zancuda Humedales (2) Accipitridae Heterospizias

Crónica Forestal y del Medio Ambiente Universidad Nacional de Colombia Centro de Publicaciones [email protected] ISSN 0122-0152 COLOMBIA

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Crónica Forestal y del Medio Ambiente Universidad Nacional de Colombia Centro de Publicaciones [email protected] ISSN 0122-0152 COLOMBIA

1998 Gabriel J. Castaño Villa.

INVENTARIO PRELIMINAR DE AVES Y MAMÍFEROS PRESENTES EN FRAGMENTOS BOSCOSOS EN EL MEDIO SAN

JORGE, DEPARTAMENTO DE CÓRDOBA Crónica Forestal y del Medio Ambiente, diciembre, vol. 13, número 1 Universidad Nacional de Colombia Colombia

Red de Revistas Científicas de América Latina y El Caribe Ciencias Sociales y Humanidades http://redalyc.uaemex.mx

articulocastano.html

INVENTARIO PRELIMINAR DE AVES Y MAMÍFEROS PRESENTES EN FRAGMENTOS BOSCOSOS EN EL SAN JORGE MEDIO, DEPARTAMENTO DE CÓRDOBA, COLOMBIA GABRIEL JAIME CASTAÑO VILLA

Resumen Extensas áreas en el Departamento de Córdoba, Colombia, son dedicadas a la ganadería; debido en gran medida a dicha actividad, prácticamente toda la fauna silvestre se encuentra confinada a pequeños fragmentos boscosos aislados. En dos de estos fragmentos se realizó un inventario preliminar en el que se registraron 80 especies de aves y ocho de mamíferos. Para cada una de estas especies, se estableció su gremio alimenticio, hábitat e importancia dentro de las cadenas tróficas. Palabras clave: Gremios de aves, aves del bosque húmedo tropical, mamíferos terrestres, murciélagos.

Abstract Extensive areas of the department of Cordoba (Colombia) are dedicated to cattle ranching, thus, much of the wildlife there is confined to small isolated fragments of forest. Preliminary inventories were conducted in two such fragments, which documented the presence of 80 species of birds and eight species of mammals; for each species, dietary clasifications, habitat preferences and importance of the species in trophic relationships were established. Keywords: Tropical rain forest birds, mammals, bats, bird guilds.

Introducción En la actualidad grandes extensiones de bosques en el departamento de Córdoba son talados y quemados para destinarse a usos agrícolas; de esta forma no sólo se altera su estructura y diversidad florística, sino que también se perturba la dinámica de la poblaciones animales que estos albergan. En esta región, la Universidad Nacional de Colombia y la Empresa Interconexión Eléctrica Nacional S.A. monitorean el avance de la sucesión vegetal en una parcela permanente para el estudio de la regeneración temprana en áreas degradadas. A pesar de la degradación ambiental en la zona, gran cantidad de semillas son depositadas sobre este lugar, presumiblemente por diversas especies animales que en gran parte son desconocidas; por tal motivo, se realizó un inventario en dos pequeños fragmentos boscosos próximos a la parcela con el fin de caracterizar las posibles especies animales involucradas en el proceso de dispersión de semillas desde éstos hacia la parcela.

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Metodología El inventario se realizó en dos fragmentos de bosque secundario en la Hacienda La Calavera ubicada en el municipio de Puerto Libertador, departamento de Córdoba, localizada en las coordenadas planas aproximadas X = 1.375.000 N y Y = 834.000 E, cuyas coordenadas terrestres son 7º55´53´´ de latitud norte y 75º35´41.2´´ de longitud oeste (Molina & Vélez 1998). El municipio de Puerto Libertador, según Molina y Veléz (1998), se encuentra dentro de la zona de vida de bosque húmedo tropical (bh-T), de acuerdo con la clasificación de las zonas de vida de Holdridge, y se caracteriza por una temperatura promedio anual de 27º C, una precipitación promedio anual de 2.353,4 mm, y una elevación de 50 msnm. Las observaciones de aves y mamíferos terrestres se realizaron por desplazamientos hechos al través y por el borde de los dos fragmentos boscosos, atendiendo las señales visuales y auditivas de los animales. Las observaciones se realizaron durante los días 8 y 9 de julio en dos períodos diarios comprendidos entre las 6:00 y 11:00 y entre las 13:00 y 19:00 horas. La captura de murciélagos (en redes de niebla) se realizó entre las 20:00 y 5:00 de las fechas antes mencionadas.

Resultados En total se registraron 80 especies de aves en inmediaciones de la parcela permanente, las cuales pertenecen a 35 de las 86 familias reportadas para Colombia por Hilty & Brown (1986). La Tabla 1 muestra las diferentes especies de aves registradas en el interior y alrededores de los dos fragmentos boscosos, así como su gremio alimenticio y hábitat. Fueron identificados 9 gremios alimenticios (frugívoros, granívoros, insectívoros, nectarívoros, omnívoros, rapaces, necrófagos, aves pescadoras y herbívoros), siendo las especies insectívoras las de mayor abundancia (Tabla 2). Los tres gremios alimenticios relacionados con el consumo y/o dispersión de semillas (frugívoros, granívoros y omnívoros) en conjunto constituyen el 40,25% de la riqueza total de aves registradas. Dentro del área de observación se registraron ocho especies de mamíferos, cuatro de murciélagos y cuatro de mamíferos terrestres (Tabla 3). Tabla 1. Aves registradas en la Hacienda La Calavera. Familia Ardeidae Accipitridae

Falconidae

Cathartidae

Accipitridae Apodidae Hirundinidae Cuculidae

Especie Casmerodius albus Heterospizias meridionalis Buteo magnirostris Buteo brachyurus Herpetotheres cachinnans Falco sparverius Cathartes aura Cathartes burrovianus Coragyps atratus Ictinia plumbea Chaetura sp. Stelgidopteryx ruficollis Piaya cayana Crotophaga ani Tapera naevia

Nombre vulgar Garza real Gavilán pitavenado Gavilán habado Gavilán Gavilán culebrero Halcón primito Guala Gallinazo cabeciamarillo Gallinazo negro Gavilán plomizo Vencejo Golondrina ala de sierra Cuco ardilla Garrapatero Sausa

Forma de registro Visual Visual

Gremio alimenticio (1) Pescadora/zancuda Rapaz/Diurno

Visual Visual Auditiva/visual

Rapaz/Diurno Rapaz/Diurno Rapaz/Diurno

Visual Visual Visual Visual Visual Visual Visual Visual Visual Auditiva

Rapaz/Diurno Necrófago Necrófago Necrófago Insectívoro del dosel Insectívoro/Al vuelo Insectívoro/Al vuelo Insectívoro/Arbóreo Insectívoro/Arbóreo Insectívoro/Arbóreo

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Hábitat Humedales (2) Áreas abiertas (3) Áreas abiertas Áreas abiertas Áreas abiertas Áreas abiertas Aves aéreas (4) Aves aéreas Aves aéreas Áreas abiertas Áreas abiertas Áreas abiertas Bosque secundario Áreas abiertas Bosque secundario

articulocastano.html Momotidae

Momotus momota

Barranquero

Auditiva

Insectívoro/Arbóreo

Barranquero colirrufo

Visual/auditiva

Insectívoro/Arbóreo

Hornero de patas pálidas

Visual/auditiva

Insectívoro/Arbóreo

Auditiva

Insectívoro/Arbóreo

Visual Visual

Insectívoro/Arbóreo Insectívoro/Arbóreo

Visual

Insectívoro/Arbóreo

Visual

Insectívoro/Arbóreo

Visual/auditivo Visual

Insectívoro/Arbóreo Insectívoro/Arbóreo

Auditiva

Insectívoro/Arbóreo

Visual

Insectívoro/Arbóreo

Myiodynastes maculatus Atrapamoscas listado

Visual

Insectívoro/Arbóreo

Tyrannus melancholicus Sirirí

Visual

Insectívoro/Arbóreo

Visual

Insectívoro/Arbóreo

Auditivo

Insectívoro/sotobosque

Bosque y sotobosque

Ardeidae

Campylorhynchus griseus Thryothorus fasciatoventris Bubulcus ibis

Bosque secundario y borde del bosque Bosque ripario y áreas abiertas Bosque secundario y borde del bosque Bosque y borde del bosque Bosque Bosque secundario y borde Bosque secundario y borde de bosque Bosque secundario y borde de bosque Bosque Áreas abiertas y borde de bosque Bosque secundario y borde de bosque Bosque secundario y borde de bosque Bosque secundario y borde de bosque Bosque secundario y borde de bosque Borde de bosque

Galbulidae

Galbula ruficauda

Furnariidae

Furnarius leucopus

Formicariidae

Taraba major

Garza bueyera

Visual

Insectívoro/Estrato herbáceo

Threskiornithidae

Theristicus caudatus

Ibis

Visual

Insectívoro/Estrato herbáceo

Icteridae

Leistes militaris

Tordo pechirojo

Visual

Insectívoro/Estrato herbáceo

Furnariidae Caprimulgidae Rallidae Charadriidae Picidae

Agelaius icterocephalus Synallaxis albescens Nyctidromus albicollis Aramides cajanea Vanellus chilensis Dryocopus lineatus

Monjita Piscuiz Bujío Cotara caracolera Alcaraván Carpintero real barbirrayado

Visual Auditiva Visual Auditiva Visual Visual

Insectívoro Insectívoro/Estrato herbáceo Insec./Estr. herb./Nocturno Insectívoro/Terrestre Insectívoro/Terrestre Insectívoro/Troncos

Visual Visual/auditiva Auditiva

Insectívoro/Troncos Insectívoro/Troncos Insectívoro/Troncos

Áreas abiertas (potreros) Áreas abiertas (potreros) Áreas abiertas (potreros) Humedales Rastrojo bajo Áreas abiertas Bosque ripario Áreas abiertas Bosque y borde del bosque Áreas abiertas Bosque Bosque y borde de bosque Bosque Bosque secundario y borde del bosque Borde de bosque Humedales Áreas abiertas Áreas abiertas Bosque ripario Áreas abiertas y borde de bosque Bosque secundario Bosque secundario Áreas abiertas Bosque Bosque y borde de bosque Bosque y borde de bosque Bosque y borde de bosque Bosque secundario y borde de bosque

Tyrannidae

Thamnophilus nigriceps Hormiguero mayor Tyrannulus elatus Atrapamoscas copete amarillo Elaenia flavogaster Bobito copetón vientre amarillo Todirostrum cinereum Pico de barco Leptopogon superciliaris Tyrannus savana Tijereto Megarhynchus pitangua Atrapamoscas picón Myiozetetes cayanensis

Troglodytidae

Dendrocolaptidae

Throchilidae

Coerebidae Anatidae Falconidae Cuculidae Tyrannidae Corvidae Icteridae Tinamidae Ramphastidae

Atrapamoscas alicastaño

Cucarachero bicolor Cucarachero

Melanerpes rubricapillus Carpintero habado Dendrocincla fuliginosa Trepatroncos marrón Xiphorhynchus picus Trepatroncos cuelliblanco Phaethornis anthophilus Anthracothorax nigricollis Coereba flaveola Dendrocygna autumnalis Milvago chimachima Polyborus plancus Crotophaga major Pitangus sulphuratus

Ermitaño carinegro Mango pechinegro

Visual Visual

Nectarívoro/Arbóreo Nectarívoro/Arbóreo

Mielero común Pato pisingo Gavilán garrapatero Gavilán caricare Garrapatero Bichofué

Visual Visual Visual Visual Visual Visual

Nectarívoro/Arbóreo Hervíboro Omnívoro Omnívoro Omnívoro/Arbóreo Omnívoro/Arbóreo

Cyanocorax affinis Psaracolius decumanus Icterus sp. Crypturellus soui Pteroglossus torquatus

Cuervo de garganta negra Oropéndola común Turpial Chorola enana Tucán collarejo

Auditivo Visual Visual Visual Visual

Omnívoro/Arbóreo Omnívoro/Arbóreo Omnívoro/Arbóreo Omnívora/Sotobosque Frugívoro/Arbóreo

Auditiva

Frugívoro/Arbóreo

Ramphastos citreolaemus Tucán

Thraupidae

Ramphastos sulfuratus

Tucán pico de quilla

Visual

Frugívoro/Arbóreo

Thraupis episcopus

Azulejo

Visual

Frugívoro/Arbóreo

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articulocastano.html Thraupis palmarum

Visual

Frugívoro/Arbóreo

Ramphocelus dimidiatus Toche

Visual

Frugívoro/Arbóreo

Fringillidae

Saltator maximus

Picurero gargantirrujo

Visual

Frugívoro/Arbóreo

Pipridae

Manacus manacus Manacus vitellinus Ara ararauna

Saltarín barbiblanco Saltarín de collar amarillo Guacamaya azul

Visual Visual Visual

Frugívoro/sotobosque Frugívoro/sotobosque Granívoro/Arbóreo

Ara macao Aratinga pertinax

Guacamaya Perico carisucio

Visual Visual

Granívoro/Arbóreo Granívoro/Arbóreo

Forpus conspicillatus Brotogeris jugularis Pionus menstruus Amazona autumnalis

Cascabelito Loro gargantianaranjado Loro cabeciazul Loro de frente roja

Visual Visual Visual Visual

Granívoro/Arbóreo Granívoro/Arbóreo Granívoro/Arbóreo Granívoro/Arbóreo

Amazona farinosa

Loro burro

Visual

Granívoro/Arbóreo

Sporophila nigricollis

Semillero vientriamarillo

Visual

Granívoro/Estrato herbáceo

Sporophila minuta

Semillero canelillo

Visual

Granívoro/Estrato herbáceo

Volatinia jacarina

Semillero negriazul

Visual

Granívoro/Estrato herbáceo

Cracidae Phasianidae

Ortalis garrula Colinus cristatus

Guacharaca Chilindria

Auditiva Auditiva/visual

Omnívoro/Terrestre Omnívoro/Terrestre

Columbidae

Zenaida auriculata Columbina talpacoti Leptotila verreauxi

Paloma sabanera Tortolita rojiza Paloma turca

Visual Visual Visual

Granívoro/Terrestre Granívoro/Terrestre Granívoro/Terrestre

Psittacidae

Fringillidae

Verdelejo

Bosque secundario y borde de bosque Bosque secundario y borde de bosque Bosque secundario y borde de bosque Bosque secundario Bosque secundario Restringida al bosque (5) Restringida al bosque Bosque secund., borde, y áreas abiertas Áreas abiertas Áreas abiertas Bosque secundario Bosque secundario y borde del bosque Bosque secundario y borde del bosque Áreas abiertas (potreros) Áreas abiertas (potreros) Áreas abiertas (potreros) Restringida al bosque Áreas abiertas (potreros) Áreas abiertas Áreas abiertas Áreas abiertas

1. Gremio Alimenticio: grupos de especies semejantes que explotan de manera similar una misma gama de recursos del medio. 2. Humedales: áreas que por sus condiciones topográficas presentan algún tipo de inundación temporal o permanente. 3. Áreas abiertas: potreros, en la mayoría de los casos con algunos arboles dispersos. 4. Aves aéreas: aves que por su capacidad de vuelo y gremio alimenticio no presentan un hábitat definido por un tipo de cobertura vegetal. 5. Restringida al bosque: sólo se le encuentra en el bosque húmedo tropical multiestratificado y/o en bosques secundarios muy maduros.

Tabla 2. Total de especies de aves asociadas a los diferentes gremios alimenticios. Gremio Insectívoro Granívoro Frugívoro Omnívoro Rapaces Necrófago Nectarívoro Herbívoro Aves pescadoras Total

Total especies de aves 34 14 9 10 5 3 3 1 1 80

% 42,50 17,50 11,25 12,50 6,25 3,75 3,75 1,25 1,25 100,00

Tabla 3. Mamíferos registrados en la Hacienda La Calavera. Orden Quiroptera

Familia Phyllostomidae

Especie Artibeus obscurus

Hábitat Gremio alimenticio Herbívoro Bosque secundario

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(murciélagos)

Sturnira lilium Carollia perspicillata Uruderma bilobatum

Primates

Cebidae

(simios) Lagomorpha (conejos) Edentata (armadillos)

Cebus capuchinus Alouatta seniculus

Leporidae

Silvilagus floridanus

Dasypodidae

Dasypus novecinctus

Frugívoro

Bosque secundario Frugívoro Bosque secundario Frugívoro Bosque secundario Frugívoro Bosque secundario Herbívoro Bosque secundario Herbívoro Áreas abiertas Omnívoro/ Bosque Insectívoro secundario

Discusión Aves En estos dos fragmentos se encuentra un gran número de especies de aves cuya dieta consiste de frutas. A continuación se describen algunas de las características de las especies asociadas con este recurso. Aves omnívoras: las aves omnívoras poseen la capacidad de alimentarse de manera heterogénea y variada, lo que aunado a su agilidad para adaptarse a los cambios, les permite soportar mejor las alteraciones del entorno, como la reducción o destrucción de su hábitat, o la falta temporal o permanente de su fuente de alimentación. Esta adaptabilidad se debe a que invierten poca energía en la consecución de alimento (Mcnish 1992). Aves frugívoras: este gremio incluye las que se alimentan de pulpa o parte carnosa de las frutas: es decir, que estarían en el nivel de los consumidores primarios (o herbívoros) en la cadena trófica; además, la mayoría de las frugívoras, dispersoras o depredadoras, complementan su dieta con alimentos ricos en proteínas, particularmente con insectos. Algunas aves frugívoras, las dispersoras, al defecar o regurgitar diseminan las semillas y contribuyen a ampliar la cobertura territorial de la planta que les sirve de alimento. Hay semillas que requieren pasar primero por el tracto digestivo del ave para poder germinar (Mcnish 1992). Moermond & Denslow (1985) aseguran que las aves frugívoras, tanto grandes como pequeñas, tienen dietas similares en cuanto a la diversidad de frutos. Sin embargo, las aves pequeñas como saltarines y tangaras, se alimentan principalmente de frutas pequeñas que son ricas en carbohidratos; mientras que las aves de mayor tamaño como los tucanes, se alimentan de frutas de diversos tamaños, tanto de frutas ricas en carbohidratos como de frutas grandes ricas en lípidos. Aves granívoras: son también consumidores primarias (herbívoras), pero a diferencia de una gran cantidad de aves de este gremio, son netamente predatoras pues al consumir su alimento (semillas y granos) destruyen su capacidad de germinar y con ello evitan la propagación territorial de las plantas. Mcnish (1992) reporta que todas las aves granívoras poseen algún tipo de órgano especializado en triturar el alimento: las columbidae, por ejemplo, poseen un estómago muscular en donde literalmente pulverizan los granos y semillas con ayuda de piedras que consumen con tal fin. Otras granívoras como los loros poseen el pico adaptado para picar o cortar. Los fringilidos como los semilleros (individuos de género Sporophila) tienen el pico cónico y fuerte que les permite triturar las semillas. http://www.colforest.com.co/revista/vol13/articulocastano.html (5 de 8) [8/10/2001 16.39.13]

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Murciélagos Los murciélagos cumplen un papel importante en la dispersión de semillas porque recorren grandes distancias en busca de los recursos alimenticios, y por tanto poseen una gran capacidad de diseminación. Las especies de murciélagos encontradas son abundantes y comunes en gran parte del territorio nacional, además, su dieta se compone especialmente de plantas pertenecientes a las familias Piperaceae y Melastomataceae (J. Muñoz, com. pers.). Sobre el tipo de dieta de los murciélagos frugívoros encontrados (Sturnira lilium, Carollia perspicillata y Uruderma bilobatum), Eisenberg (1989) asegura su estrecha relación y preferencia por frutos de la familia Piperaceae. El gremio alimenticio herbívoro del Artibeus obscurus, no solamente incluye frutos, sino que también se alimenta de flores, retoños y semillas. Allen (1996) describe que los murciélagos frugívoros además de depender del sistema de ecolocalización también lo hacen de un sensible sentido del olfato para reconocer los frutos; luego de que el murciélago pica el fruto, lo transporta lejos del árbol para poder masticar e ingerir las semillas y jugos de este. Más tarde, el murciélago defeca las semillas a mitad de vuelo. Este mecanismo dispersa en forma amplia y lejana las semillas del árbol padre, incrementado la posibilidad de establecimiento y desarrollo de una nueva plántula. Mamíferos terrestres Según Eisenberg (1989), Cebus capuchinus (mono capuchino) se alimenta de una gran variedad de frutos, flores e invertebrados, mientras que Alouatta seniculus (aullador colorado) se alimenta principalmente de hojas. Silvilagus floridanus (conejo silvestre) se alimenta principalmente de hojas de gramíneas y especies arbustivas (Eisenberg 1989). Por último, Dasypus novecinctus(armadillo) es insectívoro/omnívoro, activo principalmente en la noche y poco visible en el día debido a su hábito de excavar (Glanz 1990). En resumen, en las zonas tropicales los dos más importantes dispersores de semillas son las aves y los murciélagos. Durante la evolución se desarrollaron adaptaciones conjuntas, por las cuales plantas y animales se ven favorecidos; las primeras son diseminadas, mientras que los animales a cambio obtienen alimento. Prueba de ello es que dentro de los diversos grupos ecológicos de plantas, por ejemplo, las especies conocidas como pioneras en la búsqueda de dispersores han generado frutos ricos en carbohidratos, con muchas semillas, de vistosos colores y agradables aromas, que atraen gran cantidad de aves y murciélagos que se encargan de dispersarlas no sólo dentro de ese hábitat sino a otros, en muchos casos efímeros y a grandes distancias del lugar de origen. Esta es la contribución de la fauna a la colonización de áreas degradadas y perturbadas, y al flujo génico de las poblaciones vegetales. Algunos de los factores que ponen en grave peligro las relaciones vegetación - fauna en esta región son el comercio ilegal de especies, la caza desmedida y la fragmentación de los bosques. En especial, la fragmentación del bosque produce según Bierregaard et al. (1992) drásticas alteraciones en la estructura de la comunidad de aves; además, la distancia entre fragmentos restringe la movilidad de varias especies animales. Otras consecuencias negativas de la fragmentación sobre la fauna es el efecto de borde que altera la estructura del bosque y por ende los hábitats (refugios y sitios de alimentación) de gran cantidad de especies del bosque y del subdosel; por último, la cercanía de bosques a viviendas y fincas produce el ingreso de nuevos depredadores (perros, gatos y ratas), los cuales además de hacer presión directa sobre las poblaciones silvestres, aumentan la competencia por los recursos alimenticios. De otra parte, la pérdida de la diversidad florística (aprovechamiento de especies secundarias tardías),

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reduce cuantiosamente la disponibilidad de frutos ricos en lípidos, cruciales en la dieta de las aves de gran tamaño como los tucanes. Algunas aves que habitan el sotobosque (Thryothorus fasciatoventris y Crypturellus soui) se encuentran amenazadas debido a la destrucción de su hábitat. Para esta región es necesario adelantar programas de conservación y recuperación de estos pequeños fragmentos, pues ellos albergan una muestra representativa de las diversas especies de la fauna colombiana. Recuperar la vegetación de riberas será un paso importante en el proceso de conservación de la fauna, pues estos corredores naturales unirán una gran cantidad de fragmentos aislados por extensos potreros. En un muestreo más amplio se espera encontrar y caracterizar un número mayor de especies de aves y mamíferos pertenecientes a esta región del país, así como determinar en una forma más precisa el papel que cada una de ellas cumple dentro de la dinámica del ecosistema.

Agradecimientos Este inventario se hizo posible a través de la Orden de Consultoría BV03 de 1993 del convenio entre la Universidad Nacional de Colombia, seccional Medellín, y la Empresa de Interconexión Eléctrica S.A. El autor expresa su agradecimiento a los Profesores Guillermo León Vásquez, Tomás Cuadros, Brian Carl Bock, por sus correcciones y valiosas sugerencias.

Referencias bibliográficas ALLEN, W. 1996. The varied bats of Barro Colorado island. What roles do tropical bats play in forest regeneration?. BioScience, Vol 46. No. 9. pp 639-642. BIERREGAARD, R., LOVEJOY, T., KAPOS, V., DOS SANTOS, A. & HUTCHINGS, R. The biological dynamics of tropical rainforest fragments. BioScience, Vol 42. No. 11. Pp 859-866. EISENBERG, J. 1989. Mammals of the Neotropics. The Northern Neotropics. The University Chicago Press. Vol 1. 449p. GLANZ, W. 1990. Fauna de mamíferos terrestres de la Isla de Barro Colorado: censos y cambios a largo plazo. Ecología de un Bosque Tropical: ciclos estacionales y cambios a largo plazo. Ed. Presencia Ltda. Santafé de Bogotá, Colombia. Pp 523-536. HILTY, S. & BROWN, W. L. 1986. A Guide to the Birds of Colombia. Princeton University Press. Princeton, N. J., USA. MCNISH, T. 1992. Aves del Llano. Villegas Editores. Santafé de Bogotá. 95p. MOERMOND, T. & DENSLOW, J. 1985. Neotropical avian frugivores: patterns of behavior, morphology, and nutrition, with consequences for fruit selection. Ornithological Monographs No. 36. Neotropical Ornithology. Pp 865-897. MOLINA, G. & VÉLEZ, D. 1998. Estudio de la Sucesión Vegetal Temprana en Áreas de Pastoreo en el Medio San Jorge (Departamento de Córdoba). Tesis Ingeniería Forestal. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Inédito.

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