2.3.- Célula funciones.

eucariótica.

Componentes

estructurales

y

2.3.1.- La Membrana Plasmática. La membrana plasmática es una estructura que rodea y limita completamente a la célula y constituye una “barrera” selectiva que controla el intercambio de sustancias desde el interior celular hacia el medio exterior circundante, y viceversa. La estructura de la s membranas se corresponde con una bicapa lipídica con proteínas embebidas. Los lípidos se disponen en una bicapa con las zonas hidrófilas (grupos polares) hacia fuera, mientras que las zonas hidrófobas quedan enfrentadas hacia el interior. Las membranas presentan, por tanto, dos caras: una cara externa y una cara interna que, en el caso de la membrana plasmática, está en contacto con el citoplasma celular. Las proteínas pueden estar asociadas a la cara interna o externa, o ser transmembranales (atraviesan totalmente la membrana).

Composición de la membrana plasmática: Como sabes, la membrana está compuesta fundamentalmente por lípidos y proteínas. Su composición relativa es la siguiente: 60% de lípidos, 40% de proteínas y solo entre un 1-2% de glúcidos (solo presentes en la cara externa de la membranas). Los lípidos de membrana pertenecen fundamentalmente a tres categorías: fosfolípidos, esfingolípidos y esteroles (el colesterol se encuentra en proporción elevada en las membranas de las células eucariotas; estas moléculas se disponen intercaladas entre los fosfolípidos y ello limita la movilidad de los fosfolípidos, lo cual da estabilidad a la membrana y también reduce su permeabilidad).

Las proteínas asociadas a la membrana pueden cumplir un papel meramente estructural, funciones de reconocimiento y adhesión, o bien, estar implicadas en el transporte y el metabolismo celular. Según su grado de asociación a la membrana se clasifican en dos grupos: integrales y periféricas. -. Integrales: estas proteínas se asocian a la membrana mediante enlaces hidrófobos. Dentro de este grupo existen proteínas asociadas a la cara externa o a la interna de la membrana. Algunas proteínas presentan hidratos de carbono unidos a ellas covalentemente (glucoproteínas) y se disponen siempre en el lado externo de la membrana, como los glucolípidos. -. Periféricas: son proteínas unidas a la membrana por enlaces de tipo iónico. Aparecen principalmente en la cara interna de la membrana. Modelos de membrana Según esto, la composición de los lípidos y de las proteínas es diferente en las dos caras de la membrana. Por esta razón se dice que las membranas son asimétricas, es decir, se pueden diferenciar las caras internas y externa en función de su composición. Exteriormente a la membrana algunas células presentan un glicocaliz, compuesto por glucoproteínas, que pueden interaccionar o estar parcialmente incluidas en la membrana plasmática y por glucoplípidos. Esta matriz extracelular es importante en los procesos de reconocimiento e interacción entre las células de los tejidos. Singer y Nicholson (1972) señalaron que la membrana no constituía una estructura rígida, sino fluida, y permitía el movimiento de las proteínas dentro de la bicapa lipídica. Propusieron así un modelo, conocido con el nombre de modelo del mosaico fluido, que permanece vigente en la actualidad. Al igual que los lípidos, las proteínas integrales poseen una naturaleza antipática: presentan zonas hidrófilas e hidrófobas, por lo que pueden estar parcialmente embebidas en la bicapa. La mayor o menor fluidez de la membrana depende de varios factores: Grado de saturación de los ácidos grasos en los lípidos de membrana. La fluidez disminuye cuanto mayor es el grado de saturación de los ácidos grasos, dado que aumenta la viscosidad y disminuye la libertad de movimiento dentro de la bicapa. Longitud de las cadenas de los ácidos grasos en los lípidos de membrana. La fluidez disminuye al aumentar la longitud de las cadenas. Temperatura. La fluidez disminuye a medida que desciende la temperatura. La membrana sólo podrá mantener su fluidez si la temperatura se sitúa por encima del punto de fusión de sus lípidos. Algunos organismos pueden variar el grado de saturación de los ácidos grados de sus lípidos de membrana en función de los factores ambientales, como las oscilaciones de temperatura, para mantener constante la fluidez de sus membranas. Proporción de colesterol. El colesterol es una molécula plana y rígida, por lo que estabiliza las membranas, es decir, las hace menos flexibles y fluidas.

Funciones de la membrana celular La función principal de la membrana plasmática es actuar como barrera selectiva para el intercambio y el transporte de sustancias. Pero cumple además, otras funciones esenciales: • Producción y control de gradientes electroquímicos. • Intercambio de señales. • División celular. • Inmunidad celular: en la membrana se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas, relacionadas por ejemplo, con el rechazo en transplantes de tejidos y órganos de otros individuos. • Endocitosis y exocitosis: la membrana está relacionada con la captación de partículas de gran tamaño (endocitosis) y con la secreción de sustancias al exterior (exocitosis). Transporte de moléculas a través de las membranas. Como ya se menciona, las membranas celulares son selectivamente permeables o semipermeables, pues permiten el paso de determinadas moléculas o iones y restringen el de otros: -. Algunas moléculas no polares de pequeño tamaño (como O2 y N2), moléculas polares sin carga (como el agua o el dióxido de carbono) o solubles en lípidos (ácidos grasos y alcoholes) pueden atravesar la membrana libremente. -. Las moléculas con carga, como los ácidos orgánicos, aminoácidos y otros iones (H+, Na+, Cl-, K+, etc.) no pueden atravesar la membrana y tienen que utilizar proteínas de transporte específicas. En relación con el gasto energético que las proteínas transportadoras que se encuentran en la membrana requieren para cumplir su función, se distinguen dos tipos principales de transporte: transporte pasivo y transporte activo. Antes de continuar, resulta conveniente exponer los conceptos de: -. Gradiente electroquímico: es una diferencia de carga y de concentración entre dos puntos, por ejemplo, entre ambos lados de la membrana. -. Gradiente de concentración: se habla de gradiente de concentración cuando una sustancia no cargada se encuentra en una concentración diferente a uno y otro lado de una membrana; las concentraciones tienden a igualarse y se produce un flujo neto. Transporte pasivo: consiste en el transporte de sustancias a favor de gradiente, ya sea gradiente de concentración o gradiente de carga, y no requiere gasto energético. El transporte pasivo se puede realizar mediente: Difusión simple: las moléculas atraviesan directamente la membrana (por ejemplo oxígeno, nitrógeno o dióxido de carbono) o por medio de proteínas de canal o canales membranosos, que permiten el paso de moléculas e iones a una velocidad superior a su difusión a través de la membrana. Difusión facilitada: se efectúa mediante proteínas transportadoras capaces de trasladar moléculas polares (azúcares, aminoácidos, nucleótidos, etc) e iones. Se puede producir el transporte de una única sustancia en un sentido (uniporte) o de dos sustancias

distintas (cotransporte), en el mismo sentido (simporte) o en sentido opuesto (antiporte).

Transporte activo: se define como el transporte de sustancias en contra de gradientes electroquímicos, para lo cual se requiere un gasto energético de ATP. En general, la sustancia transportada se une a la proteína transportadora y es liberada en el interior de la célula sin sufrir modificación química. Ejemplo: Bomba Na+-K+.

La ATPasa es una proteína transmembranal con una estructura compleja, dividida en tres partes principales: 1. Una cabeza constituida por varias subunidades proteicas y situada en la cara interna de la membrana. 2. Un tallo de transición. 3. Una cola transmembranal, compuesta también por varios polipéptidos. La ATPasa permite el paso de protones a favor de gradiente, el cual es utilizado para la síntesis de ATP, aunque también es posible su actuación en sentido contrario (se produce un gasto de energía y se bombean protones hacia el exterior). La ATPasa localizada en la membrana plasmática de las células eucariotas también está implicada en el transporte activo de iones de sodio y potasio: bombea sodio al exterior y conduce potasio hacia el interior. El Na+ se expulsa en contra de gradiente de concentración, por lo que se gasta energía en forma de ATP; la entrada de

k+, también en contra de gradiente, está acoplada a la salida de Na+. Esta bomba extrae tres iones Na+ por cada dos iones K+ que introduce.

El transporte de grandes moléculas y partículas se realiza mediante los procesos de endocitosis y fagocitosis. Diferenciación de la membrana En algunos tipos celulares animales, la membrana plasmática se ha especializado para cumplir distintas funciones. Se distinguen varios tipos de diferenciaciones: • Microvellosidades: se trata de prolongaciones membranosas digitiformes apicales, características de ciertas células animales (por ejemplos las células del epitelio intestinal), que presenta filamentos de actina y otras proteínas. Estas microvellosidades aumenta la superficie de intercambio de la célula con el exterior y su membrana contiene enzimas y sistemas de transporte implicados en la digestión. • Invaginaciones: son repliegues de la porción basal de la membrana plasmática hacia el interior celular. Un ejemplo lo constituyen las diferenciaciones basales de las células epiteliales del túbulo contorneado proximal de las nefronas. • Uniones intercelulares: -. Uniones de adherencia: unen las células entre sí. Como ejemplo los desmosomas, que se localizan sobre todo en los tejidos epiteliales. -. Uniones impermeables: las membranas de las células vecinas se unen herméticamente para impedir el paso de sustancias a través de las capas celulares. -. Uniones comunicantes o de tipo “gap”: unen las membranas adyacentes d las células de forma íntima mediante grupos de canales proteicos, pero permiten el paso de moléculas pequeñas y de impulsos eléctricos.