5. Absorción de la radiación solar en las copas

La fracción de la radiación incidente sobre una bóveda foliar que es absorbida por las hojas que la componen depende básicamente de la estructura de la copa. Una descripción detallada de la estructura de la copa requiere localizar la posición, orientación e inclinación de las hojas y otros órganos aéreos de la planta, lo que representa una tarea imposible de llevar a cabo salvo en el caso de bóvedas foliares muy sencillas que no es el caso, obviamente, de los bosques. Las propiedades espectrales de la superficie foliar también afecta a las propiedades ópticas de las copas. Entre los factores que determinan la absorción de la radiación, la rugosidad de la superficie, la presencia de formaciones como pelos, espinas o excrecencias céreas o salinas, el índice de refracción de la cutícula, la composición, cantidad y distribución de los pigmentos, la estructura interna de la hoja y la cantidad y distribución de agua (Ross, 1981) son los más importantes. Existe una literatura abundante sobre las características y propiedades de la penetración de la luz y su absorción en las copas que se justifica sobradamente ya que, como algunos autores han demostrado, la fijación de carbono en la bóveda foliar es una función directa de la fracción de PAR absorbido. Los métodos que se utilizan para describir la estructura de la copa y analizar la penetración de la luz pueden clasificarse en tres grupos: métodos directos, métodos indirectos o de inversión y métodos basados en las relaciones alométricas entre órganos de la planta. En los métodos directos, el área, orientación e inclinación de las hojas se miden en el campo y se utilizan posteriormente para analizar las propiedades ópticas de la copa. Los métodos directos resultan muy laboriosos y aunque pueden llegar a describir una bóveda foliar con gran precisión, resultan poco prácticos para describir diferentes especies o diferentes parcelas de una misma especie. Los métodos alométricos explotan las propiedades alométricas existentes entre los órganos o partes de las plantas. Dos buenos ejemplos los constituyen la relación entre el área de albura y la superficie foliar que ha sido analizada por muchos autores y que se describe con detalle en el capítulo 12 o los métodos basados en la relación alométrica entre tronco ramas y hojas utilizada en el Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña para la determinación del índice foliar de las parcelas muestreadas en dicho inventario. Por el contrario, los métodos indirectos utilizan algún modelo conceptual, a menudo expresado matemáticamente, que relaciona las propiedades ópticas de las copas con ciertas variables observadas, a menudo la transmisión de luz directa a través de la copas (gap methods). En el campo se mide esta propiedad y de los resultados obtenidos se infieren las propiedades de la copa por ejemplo, el índice foliar o la inclinación de las hojas, de acuerdo con el modelo utilizado. Entre los métodos indirectos el análisis de fotografías hemisféricas ha gozado de cierta popularidad. Bonhomme et al. (1974) analizaron fotografías de la bóveda foliar tomadas con un objetivo hemisférico (los conocidos como ojo de pez), para analizar la distribución de las áreas abiertas (gaps) y aplicaban un sencillo método de inversión matemática para determinar el índice foliar. A menudo estas técnicas requieren trabajos previos de calibración para las diferentes especies o ambientes que forman el bosque. Resultados muy satisfactorios se pueden obtener analizando la distribución de manchas de sol y de sombra en el suelo del bosque. Las medidas se pueden realizar en días claros, a diferentes horas del día, con el sol a diferentes alturas y a los resultados se les aplica un modelo de inversión para obtener la descripción de la copa. Las medidas de las manchas de sol y de sombra se pueden llevar a cabo manualmente o utilizando sensores de radiación especialmente diseñados para tal fin que agilizan mucho la tarea, como el llamado ceptómetro (figura 1) un instrumento comercializado por Decagon Devices Inc. que permite medir la distribución de manchas de sol y de sombra bajo una bóveda foliar. C. Gracia

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75

Figura 5.1 Ceptómetro, instrumento comercializado por Decagon Devices Inc. que permite medir la distribución de manchas de sol y sombra bajo una bóveda foliar y estimar el índice foliar y la inclinación media de las hojas de la bóveda a partir de dicha información.

El coeficiente de extinción de la radiación La fracción de radiación incidente transmitida a través de la bóveda foliar se puede expresar por la ecuación:

I z  I o ·e   ·Lz

[5.1

donde I0 es la radiación que llega ala bóveda, Iz es la intensidad de la luz a la profundidad z de la copa, Lz es la superficie foliar acumulada entre la parte alta de la bóveda foliar y el punto z y  es el coeficiente de extinción de la luz. El coeficiente de extinción depende de cómo se distribuya el ángulo de inclinación de las hojas y de la inclinación con la que incide la radiación solar. Comúnmente se compara la radiación que llega al nivel del suelo (Is) con la radiación que incide sobre la bóveda foliar I0 lo que permite escribir:

I s  I o ·e   ·L

z



Is  e   ·L I0

z

[5.2

donde el cociente Is/I0 es decir, la fracción de la radiación incidente que es transmitida hasta el suelo del bosque se conoce como el parámetro tau () de modo que la ecuación anterior se puede escribir como:

  e   ·Lz

C. Gracia

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[5.3

76

que es la ecuación fundamental en los modelos de inversión. La ecuación representa la aplicación que, en 1953 hicieran Monsi y Saeki de la conocida ley de extinción exponencial de Lambert-Beer cuando el rayo atraviesa la bóveda foliar de la vegetación. Si las hojas de la bóveda foliar se distribuyen aleatoriamente en el espacio, podemos calcular la probabilidad de que un rayo que penetre en la bóveda se encuentre con una, dos, tres... hojas en su trayectoria. En la práctica la primera hoja con la que se encuentra el rayo lógicamente lo absorbe no hay posibilidad de que se encuentre con más de una hoja, pero podemos considerar idealmente que si el rayo atravesara la hoja y siguiera su camino, tendría una cierta probabilidad de encontrarse con una segunda y así sucesivamente. Estas probabilidades siguen una distribución de Poisson. La probabilidad de que el rayo atraviese la bóveda foliar sin encontrarse ninguna hoja y, por lo tanto llegue al suelo, viene representado por la fracción de manchas de sol que llegan al suelo. El coeficiente de transmisión de la luz en una bóveda formada por hojas distribuidas aleatoriamente viene dado por la ecuación 5.3

El modelo del elipsoide y el ángulo de inclinación de las hojas

Un modelo general que permite describir una variada gama de bóvedas foliares es el modelo del elipsoide propuesto por Campbell (1986).

Figura 5.2. El modelo del elipsoide considera las hojas individuales de una bóveda foliar situadas, homotéticamente, en la superficie de un elipsoide imaginario es decir, conservando su orientación e inclinación. El elipsoide resultante se define por el parámetro  que es el cociente entre los ejes horizontal y vertical del mismo. Si =1, el elipsoide resultante es una esfera. En las bóvedas foliares en las que predominan hojas más o menos próximas a la posición horizontal,  > 1 en tanto que el valor de  < 1 denota una cierta preponderancia de hojas dispuestas verticalmente en la copa. En todos los casos se asume una distribución azimutal simétrica, de modo que los dos ejes horizontales del elipsoide son de igual longitud

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77

Conceptualmente el modelo del elipsoide considera que las hojas de una bóveda foliar, con sus ángulos de inclinación, describen la superficie de un elipsoide, es decir son como pequeños fragmentos de la superficie de un elipsoide; dicho de otro modo, el modelo del elipsoide considera que si aplicásemos una homotecia a cada hoja de la bóveda es decir, la desplazáramos en el espacio pero conservando su orientación e inclinación, podríamos recomponer el elipsoide con todas las hojas en su superficie. Un único parámetro χ basta para describir la forma del elipsoide y sus propiedades. Si b es el semieje horizontal del elipsoide y a es el semieje vertical, χ=b/a. Cuando χ=1 ambos ejes tienen el mismo valor y el elipsoide descrito es una esfera. Cuando χ>1 el esferoide presenta un semieje horizontal mayor que el semieje vertical, que viene a describir bóvedas foliares en las que predominan las hojas más o menos próximas a la horizontal. Contrariamente, si χ1 la función g(h) se convierte en: C. Gracia Ecología Forestal: Estructura, Funcionamiento y Producción de las masas forestales

78

g  h  

2  2 sin  h



A1 cos 2  h   2 sin 2  h

[5.6



2

y cuando χ>1 la función g(h) se convierte en:

g  h  



2  2 sin  h

A2 cos 2  h   2 sin 2  h

[5.7



2

Frecuencia de hojas con inclinación 

2.0 X=0.5

X=.25

1.5

1.0 X=1

X=1.5

0.5 X=2 X=3

0.0 0

30

60

90

Ángulo de inclinación de la hoja 

Figura 5.4. Distribución de frecuencia de hojas según su ángulo de inclinación en elipsoides de diferente valor de  que representan formas características de las bóvedas foliares forestales.

donde:

A1  1 

ln1   1  / 1   1  2 1  2

,

 1  1   2 

[5.8

 2  1   2 

[5.9

y:

A2  1 

sin 1  2

2

,

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79

La figura 5.4 muestra algunos ejemplos de la distribución angular de la función elipsoidal para diversos valores de χ .

Transmisión y extinción de la radiación al atravesar las copas

El coeficiente de extinción que corresponde a la distribución elipsoidal viene dado por la función:

 2  tan 2   S ·

[5.10

3.0

Coeficiente de extinción

2.5

2.0

1.5

1.0

X=5 X=3

0.5

X=2 X=1 X=.25

0.0 0

30

60

90

Ángulo zenital del sol (º)

Figura 5.5. Coeficiente de extinción de la radiación en las copas según el valor de  en el modelo elipsoidal. Nótese que cuando el sol está bajo en el horizonte (ángulos azimutales superiores a 57º) el valor del coeficiente de extinción crece muy rápidamente. Para un ángulo zenital de 57º el valor del coeficiente de extinción se aproxima a 1 independientemente del valor del parámetro .

donde ψ es el ángulo azimutal del sol y S es la superficie del elipsoide (considerando solamente el hemisferio superior. La superficie relativa, referida a su círculo o elipse máxima se puede aproximar por la función:

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80

  1.774·  1.182 0.733 S 

[5.11

y, en estas condiciones la fracción de hojas de la copa que están expuestas a la radiación directa, es decir hojas de sol, son:

LAI sol

  ·LAI   1  e cos ·cos   

[5.12



Si se observa cuidadosamente la gráfica 5.5 se pueden extraer algunas consecuencias importantes. Con valores del azimut solar próximos a los 57º, el coeficiente de extinción de todas las bóvedas foliares, independientemente de su valor , se aproxima al valor de =1. Bonhomme et al. (1974) aprovecharon esta propiedad para obtener el valor del índice foliar de una bóveda foliar a partir de medidas de transmisividad efectuadas a ángulos zenitales del sol de 57º. Dado que en estas condiciones =1 podemos escribir:

L   ln 57 º 

[5.13

Goudriaan (1988) ha propuesto un modelo simple de dispersión de la luz al atravesar las copas de la vegetación para estimar el valor de la transmisividad de la bóveda foliar. Según este autor, la fracción de radiación PAR transmitida por la bóveda foliar de una vegetación de índice foliar L viene dada por:

  fbe

a · ·L

 (1  f b )e 0.87·

aL

[5.14

donde fb es la fracción de PAR incidente en forma directa, a es la absorbancia de la hoja en la banda de PAR (400-700 nm) que se aproxima al valor 0.9 en la mayor parte de las hojas y  es el coeficiente de extinción de la bóveda foliar que se puede estimar aplicando la ecuación 5.10 basada en el modelo del elipsoide de Campbell. Norman (19XX) propuso un modelo alternativo para estimar la radiación PAR transmitida hasta el suelo:      A·1  0.47 f b ·L    exp   1  1 · f  1     2·  b

[5.15

donde A es una función empírica de la absorbancia de la hoja cuyo valor viene dado por:

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81

A  0.159·a 2  0.758·a  0.283

[5.16

El índice foliar

Aunque el modelo de Goudriaan proporciona resultados algo más precisos, el modelo de Norman resulta mucho más sencillo de invertir para obtener el valor del índice foliar y las diferencias entre ambos son del mismo orden de magnitud que los errores debidos a las determinaciones de las otras variables del modelo. El modelo de Norman se puede invertir para obtener el valor del índice foliar que resulta ser:

  1  · f b  1·ln 1   2   L  A(1  0.47 f b 

[5.17

Si las medidas de  se realizan en un día con el cierto cubierto, la fracción de radiación PAR transmitida en forma directa (fb) es 0 y el valor del índice foliar de la bóveda se calcula fácilmente. Por ejemplo, en el encinar de las montañas de Prades, la radiación PAR medida en un dia con el cielo cubierto fué de 485 E·m-2·s-1 y el valor medio de la radiación que llega al suelo bajo la copa de los árboles fué de 12 E·m-2·s-1. En estas condiciones, la fracción de PAR transmitida a través de la copa es: 12/485=0.0247. Dado el valor de la absorbancia de las hojas de encina a=0.92, podemos calcular el valor de A=0.8462. Podemos determinar el valor del índice foliar del bosque, en estas condiciones, a partir de la ecuación (5.17) como:

L

 1·ln 0.0247  4.37 0.8462

[5.18

Como se desprende de este ejemplo, las medidas con cielo cubierto, puesto que eliminan la fracción de radiación directa hacen innecesario disponer de información sobre la estructura de la copa o los ángulos de elevación solar. La radiación PAR medida en un día de primavera con el cielo claro sobre la misma bóveda foliar, en un momento en el que la altura angular del sol sobre el horizonte era de 53º (ángulo zenital 90-53=37º) fue de 1598 E·m-2·s-1 y la radiación transmitida hasta el suelo resultó ser de 62 E·m-2·s-1. El valor de  es, por lo tanto 62/1598= 0.0388. La fracción de radiación PAR que incide en forma directa es 0.82. Sabemos que el valor  del elipsoide en este bosque tiene un valor, en primavera de 1.9 (véase más adelante). Sustituyendo los valores χ=1.9 y ψ=37º en la ecuación 5.10 se obtiene el valor del coeficiente de extinción =0.76 y sustituyendo este valor en la ecuación 5.17 se obtiene el valor del índice foliar del bosque L=4.48, razonablemente equivalente al valor 4.37 obtenido con las medidas llevadas a cabo con el cielo cubierto. Si se efectúan diversas medidas con el sol a diferentes alturas angulares (o ángulos zenitales) se puede determinar el valor del índice foliar L que minimiza el valor: C. Gracia Ecología Forestal: Estructura, Funcionamiento y Producción de las masas forestales

82

F

 ln

  i ·L 

2

i

[5.19

n

siendo n el número de observaciones cada una realizada con un ángulo azimutal del sol i y i son las medidas de transmisividad efectuadas a dichos ángulos, a las que corresponde el valor del coeficiente de extinción i. El principio conceptual del método resulta sencillo de comprender si se observa la figura 5.8 en la que se mide la fracción de manchas de sol que llegan al suelo en tres posiciones relativas del sol.

  30º

 

6  0 .29 21

  0º



8  0 .38 21

  40 º



4  0.1 9 21

Figura 5.6. Ejemplo hipotético de la medida de la fracción del suelo iluminado por las manchas de sol al atravesar una bóveda foliar. Las tres figuras representan tres momentos del día, con tres ángulos de inclinación solar. En la parte superior, la fracción de suelo cubierto por manchas de sol es 0.286. Con el sol en el zenit (figura central) la penetración de la radiación es mayor, ya que atraviesa la bóveda foliar el 0.381 en tanto que en la parte inferior, con el sol en una posición más baja al atardecer, la penetración de la radiación es de 0.190. Invirtiendo series de medidas análogas realizadas con el ceptómetro se pueden determinar los valores de los parámetros que describen la estructura de la copa tales como el valor χ del elipsoide que describe la distribución angular de las hojas, el ángulo de inclinación media de las hojas, el índice foliar y el valor del coeficiente de extinción.

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83

En el caso más general en que las medidas se efectúan bajo una bóveda de la que desconocemos tanto el valor de  como el valor del índice foliar, se puede utilizar el método de los mínimos cuadrados para determinar simulatáneamente el valor de  y el valor de L que minimizan el valor del sumatorio en la ecuación 5.19. Norman y Campbell (1989) proponen un método de calculo para hallar simultáneamente el valor de ambas variables. El valor mínimo de la ecuación 5.19 se determina resolviendo F /   0 simultáneamente. La derivada de la primera ecuación nos da: L

   ·ln 

  2

F / L  0

y

[5.20

y la derivada de la segunda:       ln  ·     L   · 

[5.21

ambas ecuaciones se pueden igualar haciendo:

      ln  ·       ·ln    2      · 

[5.22

y encontrar el valor de  por el método de la bisección. Una vez hallado el valor de  se puede obtener el valor de L por la ecuación 5.21. La figura 5.X reproduce un fragmento de un programa en BASIC que ilustra el método de la bisección tal y como lo proponen Norman y Cambell (1989.

La fracción de PAR absorbida por las hojas

La eficiencia en el uso de la radiación de una bóveda foliar, definida como la producción primaria neta por unidad de radiación fotosintéticamente activa absorbida (APAR) es aproximadamente constante para diferentes valores de radiación incidente y permite estimar la producción primaria neta aplicando una relación linear a la radiación absorbida. Conceptualmente el modelo considera que:

NPP   ·APAR

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[5.23

84

Private Sub Metodo_de_Biseccion() 'Z(i) son las tangentes del ángulo zenital solar 'T(i) es el logaritmo neperiano de la transmisividad de la bóveda foliar Xmax = 20: Xmin = 0: X = 1: dx = 0.1 bucle: s1 = 0: s2 = 0: s3 = 0: s4 = 0 'N es el número de valores (zenit solar-transmisividad) medidos en el campo For J = 1 To N Tz = Z(J) kb = FNK(Tz, X) dk = FNK(Tz, X + dx) - kb s1 = s1 + (kb * T(J)) s2 = s2 + (kb * kb) s3 = s3 + (kb * dk) s4 = s4 + (dk * T(J)) Next F = s2 * s4 - s1 * s3 If F < 0 Then Xmin = X Else Xmax = X X = (Xmax + Xmin) / 2 If (Xmax - Xmin) > 0.01 Then GoTo bucle 'L=Es el índice foliar (ecuación 5.21 del texto) L = -s1 / s2 'JI es el valor X del elipsoide JI = X 'MLA es el ángulo medio de inclinación de las hojas (ecuación 5.4) MLA = 90 * (0.1 + 0.9 * Exp(-0.5 * X)) End Sub

Figura 5.7. Fragmento del código fuente en BASIC de un programa que aplica el método de la bisectriz para resolver los valores de  y L que minimizan la ecuación 5.19.

donde  representa la eficiencia en el uso de la radiación que resume el conjunto de procesos productivos y respiratorios y puede definirse como la cantidad de carbono fijado por unidad de radiación absorbida o gC·MJ-1. La simplicidad del modelo y las posibilidades de estimar la radiación absorbida por la vegetación mediante técnicas de teledetección, le confiere gran utilidad a la hora de aplicar estimaciones a grandes escalas del territorio. Monteith (1972, 1977) observó que las relaciones lineales obtenidas en diversos cultivos entre NPP y APAR eran consistentes, lo que le condujo a postular que el valor de debía de ser muy conservativo. Una relación lineal de este tipo resulta anti-intuitiva si consideramos que la respuesta fotosintética a la luz sigue una función claramente no-lineal (Medlyn, 1998). Un posible argumento para explicar la relación lineal observada se basa en el hecho de que, en la bóveda foliar de un bosque, sólo una parte de la superficie foliar se halla expuesta a intensidades de radiación saturantes. La mayor parte de la superficie foliar, se halla expuesta a intensidades C. Gracia Ecología Forestal: Estructura, Funcionamiento y Producción de las masas forestales

85

atenuadas, no saturantes, de donde se desprende una respuesta lineal no saturante. Algunas evidencias empíricas o análisis llevados a cabo con modelos de simulación (Medlyn, 1998) no avalan esta hipótesis. Una segunda línea argumental aduce que la variabilidad en la eficiencia en el uso de la radiación decrece a medida que se amplía la escala temporal. Finalmente, se puede argumentar que los cambios en el contenido de nitrógeno en las hojas actúan para maximizar la fotosíntesis neta a la vez que para mantener la eficiencia en el uso de la radiación constante. Hasta el momento presente ninguna de las hipótesis se ha justificado de manera plenamente satisfactoria y el modelo lineal se aplica, dadas las ventajas que supone y la evidencia empírica que lo sustenta aunque sin entender en profundidad las bases fisiológicas que lo sustentan. El valor de  en bosques, u otros tipos de vegetación, creciendo sin limitaciones de agua ni de nutrientes alcanza valores que oscilan entre 0.8 gC·MJ-1 APAR (Monteith, 1977, Jones 1992, Landsberg et al. 1996) y valores de 2 gC·MJ-1 APAR (Medlyn, 1998, Pitman, 2000). En la práctica no resulta fácil observar estos valores muy a menudo debido a las limitaciones impuestas por los factores limitantes del crecimiento ya sean, agua, nutrientes, temperatura o cualquier otro factor. En la práctica resulta interesante considerar otra propiedad de los coeficientes de transmisión de las bóvedas foliares como es el hecho de que dado el valor del coeficiente de transmisión medido a un ángulo zenital, resulta posible estimar el valor de la transmisión, o su complementario, la extinción de la radiación a otros ángulos zenitales. En efecto, de la ecuación 5.3 podemos deducir que: ln  1 1  k ln  2  2

[5.24

de donde se deduce que:

 ( 1 )    2 k

[5.25

El valor de k se puede calcular a partir de la ecuación 5.10 como:

 

 

  2  tan 2 ( 1 )  k 2  2    tan ( 2 ) 

0.5

[5.26

El cálculo es interesante porque permite, en primer lugar convertir transmitancias medidas a cualquier azimut solar al valor de la transmitancia medida con el sol en un ángulo azimutal de 57º, lo que permite estimar el índice foliar directamente aplicando la ecuación 5.13. Basta para ello calcular el valor de k con la ecuación 5.23 como:

k 57

 

 

  2  tan 2 (57 º )   2  2    tan ( i ) 

0.5

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[5.27

86

El índice foliar se puede estimar a partir de la transmitancia medida con un azimut ψi como:



L   ln   i  57 k



[5.28

Por ejemplo, en el mismo encinar de Prades al que nos venimos refiriendo, la transmitancia medida con un azimut solar de 37º fue de 0.038. Con el valor χ=1.9 podemos calcular el vallor de k57 como:

 

 

 1.9 2  tan 2 (57 º )  k 57    2 2  1.9  tan (37 º ) 

0.5

 1.197

[5.29

y el índice foliar del encinar se estima, a partir de esta medida de transmitancia como:





L   ln 0.0381.197  3.91

[5.30

La fracción de radiación PAR absorbida por las hojas a lo largo de un día se puede determinar calculando: f  1   d 

[5.31

donde (d) es el coeficiente de transmisión promediado para todas las elevaciones solares a lo largo del día. (d) se puede calcular como:

 ln  d   uLv

[5.32

donde u y v son funciones del valor  del elipsoide que pueden calcularse como: u  1  0.33·e 0.57·

[5.33

y: v  1  0.33·e 0.97·

[5.34

Combinando las ecuaciones 5.21 y 5.31 obtenemos:

 (d )    k

[5.35

donde: k

u·Lv 1



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[5.36

87

0 Figura 5.8. Distribución de frecuencias del ángulo de inclinación foliar respecto a la horizontal (izquierda) de las encinas seleccionadas en la vertiente superior de la cuenca de l'Avic, según nivel de copa: (a) superior, (b) medio y (c) inferior. El ángulo medio medido en cada nivel de la copa se resume en la figura de la derecha en la que se puede observar que las hojas de sombra están menos inclinadas que las hojas de sol del nivel superior. (Diferencias significativas para p