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CAPITULO 10 USO DE HABITAT POR VICUÑAS Y GUANACOS EN LA RESERVA DE BIOSFERA DE SAN GUILLERMO Jorge Luis Cajal 1

Introducción Las altipampas de la puna han sido mencionadas por Koford (1957) como lugar preferido de las vicuñas (Vicugna vicugna) debido, según el autor, a que allí crecen las hierbas verdes que constituyen su principal alimento. Esta fue una de las primeras referencias sobre uso de habitat por parte de esta especie. Posteriormente, Raedeke (1978) y Franklin (1982, 1983) describen las condiciones del ambiente para el guanaco (Lama guanicoe) en el sur de Chile. Franklin (1983) y Hofmann et al. (1983) identifican los tipos de habitat y vegetación para la vicuña en Pampa Galeras, Perú. Pujalte y Reca (1985) discuten los posibles parámetros ambientales que definirían la distribución de vicuñas y guanacos en Argentina. Estos autores señalan que mientras las vicuñas prefieren ambientes abiertos, en los cuales las leñosas se presentan a lo sumo como arbustos, los guanacos además de ocupar preferentemente los espacios abiertos, también se extienden sobre unidades leñosas, sean éstas arbustivas y boscosas abiertas (abras o pastizales del Chaco) o cerradas (bosque de Tierra del Fuego y caldenales de La Pampa). 1

FUCEMA, Pringles 10, (1183), Buenos Aires, Argentina. Originalmente publicado en Vida Silvestre Neotropical (1989)

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Con respecto a la alimentación, las primeras informaciones provienen de observaciones directas realizadas en el campo (Pearson, 1951; Kodford, 1957). Estos autores mencionan los géneros Calamagrostis, Festuca, Poa y Stipa como los principales componentes de la dieta de la vicuña en Perú. Raedeke (1978, 1980) utiliza por primera vez el análisis de muestras de rumen para el guanaco de Magallanes, Chile. Estos trabajos así como los de Simonetti y Fuentes (1985) para la parte central de Chile y Amaya (1985) para Patagonia, Argentina, señalan a las gramíneas como el constituyente básico en la alimentación del guanaco. Otros estudios realizados en la parte noroeste de Patagonia (Bahamonde et al. 1986), en el ecotono entre el bosque de Nothofagus y la estepa, indican a los árboles y arbustos como el principal componente de la dieta de esta especie. En lo que respecta a la estructura social, tanto la vicuña como el guanaco presentan como característica común los siguientes agrupamientos sociales: grupos familiares, tropas de machos y machos solitarios (Kodford, 1957; Franklin, 1974, 1982, 1983; Raedeke, 1978; Cajal, 1983). En cuanto a la territorialidad, el guanaco presenta un comportamiento mas flexible que la vicuña. Una discusión detallada sobre el tema puede encontrarse en Franklin (1974, 1982, 1983) y Wilson y Franklin (1985). El presente capítulo analiza la composición de la dieta y uso de habitat en vicuña y guanaco, tanto a nivel de especie como agrupamiento social, en la Reserva de Biosfera San Guillermo. Esta Reserva constituye el límite sur de la distribución de la vicuña en simpatría con el guanaco. Hay varios trabajos sobre interacción interespecífica entre poblaciones simpátridas de pequeños mamíferos (Grant, 1978) pero estos estudios son escasos en grandes mamíferos (Smith, 1987). Con respecto a los camélidos, Raedeke (1982) ha señalado la competencia y el desplazamiento del guanaco por parte de la oveja en Tierra del Fuego, Chile. No obstante, hay una falta de estudios detallados sobre la relación guanacovicuña en lugares donde ambas especies coexisten.

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Métodos Censos Se definieron cinco sectores o unidades de censo en la Reserva San Guillermo cubriendo un total de 185.000 ha y cuyos límites se fijaron de acuerdo a características naturales del terreno (río, cumbre, quebrada, etc). Cada sector fue recorrido en vehículo automotor y/o mular durante verano (enero, febrero y marzo) e invierno (julio y agosto), registrándose la siguiente información: especie, agrupamiento social, número de animales por agrupamiento social y ubicación. Los estudios fueron realizados desde enero de 1978 hasta septiembre de 1984, comprendiendo 420 días y 2.100 h de observación. Desde enero hasta agosto de 1978 se estudió con mayor detalle en una misma área de 357 ha, el patrón de uso de habitat por parte de guanacos. Para censar los animales se utilizó el conteo directo y completo por sectores de acuerdo a los discutido por Hofmann et al. (1983) y Cajal (1987). Con la ayuda de los guardafaunas se recorrieron simultáneamente los límites de los sectores adyacentes como forma de evitar contar más de una vez los mismos animales, ya que éstos podían desplazarse de un sector a otro en respuesta a la presencia humana. De acuerdo con la toponimia, los cinco sectores elegidos fueron los siguientes: 1) Los Hoyos; 2) Huesos Quebrados; 3) Los Leones; 4) Batidero; 5) Infiernillo (Fig. 1). El primero y el tercero resultaron ser los mas homogéneos por corresponder a la asociación ambiental grandes llanos. Todos tenían acceso a fuentes de agua permanente (Cajal et al., 1981; Pujalte et al., 1983).

Descripción de las comunidades vegetales Se registró la oferta de las plantas perennes mediante el método de los cuadrados. La elección de cada sitio para el muestreo estuvo de acuerdo con la uniformidad de la topografía y vegetación. Un total de 29 sitios repartidos entre los cinco sectores fueron seleccionados, tomando en cada uno de los mismos 22 cuadrados al azar de 4 m2 cada uno. Se consideró la cobertura como la proporción de terreno ocupado por la proyección vertical de las partes aéreas de cada planta, expresándose esta medida como porcentajes de la superficie total.

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Patrones en el uso de habitat La ubicación de los grupos sociales en los diferentes habitats al iniciarse cada observación permitió relacionar los grupos familiares, las tropas de machos y los machos solitarios de vicuña y guanaco en verano e invierno con cada uno de los habitats mencionados. Estos datos fueron tratados mediante la prueba de independencia para tablas multifactoriales y prueba a priori de particiones, utilizando el estadístico G, a un nivel de significancia de a=0,05 (Sokal y Rohlf, 1981). Los datos de invierno y verano fueron analizados separadamente. Luego se procedió a investigar las interacciones de dos factores dentro de los niveles de especie, grupo social y habitat. Como uso de habitat era la pregunta principal del problema, el mismo no fue considerado en este caso. Las otras alternativas eran: examinar preferencia entre especies dentro de los grupos sociales o examinar preferencia entre grupos sociales dentro de las especies. Se eligió la primera realizándose para ello análisis de dos factores: tres para los datos de invierno y tres para los del verano. Los datos de invierno fueron modificados reemplazándose el 0 por 1 (Ln(0) = valor indefinido), esto permitió el uso de la prueba de la G, debiéndose interpretar los resultados como conservadores. Se analizó la relación número de camélidos vs. sector de censo mediante el programa de computadora MCHETV aplicable a la prueba de uniformidad de medias asumiendo varianzas heterogéneas, según el método Games and Howell (Sokal y Rohlf, 1981). También se analizó el uso de cada sector por parte de vicuñas y guanacos mediante el estadístico t.

Patrones en el uso de habitat por guanacos En el sector Huesos Quebrados se definió un área con presencia exclusiva y permanente de guanacos con el objetivo de determinar cual habitat utilizaban más. De acuerdo a la interpretación de foto aérea, en el área estaban representados: 1) una vega encajonada que cubría 12 ha (3 %); 2) laderas rocosas que totalizaban 229 ha (64 %); 3) un pequeño llano de 38 ha (11 %) y 4) una ladera no rocosa de 78 ha (22 %) utilizada por los guanacos como dormidero. A cada uno de los grupos sociales de guanacos observados se le asignó un número. Esta individualización fue posible mediante la identificación de los animales que constituían cada grupo, marcas naturales en los individuos, ubicación según la hora del día y constancia en la observación (Franklin, 1983;

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Wilson y Franklin, 1985). Se individualizaron seis grupos familiares estables que totalizaban 43 animales al iniciarse el estudio. Los períodos de muestreo sumaron 240 h y fueron de 15 min. a distintas horas del día, al azar y desde un mismo punto de observación. Se utilizó el estadístico t para el tratamiento de los datos. También se consideró el índice de preferencia discutido por Duncan (1983), Pi = Ui/Ai, donde Ai = porcentaje del área de estudio cubierta por el habitat i, y Ui = porcentaje de todas las observaciones registradas en dicho habitat i.

Alimentación En los cinco sectores previamente definidos se muestrearon conjuntos de bosteaderos para la recolección de heces. También se recolectaron rúmenes de camélidos encontrados muertos por causas naturales (congelamiento, predación). Es posible que plantas que sean fácilmente digeribles estén mal representadas en las heces. Del mismo modo, plantas de baja digestibilidad (principalmente perennes) puedan estar sobreestimadas. De ahí que puedan surgir sesgos al tomar muestras de rúmenes y heces. Con respecto a esto, Stewart (1970) se refiere al caso de plantas que aparecen en rúmenes pero no en heces. No obstante, este autor no ve como única causa a las diferencias en digestibilidad de las plantas. Hansen et al. (1973) dicen que la asimilación de plantas muy digeribles reduce el tamaño de los fragmentos de dichas plantas, pero el número total de los mismos no decrece significativamente. Por otra parte, los trabajos de Anthony y Smith (1974) en Odocoileus, de Smith y Shandruk (1979) en Antilocapra y de Seegmiller y Ohmart (1981) en Ovis revelaron similar composición de especies vegetales en muestras de heces y rúmenes. Teniendo en cuenta lo mencionado y constatando que todas las especies vegetales determinadas en los rúmenes de los camélidos también aparecían en sus heces, se decidió incorporar ambos tipos de muestras en los análisis. Esto permitió además discriminar con claridad el origen de las muestras en aquellos lugares con importante superposición de vicuñas y guanacos y donde los bosteaderos eran utilizados en común por individuos de ambas especies. Para esto último también se esperaba que un animal depositara sus heces para inmediatamente recolectarlas. De cada rúmen y conjunto de bosteaderos se obtuvieron dos submuestras de 100 g cada una para su posterior análisis microscópico (Dusi, 1949), tomándose como referencia un muestrario de la epidermis de las plantas existentes en el área de estudio (Storr, 1961). Las

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submuestras fueron trituradas en un mortero, obteniéndose a partir de cada una de las mismas dos placas conteniendo los fragmentos de las plantas en glicerina, las cuales fueron sistemáticamente examinadas bajo microscopio a 100 aumentos. Se consideraron 10 campos por placa identificándose en las mismas las plantas presentes y determinándose su frecuencia absoluta a partir de sus correspondientes fragmentos (células de la epidermis, estomas, tricomas, etc). Las frecuencias absolutas fueron transformadas a š Y+0,5 para reducir el efecto de los números enteros y ceros, permitiéndose de esta manera el análisis mediante un ANOVA. También se aplicó la prueba de Student-Newman-Keuls (Sokal y Rohlf, 1981) para las comparaciones múltiples entre medias de frecuencia de plantas presentes en la dieta de vicuñas y guanacos. Para una discusión detallada sobre la técnica mencionada para el análisis de dieta ver Stewart (1967), Zyznar y Urness (1969) y Anthony y Smith (1974). Para determinar valor forrajero de los llanos y laderas rocosas se tomaron al azar muestras de plantas situadas en distintos sitios, incluyendo las fuentes de agua o vegas, para su posterior análisis de los constituyentes orgánicos (AOAC, 1965). Se utilizó el test de igualdad de medias de dos muestras cuyas varianzas se supone que son desiguales (Sokal y Rohlf, 1981), a fin de compara la presencia de estos constituyentes en los dos ambientes considerados: llano vs. ladera rocosa.

RESULTADOS Tipos de habitats Se determinaron tres tipos de habitats: 1)

Llanos. En general con tapiz vegetal escaso, siendo comunes coberturas inferiores al 5 % y escasas las que llegan al 10 %. Predominan los pastizales y comunidades con presencia conspicua de suculentas en los llanos más pedregosos, y en aquellos con mayor pendiente dominan las formas arbustivas. Las gramíneas características son Stipa frígida y Stipa cfr. speciosa (“coirones”), la suculenta que se destaca es el cactus Mahiueniopsis glomerata, los arbustos están representados por Adesmia horrida, Lycium chañar y Lycium cfr. chilense. Además existen caméfitos en placas como Adesmia nanolignea y numerosos geófitos y terófitos como Sphaeralcea mendozana, Phacelia sinuata y Chenopodium sp. En este habitat se encuentran depresiones inundables o veCapítulo 10: Vicuñas y guanacos

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gas, en parte salinizadas, con cursos de agua en general permanentes y suelos con predominancia de materia orgánica poco alterada. La vegetación es herbácea en forma de césped almohadillado o en cojines. Se encuentran principalmente geófitos como Oxychloe spp y vegetación graminoide de altura intermedia como Deyeuxia sp, Festuca cfr. scirpifolia y Juncus balticus. 2)

Laderas no rocosas. En general de pendientes suaves y pastizal muy bajo con sinusia leñosa de arbustos deciduos y cojines además de hemicriptófitos y caméfitos principalmente. Las plantas perennes más importantes son Stipa frígida, Stipa cfr. speciosa, Adesmia horrida y Adesmia nanolignea. En éste habitat se incluyen las vegas presentes denominadas “vegas colgantes” de características similares a las vegas que se encuentran en los llanos.

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Laderas rocosas. Presentan afloramientos rocosos y barrancas en general con pendientes pronunciadas. La vegetación es predominantemente herbácea. Sobre 3.900 msnm la misma es muy baja, con presencia de geófitos como Nototriche spp y Chaetanthera spp. Debajo de 3.900 msnm la vegetación está constituida principalmente por Lycium cfr. fuscum, Fabiana denudata, Lycium chañar y Adesmia horrida. El pastizal está representado por gramíneas bajas de Stipa spp.

Hábitos alimentarios en vicuñas y guanacos Fueron analizadas un total de 24 submuestras de vicuña y 60 de guanaco provenientes de 17 rúmenes y 25 bosteaderos, determinándose un total de 20 plantas diferentes de las cuales 12 resultaron comunes para ambas especies (Tabla 1, Figs. 2 y 3). Las diferencias entre las frecuencias de las plantas utilizadas en común por parte de vicuñas y guanacos resultaron significativas para Stipa spp, Sphaeralcea mendozana y Oxychloe spp, no encontrándose diferencias para el resto de las mismas (Tabla 1). La prueba de comparaciones múltiples entre especies vegetales ordenadas de acuerdo a la magnitud de sus frecuencias medias en la dieta mostraron que Stipa constituye, en las dos especies de camélidos, el conjunto más importante, separado claramente de las demás plantas. Las diferencias aparecen en el segundo conjunto de plantas constituyendo Oxychloe y Nasella las segundas en orden de importancia en vicuña y guanaco, respectivamente (Tabla 2). Los censos de vegetación demostraron una presencia importante del género Stipa Capítulo 10: Vicuñas y guanacos

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el cual representó más del 40 % de la cobertura total (Fig. 4). En la dieta del guanaco aparece una mayor diversidad de plantas (Tablas 1 y 2, Fig. 2), como consecuencia de hábitos más generalistas que la vicuña. Asimismo, en la dieta de ambas especies se destacan la cactácea Mahiueniopsis y los arbustos del género Adesmia y Verbena. Las plantas perennes y anuales obtenidas en los llanos y laderas rocosas para determinar sus constituyentes orgánicos se indican en la Tabla 3. La presencia de proteína no resultó ser significativamente diferente (ts = 1,51; P = 0,05) entre los llanos (x = 1,05; DE = 0,77; n = 19) y laderas (x = 1,87; DE = 2,72; n = 27). Tampoco la presencia de grasas resultó ser diferente (ts = 0,62; P = 0,05) entre los llanos (x = 1,55; DE = 1,13; n = 18) y laderas (x = 1,78; DE = 1,27; n = 25). Por el contrario, los hidratos de carbono tuvieron una presencia significativamente mas importante (ts = 2,31; P = 0,05) en las laderas (x = 68,96; DE = 12,01; n = 27) que en los llanos (x = 56,18; DE = 21,89; n = 19) debido a la mayor abundancia de arbustos leñosos en estas laderas.

Patrones en el uso de habitat En la Tabla 4 se indica la ubicación de los distintos grupos sociales de vicuña y guanaco en verano e invierno dentro de los tres habitats considerados. Los datos mostraron interacciones significativas luego del análisis de tres factores. Esto fue tanto para el invierno (G = 17,034; P = 0,00216; gl: 4) como para el verano (G = 21,496; P = 0,00033; gl: 4). Las interacciones de preferencia entre grupos familiares de vicuña y guanaco dieron resultados significativos, tanto para el invierno (G = 15,0811; P = 0,00068; gl: 2) como para el verano (G = 10,7852; P = 0,00487; gl: 2). También para los machos solitarios de ambas especies los resultados fueron significativos tanto para el invierno (G = 7,6691; P = 0,02154; gl: 2) como para el verano (G = 7,2222; P = 0,02678; gl: 2). Por el contrario, las comparaciones de preferencia entre las tropas de machos de vicuña y guanaco no dieron resultados significativos ni para el invierno (G = 5,3409; P = 0,06789; gl: 2) ni para el verano (G = 4,3574; P = 0,11132; gl: 2). Los análisis entre los cinco sectores de la reserva en relación al número de camélidos presentes en cada uno de ellos mostraron que, para el guanaco, Huesos Quebrados es significativamente diferente a Infiernillo. Los demás sectores no mostraron ser diferentes para esta especie. Por el contrario, para la vicuña Los Hoyos resultó ser

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significativamente diferente a todos los demás y, a su vez, Huesos Quebrados diferente a Batidero e Infiernillo (Tablas 5 y 6), En relación al uso de los mencionados sectores por parte de ambas especies tomadas en conjunto, se determinó que utilizan de manera significativamente diferente Huesos Quebrados (t = 4,374; P