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GOBIERNO DE CHILE

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COMISIOIN NACIONAL DE INVES1IGACION CIENCIA Y I'ECINOLOG!A VERSION OFICIAL FECHA: 16/3/2009

PROYECTO REGULAR N°1060186 INVESTIGADOR RESPONSABLE: VASQUEZ SALFATE RODRIGO ALFONSO

FONDO NACIONAL DE DESARROLLO CIENTIFICO Y TECNOLOGICO (FONDECYT) Bernarda Morín 55!, Providencia - casilla 297- y . Sanliago 21 Tc!efono: 435 43 50 FAX 365 4435 Email: informes.íondccyt@conicytcl

INFORME FINAL PROYECTO FONDECYT REGULAR

AÑO ETAPA: DURACIÓN: 3 aúos N° PROYECTO: 1060186 GEOGRAPI-11C VARIATION IN BEI-IAVIORAL PROFILES. i TÍTULO PROYECTO: BIOLOGIA DE POBLACIONES DISCIPLINA PRINCIPAL: BIOLOGIA 1 DE ESTUDIO: (;Ru po INVESTIGADOR(A) RESPONSABLE: VASQIJEZ SALFATE RODRIGO ALFONSO DIRECCIÓN: Las Palmeras 3425, Ñuñoa COMUNA: Ñuiioa CIUDAD: Santiago REGIÓN: METROPOLITANA FONO: 9787385 EMAIL : [email protected]

INFORME OBJETIVOS Cumplimiento de los Objetivos planteados cii el Proyecto. Recuerde que los objetivos del proyecto no se refieren a lisiai actividades N°

2

4 5

OBJETIVOS 1 Estudiar las condiciones ecológicas donde ocurren perfiles conductuales. ecológicas Evaluar condiciones y La. climatológicas en poblaciones focales, 1.h. Evaluar si perfiles conductuales asociados a sobrellevar condiciones estresantes son más comunes en poblaciones de ambientes extremos. 1.c. Evaluar el número (cuantiticable) de perfiles e intra coexisten que condutuales inter-poblacionalmente. 1.d. Evaluar si existen un menor No. de perfiles eonductualcs en ambientes extremos 2. Estudiar la estabilidad de los perfiles

CUMPLIMIENTO TOTAL

FUNDAMENTO

--

--

TOTAL

TOTAL

TOTAL TOTAL

6

eonductuales en poblaciones diferentes. 2.a. Evaluar si ciertos comportamientos pueden ser desacoplados en una (o más) población. 3. Estudiar si la variabilidad genética y fi.'notípica de las poblaciones actuales refleja los patrones (le re-colonización post-glacial. 3.a. Evaluar si la estructura genética de

TOTAL

7

poblaciones actuales refleja cambios posteriores a aúltima glaciación. 3.b. Evaluar si la variabilidad fenotípica de poblaciones actuales refleja cambios posteriores a la última glaciación.

TOTAL

________ Si bien este objetivo bahía sido eliniinado por reducción presupuestaria y reducción de la duración del proyecto. se pudo cuinplii -

-

8

9

lo

II

12

4. Estudiar la estructura geográfica de la diversidad genética. 4.a. Reconstruir las relaciones filogcográficas entre poblaciones de cada especie. 4.h. Ealuar comparativamente si los perfiles conducttiales son ancestralmente adaptativos o restrictivos para cada especie. 4.c. Inferir la historia demográfica pasada de las poblaciones para ambas especies a través de métodos basados en coalescencia. 4.d. Evaluar sí existen menores alternativas tenotípicas en poblaciones genéticamente más recientes. 5. Estudiar la existencia de correlaciones entre comportamientos y algunas variables morfógicas y Fisiológicas.

TOTAI.

-

TOTAL

TOTAL

TOTAL

TOTAL

Otro(s) aspecto(s) que Ud. considere importante(s) en la evaluación del cumplimiento de objetivos planteados en la plopuestíl original o en las modificaciones autorizadas por los Consejos.

II. RESULTADOS OBTENIDOS Describa brevemente los resultados obtenidos en el proyecto en un máximo de cinco páginas, tamaño carta, espacio seguido. Para cada uno de los objetivos específicos, describa o resuma los resultados. Relacione las publicaciones y/o manuscritos enviados a publicación con los objetivos específicos. Incluya en anexos, la información de apoyo que estime pertinente y necesaria para la evaluación. (El texto q ue se presenta a continuación ocu p a menos de 5 páginas; el ma y or número de páginas de esta sección está dado por tablas y fi g uras de aovo) la. Evaluar condiciones ecológicas y climatológicas relevantes en poblaciones focales. Se obtuvo información sobre cobertura vegetal, temperatura ambiente, y productividad primaria neta. Las Tablas 1 y 2 muestran información de campo, obtenida mediante transectos, sobre cobertura vegetacional en las principales poblaciones estudias de O. degus (tabla 1), y A. spinicauda (Tabla 2). Tabla 1. Porcentajes de cobertura vegetal en 5 poblaciones de O. degus (Datos trançctoç de 50 m cada uno, en cada población)

POBLACIÓN Hacienda Atacama, Río Huasco Sector Bocatoma - Central Los Molles Aucó San Felipe Rinconada de Maipú

-HERBÁCEA 20,2 12,8 31,3 42,3

ARBUSTIVA 41,3 39,8 34,2 42,4 44,0

corresponden a medias de 10

ARBOREA 2,7 0,0 3,2 4,6 4,5

SUELO DES. 43,4 8,9 5,2 2,1 2,5

OTROS 4,9 0,9 0,3

-

Tabla 2. Porcentajes de cobertura arbórea en 3 poblaciones de A. spinicauda (Datos corresponden a medias de S tran.ç p ctoç de 50 m cada uno, en cada ooblación)

POBLACIÓN Cerro Manquehue -. Granja Educ. Senda Darwin, Chiloé (bosque) Isla Navarino (Península Aerop.)

-ARBUSTIVA 6,3 2,1 3910

ARBOREA 69,7 79,1 28,5

SUELO DES. 11,4 018 2,5

1

OTROS -

Además, se obtuvo información sobre productividad primaria, temperatura media, índice de vegetación, grado de aridez y precipitación anual, a partir de imágenes satelitales utilizando GIS solicitadas a la base de datos de la NASA, USA. En la Tabla 3, se muestran los valores medios (años 2002-2007) para sitios a lo largo de Chile con poblaciones de O. degus y A. spinicauda. Tabla 3. Productividad primaria neta, temperatura media, e índice de vegetación para sitios con poblaciones de O. degus y A. spinicauda a lo largo de Chile. Datos corresponden medias y EE. Fil y Rl indican nnhLcir,n pç de () dpn,,ç Fi) y R2 de A .sninicauda.

POBLACION Huasco Elqui Fray Jorge 1 Fray Jorge 2 C. Los Molles Auco San Felipe La Campana Rinconada 1 Rinconada 2 La Dehesa Manquehue Chiloe Navarino

PRODUCTIVIDAD PRIMARIA NETA EE - PPN PPN 4,587 41,697 2,801 20,837 3,889 29,132 3,409 24,197 2,733 15,855 2,330 15,972 9,914 57,337 10,396 64,533 5,981 35,980 8,103 431472 8,556 491013 121194 74,858 30,936 122,468 16,479 60,773

TEMPERATURA MEDIA EE - TEMP. TEMP. 1,870 29,752 2,164 21,159 1,711 23,691 1,711 23,691 2,362 17,787 2,542 28,477 1,897 26,522 1,899 23,287 2,454 26,223 2,454 26,223 2,343 24,402 2,357 24,652 1,502 12,637 1,323 4,732

INDICE DE VEGETACION 1 EE - NDVI NDVI 0,013 0,263 0,010 0,016 0,338 0,040 0,663 0,017 0,226 0,013 0,248 0,023 0,442 0,020 0,530 0,027 0,440 0,023 0,480 0,026 0,404 0,019 0,697 0,019 0,777 0,102 0,518

lb. Evaluar si perfiles conductuales asociados a sobrellevar condiciones estresantes son más comunes en poblaciones de ambientes desfavorables/extremos. l.c. Evaluar el número (cuantificable) de perfiles conductuales que coexisten intra-poblacionalmente, e interpoblacionalmente. id. Evaluar si existen un menor número de perfiles conductuales en ambientes desfavorables/extremos. O. degus:

Los experimentos dirigidos a analizar variaciones conductuales entre poblaciones con condiciones constrastantes arrojaron diferencias significativas. En el caso de O. degus, se encontró que animales provenientes de una población de alta altitud (sector Bocatoma de la central Los Molles, IV región) ubicada a 2.600 m s.n.m. presentaron conductas de forrajeo con mayor incidencia de almacenamiento de alimento en la madriguera, en comparaciones con animales provenientes de poblaciones de Chile central de baja altitud (Rinconada de Maipú, RM, 450 m s.n,m.). El comportamiento de almacenamiento de alimento en un lugar central (¡arder hoarding) permitiría a los animales sobrellevar inviernos más fríos y con precipitación de nieve que dificulta el acceso a fuentes de alimento (véase manuscrito en prensa (Quispe et al. en prensa), adjunto). La fig. 1 muestra la cantidad de alimento (semillas de maravilla) almacenadas en la madriguera por individuos provenientes de las dos poblaciones mencionadas, una de baja y otra de alta altitud (véase las barras achuradas en la Fig. 1.). Además, las diferencias entre poblaciones se mantienen, incluso en el caso de animales aclimatados a condiciones comunes de laboratorio con temperatura más estable, alimento ad libitum, y espacio reducido para actividades cotidianas (véase las barras vacías en la Fig. 1) (véase Quispe et al. adjunto para más resultados y análisis estadísticos). Por lo tanto, los resultados apoyan la predicción que perfiles asociados a comportamientos que permiten sobrellevar condiciones ecológicas menos favorables son más comunes en poblaciones con clima más extremo. 20

15 o 1

E

10

(ns z

Low elevation High elevation Population Fig. 1. Almacenamiento de alimento por O. degus provenientes de una población de alta altitud y otra de baja altitud. Barras achuradas muestran datos de animales no aclimatados (experimentos realizazdos ndeto de 2 semanas una vez capturados); barras vacías muestran datos de anima/es aclimatados por 6 meses a condiciones comunes de laboratorio (véase Quispe et al. manuscrito en prensa adjunto, para análisis estadístico).

Experimentos con un mayor número de poblaciones se realizaron posteriormente. Dado que los experimentos involucran la medición de varias variables conductuales, algunas de ellas inter-correlacionadas, realizamos análisis de componentes principales con el fin de reducir los datos de variables respuestas a uno o dos estimadores del comportamiento observado. Los análisis de componentes principales (PC) lograron reducir sustancialmente las variables respuestas para todos los distintos tipos de experimento (ambientenuevo, novel-object, y contacto social vía imagen especular). En la Tabla 4 se muestra los resultados del PC para los experimentos de ambiente-nuevo, en donde el PCi está asociado principalmente a las decisiones de salida (y asomo, entrada) desde la madriguera hacia el ambiente nuevo, y el PC2 a la calidad de la exploración (tiempo de exploración y diversidad de sitios explorados). Un primer análisis inter-poblacional (entre 6 poblaciones: Huasco, central Los Molles, Aucó, la Campana, San Felipe, y Rinconada de Maipú) arroja diferencias significativas entre poblaciones para PCi (ANOVA, F(pob1)=2,458, p=0.047) y para PC2 (véase Tabla 4).

Tabla 4. Análisis de componentes principales para experimentos de ambiente-nuevo (SPSS 16.0). (A) Matriz de variables componentes con rotación. (8) Método de rotación: equamax con normalización de Kaiser (SPSS 16.0). (C) Análisis de varianza para PC2 entre las poblaciones de Huasco, c. Los Molles, Aucó, La Campana, (-.... ..

(A) Component 1 2 3 4 5

Initial Eigenvalue % _____ Total variance 1,915 38,302 1,639 32,786 17,803 ,890 7,082 ,354 ,201 1 4,026

___________ Cumulative % 38,302 71,089 88,892 95,974 100,000

Extraction sum of square loadings % Cumulative Total variance % 38,302 38,302 1,915 71,089 1,639 - 32,786

(B) Rotated Comporient Matrix Latencia de salida Tiempo total en arena No. de salidas Diversidad de sitios visitados Diversidad de frecuencia de visitas ,r\ Source

PC 0,032 0,926 -0,131 0,902 0,303

1

1

Rotation sum of square jns Cumulative Total % variance % 35,613 1,781 35,613 71,089 1,774 35,476

Component PC -0.477 -0.094 0.904 0,114 0.841

A....CI;.-;.- _1_.

Intercept Población Sexo Poblac x Sexo Error

Type III Sum of Squares 0,732 14,036 0,053 9,790 32,284

df

Mean Square

F

Sig.

1 5 1 4 51

0,732 2,807 0,053 2,447 0,633

1,157 4,435 0,084 3,866

0,287 0,002 0,773 0,008

1

Si bien los resultados indican que los perfiles conductuales (=personalidades animales) no corresponden a fenotipos discretos, es posible distinguir distribuciones intra-poblacionales en los valores absolutos de algunos fenotipos conductuales, como se aprecia, por ejemplo, en la Fig. 2 para latencia de exploración de ambiente nuevo en O. degus de la población de Rinconada de Maipú (véase informe año 2007 para otros histogramas). Las comparaciones inter-poblacionales detectaron correlaciones positivas entre algunas conductas, por ejemplo, correlaciones positivas entre uso de ambiente nuevo y exploración de objeto nuevo en animales de Huasco y Rinconada de Maipú, pero no en otras poblaciones. la

Sum 1

: 1

Ç

7

1 N 1 1 7 1'i

i .

27 2)

Fig. 2. Distribución de frecuencias de latencia de salida (en segundos) en experimentos de exploración, con individuos de O. degus provenientes de la población de Rinconada de Maipú. En el eje X, los rangos van en lapsos de 20 segundos (rango 1 = 0-20 seg; rango 2 = 21-40 seg, y así sucesivamente), y se observa que el rango 2 posee el mayor número de fentipos conductua les (cinco), en tanto, sobre rango 11 (221-240 seg), practicamente no hay individuos. 9

Durante el último año se estimó el ámbito de hogar en dos poblaciones de degus (Huasco y San Felipe) utilizando trampas de captura-recaptura dispuestas en grillas de 8x8 con nodos cada diez metros, por un total de 19 noches en cada sitio, durante Abril-Junio 2008. Además se complementaron las estimaciones con información radio-telemétrica (4 y 3 animales, en San Felipe y Huasco, respectivamente). La distancia media entre capturas sucesivas no fueron diferentes (t=1, 03, p>0,05) entre poblaciones, con valores de 21,5 m ± 3,6 (media + EE; n=8) en San Felipe, y 19,1 ± 3,5 m (n=5) en Huasco. Por último, una tesis de magister evaluó (véase resumen en sección 4) la selección de pareja en degus comparando individuos de la población de Huasco con individuos de Rinconada de Maipú. Los experimentos apuntaron a analizar las preferencias de hembras, durante el período reproductivo, por machos emperentados (hermanos separados 3 meses antes) y no emperentados genéticamente. Las preferencias de las hembras de ambas poblaciones no fueron diferentes de lo esperado por azar, es decir, en ninguna población se observaron preferencias (Fig. 3). Tiempo de Permanencia



Tiempo de Permanencia 100 140 120

1 'T:

100

____

00 40 20

Fig. 3. Tiempos de permanencia (en segundos; media + EE) con machos emparentados y no-emparentados para las hembras de la población de Rinconada de Maipú (izquierda), y Huasco (derecha). A. spínicauda; Se realizaron experimentos de campo en 5 poblaciones, Fray Jorge (IV región), cerro

Manquehue (RM), isla Mocha (IX región), Chiloé (X región), e isla Navarino (XII región). Se realizaron experimentos de desafíos territoriales y conductas de exploración (véase van Dongen et al. A, manuscrito adjunto). En dos poblaciones se realizaron los dos tipos de experimentos (en cerro Manquehue y en isla Navarino). A continuación se indican los resultados principales (para mayores detalles, véase van Dongen et al. - manuscrito adjunto). El componente principal asociado a conductas de exploración (PCi) está fuertemente asociado a la velocidad de exploración, con valores mayores en aquellas condiciones donde los individuos visitaron una mayor diversidad de perchas en la "ambiente nuevo" (novel-environment) y realizaron más vuelos (Tabla 5). En tanto, el PC2 estuvo más asociado a la calidad de la exploración realizada por los individuos, como por ejemplo, la proporción del tiempo ocupado visitando diferentes sitios. Los dos principales componentes dieron cuenta del 75.3% de la variación conductual. Las respuestas antidepredatorias al modelo de depredador (rapaz embalsamada) generalmente comprendieron la aproximación del sujeto al depredador y la emisión persistente de llamadas de alarma. Todas las variables medidas en este experimento fueron representadas en un único componente principal, el cual explicó el 84,7% de la variación observada (Tabla 5). Además, se realizó un experimento para analizar el efecto de la ausencia del nido por uno de los adultos de cada nido (debido a los experimentos de ambiente-nuevo, arriba descritos) durante el cuidado parental, no encontrándose efectos de largo plazo (véase van Dongen et al. B, manuscrito adjunto). Los individuos de la población de cerro Manquehue mostraron un mayor grado de exploración que los de isla Navarino (media para ambiente-nuevo PC2: cerro Manquehue: X ± SE = 0,40 ± 0,25; N = 16, Navarino: X ± SE = -0,29 ± 0,19; N = 22; ANOVA: F1,36 = 4,774, P = 0,035), si bien no se observaron diferencias en la velocidad de exploración (media de PCi: cerro Manquehue: X ± SE = -0,17 + 1,13; N = 16, Navarino: X + SE = 0,09 ± 0,89; N = 22; ANOVA: F1,36 = 0,627; P = 0,434). Los individuos de isla Navarino fueron más arriesgados en sus aproximaciones al depredador que los de cerro Manquehue (media de conducta antidepredatoria PCi: cerro Manquehue: X + SE = -0,44 ± 1,09; N = 22, Navarino: X + SE = 0,38 ± 0,72; N = 19; ANOVA: F1,39 = 7,757, P = 0,008). En cerro Manquehue se observó una relación negativa y significativa entre audacia anti-depredatoria (boldness) y exploración de ambiente nuevo (Ambiente nuevo PC2 regresión lineal: r2 = 0,434, F1,10 = 7,674; P = 0,020; Fig. 3a). En contraste a lo observado en cerro Manquehue, en isla Navarino no se observó tal relación (ambiente-nuevo PCi - regresión lineal: r2 = 0,183; F1,10 = 2,236; P = 0,586; véase Fig. 3b). Estos resultados indican que hay una menor variación de la conducta anti-depredatoria en isla Navarino que en cerro Manquehue, apoyando la idea de que habría un menor número de perfiles conductuales en ambientes desfavorables/extremos. Esta información además muestra que la variación intra-poblacional, así como inter-poblacional, en ambas especies, no permite distinguir perfiles conductuales (=personalidades) claramente diferenciables unos de otras, ya que la variación en los distintos ejes comportamentales es gradual y no discreta (véase Fig. 3). A pesar de lo

4



anterior, para algunos comportamientos con suficiente tamaño muestra¡ puede apreciarse la distribución de fenotipos comporta mentales observados (Fig. 2) (véase además informe 2007 de proyecto). Tabla 5. Factores de carga para PCA realizados sobre respuestas conductuales de rayaditos en experimentos de ambiente-nuevo y anti-depredatorios, en cerro Man quehue e isla Navarino. Método de rotación: Exp. de ambiente-nuevo, rotación eouamax con normalización de Kaiser Exp. anti-depredatorio, sin rotación. Anti-predator

Novel environment

PCi

PC2

Component Ioadings

-0.027

0.875

First Response

-0.956

Diversity

0.006

0.646

Response Duration

0.950

Movement rate

0.934

0.199

Closest Approach

-0.706

Distance rate

0.930

-0.229

Average Distance

-0.988

Time within 2m

0.931

Total Alarms

0.963

PCI.

Component loadings

Proportiori of hops

%, variance explained

84.7

31.7

43.6

(a)

(2

Ç

-

-2

-2

-I

0 ExpIoraIor P(2

1

2

Greater epIoratiun thoroughnes -

(b)

a. a

-I

Ii 2

-I Expbratory II 2 G reater expbralkin 1 boro ugliocss

Fig. 3. Perfiles conductuales de rayaditos incluyendo audacia (boldness) en encuentros a n ti- depreda torios y conductas de exploración en ambiente nuevo en (a) cerro Manquehue (r2 = 0,434; F1,10 7,674; P = 0,020), y (b) isla Navarino (r2 = 0,140; F1,10 = 1,622; P = 0,230). En ambos casos, el eje Y representa 'Boldness PCi ", una medida positivamente relacionada con audacia ante riesgo de depredación. 'Exploratory PC2" representa al segundo componente principal extraido de variables cuantificadas en el experimento de ambiente nuevo y está relacionado positivamente con la diversidad de perchas visitadas y el número de vuelos.

5

2. Estudiar la estabilidad de los perfiles conductuales en poblaciones con diferentes condiciones ecológicas. 2.a. Evaluar si ciertos comportamientos pueden ser desacoplados en una (o varias ) población. Si bien este objetivo se había eliminado, debido a la disminución presupuestaria y de duración en años del presente proyecto (carta de 15 de mayo de 2006), los resultados obtenidos permitieron analizarlo. La Fig. 4a (a la izquierda) muestran la relación entre conductas anti-depredatorias (PC1-boldness) y exploración (PCi) en la población de cerro Manquehue, y entre agresividad territorial y exploración en isla Navarino (derecha). Se aprecia que en Manquehue hay una relación negativa y significativa en el año 2006, pero dicha relación desaparece en 2007. Inversamente, en isla Navarino se encontró una relación negativa y significativa en 2007, pero inexistente en el año 2006. o 20061 02(i(i

1:5 O

•

•d

- ?- -

Exploration (PCI)

Exploration (P('i)

Fig. 4. Relación entre conductas anti-depredatorias (PCi -boldness) y exploración (PCi) en la población de cerro Man quehue (izquierda), y entre agresividad territorial y exploración en isla Navarino (derecha).

3. Estudiar si la variabilidad genética y fenotípica de las poblaciones actuales refleja los patrones de recolonización post-glacial. 3.a. Evaluar si la estructura genética de poblaciones actuales refleja cambios posteriores a la última glaciación. 3.b. Evaluar si la variabilidad fenotípica de poblaciones actuales refleja cambios posteriores a la última glaciación 4. Estudiar la estructura geográfica de la diversidad genética de ambas especies. 4.a. Reconstruir las relaciones filogeográficas entre poblaciones de cada especie. 4.b. Evaluar comparativamente si los perfiles conductuales son ancestralmente adaptativos o restrictivos para cada especie. 4.c. Inferir la historia demográfica pasada de las poblaciones para ambas especies a través de métodos basados en coalescencia. 4.d. Evaluar si existen menores alternativas fenotípicas (menores perfiles y/o menor diversidad conductual) en poblaciones genéticamente más recientes. Octodon degus: Durante la ejecución del proyecto, hemos secuenciado fragmentos de la región control del ADN mitocondrial para 171 individuos, provenientes de 10 localidades: Vallenar (n =29), Fray Jorge (7), Pisco Elqui (10), Bocatoma (23), Aucó (23), que corresponden a las del rango de distribución norte. San Felipe (13), La Campana (12), Lampa (4), La Dehesa (22) y Rinconada de Maipú (28) corresponden a las del rango de distribución sur. De los 786 sitios nucleotídicos analizados, 77 fueron variables y definieron 69 haplotipos. Los diferentes índices de diversidad molecular calculados a partir de las 171 secuencias analizadas son mostradas en la Tabla 6.

6

Tabla 6. Índices de diversidad genética para las diez poblaciones analizadas 17: promedio del número de difprpnciaç entre oares de secuencias. —

Un conjunto de análisis de la diversidad genética de O. degus nos han permitido reconstruir un escenario histórico para completar los objetivos de nuestro proyecto. El estudio de la estructura genética mediante Fst y SAMOVA, la reconstrucción de la red de haplótipos (Fig. 5), así como la de árboles a partir de

métodos filogenéticos y la estimación de los tiempos de divergencia entre linajes (Fig. 6) forman parte de este conjunto. Nuestros resultados evidenciaron diferencias regionales de la diversidad genética en el degu. En primer lugar, las poblaciones del norte de la zona de estudio aparecen como más ancestrales mientras las de la zona sur más derivadas. Esta observación se complementa con el hecho que existe más estructuración en la zona norte (valle del río Huasco, III región y Bocatoma-C.Los Molles, IV Región) mientras las localidades de la zona sur (La Campana y San Felipe, V Región; Rinconada de Maipú, La Dehesa, Lampa, R. Metropolitana) se ven más homogéneas genéticamente (para más detalles de esta investigación véase documento adjunto, el cual forma también parte de la tesis dirigida por el IR y el co-IR, del Sr. J. P. Valladares).

O Vallenar

o

© Elqui • O Fray Jorge O Aucó La Campana

ø .•

• San Felipe

°

O

Lampa

• La Dehesa

O Rinconada .•. ..., .

oo

0Q 00 ()

o J o o

•0

o o

o

o

Fig, 5. Red de 69 haplolipos encontrados en diez poblaciones del O Los resultados señalan que efectivamente ocurrió un primer proceso de divergencia entre las poblaciones "costeras" del rango de distribución norte del degu, es decir entre los especímenes de Vallenar y Fray Jorge (Fig. 6), con el resto de las poblaciones distribuidas más hacia el sur, la que habría ocurrido 1,2 Mya AP, correspondiente al Pleistoceno medio, posterior al Gelasiano. Un segundo proceso de divergencia ocurrió entre las poblaciones del rango norte "costeras", es decir, entre Vallenar y Fray Jorge, que habría PA

o:urrido alrededor de 760.000 años AP. Un proceso de divergencia similar se observa entre las poblaciones de Elqui, Bocatoma y Aucó, con las poblaciones del rango de distribución sur (San Felipe, La Campana, Lmpa, Rinconada, La Dehesa) ocurrido alrededor de los 690.000 años AP. Un siguiente evento de divergencia se observa entre las poblaciones nortinas de "altura" y Aucó. Efectivamente se observa un nodo de divergencia entre individuos provenientes de Elqui con los individuos de Bocatoma y Aucó. Esta divergencia habría ocurrido entre 0,36 y 0,34 Mya. Un último evento de divergencia destacable ocurre entre Bocatoma y Aucó, el que está datado entre 0,21 y 0,19 Mya. En este mismo período se observa un proceso de divergencia entre individuos de Lampa y Rinconada con individuos de San Felipe, La Campana y La Dehesa. Estos tres procesos de divergencia pueden estar relacionados a eventos de cambios geológicos y c imáticos de gran escala. Por lo tanto, y de acuerdo a los resultados obtenidos, podemos afirmar que efectivamente las poblaciones de O. degus tuvieron un proceso de colonización desde una población hipotética ancestral del norte, hacia el sur, concordante con los grandes cambios climáticos y vegetacionales del Pleistoceno medio y tardío. Finalmente, la información recopilada hasta la fecha indica que existe variabilidad en fenotipos conductuales entre diferentes poblaciones de O. degus, sin embargo, dicha variabilidad no muestra un patrón consistente con la historia evolutiva.

UA 2A : : 2C 3c Fig. 6. Filo gen/a molecular y estimación de tiempos de divergencia (Mr. Bayes).

-

-

Aphrastura spinicauda: 1. Se obtuvieron secuencias parciales (513 pb) de la región control del ADN

rnitocondrial para 110 especímenes de A. spinicuada provenientes de 17 localidades (tabla 7). Para cada una de las secuencias obtenidas, 471 sitios nucleotídicos fueron conservados para los análisis de diversidad genética, con el fin de suprimir posibles errores de lectura en las dos extremidades de los fragmentos amplificados. De los 471 sitios nucleotídicos analizados, 21 fueron variables y definieron 22 haplotipos diferentes. Los sitios de muestreos, el número de individuos por sitio y los principales índices de diversidad e encuentran en la tabla 7. Los valores de diversidad observados en la muestra total aparecen bajos, en particular la diversidad haplotípica (