar hasta el nivel específico debido a que no presentaban todas las características solicitadas en las claves disponibles. La lista detallada de todas las especies registradas en los humedales de Conococha se muestra en la Tabla 4.

Tabla 2. Riqueza especifica y genérica de las familias presentes en los humedales de Conococha. Familia

Especie

Géneros



%



%

POACEAE

17

16.8

10

14.7

ASTERACEAE

13

12.9

9

13.2

CYPERACEAE

12

11.9

7

10.3

JUNCACEAE

6

5.9

3

4.4

GENTIANACEAE

5

5.0

3

4.4

RANUNCULACEAE

5

5.0

1

1.5

APIACEAE

4

4.0

3

4.4

SCROPHULARIACEAE

4

4.0

4

5.9

FABACEAE

3

3.0

2

2.9

PLANTAGINACEAE

3

3.0

1

1.5

BRASSICACEAE

2

2.0

2

2.9

29

Tabla 2. Continuación…

Familia

Especie

Géneros



%



%

CRASSULACEAE

2

2.0

1

1.5

ELATINACEAE

2

2.0

1

1.5

POTAMOGETONACEAE 2

2.0

1

1.5

ROSACEAE

2

2.0

1

1.5

BORAGINACEAE

1

1.0

1

1.5

CALLITRICHACEAE

1

1.0

1

1.5

CAMPANULACEAE

1

1.0

1

1.5

CARYOPHYLLACEAE

1

1.0

1

1.5

DRYOPTERIDACEAE

1

1.0

1

1.5

GERANIACEAE

1

1.0

1

1.5

HALORAGACEAE

1

1.0

1

1.5

HYDROCHARITACEAE

1

1.0

1

1.5

ISOETACEAE

1

1.0

1

1.5

LEMNACEAE

1

1.0

1

1.5

MALVACEAE

1

1.0

1

1.5

MARSILEACEAE

1

1.0

1

1.5

ORCHIDACEAE

1

1.0

1

1.5

PRIMULACEAE

1

1.0

1

1.5

SALVINIACEAE

1

1.0

1

1.5

THELYPTERIDACEAE

1

1.0

1

1.5

URTICACEAE

1

1.0

1

1.5

VALERIANACEAE

1

1.0

1

1.5

VIOLACEAE

1

1.0

1

1.5

TOTAL

101

100

68

100

30

Tabla 3. Número y porcentaje de familias, géneros y especies por clases vegetales registrados en los humedales de Conococha. Clase

Familias

Géneros

Especies



%



%



%

Magnoliopsida

22

65

39

57

56

55

Liliopsida

7

21

24

35

40

40

Pteropsida

5

15

5

7

5

5

Total

34

100

68

100

101

100

La distribución de la riqueza florística por familias, muestra que las más dominantes son: Poaceae (17 especies), Asteraceae (13) y Cyperaceae (12) y juntas representan el 42% de la flora total. Las diez familias con el mayor número de especies representan el 71% (72 especies) de la flora total (Fig. 5). Cinco familias presentan dos especies cada una y las 19 familias restantes son uniespécificas. Esto demuestra que el mayor número de familias están representadas por una sola especie.

POACEAE

17

ASTERACEAE

13

CYPERACEAE

12

JUNCACEAE

6

RANUNCULACEAE

5

GENTIANACEAE

5

SCROPHULARIACEAE

4

APIACEAE

4

PLANTAGINACEAE

3

FABACEAE

3 0

5

10

15

20

Número de Especies

Figura 5. Familias con el mayor número de especies en los humedales de Conococha. 31

Los géneros con mayor riqueza son: Carex (6 especies), Ranunculus (5) y Calamagrostis (5) y representan el 17% de la flora total (Fig. 6). De los 68 géneros registrados,

seis

cuentan

con

mas de dos especies

(Carex,

Ranunculus,

Calamagrostis, Plantago, Juncus, Senecio) y representa el 24% de la flora total, los que tienen dos especies (14) representan el 28% del total y los que tienen una especie (48) agrupan el 48% de la flora total. Esto indica que la riqueza de los géneros en los humedales de Conococha se caracterizan por ser principalmente uniespecifica.

Carex

6

Ranunculus

5

Calamagrostis

5

Plantago

3

Juncus

3

Senecio

3 0

1

2

3

4

5

6

7

Número de Especies

Figura 6. Géneros con el mayor número de especies en los humedales de Conococha.

5.1.1. Formas de vida de los Hidrófitos Las formas de vida de las especies registradas (Fig. 7), muestra que el mayor número de hidrófitos se agrupan bajo la forma de vida enraizado-emergente con 65 especies, 65% de la flora total, distribuidos principalmente en zonas pantanosas y bordes de la Laguna Conococha, luego sigue la forma enraizado-sumergida con 10 especies, enraizado-flotante con 5 y flotante-libre con 2, estas tres últimas formas de vida están

32

restringido a la laguna y cuerpos de agua adyacentes y representan el 17% de la flora total. Las especies consideradas tolerantes incluyen 19 taxones y representan el 18% de la flora total, estas especies no se incluyeron en las formas de vida mencionadas ya que la mayoría son especies oportunistas o invasoras y no son especies típicas de humedales, deben su presencia en el área a perturbaciones antrópicas como el sobrepastoreo y eutrofización del suelo, un ejemplo claro son las siguientes especies encontradas; Urtica flabellata, Astragalus varus, Trifolium amabile, Geranium sessiliflorum y Lepidium bipinnatifidum consideradas especies ruderales, indicadoras de eutrofización del suelo y conocidas como ‗‘nitrofilas‘‘ (Tovar & Oscanoa, 2002; Pestalozzi, 1998).

T 18%

FL 2%

EF 5%

ES 10%

EE 65%

Figura 7. Formas de vida de las especies registradas en el área de estudio, EE=Enraizado

Emergente,

ES=Enraizado

Sumergido,

EF=Enraizado

Flotante,

FL=Flotante Libre. Se incluyen las especies invasoras u oportunistas, T=Tolerantes.

33

Tabla 4. Lista detallada de la flora vascular de los humedales de Conococha. Se indica la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Se incluye también a las especies Tolerantes = (#) oportunistas o invasoras. Origen geográfico = N: Nativo, I: Introducido. Distribución geográfica = An: Andes, Ne: Neotrópico, Tr: Trópicos, Am: América, Co: Cosmopolita, Ho: Holartica, As: Austral. Estado de conservación = VU: Vulnerable, NT: Casi amenazado y E: Endémico.

Origen geográfico

H

EE

N

An

Azorella diapensioides A. Gray

Sa

#

N

An

Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung

H

#

N

Ne

Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill

H

ES

N

An

Cotula mexicana (DC.) Cabr.

H

EE

N

Ne

Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob.

H

EE

N

An

Gamochaeta humilis Wedd.

H

#

N

An

Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb.

H

#

N

An

Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball

H

EE

N

An

Lucilia kunthiana (DC.) Zardini

H

EE

N

An

Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec.

H

EE

N

An

Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd.

H

#

N

An

Senecio breviscapus DC.

H

EE

N

Tr

Senecio condimentarius Cabrera

H

#

N

An

Senecio repens Stokes

H

EE

N

An

Werneria nubigena Kunth

H

EE

N

Ne

Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn.

H

EE

N

An

Nuevos reportes

Forma de Vida

Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers.

Taxon

Estado de Conservación

Forma de Crecimiento

Distribución geográfica

Nuevos reportes = * : Nuevo reporte para Ancash, ** : Nuevo reporte para el Perú.

Vu

*

APIACEAE

ASTERACEAE *

*

34

Origen geográfico

H

EE

N

An

Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm.

H

#

N

Ne

Rorippa beckii Al-Shehbaz

H

EE

N

An

H

EF

N

An

H

EE

N

An

Arenaria digyna Schltdl.

H

EE

N

An

Cerastium subspicatum Wedd.

H

EE

N

An

H

ES

N

An

Carex bonplandii Kunth

H

EE

N

Am

Carex brachycalama Griseb.

H

EE

N

Ne

*

Carex humahuacaensis G.A. Wheeler

H

EE

N

An

*

Carex microglochin Wahlenb.

H

EE

N

Am-Ho

*

Carex pichinchensis Kunth

H

EE

N

An

*

Carex sp1.

H

EE

N

An

Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey.

H

EE

N

Ne

Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult.

H

EE

N

Co

Oreobolus obtusangulus Gaud.

H

EE

N

An

Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh.

H

EE

N

An

Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh.

H

#

N

An

Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur

H

EE

N

An

H

EE

N

An

*

H

ES

N

An

*

Taxon

Nuevos reportes

Forma de Vida

Estado de Conservación

Forma de Crecimiento

Distribución gegráfico

Tabla 4. Continuación…

BORAGINACEAE Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. BRASSICACEAE

**

CALLITRICHACEAE Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. CAMPANULACEAE Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl CARYOPHYLLACEAE *

CRASSULACEAE Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens CYPERACEAE

*

DRYOPTERIDACEAE Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon ELATINACEAE Elatine peruviana Baehni & Macbr.

35

Origen geográfico

EF

N

An

Astragalus uniflorus DC.

H

EE

N

An

Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa

H

#

N

An

Trifolium amabile Kunth.

H

#

N

Am

Gentiana sedifolia Kunth.

H

EE

N

Ne

Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle

H

EE

N

An

E

*

Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi

H

EE

N

An

E

*

Halenia caespitosa Gilg

H

EE

N

An

Halenia sp1.

H

EE

N

An

H

#

N

An-As

H

ES

N

Am

H

ES

N

Ne

H

ES

N

An

Distichia filamentosa Buchenau

H

EE

N

An

Distichia muscoides Nees & Meyen

H

EE

N

An

Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup

H

EE

N

Ne

Juncus bufonius L.

H

EE

I

Co

Juncus ebracteatus E. Meyer

H

EE

N

Ne

Luzula racemosa Desv.

H

EE

N

Ne

H

FL

N

Co

H

EE

N

An

Elatine sp1.

Nuevos reportes

Forma de Vida

H

Taxon

Distribución gegráfica

Forma de Crecimiento

Estado de Conservación

Tabla 4. Continuación…

FABACEAE

E

GENTIANACEAE

*

GERANIACEAE Geranium sessiliflorum Cav. HALORAGACEAE Myriophyllum quitense Kunth HYDROCHARITACEAE Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa ISOETACEAE Isoetes andicola (Amstutz) Gomez JUNCACEAE **

LEMNACEAE Lemna minuta Kunth. MALVACEAE Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas

E

MARSILEACEAE

36

Origen geográfico

EE

N

Am

H

EE

N

An

Plantago australis Rahn

H

#

N

Am

Plantago rigida Kunth.

H

EE

N

An

Plantago tubulosa Decne.

H

EE

N

Ne

Aciachne acicularis Laegaard

H

#

N

Ne

Agrostis breviculmis Hitchc.

H

EE

N

Am

Agrostis tolucensis Kunth.

H

EE

N

Ne

Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano

H

EE

N

An

Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud.

H

EE

N

An

Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg.

H

EE

N

An

Calamagrostis jamesonii Steud.

H

EE

N

An

Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn.

H

EE

N

Ne

Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg.

H

EE

N

An

Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar

H

#

N

An

E

Festuca glyceriantha Pilg.

H

#

N

An

E

Festuca rigescens (J. Presl) Kunth

H

EE

N

An

Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard

H

#

N

An

Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc.

H

#

N

Ne

Nassella asplundi Hitchc.

H

#

N

An

Poa annua L.

H

EE

I

Co

Polypogon interruptus Kunth.

H

EE

N

Am

Stuckenia filiformis (Pers.) Borner

H

ES

N

An

Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub

H

ES

N

Am

*

H

EE

I

Co

*

Marsilea cf. mollis Rob. & Fern.

Nuevos reportes

Forma de Vida

H

Taxon

Distribución gegráfica

Forma de Crecimiento

Estado de Conservación

Tabla 4. Continuación…

ORCHIDACEAE Myrosmodes nubigenum Rchb. f.

NT

PLANTAGINACEAE

POACEAE

*

*

POTAMOGETONACEAE

PRIMULACEAE Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause

37

EE

N

Co

Ranunculus flagelliformis Smith

H

EF

N

Ne

Ranunculus limoselloides Turcz.

H

EF

N

An

Ranunculus praemorsus Kunth ex DC.

H

EE

N

Ne

Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill.

H

ES

N

Co

Lachemilla diplophylla Diels

H

EE

N

An

Lachemilla pinnata Ruiz & Pav.

H

EE

N

An

H

FL

N

Am

Bartsia diffusa Benth.

H

EE

N

An

Castilleja pumila (Benth.) Wedd.

H

EE

N

An

Limosella aquatica L.

H

ES

N

Co

Mimulus glabratus Kunth

H

EF

N

Am

H

EE

N

Ne

H

#

N

An

H

EE

N

An

H

EE

N

Ne

Nuevos reportes

Origen geográfico

H

Estado de Conservación

Forma de Vida

Ranunculus cymbalaria Pursh

Taxon

Distribución gegráfica

Forma de Crecimiento

Tabla 4. Continuación…

RANUNCULACEAE *

*

ROSACEAE

SALVINIACEAE Azolla mexicana C. Presl SCROPHULARIACEAE

*

THELYPTERIDACEAE Thelypteris sp1. URTICACEAE Urtica flabellata Kunth. VALERIANACEAE Valeriana nivalis Wedd.

VU

VIOLACEAE Viola sp1.

38

5.2.

DISTRIBUCIÓN Y ORIGEN GEOGRÁFICO DE LA FLORA

El patrón de distribución geográfica de la flora de los humedales de Conococha (Fig. 8) muestra que la gran mayoría de especies son de distribución andina (60 spp), representado el 59% de la flora total, un 20% de la flora presentó una distribución Neotropical, un 10% presentó una distribución Américana, y un 8% presentó una distribución cosmopolita. Tres categorías son uniespecíficas con un 1% cada uno, Senecio breviscapus

distribuido en los Trópicos, Geranium sessiliflorum

con

distribución Andina-Austral y Carex microglochin con distribución Americana-Holártica, esta última especie es considerada bipolar por estar presente en el hemisferio norte y en la región de los Andes (Wheeler & Guaglianone, 2003). De igual manera Myriophyllum quítense una planta acuática frecuente en las lagunas altoandinas, ha sido reportado para las zonas montañosas de Norteamérica, por lo cual presentaría una distribución disyunta en América.

Andes

59%

Neotrópico

20%

América

10%

Cosmopolita

8%

Otros

3% 0

10

20

30

40

50

60

70

Especies (%)

Figura 8. Distribución geográfica de las especies registradas en los humedales de Conococha.

39

Con respecto al origen geográfico de la flora, se encontró un alto porcentaje de especies nativas (97%), solo un 3% fueron especies introducidas (Fig. 9), Poa annua, Juncus bufonius y Anagallis minima, las cuales además son de distribución cosmopolitas debido a su amplia distribución latitudinal y altitudinal. El bajo porcentaje de especies introducidas no refleja el grado de intervención antrópica en este ecosistema. Asimismo dentro de las especies nativas se encontraron especies invasoras u oportunistas, consideradas indicadoras de disturbio antrópico en un ecosistema. Podemos mencionar a Urtica flabellata, Astragalus varus, Trifolium amabile, Geranium sessiliflorum y Lepidium bipinnatifidum, todas especies nativas pero consideradas especies ruderales (Tovar & Oscanoa, 2002; Pestalozzi, 1998).

40

5.3.

ESTADO DE CONSERVACIÓN, ENDEMISMO Y NUEVOS REPORTES

Se encontraron un total de nueve especies con una categoría de conservación importante, flora silvestre amenazada y endemismo, (Tabla 5). Tres especies se encuentran categorizadas como flora amenazada (Decreto Supremo Nº 043-2006AG), de los cuales Azorella diapensioides y Valeriana nivalis están en la categoría de Vulnerable (V) y Myrosmodes nubigenum en la categoría de Casi Amenazado (NT). De igual manera se reporta seis especies consideradas endémicas para al Perú (Leon et al., 2006; Gomez-Sosa, 2004) representado el 6% de la flora total, asimismo dentro de

estos

endémismos

Gentianella

persquarrosa,

Gentianella

poculifera

y

Dissanthelium rauhii han sido registradas para un solo departamento y son reportados por primera vez para Ancash. Tabla 5. Especies registradas con categorías de conservación de amenaza: VU=Vulnerable, NT=Casi Amenazado (D.S. Nº 043-2006-AG) y Endemismo (E). Familia

Especie

APIACEAE VALERIANACEAE ORCHIDACEAE FABACEAE GENTIANACEAE GENTIANACEAE MALVACEAE POACEAE POACEAE

Azorella diapensioides Valeriana nivalis Myrosmodes nubigenum Astragalus varus Gentianella persquarrosa Gentianella poculifera Acaulimalva rhizantha Dissanthelium rauhii Festuca glyceriantha

Estado de Conservación VU VU NT E E E E E E

Debemos mencionar que ninguna de las especies amenazadas o endémicas están presente en la laguna Conococha, estas especies se distribuyen en los ambientes húmedos asociados. El presente estudio también amplía el rango de distribución departamental de 21 especies, que se registran por primera vez para Ancash (Tabla 4). Además se da a conocer dos taxones como nuevos registros para el Perú, Distichia filamentosa (Juncaceae) citado para Bolivia y Chile (Balslev, 1996) y Rorippa beckii (Brassicaceae) citado solo para Bolivia (Al-Shehbaz, 1991). 41

5.4.

COMUNIDADES VEGETALES

El estudio de la vegetación mediante un Análisis de Correspondencia (AC), permitió discriminar tres tipos de comunidades vegetales presentes en el área de estudio (Fig. 9). Comunidad de Plantas acuáticas (Ca), Bofedales (Bo) y Comunidad de Césped de arroyo (Ce), estos tipos de vegetación se diferencian por sus especies dominantes y formas de vida y se encuentran distribuidos de acuerdo a la gradiente de inundación del suelo.

Figura 9. Ordenación de 17 transectos según la abundancia de 45 especies usando un Análisis de Correspondencia (AC). Se muestran las comunidades obtenidas: Ca= Comunidad de Plantas acuáticas, Bo= Bofedales, Ce= Comunidad de Césped de arroyo. La flecha indica la gradiente de inundación del suelo basado en la interpretación ambiental del primer eje. Los transectos con símbolos iguales corresponde a una especie dominante:

=Festuca rigescens (Fr),

=Distichia

42

filamentosa (Df),

=Lilaeopsis macloviana (Lm),

Myriophyllum quítense (Mq),

=Lachemilla pinnata (Ap),

=

=Plantago rigida (Pr). Código de las especies;

Ea=Eleocharis albibracteata, Hr=Hypsela reniformis, Pr=Plantago rigida, Pt=Plantago tubulosa, Cm=Cotula mexicana, Ht=Hypochaeris taraxacoides, Ap=Lachemilla pinnata, Ca=Carex sp, Mu= Musgo, Mq=Myriophyllum quitense, Cv=Calamagrostis vicunarum, Ge=Gentiana sedifolia, Ch=Carex humahuacaensis, Ol=Oritrophium limnophilum, Wp=Werneria pygmaea, Rt=Ranunculus trichophyllus, Ia=Isoetes andicola, Je=Juncus ebracteatus,

Ce=Callitriche

heteropoda,

Cb=Carex

bonplandii,

Ar=Acaulimalva

rhizantha, Ci=Cuatrecasasiella isernii, Cr=Calamagrostis rigescens, Po=Paranephelius ovatus, Pa=Poa annua, Az=Azorella diapensioides, Pd= Phylloscirpus desertícola, Aa=Aciachne acicularis, Ml=Muehlenbergia ligularis, Ad=Lachemilla diplophylla, Cj=Calamagrostis

jamesonii,

Ep=Elodea

potamogeton,

Lk=Lucilia

kunthiana,

Ph=Plagiobothrys humilis, Sf=Stuckenia filiformis, Jb=Juncus bufonius, La=Limosella aquatica, Oo=Oreobolus obtusangulatus,

Na=Nassella

asplundi,

Wn=Werneria

nubigena, Lp=Lepidium bipinnatifidum Rc=Ranunculus cymbalaria. En la grafica del Análisis de Correspondencia (Fig. 9) se puede interpretar al eje 1 relacionado con la dirección de la gradiente de inundación del suelo, lo cual se evidencia en la Comunidad de acuáticas, ya que esta presenta la mayor gradiente hídrica, seguida por los Bofedales y el Césped de arroyo, el eje 2 estaría relacionado con la complejidad de la estructura de las comunidades vegetales, mostrando al Césped de arroyo como la comunidad mas simple estructuralmente, la comunidad de Plantas acuáticas mostraría una estructura intermedia y la comunidad de Bofedales muestra ser la más compleja estructuralmente, diferenciándose dos tipos de acuerdo a las especies dominantes y forma de vida: I. Bofedal de plantas pulvinadas; dominado por Distichia filamentosa y Plantago rigida, ambas desarrollando la forma de vida pulvinada. II. Bofedal graminoide; dominado por Festuca rigescens el cual presenta una forma de vida graminoide.

43

A

B

C

D

Figura 10. Comunidades vegetales determinadas por el análisis de correspondencia en el área de estudio. A= Comunidad de Plantas acuáticas, B= Bofedales (tipo I dominado por Distichia filamentosa–Plantago rigida) C= Bofedales (tipo II dominado por Festuca rigescens, D= Comunidad de Césped de arroyo.

44

Curva especie-punto para las unidades de muestreo En la figura 11, se muestra la curva especie-punto para el muestreo realizado por el método de intercepción punto. Esta curva es similar a la curva especie-área y cambia de acuerdo al metodo de muestreo utilizado. La grafica obtenida permite definir la representatividad de un muestreo, en este caso a través del número de puntos mínimos de muestreos. En la grafica se observa que la curva tiende a mantenerse horizontal a partir de los 1400 puntos evaluados, que a su vez corresponde a catorce unidades muéstrales (transectos). Esto indica que el número de especies se mantendrá constante o con una variación mínima a partir de este punto aunque aumente el número de las unidades de muestreo. En el anexo 6 se presenta los datos de riqueza, cobertura e Índices de diversidad para los transectos evaluados.

50

Nº de especies acumuladas

45 40 35

30 25 20 15 10 5 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 Nº de Puntos evaluados

Figura 11. Curva especie-punto para el método de muestreo intercepción punto en los humedales de Conococha.

45

A. Comunidad de Plantas acuáticas Esta comunidad se desarrolla en la laguna Conococcha, en zonas de aguas fluctuantes y permanentes. Agrupa el 35% de la flora total, con una riqueza de 36 especies. En comparación con las otras comunidades, su riqueza taxonómica es intermedia (Fig. 12a), presenta la menor cobertura (75-100%), Índice de ShannonWiener (1.3 bit/unidad cobertura) y Equitatividad (0.72) y la mayor dominancia de Simpson (0.39), estos valores indican que esta comunidad es la menos diversa de las tres y con una distribución desigual de la abundancia. La especie dominante es Lilaeopsis macloviana, incluye a los transectos 4, 17, 9 y 16, otras especies importantes son Hypsela reniformis, Callitriche heteropoda, Myriophyllum quitense y Eleocharis albibracteata (Fig. 12) esta última especie presenta una cobertura casi homogénea en las tres comunidades. Una primera parte de esta comunidad se desarrolla en la orilla de laguna y es sometida estacionalmente a una fluctuación del cuerpo de agua, las especies del borde se adaptan a esta variación desarrollando muchas veces la forma de vida anfibia. Las principales especies de esta zona son; Lilaeopsis macloviana, Hypsela reniformis, Ranunculus cimbalaria, Lachemilla diplophylla y Eleocharis albibracteata. Siguiendo la gradiente de profundidad del agua, una segunda parte de esta comunidad se desarrolla en zonas de aguas permanentes, por lo cual las especies de la orilla se van cambiando por acuáticas estrictas como Myriophyllum quitense, Callitriche heteropoda, Elodea potamogeton, Stuckenia filiformis y Ranunculus trichophyllus, las cuales desarrollan todo su ciclo de vida en cuerpos de aguas estables, estas especies solo toleran la disminución del nivel de agua más no su desaparición, por lo cual mueren cuando quedan expuestas al aire por desecación, esto ocurre en algunas zonas donde el cuerpo de agua desaparece en la época seca. Por otro lado las orillas de la laguna se encuentran pastoreadas frecuentemente por ganado vacuno y ovino. En la figura 13 se muestra la cobertura vegetal de todas

46

las especies presentes en la evaluación cuantitativa de la comunidad de acuáticas.

60

Lilaeopsis macloviana

Myriophyllum quitense

50

Cobertura %

Hypsela reniformis

40

Eleocharis albibracteata Callitriche heteropoda

30

20 10 0 C. Acuáticas

Figura 12.

Bofedales

Césped de arroyo

Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la

80

180

70

160

60

140 120

50

100

40

80

30

Riqueza Total S

20

Cobertura %

10

60

Cobertura %

Riqueza S

Comunidad de plantas acuáticas.

40 20

0

0 Comunidad de Acuáticas Césped de arroyo

Bofedales

Figura 12a. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.

47

Lilaeopsis macloviana Myriophyllum quitense Hypsela reniformis Eleocharis albibracteata Callitriche heteropoda Ranunculus trichophyllus Cotula mexicana Lachemilla diplophylla Stuckenia filiformis Elodea potamogeton Juncus ebracteatus

Limosella aquatica Werneria pygmaea Carex humahuacaensis Ranunculus cymbalaria 0

10

20

30 40 Cobertura (%)

50

60

Figura 13. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa de la Comunidad de plantas acuáticas. En base a observación directa de campo se puede mencionar que en el centro de la laguna se encuentra una zona cubierta por Myriophyllum quitense que llega a ocupar hasta el 40% del área de la laguna aproximadamente. Esta área no fue posible muestrear cuantitativamente debido a la profundidad. Al analizar la zonación de la comunidad de plantas acuáticas (Fig. 14), se muestra dos grupos establecidos: zona de plantas sumergidas y zona de plantas emergentes o anfibias. La zona de plantas sumergidas se encuentra dominado por Myriophyllum quítense y asociado se encuentran Stuckenia filiformis, Elodea potamogeton y Callitriche heteropoda, estas especies presentan una altura de 2040 cm en promedio. La zona de plantas emergentes se desarrolla en la orilla de la laguna, presentan una altura de 2-5 cm en promedio y son plantas generalmente

48

pequeñas, este grupo se encuentra dominado por Lilaeopsis macloviana, Eleocharis albibracteata, Hypsela reniformis, Cotula mexicana y Lachemilla diplophylla.

Figura 14. Perfil de vegetación mostrando la zonación de las Plantas acuáticas de la laguna Conococha. 1. Stuckenia filiformis, 2. Myriophyllum quítense, 3. Ranunculus trichophyllus, 4. Eleocharis albibracteata, 5. Elodea potamogeton, 6. Hypsela reniformis, 7. Lilaeopsis macloviana.

B. Bofedales Esta comunidad se desarrolla en laderas de relieves inclinados (10-30º) en el sector nor-oeste de la laguna y en planicies amplias de relieves planos a ondulados en el sector nor-este de la laguna. El suelo se caracteriza por presentar una

gradiente

de

humedad,

pudiéndose

encontrar

suelos

inundados

permanentemente con gran cantidad de materia orgánica semidescompuesta (turba) o suelos saturados a húmedos permanente o estacionalmente. Estos suelos hídricos presentan una dinámica dependiendo de la época seca o húmeda y de su distancia a los cuerpos de agua. Esta comunidad es muy heterogenéa en

49

cuanto a su dominancia y forma de vida (pulvinadas, graminoides y cespitosas). Agrupa el 66% de la flora total, presentado una riqueza de 67 especies. En comparación con las otras comunidades, presenta la mayor riqueza taxonomía (67) y cobertura (165%) y valores intermedios del índice de Shannon-Wiener (1.74 bit/unidad cobertura), dominancia de Simpson (0.24) y Equitatividad (0.75), esta comunidad se caracteriza por tener un grupo de especies como dominantes; Distichia filamentosa, Plantago rigida, Festuca rigescens y Plantago tubulosa (Fig. 15).

50

Distichia filamentosa

45

Plantago rigida

Cobertura %

40

Festuca rigescens

35

Plantago tubulosa

30

Musgo

25 20 15 10 5 0 C. Acuáticas

Figura 15.

Bofedales

Césped de arroyo

Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la

Comunidad de Bofedales. Dentro de la comunidad de bofedales determinado por el análisis de correspondencia (AC) se pudo distinguir dos tipos (Fig. 16), en base a su dominancia, forma de vida y grado de inundación del suelo. Bofedal de plantas pulvinadas (tipo I) y Bofedal graminoide (tipo II).

50

Cobertura %

70

Distichia filamentosa

60

Plantago rigida

50

Festuca rigescens Plantago tubulosa

40

Musgo

30 20 10 0 C. Acuáticas

Bofedal I

Bofedal II

Césped de arroyo

Figura 16. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal según los tipos de bofedales determinados. Bofedale de plantas pulvinadas (I), Bofedal graminoide (II).

I.

Bofedal de plantas pulvinadas Este tipo de bofedal se desarrolla en el sector nor-oeste de la laguna Conococha a manera de parches principalmente en relieves inclinados de pendientes bajas a medias (10-40º), presenta suelos inundados permanentemente con gran cantidad de materia orgánica semidescompuesta (turba). Agrupa el 42% (43 especies) de la flora total. Presenta dos especies dominantes Distichia filamentosa y Plantago rigida, las cuales suelen crecer juntas y desarrollan la forma de vida pulvinada o almohadillada. D. filamentosa incluye los transectos 1, 12, 14 y 15, esta especie no siempre forma almohadillados especialmente en lugares donde el suelo presenta agua empozada con más de 30 cm de profundidad, en los cuales desarrolla una forma de vida más cespitosa. P. rigida es dominante en los transectos 3 y 11, está especie forma siempre almohadillados muy convexos de un verde intenso con exposición total a la luz. Al parecer estas especies 51

dominantes están asociadas a la topografía inclinada del terreno con suelos inundados permanentemente. Los almohadillados de P. rigida sirven a su vez como

hábitat

para

otras

especies

como

Campylopus

sp

‗‘musgo‘‘,

Cuatrecassasiela isernii, Gentiana sedifolia, Oreobolus obtusangulus. Este bofedal se encuentra pastoreado ocasionalmente por alpacas y ovejas. En la figura 17 se muestra la cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa de este tipo de bofedal.

Distichia filamentosa Plantago rigida Festuca rigescens Eleocharis albibracteata Plantago tubulosa Musgo Hypochaeris taraxacoides

Hypsela reniformis Cotula mexicana Calamagrostis jamesonii Lucilia kunthiana Cuatrecasasiella isernii Carex sp1 Oreobolus obtusangulatus Lilaeopsis macloviana Werneria pygmaea Juncus ebracteatus Gentiana sedifolia Oritrophium limnophilum 0

10

20

30

40

50

60

Cobertura (%)

Figura 17. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa del bofedal de plantas pulvinadas. El perfil de vegetación en este tipo de bofedal, muestra un estrato herbáceo de 20 cm de altura en promedio, dominado por Distichia filamentosa y acompañado por almohadillados de Plantago rigida (Fig. 18). 52

Figura 18. Perfil de vegetación del bofedal pulvinado, dominado por Distichia filamentosa y Plantago rigida. 1. Distichia filamentosa, 2. Carex sp1, 3. Oritrophium limnophilum, 4. Cuatrecasasiella isernii, 5. Hypsela reniformis, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Plantago rigida, 8. Festuca rigescens, 9. Cotula mexicana, 10. Plantago tubulosa.

II.

Bofedal graminoide Este tipo de bofedal se desarrolla en el sector nor-este de la laguna Conococha y se ubica en una planicie amplia de relieves planos a ligeramente ondulado, se encuentra cubiertos por canales y cuerpos de aguas con islas de vegetación. Los suelos son estacionalmente saturados a inundados dependiendo de la época húmeda o seca. Este bofedal se caracteriza por presentar una especie dominante con una forma de vida graminoide, Festuca rigescens, incluye los transectos 5, 8, 6 y 13. Se encuentra acompañado principalmente por Plantago tubulosa. Debido a la especie dominante, esta zona presenta una fisionomía similar a un ‗‘pajonal‘‘ pudiendo considerarse un pajonal hidrófilo. Agrupa el 56% (57 especies) de la flora total. Este ambiente se encuentra sometido a un sobrepastoreo frecuente por

53

ovejas, vacas y caballos. En la figura 19 se muestra la cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa de este tipo de bofedal.

Festuca rigescens Distichia filamentosa Plantago tubulosa Hypochaeris taraxacoides Carex bonplandii Calamagrostis vicunarum Isoetes andicola Eleocharis albibracteata Aciachne acicularis Carex sp1 Oritrophium limnophilum Calamagrostis rigescens Paranephelius ovatus Juncus bufonius Werneria pygmaea

Phylloscirpus deserticola Lachemilla pinnata Carex humahuacaensis Nassella asplundi Gentiana sedifolia Musgo 0

10

20

30

40

50

60

70

Cobertura (%)

Figura 19. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa del Bofedal graminoide. Al analizar la distribución vertical de la vegetación en este ambiente (Fig. 20), se pudo diferenciar dos estratos: un primer estrato superior de 30-40 cm de altura dominado por Festuca rigescens, el cual cubre asu vez al segundo estrato, que presenta una altura de 5-10 cm en promedio y está dominado principalmente por Plantago tubulosa, Distichia filamentosa e Hypochaeris taraxacoides.

54

Figura 20. Perfil de vegetación del Bofedal graminoide. 1.

Eleocharis

albibracteata, 2. Distichia filamentosa, 3. Festuca rigescens, 4. Plantago tubulosa, 5. Isoetes andicola, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Calamagrostis vicunarum, 8. Oritrophium limnophilum, 9. Cotula mexicana, 10. Carex sp, 11. Gentiana sedifolia.

Debemos indicar que en el sector sur de la laguna Conococha se encuentran unos parches de vegetación de bofedales, está zona esta localizada en terrenos privados pertenecientes a los pastores locales, por lo cual solo fue posible realizar un muestreo cualitativo. Estos bofedales se encuentran dominados por Plantago tubulosa acompañados por Cotula mexicana, Lachemilla diplophylla, Lachemilla pinnata, Calamagrostis rigescen, Festuca rigescens y Carex spp. Esta zona es utilizada como áreas de viviendas y para el pastoreo de ovejas y vacas. Asimismo en el sector este de la laguna Conococha, están presentes unos cuerpos de agua de 30 a 40 cm de profundidad en los cuales se desarrollan unas islas de vegetación formando una comunidad transicional que desaparece cuando el cuerpo de agua se evapora durante la época seca. La vegetación de estas islas está conformada principalmente por Calamagrostis Chrysantha, Plantago

55

tubulosa, Festuca rigescens, Carex spp y musgos, entre las especies sumergidas se puede encontrar Isoetes andicola y Stuckenia filiformes.

C. Comunidad de Césped de arroyo Esta comunidad se desarrolla a manera de dos parche en el sector este de la laguna Conococha, es la comunidad menos extensa, se ubica en una planicie ligeramente ondulada adyacente a un riachuelo y al borde de la laguna. Presenta suelos permanentemente saturados a húmedos de acuerdo de su distancia a la laguna, por lo cual es el suelo con menos contenido hídrico dentro de las comunidades determinadas, su textura es arenosa-pedregosa y no forma turba. Agrupa el 32% de la flora total, con una riqueza de 32 especies. En comparación con las otras comunidades, presenta el mayor índice de Shannon-Wiener (1.84 bit/unidad cobertura) y Equitatividad (0.84), pero la menor riqueza (32) y dominancia D (0.19). Esta comunidad presenta la distribución más uniforme de la abundancia entre las especies. La especie dominante es Lachemilla pinnata y agrupa a los transectos 7 y 10, otras especies con cobertura importante son Elocharias albibracteata, Acaulimalva rhizantha, Carex spp y Poa annua (Fig. 21). Esta comunidad presenta una vegetación principalmente cespitosa al ras del suelo dominado por especies de porte bajo y arrosetado. El área

se encuentra

fuertemente pastoreado por ganado ovino (ovejas) con un suelo compactado y con zonas donde el ganado se queda a pernoctar, por lo cual hay zonas de estiércol en cantidades importantes y como consecuencia el suelo se encuentra eutrofizado y con presencia de especies ‗‘nitrofilas‘‘ como Trifolium amabile y Geranium sessiliflorum (Pestalozzi, 1998). Asimismo un porcentaje de especies invasoras con una cobertura importante como; Poa annua, Muhelenbergia ligularis y Paranephelius ovatus, se encuentran en esta comunidad producto del pastoreo.

56

En la figura 22 se muestra la cobertura vegetal de las especies evaluadas en la comunidad del césped de arroyo. 50

Lachemilla pinnata

45

Carex sp

Cobertura %

40

Acaulimalva rhizantha

35

Eleocharis albibracteata

30

Carex humahuacaensis

25 20 15 10 5 0 C. Acuáticas

Figura 21.

Bofedales

Césped de arroyo

Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en el

Césped de arroyo.

Lachemilla pinnata Carex sp1 Acaulimalva rhizantha Carex humahuacaensis Eleocharis albibracteata Poa annua Hypochaeris taraxacoides Muehlenbergia ligularis Plagiobothrys humilis Calamagrostis vicunarum Azorella diapensioides Werneria nubigena Lepidium bipinnatifidum Cotula mexicana Paranephelius ovatus 0

10

20

30

40

50

Cobertura (%)

Figura 22. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación cuantitativa del Césped de arroyo. 57

Al evaluar el perfil de vegetación en el césped de arroyo (Fig. 23), se muestra un solo estrato limitado al ras del suelo con una altura de 2-5 cm en promedio, dominado por Lachemilla pinnata, el cual es capaz de cubrir casi todo el suelo debido a su rápido crecimiento vegetativo por medio de estolones.

Figura 23. Perfil de vegetación del Césped de arroyo. 1. Carex sp1, 2. Lachemilla pinnata, 3. Azorella diapensioides, 4. Plagiobothrys humilis, 5. Poa annua, 6. Calamagrostis vicunarum, 7. Lepidium bipinnatifidum, 8. Acaulimalva rhizantha.

En la Figura 24, se muestra el mapa del área de estudio indicando la ubicación de cada comunidad vegetal descrita, así también la ubicación de los canales, cuerpos de agua temporales, aguas termales y el poblado de Conococha. Si se evalúa la extensión total por unidades de vegetación, los bofedales representa la mayor área ubicado tanto en planicies ligeramente onduladas como laderas de pendientes bajas a medias, luego sigue la comunidad de acuáticas desarrollada principalmente en la laguna y finalmente la comunidad con menor extensión, el césped de arroyo ubicado en dos sectores al borde de la laguna.

58

Figura 24. Mapa del área de estudio, se muestra la ubicación de cada comunidad vegetal descrita, así como los canales y cuerpos de agua. Laguna Conococha = Comunidad de plantas acuáticas dominado por Lilaeopsis macloviana. Bofedal (tipo I) = Bofedal de plantas pulvinadas (dominado por Distichia filamentosa - Plantago rigida), Bofedal (tipo II) = Bofedal graminoide (dominado por Festuca rigescens), Césped de arroyo = dominado por Lachemilla pinnata.

59

5.2.1. Distribución de las Formas de Vida en las Comunidades Vegetales. De acuerdo a las formas de vida que presentan las plantas hidrófitas y su adaptación al medio, ellas se disponen de manera natural en franjas de vegetación de plantas sumergidas, flotantes y emergentes, desde un cuerpo de agua hasta el suelo inundado o saturado. En esta zonación se realizan procesos dinámicos de transporte de sedimentos, acumulación de nutrientes y depósitos de materia orgánica, en este proceso la vegetación anfibia y terrestre va invadiendo el cuerpo de agua, lo cual a largo plazo provocará su colmatación (Ramírez et al. 2004). Debido a este proceso natural de colmatación los ecosistemas dulceacuícolas se consideran efímeros en tiempo geológico (San Martín et al. 1999). Al analizar la distribución de las formas de vida de los hidrófitos por comunidades vegetales (Fig. 26), los resultados muestran que la forma Enraizada emergente abarca el mayor número de especies en las tres comunidades, con una riqueza máxima en los bofedales (51). Asimismo esta forma de vida representa a las plantas subacuáticas o anfibias que tienen la capacidad de desarrollarse en suelos con diferentes gradientes de inundación y estacionalidad por lo cual pueden estar presente en las tres comunidades. Con respecto a las otras formas de vidas (Flotante libre, Enraizado flotante y Enraizada sumergida) se observa que se encuentran representadas con una riqueza máxima casi exclusivamente en la comunidad de acuáticas (laguna), evidentemente estas tres tipos de vida necesitan un cuerpo de agua permanente para vivir y forman las denominadas acuáticas estrictas. Se está considerando a las especies oportunistas o invasoras (T) registrados en el área, que son principalmente de vida terrestres y que no corresponden a las formas de vida mencionadas, pero que están presentes en el área de estudio debido a actividades antrópicas y a su amplitud ecológica en ambientes húmedos y muchas veces son indicadoras de ecosistemas disturbados, estas especies alcanzan su riqueza máxima en el césped de arroyo, debido a que el suelo en esta comunidad

60

presenta el menor contenido hídrico y recibe una gran presión de pastoreo. La riqueza de estas especies tolerantes disminuye paulatinamente en los bofedales y su presencia es nula en la comunidad de acuáticas.

60 50

N° de Especies

40 30 20 10 0 FL

EF

ES

EE

C. Acuáticas

++++

T

FL

EF

ES

EE

Bofedales

Gradiente Hidrica del Suelo

T

FL

EF

ES

EE

T

Césped de arroyo

----

Figura 26. Distribución de las forma de vida de los hidrófitos según las comunidades vegetales determinadas. FL=Flotante libre, EF=Enraizada flotante, ES=Enraizada sumergida, EE=Enraizada emergente. Se incluye las especies tolerantes u oportunistas (T).

61

5.2.2. Fenología Debemos indicar que esta parte del estudio es una evaluación cualitativa de registros fenológicos de la flora del área de estudio. La fenología es una variable que muestra las tendencias relevantes que permiten describir las principales características fenológicas de una especie o especies en relación a las condiciones climáticas del medio. Al analizar el periodo de floración en los humedales de Conococha (Fig. 27), se muestra que el mayor porcentaje de especies (61%) se encontró en floración en la temporada húmeda. Sin embargo, también se presenta una importante cantidad de especies en floración (41%) en la temporada seca. Estos resultados indican que no hay una diferencia marcada en el periodo de floración de especies entre la época húmeda y seca para el área de estudio. Dado que la floración esta presente en ambas épocas, es importante mencionar que si hay diferencia a nivel de cuales especies florean en la temporada húmeda o seca, se ha registrado especies que florean principalmente al final de la

época húmeda

(Festuca rigescens, Cuatrecasasiella isernii, Zameioscirpus muticus, Calamagrostis chrysantha, Geranium sessiliflorum) otras al final de la época seca (Lilaeopsis macloviana, Rorippa beckii, Distichia filamentosa, Hypsela reniformis, Arenaria digyna) y otras florean todo el tiempo (Lachemilla pinnata, Plantago tubulosa, Plantago rigida, Hypochaeris taraxacoides,

Calamagrostis rigescens, Gentiana sedifolia). Esto

demuestra que la floración de una especie depende de sus propias características particulares y de su relación con el clima o microclima del medio en que ocurre. Al analizar la riqueza de especies registradas en el humedal por época de evaluación, se encontró un mayor número de especies (91) en la época húmeda en comparación con la seca (69). Esto indicaría que la riqueza de especies tiende a reducirse ligeramente por efecto de la estacionalidad durante la temporada seca.

62

70

% de Especies

60 50 40 30 20 10 0 Seca

Húmeda Humedales de Conococha

V

F

Fr

Figura 27. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico para los humedales de Conococha. Al analizar los registros fenológicos por comunidades vegetales (Fig. 28), se muestra que los bofedales presentaron un mayor porcentaje de especies en floración (72%) (48 especies) y fructificación (15%) en la época húmeda, el estadio vegetativo fue mayor (24%) (16) en la época seca lo cual es esperado. El césped de arroyo de igual manera presentó un mayor porcentaje de especies en floración (69%) (22) en la época húmeda, su fructificación fue igual en ambas épocas (9%) (3), el estadio vegetativo fue mayor (28%) (9) en la época seca. La comunidad de acuáticas sin embargo, presentó un mayor porcentaje de especies en floración (44%) (16) en la época seca, su riqueza en el estadio vegetativo (36%) (13) y fructificación (19%) (7) fue mayor en la época húmeda. Estos resultados muestran que los bofedales y el césped de arroyo presentan un periodo de floración y fructificación principalmente al final de la temporada húmeda. Sin embargo este patrón es inverso para la mayor parte de especies de la comunidad de plantas acuáticas, encontrándose un mayor número de especies en floración en la época seca (16) que representan el 44% del total registrado para esta comunidad, en comparación con la época húmeda donde se registraron 13 especies (36%). Parte de las especies de esta comunidad, las que 63

desarrollan en la orilla (Lilaeopsis macloviana, Hypsela reniformis, Arenaria digyna, Limosella aquatica, Eleocharis albibracteata, Rorippa beckii) son principalmente las que se encuentran en floración en la época seca y solamente ocurre este proceso cuando el nivel del agua se reduce al máximo, lo cual sucede al final de la temporada seca. Este patrón de floración es totalmente opuesto a las otras comunidades evaluadas y en general a los otros ecosistemas de la puna. Por otra parte, la mayor cantidad de especies en floración se registro en el bofedal (54) seguido del césped de arroyo (29) y comunidad de acuáticas (22).

80 70

% de Especies

60 50 40 30 20 10 0 Seca

Húmeda

Bofedales

Seca

Húmeda

Césped de arroyo V

F

Seca

Húmeda

Comunidad de acuáticas

Fr

Figura 28. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico por comunidades vegetales determinadas.

64

VI. DISCUSIÓN

6.1. FLORA La flora vascular de los humedales altoandinos del Perú se encuentra escasamente documentada, muchos de estos ecosistemas presentan nuevos registros y endemismos para el país que recién están comenzando a ser revelados (Flores, et al., 2005; Roque & Ramirez, 2008; Salvador, et al., 2008; Cooper et al., 2010). Esto resalta la importancia de los humedales altoandinos no sólo como recurso hídrico o refugio para aves, sino también como hábitat para especies endémicas y flora silvestre amenazada, importantes para su conservación. La composición florística de la Laguna Conococha y los humedales asociados presentan un patrón similar a los humedales altoandinos estudiados por Salvador (2003) y Cooper y colaboradores (2010), en relación a las familias más dominantes; Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae, estas tres familias representan más de la tercera parte de la flora total de cada área estudiada. Asimismo estos trabajos fueron restringidos a humedales altoandinos, ya que al comparar el presente estudio con otros realizados en humedales que incluye áreas adyacentes no húmedas (Flores, et al., 2005; Roque & Ramirez, 2008) la similaridad se mantiene solo para las dos familias más dominantes Poaceae y Asteracea, apareciendo otras en tercer lugar como Fabaceae o Gentianaceae. Es interesante mencionar que este patrón de familias dominantes (Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae), también se cumple en los humedales costeros como en los Pantanos de Villa (Ramirez & Cano, 2010). Con respecto a las formas de crecimiento hay una dominancia casi total (99%) de las hierbas, dentro de las formas de vida la gran mayoría de especies (62%) son enraizadas emergentes que desarrollan un tipo de vida anfibia. Por otro lado debemos mencionar que si bien el estudio se centra en la flora vascular también se registraron no vasculares pertenecientes a tres clases taxonómicas Briopsidae (Musgos), 65

Marchantiopsidae (Hepaticas) y Charophyceae. Dentro de los briofitos se registro Campylopus sp ‗‘musgo‘‘ y Marchantia sp, ambos presentes en zonas anegadas adyacentes a la laguna, en los ambientes acuáticos se registro Chara sp. Los briofitos o musgos fueron frecuentes en el bofedal, así mismo Cooper y colaboradores (2010) destaca la importancia de los briofitos en turberas altoandinas de la jalca de Cajamarca. Esto demuestra la importancia de este grupo en los bofedales o turberas altoandinas. Según Leon y Young, (1996) la flora de ambientes acuáticos de la región andina tienen una distribución principalmente sudamericana limitada a los Andes. En el área de estudio se encontró este mismo patrón de distribución, el 59% de la flora vascular registrada está restringida a los Andes. Leon y Young, (1996) también mencionan que la región andina es la más diversa del país en términos de especies endémicas acuáticas, principalmente varias especies del género Isoetes. En la laguna se registró Elatine peruviana, anteriormente considerada como endémica para el Perú, sin embargo esta especie se conoce ahora hasta Bolivia (Leon et al. 2006), por lo cual, no se registró especies endémicas estrictamente acuáticas en la laguna o cuerpos de agua, los endemismos registrados para el área de estudio son de tipo de vida anfibia presentes en los bofedales o césped de arroyo adyacentes a la laguna Conococha. Por otra parte muchas especies que se desarrollan en estos ambientes presentan una información incompleta de su ecología, lo cual ocasiona problemas o confusiones a la hora de considerarlas de ambientes húmedos o terrestres. Podemos mencionar a Luzula racemosa, especie citada por Leon (1993) como planta acuática y por Brako & Zarucchi (1993) como planta de laderas rocosas, en el área de estudio se encontró esta especie principalmente en zonas pantanosas, pero también se registro unos pocos individuos en laderas rocosas húmedas, esto demuestra la amplitud ecológica que las especies de humedales presentan. Dentro de las Poaceae con representantes acuáticos para los Andes, según Tovar (1993) se reducen a los géneros Alopecurus y 66

Polypogon, en el presente estudio se registró Alopecurus magellanicus var. bracteatus y Polypogon interruptus ambos al borde de canales en el lado oeste de la laguna. También se registró Calamagrostis chrysantha otra Poaceae que podría ser considerada como representante acuático por su hábito de crecer en cuerpos de agua. En el presente estudio se da a conocer dos nuevos registros para el Perú, Distichia filamentosa (Juncaceae) en los bofedales y Rorippa beckii (Brassicaceae) en la orilla de la laguna Conococha. Asimismo en los últimos años se han realizado estudios como el de Salvador y colaboradores (2008) reportando tres nuevos registros de Carex para el Perú, todas localizadas en las turberas de los humedales de Lauricocha. Asimismo, muchas especies de humedales altoandinos, debido a su reducido tamaño son pasados por alto a la hora de registrarlas o son confundidas entre ellas mismas. Un ejemplo son las especies de los generos Carex, Zameioscirpus, Phylloscirpus y Oreobolus (Cyperaceae) que debido a su porte pequeño no son colectado (Wheeler, 2002). Esto demuestra que aún falta mucho por estudiar en los humedales altoandinos del Perú. El Perú a pesar de tener una gran cantidad de ambientes acuáticos, especialmente numerosas lagunas en los Andes, aún no cuenta con muchos estudios florísticos de plantas vasculares acuáticas, esto quizás se deba a las dificultades para su colecta con muestras reproductivas o el reducido tamaño de éstas, además de los problemas taxonómicos para su determinación debido a la plasticidad fenotípica que desarrollan expresado en variaciones morfológicas. Asimismo muchas especies acuáticas se encuentran escasamente colectadas en los departamentos de nuestro país, a pesar de su amplia distribución (Leon & Young, 1996), como ejemplo tenemos (Leon, 1993); Stuckenia striata (Potamogetonaceae) registrado solo para Lima, Elatine peruviana (Elatinaceae) registrado sólo para Huánuco, Limosella aquatica (Scrophulariaceae) registrada para Puno, Cotula mexicana (Asteraceae) registrado para Amazonas y 67

Puno y Anagallis minima (Primulaceae) aunque es una especie introducida, esta registrado sólo para Lima entre los 0-500 m de altitud (Brako & Zarucchi, 1993). Todas estas especies han sido encontrados en la laguna Conococha y son los primeros reportes para Ancash aumentando su rango de distribución altitudinal y latitudinal. Estos vacíos de información en cuanto a estudios y registros de plantas acuáticas y la falta de revisiones monográficas de este grupo destaca la necesidad de profundizar en estudios taxonómicos, ecológicos y fitogeográficos de las plantas acuáticas del Perú.

6.2. VEGETACIÓN Las comunidades vegetales de los humedales están entre los ecosistemas más productivos del planeta (Mitsch & Gosselink, 2000). Dentro de esta diversidad de ambientes, la vegetación de los humedales altoandinos sustenta poblaciones de aves y peces de importancia para la conservación y sin embargo aun faltan registros completos de flora y de las comunidades vegetales de estos ambientes (Salvador & Cano, 2002). En comparación con otros ecosistemas de la puna, como los bosques de Polylepis, pajonales, roquedales y matorrales, los humedales altoandinos son ecosistemas más dinámicos y de alta productividad vegetal. Sin embargo los estudios de sus comunidades vegetales son aun más escasos que los estudios florísticos. En el presente estudio se discrimino tres comunidades vegetales por métodos cuantitativos: comunidad de plantas acuáticas, bofedales y comunidad de césped de arroyo. En la Comunidad de plantas acuáticas, las especies características son Lilaeopsis macloviana y Myriophyllum quítense, presentan una zonación diferenciada en dos grupos: zona de plantas sumergidas y zona de plantas emergentes o anfibias. Estas especies tienen una reproducción principalmente vegetativa por medio de estolones o rizomas, esto le permite cubrir rápidamente los espacios vacios y pueden mantenerse así mientras sigan sumergidas. Es importante mencionar que las especies

68

acuáticas de borde de laguna se encontraron en floración solo al final de la época seca. En los Bofedales u oconales generalmente las especies características son Distichia muscoides y Plantago rigida, ambas formando grandes almohadillas sobre suelos hidromórficos por encima de los 4000 m, estas especies son principalmente las que producen la turba, por lo cual se le conoce como vegetación de turberas altoandinas, muchas veces colonizan y llegan a colmatar lagunas, riachuelos y otros ambientes acuáticos (Tovar, 1973; Tovar, 1990; Martinez & Tovar, 1982; Young et al., 1997; Salvador & Cano, 2002). Sin embargo, otros autores (Brako & Zarucchi, 1993; Salvador, 2003) también mencionan a Plantago tubulosa como especie característica y ampliamente desarrollada en los bofedales. En el presente estudio realizado se diferenció dentro de la comunidad de bofedales dos tipos. Un primer tipo de bofedal que se caracterizó por tener especies pulvinadas como dominantes, Distichia filamentosa y Plantago rigida, dado que D. filamentosa es un nuevo registró para el Perú, este sería el primer registro de un bofedal dominado por esta especie. Asimismo D. filamentosa es ecológicamente similar a D. muscoides, pero no forma almohadillados tan grandes y densos como esta, en cambio crece en formas algo cespitosas al margen de lagunas o en zonas pantanosas alrededor de 4500 m de altitud, morfológicamente es similar a D. muscoides pero se diferencia en su menor rigidez y apariencia dura de la planta y especialmente por las puntas de los filamentos de las hojas (Balslev, 1996). Por otra parte Plantago rigida es una especie que se encontró sólo en este tipo de bofedal y probablemente debido a su forma de vida pulvinada cumpliría un ‗‘efecto nodriza‘‘ con otros taxones (Cuatrecassasiela isernii, Oreobolus obtusangulus y Briofitos) que se observo creciendo con mayor frecuencia sobre esta planta en cojín que fuera de ella, brindándole un microhábitat en donde las condiciones ambientales de la puna son menos estresantes. Este efecto nodriza ha sido demostrado en otras especies pulvinadas como Loretia acaulis en las

69

zonas altoandinas de Chile (Cavieres colaboradores et al, 1998; Molina-Montenegro et al, 2005) Por otra lado debemos indicar que Leon (1993) no considera a P. rigida como una especie de ambientes pantanosos y considera a Plantago tubulosa como una acuática ocasional. Brako y Zarucchi (1993) indican que P. tubulosa se desarrolla en diversos hábitats como bofedales, pajonales y laderas rocosas entre los 3000 y 4500 m. Por el contrario señala a P. rigida como una especie de pajonal y laderas rocosas con el mismo rango altitudinal entre los 3000 y 4500 m. Salvador (2003) menciona que esta discusión se debe a un problema taxonómico, por la dificultad de distinguir ambas especies, considerando a P. tubulosa como una planta propia de turberas compactas altoandinas. En el presente estudio se registró estas dos especies y se observó que Plantago rigida prefiere lugares permanentemente inundados y con una ligera pendiente, esta especie forma almohadillados convexos de un verde intenso con exposición total a la luz, presenta una dominancia alta y la presencia de otras especies como Festuca rigescens es mínima, sólo aumenta cuando hay presencia de ganadería frecuente. Plantago tubulosa en cambio, se observó que forma tapetes o almohadillados planos de un verde opaco, desarrollado principalmente en planicies que presentan suelos con gradientes hídricos prefiriendo suelos saturados a húmedos en lugar de los inundados. Esta especie muchas veces crece a la sombra de Festuca rigescen y Distichia filamentosa sin ningún problema. Este tipo de bofedal se encuentra pastoreado principalmente por alpacas y ovejas, asimismo los lugares donde el ganado pasta frecuentemente la vegetación está siendo reemplazada por la graminea Festuca rigescens. El segundo tipo de bofedal registrado es el bofedal graminoide dominado por Festuca rigescens, este ambiente muestra ser complejo debido a los suelos con diferentes gradientes hídricas y al sobrepastoreo que recibe. Su zonación muestra dos estratos, la especie más importante, Festuca rigescens suele darle la fisionomía de un ‗‘pajonal hidrófilo‘‘, según Tovar (1993) esta especie es variable en su morfología y de 70

preferencia ocupa suelos húmedos. Durante la evaluación de campo se vio que esta especie es capaz de

colonizar suelos con

diferentes gradientes hídricos,

predominando su crecimiento vegetativo por medio de rizomas, siendo muy abundante en suelos saturados a húmedos. El área correspondiente al bofedal graminoide se encuentra fuertemente impactada por ganado ovino y vacuno, produciéndose un sobrepastoreo que ha ocasionado la presencia de especies invasoras y la compactación del suelo en algunos sectores. La comunidad de Césped de arroyo, presenta a Lachemilla pinnata como la especie dominante con un crecimiento principalmente vegetativo por medio de estolones. Esta comunidad presentan los suelos con menor contenido hídrico (saturados a húmedos). La vegetación se caracteriza por un estrato herbáceo al ras del suelo. Asimismo, la comunidad recibe una gran presión de pastoreo por ganado ovino, razón por la cual el suelo se encuentra fuertemente compactado y con presencia de especies invasoras

Finalmente en base al análisis cuantitativo de las comunidades y las observaciones de campo, se propone un esquema hipotético de la dinámica de la sucesión vegetal en las comunidades vegetales determinadas y su relación con factores antrópicos para el área de estudio (Fig. 29). Una primera ruta muestra el origen del bofedal mediante dos procesos diferentes, uno originado por la colmatación de ciertos sectores de la laguna o cuerpos de agua y otro por el afloramiento de aguas subterráneas, estos dos procesos probablemente indican el origen de cualquier bofedal altoandino. Asimismo, este bofedal primario formado con especies propias de porte almohadillado-cespitosas como Distichia muscoide, D. filamentosa, Plantago rigida y P. tubulosa probablemente fue sometido en el tiempo a impactos antrópicos como el sobrepastoreo y la extracción de turba, que ocasionaron nichos vacíos que fueron rápidamente colonizados por especies cercanas como Festuca rigescens, cambiando la estructura y dominancia de estos bofedales primarios por bofedales graminoides o secundarios. Esta hipótesis se basa en las comunidades vegetales, composición florística, dominancia e impactos 71

antrópicos presentes en el área de muestreo. Actualmente se ha registrado en el bofedal graminoide algunos relictos de almohadillados de Distichia muscoides, especie que forma principalmente la turba en los bofedales altoandinos, también se conoce que esta área anteriormente ha sido sometido a la extracción de turba (información de pastores locales). La extracción de esta especie causa daños irreversibles al ecosistema, pues se reproduce en un periodo de 80-100 años (Necochea, 1998). Por otra parte una segunda ruta muestra el origen del césped de arroyo, probablemente mediante un proceso natural de desecación de la laguna o riachuelos en algunas zonas de sus bordes, dejando un suelo expuesto de textura arenosa. Si bien esta comunidad es la menos extensa, esta podría aumentar su área, si la laguna redujera su tamaño por algún factor externo. Durante la época seca la laguna disminuye su volumen drásticamente dejando zonas expuestas que potencialmente se podrían convertir en una vegetación tipo césped.

Figura 29. Esquema propuesto de la dinámica del proceso de sucesión vegetal en el humedal altoandino de Conococha.

72

6.3. ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS HUMEDALES DE CONOCOCHA El presente estudio genera un conocimiento de la flora y comunidades vegetales de este ecosistema, que servirá de sustento para tomar las decisiones que involucren su conservación y uso sostenible. La Laguna Conococha y sus ambientes húmedos asociados son un complejo sistema de humedales altoandinos, interconectados a través de canales superficiales y aguas subterráneas. Este ecosistema es de gran importancia por ser cabecera de la cuenca que da origen al río Santa y brindar múltiples recursos y servicios a la población local, como fuente de agua y alimento para el ganado. Presenta un importante paisaje natural que sirve de refugio para aves amenazadas y de importancia regional (Sarmiento & Barrera, 2000; Barrio & Guillen, 2004). Así mismo con el presente estudio se demuestra que tiene una importante riqueza florística con especies endémicas y flora silvestre amenazada. Presenta además comunidades vegetales que permiten el mantenimiento del ciclo hidrológico, a través de la retención de sedimentos y nutrientes, procesos de transpiración y acumulación de turba. Dado que el factor primordial que delimita la funcionalidad de los humedales es la hidrología. Existen potencialmente tres principales fuentes de agua que la mantiene: precipitación, agua superficial y subterránea (Mitsch & Gosselink, 2000). La hidrología en la cuenca del rio Santa es el principal factor que determina la estabilidad de los humedales de Conococha, por lo cual las condiciones ecológicas de estos humedales son un reflejo de las condiciones hidrológicas de la cuenca y de los cambios que en ella ocurren. Una disminución o alteración del recurso hídrico provocará una reducción de la superficie y estructura de los humedales y por ende de sus comunidades vegetales. Así mismo los humedales altoandinos de grandes extensiones están ubicados principalmente en las cuencas, un ejemplo son los humedales de Lauricocha y Conococha y son estos lugares los que deben ser protegido por el estado.

73

Dentro de las principales actividades antrópicas que afectan a los humedales altoandinos, se encuentra la ganadería, la cual genera muchas veces un estado de eutrofización antrópica en el ecosistema. Generalmente los humedales pasan de un estado oligotrófico, de bajo contenido de materia orgánica, a un estado eutrófico con alto contenido de materia orgánica, este proceso es natural, unidireccional e irreversible, demorando de cientos a miles de años (Cronk & Siobhant, 2001). Por lo cual la eutrofización es un proceso natural de enriquecimiento de nutrientes en los humedales. Sin embargo, los aportes antrópicos de nutrientes por efluentes orgánicos y pastoreo, aceleran este proceso de unos cientos de años a unas décadas o pocos años y los humedales terminan degrado o desaparecen. Según Fonturbel (2003) la presencia y cobertura de especies de Lemna y Azolla son indicadoras de eutrofización en las lagunas. En el área de estudio a pesar de haberse encontrado estas especies, su abundancia fue muy baja y restringida a unos sectores como los canales asociados a los caseríos y las aguas termales, esto indicaría un proceso inicial de eutrofización de manera localizada. Es importante mencionar que la actividad antrópica ambiental más peligrosa sobre los humedales altoandinos es la contaminación debido a la minería, constituyéndose en la principal fuente de contaminación de cuerpos de agua, poblaciones de Isoetes andicola han sido destruidos por minería y drenaje (Leon & Young, 1996). Asimismo muchas mineras realizan estudios de impacto ambiental que no reconocen la diversidad bilógica real de estos ecosistemas, por lo cual justifican su uso como potenciales vertederos mineros (Salvador, 2003). En las cuencas andinas, lugar donde se encuentran un gran número de humedales altoandinos, las principales amenazas vienen por parte del mal manejo de la ganadería y el desarrollo de la minería (Salvador & Cano, 2002). En el área de estudio la minera Antamina realizo entre el año 20012005 un programa de monitoreo ambiental y censo de aves en la laguna Conococha, sin embargo, no se realizó ninguna evaluación biológica de la flora.

74

Una de las principales características de los humedales ante los impactos antrópicos o naturales, es su capacidad de resiliencia, que le permite responder o absorber el efecto de las perturbaciones que amenazan al ecosistema, esta capacidad es desarrollada fundamentalmente por la vegetación, por lo cual mientras mejor conservada este la vegetación, mayor es la capacidad de resiliencia del humedal. Esto se puede evidenciar ante una perturbación natural como una helada en donde la cobertura vegetal muere. Sin embargo, el ecosistema presenta un banco de semillas en el suelo que le permite regenerar la vegetación. Pero cuando ocurre una perturbación antrópica como la extracción de turba ―champeado‘‘ o la compactación del suelo por el sobrepastoreo, el humedal disminuye o pierde esta capacidad y como consecuencia se deteriora o desaparece. Por lo tanto las perturbaciones antrópicas son frecuentemente procesos desconocidos para los humedales y sus efectos son generalmente perjudiciales o fatales. En los humedales altoandinos el sobrepastoreo debido a la introducción de ganado vacuno y ovino es una de las causas de la desaparición de los pastos naturales. Así mismos el ―champeado‖, actividad consistente en la extracción de turba para ser utilizada como combustible, contribuye a la degradación de los bofedales (Salvador & Cano, 2002). La laguna Conococha y sus ambientes húmedos asociados se encuentran sometidos a un sobrepastoreo de ganado ovino, vacuno y camélido. Esto más los residuos orgánicos provenientes de la localidad de Conococha que llegan a la laguna por medio de canales, se convierten en las principales amenazas que originan una presión en el ecosistema. Siendo la actividad ganadera la base de subsistencia de la población local, constituye a la vez la amenaza más importante en los humedales de Conococha. Actualmente el Perú presenta un escaso conocimiento científico y manejo sostenible de sus humedales altoandinos. A pesar de contar con la mayor cantidad y extensión de ambientes acuáticos de montaña en condiciones adecuadas de conservación, en los Andes del norte (Naranjo, 2001). En la actualidad los humedales de Conococha, 75

que incluye a la laguna Conococha y sus ambientes húmedos adyacentes, no cuentan con protección alguna por parte del estado, sin embargo han sido considerado como prioritario para su inclusión potencial en la Lista de Humedales de Importancia Internacional (Naranjo, 2001; Sarmiento & Barrera, 2001). A nivel nacional ha sido propuesto (Castro & Pulido, 1996) para ser incluido en el Sistema Nacional de Aéreas Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE). El presente estudio demuestra que la laguna Conococha y sus ambientes húmedos adyacentes presentan una importante riqueza florística que debe ser protegida o manejada racionalmente, junto a sus otros valores biológicos, ecológicos e hídricos. Por lo cual se debe realizar acciones para proponer a este humedal como un sito Ramsar o un Área de Conservación Regional.

76

VII. CONCLUSIONES

1. Se registró 101 especies agrupadas en 68 géneros y 34 familias para la flora de los humedales de Conococha. La forma de crecimiento fue principalmente herbácea (99%) y la forma de vida dominante fue enraizado-emergente (65%). 2. Las Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae son las familias más diversas, representado el 42% de la flora total registrada. Los géneros con mayor riqueza fueron, Carex (6), Ranunculus (5) y Calamagrostis (5). 3. El patrón de distribución geográfica de la flora, mostró que la gran mayoría de especies son de distribución andina (59%), seguida del Neotrópico (20%), América (10%) y Cosmopolitas (8%). Con respecto al origen, el 97% son especies nativas, solo un 3% son introducidas. 4. Se reporta dos especies, Distichia filamentosa (Juncaceae) y Rorippa beckii (Brassicaceae), como nuevos registros para el Perú. Asimismo, se registró seis especies endémicas para el área de estudio (Gentianella persquarrosa, Gentianella poculifera, Dissanthelium rauhii, Acaulimalva rhizantha, Astragalus varus y Festuca glyceriantha), y otras tres categorizadas a nivel nacional como flora silvestre amenazada, Azorella diapensioides, Valeriana nivalis

y

Myrosmodes nubigenum. 5. Se determinó tres tipos de comunidades vegetales: Comunidad de plantas acuáticas, Bofedales y Comunidad de Césped de arroyo, estas comunidades se diferenciaron por sus especies dominantes, formas de vida y se encuentran distribuidos de acuerdo a la gradiente hídrica del suelo.

77

6. La comunidad de plantas acuáticas agrupó el 35% de la flora total (36 especies), con Lilaeopsis macloviana como especie dominante. Los Bofedales agruparon el 66% de la flora total

(67 especies), con dos especies como

dominantes: Distichia filamentosa y Festuca rigescens. Se diferencio dos tipos; Bofedal de plantas pulvinadas (I) y Bofedal graminoide (II). El césped de arroyo agrupó el 32% de la flora total (31 especies), con Lachemilla pinnata como la especie dominante.

78

VIII. RECOMENDACIONES



Con el fin de analizar la estacionalidad de la flora, sería necesario evaluar cuantitativamente el periodo de fenología de la flora en época húmeda y seca, especialmente en la Comunidad de acuáticas ya que presenta un patrón de floración distinto.



Sería necesario realizar estudios cuantitativos planta-suelo-agua, que permitan ver la adaptación de la flora a estos ambientes húmedos.



Sería necesario establecer criterios ecológicos permanentes para definir el área de los humedales del Perú.



Se hace necesario hacer estudios monográficos de la taxonomía y distribución de las plantas acuáticas en el Perú.

79

IX- REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

1. ADAMS, C. D. Cyperaceae. In: G. DAVIDSE, M. SOUSA & A. O. CHATER (Eds.). Fl. Mesoamer. 1994, vol. 6: 452-455. 2. AL-SHEHBAZ, I. A. Rorippa beckii (Brassicaceae), a new species from Bolivia. Novon. 1991, vol. 1(1), p. 9-11. 3. BARRIO, J., C. GUILLEN. Aves de Conococha, aves más comunes de la laguna Conococha y sus alrededores. Compañía Minera Antamina. 2004. 4. BALSLEV, H. Juncaceae. Fl. Neotrópica, 1996. Monogr. 68: 1-167. 5. BRAKO L. & J. L. ZARUCCHI. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monographs Sys. Bot. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 45, pp. 1-1286. 6. BOLFOR; MOSTACEDO, B. & T.S. FREDERICKSEN. Manual de Métodos Básicos de Muestreo y Análisis en Ecología Vegetal. Santa Cruz, Bolivia.2000, pp. 92. 7. CABRERA, A. L. La vegetación de la Puna Argentina. INTA, Rev. Invest. Agric. 1957, vol. 11(4), p. 317-412. 8. CABRERA, A.L. Ecologia Vegetal de la Puna, Colloq. Geographicum, 9. 1968, pp. 91-116. 9. CABRERA, A.L. y A. WILLINK. Biogeografía de América Latina. Monografías OEA. 1973, Serie Biología No. 13: 1-120. 10. CANO

ECHEVARRÍA, Asunción. ‗‘Sinopsis de la Flora Fanerogámica

Altoandina del Parque Nacional del Manu, Cusco‘‘. Tesis Titulo Magíster en Botánica. UNMSM, Lima, 1994. 11. CASTRO, G. & V. PULIDO. Humedales del Perú. En: RODRÍGUEZ, L.O (ed.), Diversidad Biológica del Perú: Zonas Prioritarias para su Conservación. Proyecto FANPE GTZ -INRENA. 1996, p. 103-104. 80

12. CAVIERES, L A; A PEÑALOZA; C PAPIC & M TAMBUTTI. Efecto nodriza del cojín Laretia acaulis (Umbelliferae) en la zona alto-andina de Chile central. Rev. Chil. Hist. Nat. 1998, vol.71, p.337-347. 13. CAVIARES L.A., A. PEÑALOZA & M.K. ARROYO. Altitudinal vegetation belts in the high-Andes of central Chile (33ºS). Rev. Chil. hist. Nat. 2000, vol. 73 n2, p. 331-344. 14. CERRATE E. Maneras de preparar plantas para un herbario. Publ. Mus. Hist. Nat. ‘’Javier Prado’’ Serie de divulgación Nº 1. 1964, p. 10. 15. COMPAÑÍA

MINERA ANTAMINA. Plan de Recuperación de la Laguna

Conococha. Reporte anual diciembre 2005, p. 1-29. 16. COOPER, D.J., E.C. WOLF., C. COLSON., W. VERING., A. GRANDA & M. MEYER. Alpine Peatlands of the Andes, Cajamarca, Perú. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, Vol. 42, No. 1, 2010, pp. 19–33. 17. CRONK, J.K. & M. SIOBHAN FENNESSY. Wetland plants: biology and ecology. Lewis Publisher. United States of América. 2001, pp. 462. 18. CRONQUIST, A. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia Univ. Press, New York. 1981. 19. DHOOGE, S. AND P. GOETGHEBEUR. A New Andean Species and a New Combination in Oreobolopsis (Cyperaceae). Novon. 2002. Vol. 12, No. 3, pp. 338-342. 20. DHOOGE, S., P. GOETGHEBEUR & A.M. MUASYA. Zameioscirpus, a new genus of Cyperaceae from South America. Plant Systematics and Evolution. 2003. Vol. 243, No. 1-2, pp. 73-84. 21. DHOOGE, S. AND P. GOETGHEBEUR. Phylloscirpus (Cyperaceae) Revisited. Novon. 2004. Vol. 14, No. 3, pp. 278-284 22. FLORES, M., J. ALEGRÍA Y A. GRANDA. Diversidad florística asociada a las lagunas andinas Pomacocha y Habascocha, Junín, Perú. Rev. peru. biol. 2005, vol. 12 (1), p. 125-134. 81

23. FONTURBEL, F. Algunos criterios biológicos sobre el proceso de Eutrofización a orillas de seis localidades del Lago Titikaka. Ecologia Aplicada. 2003, 2(1). 24. GARCIA, E. & S.G. BECK. Puna. En: M. MORAEZ, B. OLLGAARD, L.P. KVIST, F. BORCHSENIUS & H. BALSLEV. Botanica Economica de los Andes Centrales. La Paz, Bolivia: Universidad Mayor de San Andres. 2006, p. 51-76. 25. GOMEZ-SOSA, E. Species of the South American Astragalus garbancillo (Leguminosae- Papilionoideae) complex. Arnaldoa. 2004, vol.11, no.2, p.43-65. 26. HAMMER, O., D. A. T. HARPER, & P. D. RYAN. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica. 2001. 4(1): 9 p. 27. HAYNES, R. R. & L. HOLM-NIELSEN. Potamogetonaceae. Fl. Neotrop. 2003, 85, p.1-52. 28. HICKEY, J. Isoetaceae. En. TRYON, R.M. & R. ATOLZE (edt.). Pteridophyta of Peru. Part VI. Fieldiana Botany. 1994, New Series 34, p. 88-97. 29. LAMBRINO, J. G., C.C. KLEIER., P.W. RUNDEL. Plant community variation across a puna landscape in the Chilean Andes. Rev. chil. hist. nat. 2006, vol. 79, p. 233-243. 30. LEÓN, B. Catálogo anotado de las fanerógamas acuáticas del Perú. En: KAHN, F., B. LEÓN & K.R. YOUNG (edit.). Las Plantas Vasculares en las Aguas Continentales del Perú. Lima–Perú. Instituto Frances de Estudios Andinos (IFEA). 1993, Tomo 75, p. 11-128. 31. LEON, B. & K. YOUNG. Aquatic plants of Peru: diversity, distribution and conservation. Biodiv. Conserv. 1996, vol.5, p. 1169-1190. 32. MACBRIDE, J.F. Flora of Peru. Fieldiana Botany. 1936-1962, Ser. 13. 33. MATTEUCCI, S. D. & A. COLMA. Metodología para el estudio de la vegetación. Organización de los Estados Americanos, Serie de Biología, Monografía Nº 22. 1982, pp.168.

82

34. MITSCH, W.J. AND GOSSELINK, J.G. 2000. Wetlands. 3rd edition, New York. John Wiley & Sons. 2000, pp. 920. 35. MOLINA-MONTENEGRO, M., E, BADANO., P, INOSTROZA, AND L, A, CAVIERES. Intercambio gaseoso en dos especies de plantas alto andinas de Chile central: efecto de la asociación a plantas en cojín. Ecol. Austral. 2005, vol.15, n.1, pp. 49-58. 36. MORENO, C. E. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA. 2001, vol. 1. Zaragoza, 84 pp. 37. NARANJO, I. Los Andes del Norte. En: CANEVARI, P., I. DAVIDSON, D.E. BLANCO, G. CASTRO, E.H. BUCHER. (edit.). Los Humedales de America del Sur. Una agenda para la conservación de la biodiversidad y las políticas de desarrollo. Wetlands International. 2001. 38. NECOCHEA, C. Daño en la cumbre. Diario El Comercio, Sec. Ecología. 1998, pp. D1. Lima, Perú. 39. OFICINA NACIONAL DE EVALUACIÓN DE RECURSOS NATURALES (ONERN). Inventario Nacional de Lagunas y Represamientos. 2ª Aproximacion. Lima, 1980. 40. PARRA, F., J. TORRES., A. CERONI. Composición Florística y Vegetación de una Microcuenca Andina: El Pachachaca (Huancavelica). Ecología Aplicada. 2004, vol. 3, nº 1-2, p. 9-16. 41. PESTALOZZI, H. U. Flora ilustrada altoandina. La relación entre hombre, planta y medio ambiente en el Ayllu Majasaya Mujlli. M & C Editores, Cochabamba. 1998, pp. 244. 42. RAMÍREZ, D.W. & A. CANO. Estado de la diversidad de la flora vascular de los Pantanos de Villa (Lima-Perú). Rev. peru. biol. 2010, vol. 17 (1), p. 111-114.

83

43. RAMÍREZ, C., V. FINOT., C. SAN MARTÍN & A. ELLIES. El valor indicador ecológico de las malezas del Centro-Sur de Chile. Agro Sur. 1991, 19(2): 94116. 44. RAMIREZ, C., C. SAN MARTIN. & P. OJEDA. Muestreo y tabulación fitosociológica aplicados al estudio de los bosques nativos. Bosque (Valdivia), 1997, vol.18, no.2, p.19-27. 45. RAMÍREZ, C., C. SAN MARTÍN & J. SAN MARTÍN. ―Colmatación por macrófitos del complejo lacustre Vichuquén (VII Región, Chile) y clave de determinación‖. Revista Geográfi ca de Chile Terra Australis. 2004, vol. 49, pp 179-196. 46. RAMSAR. Los Humedales altoandinos como ecosistemas estratégicos. 8ª. Reunión de la Conferencia de las Partes Contratantes en la Convención sobre los Humedales. Valencia, España, 18 al 26 de noviembre de 2002. 47. RAUNKIAER, C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford. 1934, pp. 632. 48. ROQUE, J.E. & E.K. RAMIREZ. Flora vascular y vegetación de la laguna de Parinacochas y alrededores (Ayacucho, Perú). Rev. peru. biol. 2008, vol. 15 (1), p. 61-72. 49. SALVADOR F.M. & A. CANO. Lagunas y Oconales: los humedales del Trópico Andino.

Cuadernos

de

Biodiversidad.

Centro

Iberoamericano

de

la

Biodiversidad (CIBIO), Universidad de Alicante. 2002, 11: 4-9. 50. SALVADOR, F.M. Flora y vegetación de los humedales de Lauricocha, Huanuco, Perú. Memoria para la obtención del diploma de estudios avanzados en Doctorado. Universidad de Alicante – CIBIO. 2003, pp. 239. 51. SALVADOR, F.M., M. ANGELES ALONSO & S. RIOS. Tres nuevos registros del genero Carex (Cyperaceae) para el Perú y adiciones a la flora andina del departamento de Huánuco. Rev. peru biol. 2008, vol.15, no.2, p.83-92.

84

52. SAN MARTÍN, C., C. RAMÍREZ Y P. OJEDA. ―Distribución de macrófitos y patrones de zonación ribereña en la cuenca del río Valdivia, Chile‖. Revista Geográfica de Valparaíso. 1999, vol. 30, pp. 117-126. 53. SARMIENTO, J. & S. BARRERA. Los Andes del Sur. En: CANEVARI, P., I. DAVIDSON, D.E. BLANCO, G. CASTRO, E.H. BUCHER. (edit.). Los Humedales de América del Sur. Una agenda para la conservación de la biodiversidad y las políticas de desarrollo. Wetlands International. 2001. 54. SCULTHORPE, C. The biology of aquatic vascular plants. Edward Arnold. London. 1967. 610 p. 55. SKLENÁŘ, P., J. L. LUTEYN, C. ULLOA ULLOA, P. M. JØRGENSEN & M. O. DILLON. Flora genérica de los páramos — Guía ilustrada de las plantas vasculares. Mem. New York Bot. Gard. 2005, vol. 92, p. 1-499. 56. SQUEO F.A., B.G. WARNER., R. ARAVENA Y D. ESPINOZA. Bofedales: turberas de alta montaña de los Andes centrales. Rev. chil. hist. nat. 2006, vol. 79, no.2, p.245-255. 57. TINER, R. W. The concept of a hydrophyte for wetland identification. Bioscience. 1991, vol 41(4), p. 236-247. 58. TINER, R. W. Using Plants as Indicators of Wetland. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1993, vol. 144, p. 240-253. 59. TOVAR O. Comunidades vegetales de la Reserva Nacional de Vicuñas de Pampa Galeras, Ayacucho, Perú. Publ. Mus. Hist. Nat. ‘’Javier Prado’’. 1973, Serie B, Bot. 27, p. 1-32. 60. TOVAR O. Tipos de Vegetación, Diversidad Florística y Estado de Conservación de la Cuenca del Mantaro. Centro de Datos para la Conservación. Univ. Nac. Agr. La Molina. Lima, Perú. 1990. p. 1-70. 61. TOVAR, O. Las Gramíneas (Poáceas) del Perú. Tomo 13. Madrid: Ruizia, 1993. 481 p.

85

62. TOVAR, O. & L. OSCANOA. Guía para la identificación de pastos naturales altoandinos de mayor importancia ganadera. Instituto de Montaña. Proyecto FOCAL Obc. 1er ed. Huaraz, 2002. 178 p. 63. TROLL, C. The Cordilleras of the Tropical Americas. In Troll, C. (ed.), GeoEcology of the Mountainous Regions of the Tropical Americas. Colloquium Geographicum Band 9, Geographischen Institut, Universitat Bonn. 1968, pp. 15-56. 64. TUPAYACHI, A. Flora de la Cordillera de Vilcanota. Arnaldoa. 2005, vol.12, no.1-2, p.126-144. 65. WEBERBAUER, A. El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Lima: Estación Experimental Agrícola La Molina. 1945. 776 p. 66. WEAVER, J.E. & F.E. CLEMENTS. Plant Ecology. 2d. Ed. McGraw Hill Book Company, New York. 1938. 601 p. 67. WHEELER G.A. A new species of Carex sect. Abditispicae (Cyperaceae) from northern Argentina and the status of Vesicarex collumanthus in South America. Systematic Botany. 1989. 14(1): 37-42. 68. WHEELER G.A. A new species of Carex Section Abditispicae (Cyperaceae) from South America and additional notes on the Section. Darwiniana. 2002. 40(1-4): 191-198. 69. WHEELER, G. A., & E.R. GUAGLIANONE. Notes on South American Carex Cyperaceae): C. camptoglochin and C. microglochin. Darwinia. 2003, vol 41, pp. 193–206. 70. WITTAKER, R.H. Communities and ecosystems. 2d. Ed. Macmillan Publishing Company, New York. 1975. 385p. 71. WWF COLOMBIA. Los Humedales Altoandinos [en línea]. Disponible en Web: http://www.wwf.org.co/Colombia/biblioteca/publicaciones/los_humedales_altoan dinos_es.pdf. Acceso 3/10/2009. WWF, 2007.

86

72. YOUNG, K. R. & A. CANO. Aporte Florístico de la Puna del Parque Nacional del Manu, Perú. Boletín del Lima. 1994, vol. 16 (91-96), p. 381-393. 73. YOUNG, K. R., B. LEON, A. CANO & O. HERRERA- MACBRYDE. Peruvian Puna. En: WWF & IUCN. Centres of Plant Diversity. A Guide and Strategies for Conservation. Cambridge, UK. IUCN publications unit, 1997. vol. 3, p. 470-476.

87

X. ANEXOS

A

B

C

D

E

Anexo 1. A-E: Vista panorámica de la Laguna Conococha.

88

A

B

C

D

E

F

G

H

I

J

K

L

M

O

P

Anexo 2. Especies características de los humedales de Conococha. A. Distichia filamentosa, B. Lilaeopsis macloviana, C. Lachemilla pinnata, D. Distichia muscoides, E. Rorippa beckii, F. Hypocharis taraxacoides, G. Plantago tubulosa, H. Plantago rigida, I. Callitriche heteropoda, J. Myriophyllum quitense, K. Eleocharis albibracteata, L. Hypsela reniformis, M. Isoetes andicola, O. Senecio breviscapus, P. Oreobolus obtusangulus.

89

A

B

C

D

E

Anexo 3. Comunidad de Plantas Acuáticas: A-B. Vista panorámica de la Vegetación acuática, C. Vegetación anfibia expuesta en época seca, D-E. Flora acuática sumergida.

90

A

B

C

D

E

Anexo 4. Comunidad de Bofedales: Bofedal de Plantas Pulvinadas (A-E). A-B. Zona de bofedal dominado por Distichia filamentosa, C. Zona de bofedal dominado por Plantago rigida, D. Almohadillado de Plantago rigida, E. Almohadillado de Distichia filamentosa.

91

A

B

C

D

E

Anexo 5. Comunidad de Bofedales: Bofedal Graminoide (A-E). A. Vista panorámica del bofedal graminoide, B. Bofedal graminoide en época seca, C. Bofedal graminoide en época húmeda, D. Relicto de Distichia muscoides en Bofedal, E. Festuca rigescens.

92

A

B

C

D

E

Anexo 6. Comunidad de Césped de arroyo (A-E): A. Vista panorámica del Césped de arroyo, B. Comunidad en época húmeda, C. Comunidad en época seca, D. Zona límite entre Césped de arroyo y Bofedal graminoide, E. Pastoreo por ganado ovino.

93

A

E

B

F

C

G

D

H

Anexo 7. A-B-C-D. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época húmeda. E-FG-H. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época seca.

94

B

A

C

D

F

G

H

I

Anexo 8. Transectos evaluados en diferentes ambientes de los humedales de Conococha.

95

B

A

C

F

D

E

G

Anexo 9. A.Cuerpo de agua temporal con vegetacion anfibia, B.Casa de un pastor rodeado de cuerpos de aguas temporales dentro del humedal, C.Fuente de agua termal, D.Canal de agua, E.Uso de un canal para el lavado de prendas por la poblacion local, F.Presencia de ganado vacuno pastando en el Césped de arroyo, G.Presencia de ganado ovino pastando en el Bofedal.

96

A

B

C Anexo 10. A. Imagen satelital (Google earth) de los Humedales de Conococha, B. Vista panoramica de la laguna Conococha, C. Incio del río Santa en la laguna Conococha.

97

Anexo 11. Número de toques de las especies registradas en los transectos. Especies

Distichia filamentosa Festuca rigescens Lilaeopsis macloviana Plantago rigida Eleocharis albibracteata Plantago tubulosa Hypsela reniformis Hypochaeris taraxacoides Alchemilla pinnata Myriophyllum quitense Carex sp Musgo sp Cotula mexicana Carex humahuacaensis Calamagrostis vicunarum Carex bonplandii Acaulimalva rhizantha Callitriche heteropoda Ranunculus trichophyllus Poa annua Isoetes andicola Werneria pygmaea Aciachne acicularis Oritrophium limnophilum

Código

Df Fr Lm Pr Ea Pt Hr Ht Ap Mq Ca Mu Cm Ch Cv Cb Ar Ce Rt Pa Ia Wp Aa Ol

T1

T2

T3

T4

T5

T6

T7

T8

T9

T10

T11

T12

T13

T14

T15

T16

T17

64 22 0 0 42 0 7 0 0 0 0 0 4

0 0 2 0 0 0 0 0 0 65 0 0 0

37 3 8 65 12 0 3 0 0 0 0 8 4

0 0 81 0 16 0 29 0 0 0 0 0 0

36 60 0 0 10 32 0 13 0 0 0 0 0

53 64 0 0 7 9 0 0 5 0 12 1 0

0 0 0 0 0 0 0 0 56 0 34 0 0

23 70 0 0 5 26 0 18 1 0 6 0 0

0 0 63 0 25 0 23 0 0 0 0 0 22

0 0 0 0 31 0 0 24 35 0 0 0 3

37 8 0 72 0 2 0 0 0 0 0 21 1

53 19 0 0 0 42 1 32 0 0 1 4 3

8 37 0 0 0 0 0 11 0 0 0 2 0

66 39 0 27 0 10 1 0 0 0 7 19 4

75 6 0 21 0 0 11 0 0 0 1 0 6

0 0 64 0 0 0 29 0 0 16 0 0 3

0 0 59 0 5 0 6 0 0 16 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

5 0 0 0

5 0 0 0

0 3 0 0

0 2 0 32

0 6 0 0

0 0 0 0

31 9 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 19 37 0

1 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 14

0 0 0 0

0 0 25 0

0 0 0 8

20 17 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 1

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

10 11 0 0

0 1 0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

7 0

0 0

0 0

2 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 20

0 0

5 0

7 0

0 0

0

0

0

0

5

2

0

7

0

0

1

0

0

0

3

0

0

98

Especies

Muehlenbergia ligularis Alchemilla diplophylla Calamagrostis jamesonii Stuckenia filiformis Juncus ebracteatus Plagiobothrys humilis Cuatrecasasiella isernii Elodea potamogeton Lucilia kunthiana Paranephelius ovatus Calamagrostis rigescens Azorella diapensioides Juncus bufonius Gentiana sedifolia Oreobolus obtusangulatus Phylloscirpus desertícola Limosella aquatica Werneria nubigena Nassella asplundi Lepidium bipinnatifidum Ranunculus cymbalaria Total Puntos (%) Cobertura xTransecto (%) Riqueza

Código

Ml Ad Cj Sf Je Ph Ci Ep Lk Po Cr Az Jb Ge Oo Pd La Wn Na Lp Rc

T1

T2

T3

T4

T5

T6

T7

T8

T9

T10

T11

T12

T13

T14

T15

T16

T17

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

17 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 16

0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 13

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 3 0

0 0 0 0

15 0 1 0

0 0 0 0

0 0 9 0

0 14 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 1

0 0 0 0

9 0 0 0

0 0 0 10

3 0 0 0

0 0 12 0

0 0 0 0

0 12 0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

9 0

0 5

1 0

0 0

0 4

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 0

0 1

0 0

0 0

0 1

0 0

0 3

0 0

0 0

0 1

0 1

9 0

0 1

0 0

0 0

0 0

0 0 0 0

0 0 7 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 7 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 1 0 0

0 0 0 0

0 0 0 6

8 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0

0 0 0

0 0 0

0 0 3

0 0 0

0 0 0

0 3 0

0 0 0

0 0 0

0 0 0

0 0 0

0 0 0

4 0 0

0 0 0

0 0 0

0 0 0

0 0 0

100 139 5

100 74 3

100 141 9

100 134 5

100 189 10

100 166 11

100 170 8

100 177 14

100 170 6

100 161 10

100 151 9

100 169 12

100 157 10

100 194 13

100 140 9

100 165 9

100 113 7

99

Anexo 12. Registros de la flora por época de muestreo, unidades de vegetación y estadio fenológico. Fenología

*

Fructificación

X

Vegetativo *

*

Fructificación

*

Floración

X

Vegetativo

X

Floración

Epoca húmeda

Epoca seca

Césped de arroyo

EE X

Unidades de Vegetación

Epoca húmeda Comunidad de acuáticas Bofedales

Forma de vida

H

Epoca seca

Forma de crecimiento

Taxon

Registr

*

*

APIACEAE Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. Azorella diapensioides A. Gray

Sa

X

X

X X

Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung

H

X

X

Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill

H

ES X

X

X

X

Cotula mexicana (DC.) Cabr.

H

EE X

X

X

X

Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob.

H

EE X

X

X

*

*

Gamochaeta humilis Wedd.

H

X

X

X

*

*

Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb.

H

X

X

*

X *

*

ASTERACEAE *

X

*

X

*

*

*

*

Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball

H

EE X

X

X

X

Lucilia kunthiana (DC.) Zardini

H

EE X

X

X

X

Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec.

H

EE X

X

X

Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd.

H

X

X

X

Senecio breviscapus DC.

H

X

X

*

Senecio condimentarius Cabrera

H

X

X

*

Senecio repens Stokes

H

EE

X

X

*

Werneria nubigena Kunth

H

EE X

X

X

EE

* *

X

X

X

*

*

*

*

*

*

*

H

EE X

X

H

EE X

X

X

*

Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm.

H

X

X

X

*

*

Rorippa beckii Al-Shehbaz

H

EE X

*

*

H

EF

X

X

H

EE X

X

X

Arenaria digyna Schltdl.

H

EE X

Cerastium subspicatum Wedd.

H

EE

X

CRASSULACEAE Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens

H

ES X

X

Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn.

X

*

BORAGINACEAE Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst.

*

BRASSICACEAE X

X

*

CALLITRICHACEAE Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm.

*

CAMPANULACEAE Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl

X

*

*

CARYOPHYLLACEAE *

X

*

X

X

*

*

CYPERACEAE

100

Carex bonplandii Kunth

H

EE

X

X

Carex brachycalama Griseb.

H

EE

X

X X

* *

H

EE X

X

Carex microglochin Wahlenb.

H

EE

X

X

*

Carex pichinchensis Kunth

H

EE

X

X

*

Carex sp1.

H

EE

X

X X

X

X

X

X

*

Carex humahuacaensis G.A. Wheeler

X

X

*

*

X *

X

*

*

Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey.

H

EE X

Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult.

H

EE X

Oreobolus obtusangulus Gaud. Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh.

H

EE

X

X

H

EE X

X

X

Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh.

H

X

X

Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur

H

EE X

X

DRYOPTERIDACEAE Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon

H

EE

X

X

Elatine peruviana Baehni & Macbr.

H

ES X

X

X

Elatine sp1.

H

EF

X

X

Astragalus uniflorus DC.

H

EE X

X

Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa

H

X

X

X

Trifolium amabile Kunth.

H

X

X

X

Gentiana sedifolia Kunth.

H

EE X

X

X

Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle

H

EE

X

X

Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi

H

EE X

X

X

Halenia caespitosa Gilg

H

EE

X

X

Halenia sp1.

H

EE X

H

X

X

H

ES X

X

X

*

H

ES X

X

X

*

*

H

ES X

X

X

*

*

H

EE X

X

* *

X

*

*

*

*

*

X

*

*

ELATINACEAE *

* *

FABACEAE X

*

X

*

*

* *

*

*

GENTIANACEAE *

* *

*

* *

*

*

X

GERANIACEAE Geranium sessiliflorum Cav.

X

X

*

*

HALORAGACEAE Myriophyllum quitense Kunth

*

HYDROCHARITACEAE Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa ISOETACEAE Isoetes andicola (Amstutz) Gomez

X

JUNCACEAE Distichia filamentosa Buchenau Distichia muscoides Nees & Meyen

H

EE

Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup

H

EE X

Juncus bufonius L.

H

EE

X

Juncus ebracteatus E. Meyer

H

EE

X

Luzula racemosa Desv.

*

X

X

X

EE X

X

H

FL X

X

* *

X X

*

*

X

H

*

*

X X

*

*

*

*

*

LEMNACEAE Lemna minuta Kunth.

X

*

*

MALVACEAE

101

X

X

*

*

H

EE X

H

EE X

H

EE X

X

Plantago australis Rahn

H

X

X

Plantago rigida Kunth.

H

EE X

X

X

*

Plantago tubulosa Decne.

H

EE X

X

X

*

Aciachne acicularis Laegaard

H

X

X

X

X

Agrostis breviculmis Hitchc.

H

EE

X

X

X

*

Agrostis tolucensis Kunth. Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano

H

EE

X

X

X

*

H

EE X

X

X

Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud.

H

EE

X

X

Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg.

H

EE X

Calamagrostis jamesonii Steud.

H

EE

X

X

Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn.

H

EE X

X

X

Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg.

H

EE X

X

X

Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar

H

X

Festuca glyceriantha Pilg.

H

X

X

Festuca rigescens (J. Presl) Kunth

H

EE X

X

X

Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard

H

X

Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc.

H

X

X

Nassella asplundi Hitchc.

H

X

X

Poa annua L.

H

EE X

X

X

Polypogon interruptus Kunth.

H

EE X

X

X

Stuckenia filiformis (Pers.) Borner

H

ES

X

X

Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub

H

ES X

X

X

H

EE

X

X

Ranunculus cymbalaria Pursh

H

EE X

Ranunculus flagelliformis Smith

H

EF X

X

X

Ranunculus limoselloides Turcz.

H

EF

X

X

Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas MARSILEACEAE Marsilea cf. mollis Rob. & Fern.

*

X

ORCHIDACEAE Myrosmodes nubigenum Rchb. f.

*

X

*

PLANTAGINACEAE *

X

* *

*

*

*

POACEAE *

*

*

* *

*

X

* * X

*

*

*

X

*

X

* *

* *

X

*

X

* X

*

*

*

*

POTAMOGETONACEAE * *

*

PRIMULACEAE Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause

*

RANUNCULACEAE X

Ranunculus praemorsus Kunth ex DC.

H

EE X

Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill.

H

ES

X

X

H

EE X

X

X

*

X

*

* *

*

*

*

*

X

ROSACEAE Lachemilla diplophylla Diels

H

EE X

X

H

FL X

X

Bartsia diffusa Benth.

H

EE X

X

Castilleja pumila (Benth.) Wedd.

H

EE X

X

Lachemilla pinnata Ruiz & Pav.

*

X X

* *

X

*

SALVINIACEAE Azolla mexicana C. Presl

*

X

*

SCROPHULARIACEAE X X

*

* *

*

*

102

Limosella aquatica L.

H

ES X

X

X

Mimulus glabratus Kunth

H

EF X

X

X

H

EE

X

X

*

*

*

X

*

THELYPTERIDACEAE Thelypteris sp1.

*

URTICACEAE H

Urtica flabellata Kunth.

X

X

X

*

*

VALERIANACEAE Valeriana nivalis Wedd.

H

EE

X

X

H

EE X

X

X

*

VIOLACEAE Viola sp1.

*

X

*

Anexo 13. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Weiner, Dominancia de Simpson y Equitatividad por transectos evaluados. Cada transecto fue codificado de acuerdo a la comunidad vegetal en donde fue agrupado por el Análisis de Correspondencia. B=Bofedal, Ca=Comunidad de acuaticas, C=Césped de arroyo.

Transecto Riqueza S Cobertura % Dominancia D Shannon H Equitatividad J

Transecto Riqueza S Cobertura % Dominancia D Shannon H Equitatividad J

T1 B 5 139 0.33 1.26 0.78

T10 C 10 161 0.16 1.97 0.86

T2 Ca 3 74 0.78 0.43 0.40

T11 B 9 151 0.31 1.44 0.66

T3 B 9 141 0.30 1.54 0.70

T12 B 12 169 0.21 1.78 0.72

T4 Ca 5 134 0.43 1.10 0.68

T13 BII 10 157 0.16 2.03 0.88

T5 BII 10 189 0.18 1.95 0.85

T14 B 13 194 0.20 1.92 0.75

T6 BII 11 166 0.26 1.66 0.69

T15 B 9 140 0.33 1.54 0.70

T7 C 8 170 0.21 1.71 0.82

T16 Ca 9 165 0.21 1.84 0.84

T8 BII 14 177 0.21 1.95 0.74

T17 Ca 7 113 0.32 1.45 0.74

T9 Ca 6 170 0.22 1.67 0.93

Promedio Total 9 154 0.28 1.60 0.75

103

Anexo 14. Frecuencia y Cobertura relativa de las especies registradas en las unidades de muestreo (transectos).

Especies

Código

Distichia filamentosa

Df

Festuca rigescens Eleocharis albibracteata

Fr Ea

Hypsela reniformis Cotula mexicana Lilaeopsis macloviana Plantago tubulosa Carex sp1 Musgo Gentiana sedifolia Hypochaeris taraxacoides Calamagrostis vicunarum Oritrophium limnophilum Plantago rigida Lachemilla pinnata Carex humahuacaensis Werneria pygmaea

Hr Cm Lm Pt Ca Mu Ge Ht Cv Ol Pr Ap Ch Wp

Myriophyllum quitense

Mq

Ranunculus trichophyllus Isoetes andicola Juncus ebracteatus Callitriche heteropoda Cuatrecasasiella isernii Calamagrostis rigescens Paranephelius ovatus Azorella diapensioides Phylloscirpus desertícola Carex bonplandii Acaulimalva rhizantha Poa annua Aciachne acicularis Muehlenbergia ligularis Lachemilla diplophylla Calamagrostis jamesonii Elodea potamogeton Lucilia kunthiana Plagiobothrys humilis Stuckenia filiformis

Rt Ia Je Ce Ci Cr Po Az Pd Cb Ar Pa Aa Ml Ad Cj Ep Lk Ph Sf

Juncus bufonius Limosella aquatica

Jb La

Frecuencia relativa % 6.7 6.7 6.0 6.0 6.0

Cobertura relativa % 17.3 12.6 5.9 4.2 1.9

Valor de Importancia 24.0 19.2 11.9 10.2 7.9

4.0 4.0

10.6 4.6

14.6 8.6

4.0 4.0

2.3 2.1

6.3 6.1

4.0 3.3 3.3 3.3

0.3 3.8 1.5 0.7

4.3 7.1 4.8 4.0

2.7 2.7

7.1 3.7

9.8 6.4

2.7 2.7 2.0

1.6 0.8 3.7

4.3 3.5 5.7

2.0 2.0 2.0

1.1 0.9 0.5

3.1 2.9 2.5

1.3 1.3 1.3 1.3 1.3 1.3

1.1 0.5 0.4 0.4 0.3 0.3

2.4 1.8 1.7 1.7 1.6 1.6

0.7 0.7 0.7 0.7 0.7 0.7

1.4 1.2 1.0 0.8 0.7 0.6

2.1 1.9 1.7 1.5 1.4 1.3

0.7 0.7

0.6 0.5

1.3 1.2

0.7 0.7 0.7 0.7

0.5 0.5 0.5 0.3

1.2 1.2 1.2 1.0

0.7

0.3

1.0

104

Oreobolus obtusangulatus Nassella asplundi Werneria nubigena Lepidium bipinnatifidum Ranunculus cymbalaria

Oo Na Wn Lp Rc

0.7 0.7 0.7 0.7 0.7

0.3 0.2 0.2 0.1 0.1

1.0 0.9 0.9 0.8 0.8

Anexo 15. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener, Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas. Comunidad de Acuáticas Césped de arroyo Bofedales Riqueza Total S Cobertura % Dominancia D Shannon-Wiener H Equitatividad J

36 131 0.39 1.3 0.72

32 165 0.19 1.84 0.84

67 165 0.24 1.74 0.75

105

Anexo 16. Lista total de las especies registradas en el área de estudio por comunidades vegetales. Se indica además la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre.

Bofedal I (Bofedal de plantas pulvinadas).

Césped de arroyo

Bofedal II

Bofedal I

Comunidad de Acuáticas

Forma de Vida

Taxon

Forma de Crecimiento

Bofedal II (Bofedal de plantas graminoides).

APIACEAE Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers.

H

Azorella diapensioides A. Gray

Sa

Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung

H

Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill

H

ES

X

X

Cotula mexicana (DC.) Cabr.

H

EE

X

Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob.

H

EE

Gamochaeta humilis Wedd.

H

Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb.

H

Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball

H

EE

X

X

X

Lucilia kunthiana (DC.) Zardini

H

EE

X

X

X

Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec.

H

EE

X

X

Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd.

H

Senecio breviscapus DC.

H

Senecio condimentarius Cabrera

H

Senecio repens Stokes

H

EE

X

Werneria nubigena Kunth

H

EE

X

Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn.

H

EE

H

EE

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

ASTERACEAE

X X

X EE

X

X

X X

X

X

X

X

BORAGINACEAE Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst.

X

BRASSICACEAE Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm.

H

Rorippa beckii Al-Shehbaz

H

X EE

X

X

106

X

H

EE

X

Arenaria digyna Schltdl.

H

EE

X

Cerastium subspicatum Wedd.

H

EE

H

ES

Carex bonplandii Kunth

H

EE

Carex brachycalama Griseb.

H

EE

Carex humahuacaensis G.A. Wheeler

H

EE

Carex microglochin Wahlenb.

H

EE

X

Carex pichinchensis Kunth

H

EE

X

Carex sp1.

H

EE

Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey.

H

EE

X

Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult.

H

EE

X

Oreobolus obtusangulus Gaud.

H

EE

X

Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh.

H

EE

X

Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh.

H

Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur

H

EE

Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H

EE

X

Césped de arroyo

Comunidad de Acuáticas

EF

Bofedal II

Forma de Vida

H

Taxon

Bofedal I

Forma de Crecimiento

Anexo 16. Continuación…

CALLITRICHACEAE Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. CAMPANULACEAE Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl

X

CARYOPHYLLACEAE

X

X

X

X

CRASSULACEAE Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens

X

CYPERACEAE

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X X X X

X

DRYOPTERIDACEAE

ELATINACEAE Elatine peruviana Baehni & Macbr.

H

ES

X

Elatine sp1.

H

EF

X

Astragalus uniflorus DC.

H

EE

Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa

H

X

Trifolium amabile Kunth.

H

X

FABACEAE X X

107

Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle

H

EE

Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi

H

EE

Halenia caespitosa Gilg

H

EE

Halenia sp1.

H

EE

X

X

Césped de arroyo

EE

Bofedal II

H

Bofedal I

Forma de Vida

Gentiana sedifolia Kunth.

Taxon

Comunidad de Acuáticas

Forma de Crecimiento

Anexo 16. Continuación…

GENTIANACEAE

X X

X X

X

X

GERANIACEAE Geranium sessiliflorum Cav.

H

X

X

HALORAGACEAE Myriophyllum quitense Kunth

H

ES

X

H

ES

X

H

ES

X

Distichia filamentosa Buchenau

H

EE

Distichia muscoides Nees & Meyen

H

EE

Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup

H

EE

Juncus bufonius L.

H

EE

Juncus ebracteatus E. Meyer

H

EE

Luzula racemosa Desv.

H

EE

H

FL

H

EE

H

EF

H

EE

HYDROCHARITACEAE Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa ISOETACEAE Isoetes andicola (Amstutz) Gomez

X

X

X

X

JUNCACEAE

X X

X

X

X

X

X

X

X

LEMNACEAE Lemna minuta Kunth.

X

MALVACEAE Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas

X

MARSILEACEAE Marsilea cf. mollis Rob. & Fern.

X

ORCHIDACEAE Myrosmodes nubigenum Rchb. f.

X

X

PLANTAGINACEAE Plantago australis Rahn

H

X

108

EE

X

Plantago tubulosa Decne.

H

EE

X

Césped de arroyo

H

Bofedal II

Forma de Vida

Plantago rigida Kunth.

Bofedal I

Taxon

Forma de Crecimiento

Comunidad de Acuáticas

Anexo 16. Continuación…

X

POACEAE Aciachne acicularis Laegaard

H

Agrostis breviculmis Hitchc.

H

EE

X

X

Agrostis tolucensis Kunth.

H

EE

X

X

Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano

H

EE

X

Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud.

H

EE

X

Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg.

H

EE

Calamagrostis jamesonii Steud.

H

EE

X

X

Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn.

H

EE

X

X

Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg.

H

X

X

Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar

H

Festuca glyceriantha Pilg.

H

Festuca rigescens (J. Presl) Kunth

H

Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard

H

Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc.

H

Nassella asplundi Hitchc.

H

Poa annua L.

H

EE

Polypogon interruptus Kunth.

H

EE

X

Stuckenia filiformis (Pers.) Borner

H

ES

X

Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub

H

ES

X

H

EE

X

Ranunculus cymbalaria Pursh

H

EE

X

Ranunculus flagelliformis Smith

H

EF

X

Ranunculus limoselloides Turcz.

H

EF

X

Ranunculus praemorsus Kunth ex DC.

H

EE

Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill.

H

ES

X

X

X

X X

X EE

X

X

X X

X

X X

X

X

X

POTAMOGETONACEAE

PRIMULACEAE Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause RANUNCULACEAE X

X X

109

Forma de Vida

Comunidad de Acuáticas

Bofedal I

Bofedal II

Lachemilla diplophylla Diels

H

EF

X

X

X

Lachemilla pinnata Ruiz & Pav.

H

EE

H

FL

Bartsia diffusa Benth.

H

EE

Castilleja pumila (Benth.) Wedd.

H

EE

Limosella aquatica L.

H

ES

X

Mimulus glabratus Kunth

H

EF

X

H

EE

X

Taxon

Césped de arroyo

Forma de Crecimiento

Anexo 16. Continuación…

ROSACEAE

X

X

SALVINIACEAE Azolla mexicana C. Presl

X

SCROPHULARIACEAE X X

X

X

THELYPTERIDACEAE Thelypteris sp1. URTICACEAE Urtica flabellata Kunth.

H

X

VALERIANACEAE Valeriana nivalis Wedd.

H

EE

H

EE

X

VIOLACEAE Viola sp1.

X

X

110

Get in touch

Social

© Copyright 2013 - 2024 MYDOKUMENT.COM - All rights reserved.