5.5.5. Características generales del anabolismo celular: divergencia metabólica y necesidades energéticas. 5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis. Fotosíntesis y evolución 5.5.5.2. Etapas de la fotosíntesis y su localización. 5.5.5.3. Quimiosíntesis. 20. Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente. 21. Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la fotosíntesis y establecer el balance energético de ésta. 22. Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución. 23. Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas.

2.5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis La fotosíntesis es un proceso por el cual las plantas convierten la luz solar en hidratos de carbono, azúcares y almidón. Este proceso es la base sobre la que se sustenta la vida en el Planeta, ya que los organismos animales dependen de los organismos fotosintéticos. A comienzos del siglo XIX ya se sabía que las plantas usaban CO2, agua y obtenían glúcidos y oxígeno: Luz SOLAR

6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6 + 6O2 CLOROFILA

,aunque esta reacción es correcta, no se dice nada acerca de los detalles del proceso: • ¿Qué papel desempeña la luz solar? • ¿Cómo se unen los carbonos? • ¿De dónde procede el O2, del CO2 o del H2O? • ¿En qué lugar o lugares de las células vegetales ocurren estos procesos? Una de las primeras pruebas que se realizaron para comprender estos fenómenos, fue en la que se usó oxígeno marcado radioactivamente. Usando agua con O 18 se cultivaron plantas; se pudo comprobar que el oxígeno producido era O18. Se hizo la misma experiencia usando CO2 marcado radioactivamente y con agua normal; el resultado fue que el oxígeno producido no estaba marcado radioactivamente. Por lo tanto, el oxígeno que producía la planta se obtenía del agua. La ecuación revisada en la actualidad es la siguiente: Luz SOLAR

6 CO2 + 12 H2O

C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O CLOROFILA

De esta manera se puede entender de dónde sale todo el oxígeno en la fotosíntesis; el agua de la izquierda actúa como reactivo y el agua de la derecha es metabólica.

La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por varios motivos: 1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. 2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos 3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante. 4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora. 5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. 6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis. Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis.

Fotosíntesis y evolución Intentemos imaginar el mundo sin fotosíntesis. Evidentemente, tendríamos que eliminar todo el follaje —y no solo las secoyas y los girasoles, sino también las humildes algas y las bacterias captadoras de luz que alimentan a muchos de los ecosistemas del mundo. También desaparecería todo lo que depende de organismos fotosintéticos, directa o indirectamente, para su sustento —desde los escarabajos que comen hojas hasta carnívoros como los leones. Incluso los corales, hospedadores de algas, perderían su principal fuente de alimento. La fotosíntesis hace habitable la Tierra para la vida también de otras maneras. Los primitivos fotosintetizadores hicieron aumentar las concentraciones atmosféricas de oxígeno, abriendo el camino a la vida compleja multicelular, nosotros incluidos. Y los habitantes del agua pudieron colonizar la tierra seca sólo gracias a que el oxígeno ayudó a crear la capa de ozono que forma un escudo contra la radiación ultravioleta procedente del sol. La fotosíntesis oxigénica «fue el último de los grandes inventos del metabolismo microbiano, y cambió el medio ambiente del planeta para siempre», dice el geobiólogo Paul Falkowski de Rutgers University en New Brunswick, Nueva Jersey. Con esta realidad por delante, conjeturar una historia de cómo evolucionó la fotosíntesis plantea un desafío. «Dada su importancia e hacer y mantener la Tierra exuberante de verdor, la fotosíntesis está en la parte alta de lista de los 10

principales hitos evolutivos.» Pero uno busca en vano en pos de indicios de que haya evolucionado. Leslie aborda la historia desde dos frentes: la geología y la bioquímica. Examinemos el frente de la bioquímica primero: La maquinaria involucrada en la fotosíntesis abruma la imaginación. Los electrones son trasladados en un circuito de ida y vuelta entre dos centros de reacción llamados Fotosistema I y Fotosistema II «La luz pone en marcha un circuito eléctrico en el que los electrones fluyen desde los fotosistemas a través de cadenas proteínicas que elaboran las moléculas ricas en energía ATP, NADPH», decía en una breve simplificación. «Estas moléculas entonces alimentan la síntesis de los azúcares de los que dependen los organismos para crecer y multiplicarse.» Las cianobacterias que viven en fuentes termales pueden usar sulfuro de hidrógeno en lugar de otras moléculas oxigenadas como el agua como fuente de energía. Leslie describía a estas disidentes, que no producen oxígeno, como más simples. «Sus proteínas fotosintéticas se amontonan en unos “centros de reacción” relativamente simples que pueden haber sido los predecesores de los dos fotosistemas.» Pero inmediatamente después añade: «Conjeturar las etapas que llevaron a este complejo sistema bioquímico lleva al pasmo.» Todo lo que podía sugerir en términos de una historia evolutiva eran dos escenarios: (1) las bacterias cooptaron máquinas ya existentes usadas para otras funciones; y (2) las bacterias compartieron su tecnología mediante transferencia lateral de genes. Por tentadoras que sean estas sugerencias, admitía que los científicos están perplejos. «Sin embargo, otros investigadores permanecen escépticos, argumentando que un fotosistema evolucionó desde el otro, posiblemente mediante la duplicación de genes, creando una antigua célula con ambos. Nadie sabe nada de cierto.» Y como si lamentándose sobre una tumba, añade otra complicación: «De todos modos, fue necesario una cierta elaborada manipulación para convertir los primitivos centros de reacción en fotosistemas generadores de oxígeno». De modo que no es solo que los evolucionistas se sientan imposibilitados de explicar la maquinaria de la fotosíntesis anóxica, sino que no es una tarea insignificante actualizarla al tipo más avanzado. Pasando a la geología, los evolucionistas intentan abordar la cuestión buscando indicios de cuándo el oxígeno llegó a hacerse abundante por primera vez en la tierra primitiva. Esto, al menos, podría indicar el período en que comenzó la fotosíntesis oxigénica: Cómo se iniciaron los fotosistemas es decisivo para comprender el origen de la fotosíntesis. Pero la cuestión que ha atraído más atención —y que ha sido causa de más polémicas— es cuándo comenzó la fotosíntesis. La mayoría de los investigadores aceptan que la fotosíntesis no oxigénica apareció primero, quizá poco después que apareciese la vida hace más de 3,8 mil millones de años. «La vida necesita una fuente de energía, y el sol es la única fuente de energía siempre presente y fiable», dice Blankenship.

La historia que se suele contar es que hubo un «gran evento oxidante» hace 2,4 mil millones de años. Se supone que esto marca el inicio de la fotosíntesis oxigénica — el punto en el tiempo en el que los eucariontes desarrollaron la más exigente fotosíntesis que arranca electrones del agua, y que genera oxígeno como subproducto. Leslie tomaba también en consideración indicios controvertidos de que la fotosíntesis oxigénica había comenzado incluso antes. Aquí es donde hace su referencia a Marte: El argumento de un origen primitivo no está blindado. Por ejemplo, un artículo de 2008 que ha hecho enfurecer a algunos investigadores mantiene que los biomarcadores del petróleo son contaminantes que se filtraron procedentes de rocas más recientes. Los proponentes tienen también que explicar por qué se necesitaron centenares de millones de años para que el oxígeno se acumulase en el aire. Aunque no se ha dicho la última palabra acerca del origen de la fotosíntesis productora de oxígeno, los investigadores dicen que están realizando progresos. Sin embargo, hay algo que sí es seguro: Sin esta innovación, la Tierra se parecería mucho a Marte. Así, ¿qué va a decir él acerca de un nuevo comunicado que empuja el oxígeno todavía a mil millones de años más en el pasado? Esto no sólo empujaría aún más atrás en el tiempo el origen de la compleja maquinaria de la fotosíntesis, dejando menos tiempo para que sucediesen los felices accidentes materialistas, sino que también suscita dudas sobre el origen de la vida misma, porque las moléculas prebióticas que conjeturan los astrobiólogos no pueden formarse en presencia de oxígeno. Leslie consideraba la posibilidad de una fecha anterior en una entrada del 13 de marzo en Origins, el blog de la AAAS [Asociación Americana para el Avance de la Ciencia] que celebra el bicentenario de Darwin. «No es sorprendente que esta sea una cuestión difícil de responder», decía con cautela. Pero luego Phil Berardelli informaba en Science Now2 del pasado 16 de marzo que los investigadoers deducían la presencia de oxígeno en rocas ricas en óxido de hierro en Australia, que contienen hematita roja a la que se asigna una edad de 3,46 mil millones de años: Si se confirma, este descubrimiento podría significar que los organismos fotosintéticos para la producción de oxígeno se originaron más de mil millones de años antes de lo que se creía hasta ahora. ... Son «datos muy convincentes», dice el químico especializado en isótopos Paul Knauth de la Universidad Estatal de Arizona en Tempe. Este resultado puede «enfrentarse a la difundida opinión de que la fotosíntesis [oxigénica] no apareció» hasta hace unos 2,4 mil millones de años, dice, pero la conclusión del artículo «es la explicación más simple». Dice que espera que estos descubrimientos llevarán a una discusión entre «todos los que argumentan que es una cuestión cerrada —lo cierto es que estamos todavía aprendiendo». Mitch Leslie, «Origins: On the Origin of Photosynthesis», Science, 6 marzo 2009: Vol. 323. no. 5919, pp. 1286-1287, DOI: 10.1126/science.323.5919.1286. 2. Phil Berardelli, «Oxygenated Oceans Go Way, Way Back», ScienceNOW Daily News, 16 marzo 2009

Antes de comenzar dos palabras acerca de los pigmentos fotosintéticos y los fotosistemas: La energía luminosa no la pueden usar los seres animales; por lo tanto, son los pigmentos de los seres vegetales los que hacen dicha función. El proceso de conversión de dicha energía se realiza en los cloroplastos, concretamente en los pigmentos fotosintéticos.

PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS: CLOROFILAS (a o b), XANTOFILAS Y CAROTENOS. En las moléculas de clorofila se distinguen un anillo porfirínico que contienen magnesio (capta la luz) y una larga cadena isoprenoide denominada fitol (con la que se unen a la membrana de los tilacoides). Gracias a estas cadenas fitólicas, las moléculas de clorofila están ordenadas y asociadas a las membranas del tilacoide. Los dobles enlaces del anillo de porfirina se alteran cuando recibe la luz solar y los electrones saltan a orbitales más alejados del núcleo atómico. Podríamos imaginar que el “spin” electrónico es mayor cuando recibe la energía solar y esto le permite “saltar” a otros orbitales. En ese estado, los electrones pueden ceder energía cuando regresan a su orbital original. Esta energía cedida es puramente química y no luminosa, aunque si aislamos los cloroplastos en un tubo de ensayo, podría observarse algún fenómeno de fluorescencia cuando los electrones vuelven a sus orbitales. Si las moléculas de clorofila están correctamente ordenadas por sus “colas” fitólicas, la energía no se emite en forma de luz sino que se concentrará en los centros primarios de reacción (CPR)

La clorofila a es el pigmento implicado en la conversión de la energía luminosa en energía química. La clorofila a y b absorben las longitudes de onda correspondientes a la luz ultravioleta, azul, naranja, y roja; los carotenoides absorben las longitudes de onda violeta, azul y verde. Las xantofilas evitan la fotooxidación de la clorofila. Cuando la luz solar llega a las hojas de los vegetales, la luz se descompone en diversas longitudes de onda que los distintos pigmentos absorben. El efecto conjunto de la excitación de diversos tipos de pigmentos hace más eficaz la captación de la energía solar. Como se observa en este espectro de absorción, existen longitudes de onda muy eficaces para obtener una respuesta fisiológica.

FOTOSISTEMAS: Son unidades estructurales y funcionales de la membrana de los tilacoides; en ellas se produce la captación de la energía luminosa. Están formados por un complejo clorofílico denominado “antena” (unido a proteínas de membrana) y un centro reactivo o centro primario de reacción (CPR), situado en una proteína transmembrana. La misión de este CPR es transferir electrones hacia la cadena trasportadora de la membrana tilacoidal. Cuando la energía solar excita a las moléculas de la antena, entran en resonancia con otras próximas, de tal manera que toda la energía se transfiere al CPR. Desde aquí, un electrón de alta energía salta a la cadena de transportadores. El hueco dejado se rellena con otro electrón de baja energía cedido por un donador de electrones, (agua u otras moléculas). Después de las experiencias de Emerson & Arnold (1932), (estudiando el rendimiento fotosintético de plantas sometidas a un solo tipo de longitud de onda), se pudo comprobar que existen en las plantas dos tipos de fotosistemas.

EL FOTOSISTEMA I y EL FOTOSISTEMA II, (PSI y PS II) PSI: Se observan en las membranas de los tilacoides que no están apilados, no tienen contacto con el estroma. En su centro de reacción presenta dos moléculas de clorofila que absorben a 700nm (P700), (absorbe en el rojo largo, RL)

PSII: Están en las granas de los tiliacoides. Presenta dos moléculas de clorofila que absorben a 680nm (P680), (absorbe en el rojo corto, RC). También posee el denominado complejo reductor de O2 que es una manganoproteína capaz de romper las moléculas de agua, liberando oxígeno y usando los electrones del enlace para paliar el déficit electrónico cuando se produce el electrón de alta energía en el CPR.

FASE LUMÍNICA DE LA FOTOSÍNTESIS Ocurre en la membrana de los tilacoides, donde están las moléculas de clorofila agrupadas formando los fotosistemas. Transporte de electrones: Los dos fotosistemas son iluminados a la vez, esto quiere decir que dos electrones de alta energía salen de los respectivos CPR y son aceptados por otras moléculas. Debido al distinto potencial de reducción los PSI y PSII, están ordenados espacialmente; esquemáticamente se ha hecho popular el denominado esquema en Z, donde se puede apreciar la relación existente entre ambos fotosistemas y comprender el fenómeno de las fotofosforilaciones. El flujo de electrones va desde el PSII activado hasta el PSI sin activar, y desde éste hasta la NADP +

FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA o acíclica: Como puede comprobarse en el esquema anterior, el flujo electrónico va desde el PSII hasta la nicotidamina pasando por una serie de transportadores. Se obtiene O2, ATP (durante el transporte por la plastoquinona y plastocianina) y nicotidamina reducida (NADPH), cuando le llegan electrones procedentes de la ferredoxina. Como en el transporte en las mitocondrias, las moléculas encargadas son complejos proteicos ordenados por su potencial de reducción. Para mantener este circuito se necesita continuamente un dador de electrones en el PSII (el agua) y un aceptor final de los mismos (la nicotidamina). Ambos fotosistemas funcionan sincrónicamente.

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA: El proceso se inicia con la absorción de luz por parte del PSI, éste cede los electrones a la ferredoxina, después los electrones irán al citocromo b6f y de éste a la plastocianina. Desde aquí los electrones son cedidos de nuevo al PSI, ocupando el hueco que dejó la clorofila cuando fue iluminada con la longitud de onda adecuada. Obviamente no se obtiene oxígeno, sí hay formación de ATP y no se obtiene nicotidamina reducida.

FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS En esta fase se usará el ATP y la NADPH obtenida en la fase anterior para reducir el carbono y sintetizar glúcidos. Las reacciones necesarias se hacen independientemente de la luz solar; por lo tanto, se hace tanto de día como de noche. La reducción del carbono se hace en el estroma del cloroplasto y gracias a una serie de reacciones cíclicas que en conjunto se denomina ciclo de CalvinBenson

El CO2 proveniente de la atmósfera llega al estroma del cloroplasto a través de losestomas del envés de las hojas, después difunde al tejido parenquimático y posteriormente llega a las células. Desde aquí difunde hacia el estroma del cloroplasto. 1. La molécula inicial del ciclo es la ribulosa 1-5 bifosfato (RuBP), ésta se une al CO2, formando un compuesto de seis átomos de carbono que se escinde rápidamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG) de tres átomos de carbono (plantas C3). Para que todo eso pueda ocurrir se necesita el concurso de la ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa, también conocida como enzima rubisco. 2. Reducción del PGA a gliceraldehído 3-fosfato (G3P), usando NADPH y ATP de la etapa anterior. Por cada tres moléculas de CO2 fijado se producen seis de G3P. Sólo una de ellas se usará en la síntesis de glúcidos en el citosol.

3. Las cinco moléculas restantes de G3P se convertirán en tres de RuBP, que servirán de aceptoras de nuevas moléculas de CO2. Esto requiere la hidrólisis de tres moléculas de ATP.

Balance energético Esta obtención de glúcidos es muy costosa, energéticamente hablando. La fijación de tres CO2 con producción de de una de G3P, requiere el gasto de 9 ATP y seis de NADPH, Por lo tanto son necesarias dos vueltas de ciclo para producir un mol de glucosa. La ecuación global sería la siguiente: 6CO2 + 12 NADPH + 12 H+ +18 ATP  hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

La fotorrespiración y el ciclo de Calvin-Benson en plantas C4 La enzima RUBISCO, es capaz de trabajar como oxigenasa en vez de carboxilasa, de esta forma cataliza la unión del O2 a la RuBP. De esta forma comienza la fotorrespiración, que es un proceso dependiente de la luz, consume O2 y rinde CO2. Este proceso implica a diversos orgánulos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria. Cuando el O2 se une a la RuBP se forma ácido glicólico que difunde hacia el peroxisoma; aquí se forma H2O2 usando oxígeno atmosférico y el propio ácido glicólico, obteniendo glicina. Posteriormente la glicina se incorpora al ciclo de Krebs en la mitocondria, rindiendo CO2 Este proceso no tiene ninguna función metabólica conocida, aunque resulta evidente que provoca una pérdida de la eficacia fotosintética puesto que, al aumentar la concentración de oxígeno, la enzima rubisco se comporta como oxigenasa, haciendo esta ruta del ácido glioxílico.

Parece ser que la fotorrespiración podría proteger la planta de la fotooxidación de las membranas de los tilacoides; de tal manera que, cuando hay una baja concentración de CO2 o aumento de la concentración de O2, no se realiza el ciclo de Calvin-Benson.

Plantas C4 (solución evolutiva a la fotorrespiración)

Algunas plantas son capaces de concentrar CO2 en sus células fotosintéticas, son las plantas C4. Este tipo de vegetales cuando captan el CO2 forman compuestos de cuatro átomos de carbono (C4) y además poseen una estructura anatómica denominada Kranz (las células del mesófilo rodean a las células del tejido perivascular) . Las células del mesófilo están adaptadas a concentrar CO2 hacia las células del tejido perivascular que es donde se realiza el ciclo de Calvin-Benson. Las plantas C4 crecen rápidamente y son típicas de ambientes cálidos y húmedos. (Maíz, Trigo, Tabaco)

RUTA DE HATCH-SLACK-KORCHAK (HSK) En este ciclo se observa como el CO2 es fijado de manera provisional en las células del mesófilo, posteriormente va al tejido perivascular que lo usará para el ciclo de Calvin-Benson. El CO2 atmosférico lo capta el ácido fosfoenolpirúvico (PEP) gracias al enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, formando el oxalacelato. Mediante el enzima malato deshidrogenasa y gastando NADPH2, se forma malato que llega al tejido perivascular. Posteriormente, este ácido málico se descarboxila y el CO2 obtenido se incorpora al ciclo de Calvin-Benson. Así los azúcares formados van a parar directamente al floema por el que circula la savia elaborada. El ácido málico descarboxilado se transforma en ácido pirúvico y consumiendo ATP de la primera etapa de la fotosíntesis llega a formar ácido fosfoenol-pirúvico, completando el ciclo.

Malato

FLOEMA

CICLO C.A.M (Metabolismo ácido de las crasuláceas): Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente: Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (ciclo C4), cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos la planta capta CO2 atmosférico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijación de CO 2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energía a las vacuolas, donde se va acumulando como ácido málico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de pH 3) durante la noche. Fijación diurna de CO2: Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo de Calvin. Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas) o plantas que viven en un régimen hídrico escaso (orquídeas epifitas)

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS El rendimiento fotosintético se puede medir en función de la concentración de CO2 asimilado por unidad de tiempo, o bien, por la cantidad de O2 desprendido por unidad de tiempo. 1) Concentración de CO2 ambiental: Al aumentar la [CO2], aumenta el rendimiento fotosintético hasta alcanzar un valor máximo.

2) Concentración de O2 ambiental: El aumento de la concentración de oxígeno disminuye el rendimiento fotosintético ya que la enzima Rubisco actuaría como oxigenasa en vez de carboxilasa.

3) Humedad: Cuando la humedad disminuye, las células guarda de los estomas se cierran y entonces no puede entrar el CO2, con lo cual el rendimiento fotosintético disminuye.

4) Temperatura: Como cualquier actividad enzimática, el aumento de la temperatura, aumenta la probabilidad de choque entre las moléculas. Cuando se desnaturalizan las proteínas se pierde dicha actividad.

5) Intensidad luminosa: Depende de los pigmentos que estén presentes en la planta. Existen adaptaciones a intensidades luminosas bajas y altas (plantas de sol y de sombra)

6) Tipo de luz: El rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul. Si la luz aumenta por encima de 680nm no interviene el PSII y por lo tanto disminuye el rendimiento fotosintético; no se realiza el ciclo de Calvin.

QUIMIOSÍNTESIS Es una actividad propia de las bacterias cuya nutrición no depende de la luz solar, sino de la energía química que se desprende de una oxidación del propio organismo sobre sustratos inorgánicos sencillos (amoniaco, nitritos, sulfuros, ión ferroso, hidrógeno, etc.) Como fuente de carbono pueden usar CO2 del medio. • Bacterias quimiosintéticas de nitrógeno: Se encuentran en el suelo y en el agua. Las Nitrosomonas y Nitrocysstis oxidan el amoniaco a nitrito y las bacterias del género Nitrobacter completan la oxidación a nitrato. Ambas bacterias se complementan, por esta razón se encuentran en el mismo ambiente. • Bacterias quimiosintéticas del azufre. Tiobacterias y bacterias sulfurosas, (quimiolitotrofas no fotosintéticas), oxidan el azufre, el ácido sulfídrico o el tiosultato. Como resultado de esta actividad se sintetiza ácido sulfúrico. Para equilibrar el pH de los suelos excesivamente calcáreos se echa azufre en ellos, las bacterias hacen el resto ya que al acidificar los suelos se convierte el carbonato de calcio en yeso que es soluble en agua. • Bacterias quimiosintéticas del hierro. Oxidan el hierro ferroso a férrico (Thiobacillus ferrooxidans) típico de las aguas de lavados de minerales de hierro.

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Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno. Usan el H2 como fuente de energía. Dentro de este grupo se encuentran especies que pueden utilizar compuestos orgánicos como fuente de carbono, además de CO2, Hydrogenomonas (autótrofos facultativos)

Factores que intervienen en la fotosíntesis.