FAO DOCUMENTO TECNICO DE PESCA 234

FIRM/T234

Algunos métodos simples para la evaluación de recursos pesqueros tropicales

por Daniel Pauly

ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACION Rome, 1983 © FAO 1983

por Daniel Pauly Cientifico Asociado del Centro Internacional para la Administración de Recursos Vivos Acuáticos Makati, Metro Manila, Filipinas

Las denominaciones empleadas en esta publicación y la forma en que aparecen presentados los datos que contiene no implican, de parte de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, juicio alguno sobre la condición juridica de paises, territorios, cludades o zonas, o de sus autoridades, ni respecto de la delimitación de sus fronteras o limites. M-43 ISBN 92-5-301333-8 Reservados todos los derechos. No se podrá reproducir ninguna parte de esta publicatión, ni almacenarla en un sistema de recuperación de datos o transmitirla en cualquier forma o por cualquier procedimiento (electrónico, mecánico, fotocopia, etc.), sin autorización previa del titular de los derechos de autor. Las peticiones para obtener tal autorización, especificando la extensión de lo que se desea reproducir y el propósito que con ello se persigue, deberán enviarse al Director de Publicaciones. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Via delle Terme di Caracalla, 00100 Roma, Italia.

PREPARACION DE ESTE DOCUMENTO Este documento es una versión revisada de la Circular de Pesca de la FAO No 729, publicada originalmente en inglés. Distribution: FAO Departamento de Pesca FAO Oficinas Regionales Selector SM Autor

Para fines biliográficos este documento debe ser citado como sigue: Algunos métodos simples para la evaluación de recursos pesqueros tropicales. FAO.Doc.Tec.Pesca, (234):49 p. RESUMEN

Esta selección de métodos está basada en las notas del curso de entrenamiento FAO/DANIDA realizado en Mombasa, Kenya, en mayo-junio de 1980. Los temas que se analizan son: regresión y correlación, estimación de los parámetros de crecimiento a partir de datos de frecuencia de longitudes, estimación de mortalidades (total, natural y mortalidad por pesca), así como análisis de información sobre capturas y esfuerzo pesquero. Unicamente aquellos métodos esencialmente simples y aplicables en los trópicos han sido discutidos en detalle; en tanto que conceptos más complejos tales como la distinción entre diferentes formas de sobrepesca, las relaciones entre población desovante y reclutamiento, o las interacciones entre especies múltiples, son tratados apenas a título de ejemplo. Se incluye una breve bibliografía comentada relativa a evaluación de recursos pesqueros tropicales.

PROLOGO Este trabajo presenta una introducción a los métodos de evaluación de recursos, particularmente diseñada para atender las necesidades de los investigadores pesqueros vinculados a los complejos efectivos de las áreas tropicales y subtropicales del mundo. En su adaptación para el uso en los trópicos de métodos preexistentes, ampliamente desarrollados en regiones templadas o moderadamente frías, el autor ha intentado ilustrar los principales conceptos en la forma más simple y directa posible, estrayendo ejemplos concretos de la auténtica información pesquera publicada. El texto de este documento reproduce, prácticamente incambiadas, las notas de las conferencias dadas por el autor en el Curso de Entrenamiento FAO/DANIDA sobre “La Metodología de la Ciencia Pesquera (Biología)” realizado entre el 19 de mayo y el 14 de

junio de 1980 en el Kenya Marine Fisheries Research Institute (KMFRI) de Mombasa, especialmente dirigido a una audiencia proveniente de países con costas sobre el oceáno Indico occidental. El curso se ciñó al formato usualmente utilizado por FAO: una exposición breve y lineal de los principales puntos del tema a tratar fue seguida por discusiones en mesa redonda y ejercicios, durante los cuales se explicaron ampliamente los pros y los contras de los diferentes métodos así como los posibles riesgos inherentes a su aplicación. Los ejercicios utilizados en el curso se incluyen en el texto, y únicamente queda advertir a los estudiantes que la utilización de cualquier procedimiento (especialmente si es groseramente breve) no debiera ignorar los principios que rigen la aplicación de métodos científicos en las ciencias marinas. Tales principios pueden ser resumidos en cuatro preguntas que el investigador debiera hacerse a lo largo de su análisis: 1. ¿Fueron estadísticamente válidos los procedimientos seguidos en la colecta de los datos básicos utilizados en la investigación? 2. Tales datos básicos, ¿se encuentran en concordancia o en desacuerdo con conocimientos previos relativos a la población o especie en la zona de estudio o en otras áreas? 3. Al llevar adelante las investigaciones, ¿se han seguido procedimientos estadísticos válidos tanto en la selección como en la interpretación de los datos? 4. Una vez más, ¿corresponden los resultados al contexto general de la biología conocida de la especie? Si todas estas preguntas son contestadas después y durante el análisis en forma satisfactoria, entonces los resultados de cualquier procedimiento podrán ser vistos con el apropiado grado de confianza, particularmente si las asunciones subyacentes a cada método son comprendidas y tenidas en cuenta en todo momento. A falta de algún investigador experimentado para servir de guía en la correcta utilización d'el presente trabajo, se sugiere que el estudiante se mantenga en la aplicación de los métodos descritos, a fin de evitar seguirlos ciegamente como quien aplica recetas de cocina en lugar de hacerlo en concordancia con aceptados principios científicos y ecológicos. J.F. Caddy FAO, Roma Julio 1983 Los hiperenlances que remiten a sitios Internet distintos de los de la FAO no implican, de parte de la Organización, ratificación oficial o responsabilidad respecto a opiniones, ideas, datos o productos presentados en dichos sitios, o una garantía de validez acerca de las informaciones que contienen. El único propósito de los enlaces a sitios distintos de los de la FAO es proporcionar otras informaciones disponibles sobre asuntos conexos.

INDICE 1. PROCEDIMIENTOS DE MUESTREO EN CUBIERTA Y REGISTRO DE CAPTURAS 2. ESTADISTICAS: REGRESION Y CORRELACION 3. METODOS PARA ESTIMAR EL VALOR DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO EN PECES TROPICALES 4. METODOS PARA ESTIMAR LA MORTALIDAD TOTAL, POR PESCA Y NATURAL 5. ALGUNOS PROBLEMAS EN LA EVALUACION DE RECURSOS PESQUEROS TROPICALES 6. DOS FORMULAS PARA UNA ESTIMACION RAPIDA DE RENDIMIENTOS POTENCIALES EN RECURSOS VIRGENES O POCO EXPLOTADOS 7. ENFOQUE BIOLOGICO DEL FENOMENO DE LA SOBREPESCA, EN EL CASO DE RECURSOS TROPICALES 8. REFERENCES APENDICE 1: Valores críticos para los coeficientes de correlación APENDICE 2: Parámetros de crecimiento de algunos recursos pesqueros seleccionados del Indo-Pacífico APENDICE 3: Planilla de frecuencia por longitudes

1. PROCEIDIMIENTOS DE MUESTREO EN CUBIERTA Y REGISTRO DE CAPTURAS Los siguientes pasos conciernen a los métodos que deben ser utilizados para manipular la captura de un buque de investigación, de tal manera que pueda establecerse la composición de la misma tanto en peso como en número de ejemplares de cada especie o grupo. Paso 1

Retire todas las serpientes de mar y restantes organismos venenosos o que impliquen algún otro tipo de riesgo. Asimismo, aparte las tortugas y, si se encuentran vivas, devuélvalas al mar.

Paso 2

Separe los restos inorgánicos y los vegetales. Anote el tipo de material exluido.

Paso 3

Aparte los peces mayores que son fácilmente visibles y colóquelos en una caja.

Paso 4

Lave el resto de la captura (de peces pequeños) si resultara necesario, y entrevérelo con palas.

Paso 5

Encajone la captura así mezclada, en tanto se continúa la tarea de apartar los organismos mayores colocándolos en cajas, tal como se indicara en el Paso 3. Las cajas debieran ser llenadas simultáneamente, no una después de la otra, y todas habráan de contener la misma cantidad de pescado.

Paso 6

Cuente y anote el número de cajas con peces pequeños.

Paso 7

Una forma sencilla de obtener el material para la submuestra es tomar una caja de cada cinco al azar. Registre como B1, B2, B3, etc. las cajas así escogidas.

Paso 8

La(s) caja(s) tomada(s) para el muestreo habrá(n) de ser manipulada(s) como sigue: - pese la captura total de B1 y anote el resultado; - coloque los organismos de B1 en una mesa de muestreo y clasifique a nivel de especie los peces comestibles y los crustáceos de interés comercial (por ejemplo camarones); así como por grupos taxonómicos tan precisos como sea posible (género, familia, etc.) a los restantes seres (los peces incomibles y crustáceos diversos); - si resulta pertinente, repita el procedimiento para las otras cajas (B2, B3, etc.).

Paso 9

Anote para el conjunto de cajas muestreadas el peso total y el número de individuos de cada especie (o grupo taxonómico más amplio).

Paso 10 Para cada especie (o grupo taxonómico más amplio) de peces e invertebrados, multiplique el número y peso total así obtenidos por la relación existente entre la cantidad de cajas muestreadas y el número total de cajas de organismos pequeños. Paso 11 Pese y cuente discriminadamente por especie los peces mayores mencionados en los Pasos 3 y 5 (los ejemplares muy grandes habrán de ser pesados individualmente y medidos).

Paso 12 Cuando los individuos de cierta especie aparezcan tanto en las cajas muestreadas de peces pequeños como en las de ejemplares mayores, sume los pesos y números obtenidos en el Paso 11 con aquellos resultantes del Paso 10. Paso 13 Los Pasos 10 y 11 (así como eventualmente el Paso 12 cuando hay superposición) proporcionan estimados del total de la captura, tanto en peso como en número, discriminadamente por especies o por grupos taxonómicos más amplios. Anote los totales de peso y número en una adecuada planilla de pesca, y convierta dichos resultados a capturas horarias si el tiempo de pesca fue mayor o menor de una hora. Durante la campaña de investigación este paso debe ser completado lance a lance, o a cada anochecer a más tardar, a los fines de prevenir pérdida de información. Paso 14 Además del muestreo de las capturas, su identificatión y registro, el trabajo del biólogo pesquero generalmente incluye entre otras cosas: - colecta de datos de frecuencia por clases de longitud; - colecta de información biológica diversa con respecto a los peces capturados, por ejemplo en lo relativo a su peso y grado de madurez sexual; - colecta y preservación de especímenes para ulteriores estudios en tierra firme; - colecta de datos oceanográficos. Los métodos generalmente utilizados para llevar a cabo las variadas actividades del Paso 14 son discutidos en detalle en varios manuales de FAO disponibles, por ejemplo en Holden y Raitt (1975). El procedimiento total anteriormente expuesto ha sido adaptado en Losse y Dwippongo (1977).

2. ESTADISTICAS: REGRESION Y CORRELACION Introducción La tarea llevada a cabo por los biólogos pesqueros generalmente requiere una considerable cantidad de análisis estadísticos; y en consecuencia la mayoría de los cursos de biología pesquera incluyen estadística elemental, por lo menos. Lo más frecuente, sin embargo, es que la falta de práctica determine que se olvide lo aprendido, lo cual implica que una muy valiosa herramienta de trabajo permanezca poco utilizada. Este capítulo pretende revisar brevemente dos técnicas estadísticas de gran importancia análisis de regresión y de correlación - así como indicar algunos de sus más comunes campos de aplicación por parte de los biólogos pesqueros.

Regresión lineal Expresándolo en forma simple, la regresión lineal es una técnica que permite cuantificar la relación que puede ser observada cuando se grafica un diagrama de puntos dispersos correspondientes a dos variables, cuya tendencia general es rectilínea (Figura la); relación que cabe compendiar mediante una ecuación “del mejor ajuste” de la forma: y = a + bx

(1)

En esta ecuación, “y” representa los valores de la coordenada a lo largo del eje vertical en el gráfico (ordenada); en tanto que “x” indica la magnitud de la coordenada sobre el eje horizontal (absisa). El valor de “a” (que puede ser negativo, positivo o igual a cero) es llamado el intercepto; en tanto que el valor de “b” (el cual puede ser negativo o positivo) se denomina la pendiente o coeficiente de regresión. Tabla 1 Serie de datos para el cálculo de una regresión (“a” y “b”) y del coeficiente de correlación (“r”) Número 1 2 3 4 5 6

Valores de x Valores de y Número 9,0 0,50 7 9,4 0,50 8 7,4 1,23 9 9,7 1,00 10 10,4 0,30 11 5,0 1,50 12 13

Valores de x Valores de y 6,7 1,00 8,4 0,50 8,0 0,50 10,0 0,50 9,2 0,50 6,2 1,00 7,7 0,50

El procedimiento para obtener valores de “a” y “b” para una serie de pares de datos de “x” y de “y” (tal como la presentada en la Figura 1 y/o en la Tabla 1) es como sigue: Paso 1

Calcule, para cada par de valores de “x” e “y”, las cantidades “x²”, “y²”, y “x.y”.

Paso 2

Obtenga las sumas (∑) de estos valores para todos los pares de datos de “x” e “y”, así como las sumas del total de los valores de “x” e “y”. Los resultados de los Pasos 1 y 2 aparecerán en forma similar a la siguiente: Número de pares de datos 1 2 3 · · ·

x … … …

x² … … …

y … … …

y² … … …

x.y … … …

n Monto de las sumas

… … … … … ∑x ∑x² ∑y ∑y² ∑x·y

Pas Estime la pendiente (b) por medio de la relación: o3

Pas Estime el intercepto (a) por medio de la relación: o4

A partir de esos valores de “a” y de “b” obtenidos mediante las Ecuaciones 2 y 3, es posible trazar a lo largo de los puntos dispersos de un gráfico la línea recta mejor ajustada a los mismos, y verificar visualmente si tales puntos están bien “expresados” por la línea (Figura 1b). Correlación El análisis de correlación se encuentra estrechamente vinculado con el análisis de regresión y ambos pueden ser considerados de hecho como dos aspectos de un mismo problema. La correlación entre dos variables es - otra vez puesto en los términos más simples - el grado de asociación entre las mismas. Este es expresado por un único valor llamado coeficiente de correlación (r), el cual puede tener valores que ocilan entre -1 y +1. Cuando “r” es negativo, ello significa que una variable (ya sea “x” o “y”) tiende a decrecer cuando la otra aumenta (se trata entonces de una “correlación negativa”, correspondiente a un valor negativo de “b” en el análisis de regresión). Cuando “r” es positivo, en cambio, esto significa que una variable se incrementa al hacerse mayor la otra (lo cual corresponde a un valor positivo de “b” en el análisis de regresión). Los valores de “r” pueden calcularse fácilmente en base a una serie de pares de datos de “x” e “y”, utilizando la misma table y montos que se indican en el Paso 2 de la sección “regresión” de este capítulo. De este modo “r” puede ser obtenido - indirectamente - a partir de la relación:

Figura 1a Diagrama de puntos dispersos correspondientes a pares de valores de “x” y de “y”. Nótese que “y” tiende a decrecer con el aumento de “x”, lo cual sugiere coeficientes de regresión y de correlación negaticos (basado en la Tabla 1)

Figura 1b Los mismos datos que en 1a Fig. 1a, pero ajustados en base a la regresión y = 2,16 - 0,173x, con r = 0,75 la cual proporciona el valor del “coeficiente de determinación” (r²). Entonces, lo único necesario es calcular

es decir, tomar la raíz indicada del coeficiente de determinación a los fines de obtener el valor absoluto de “r”, y luego agregar el signo (+ o -) de acuerdo a que la correlación sea positiva o negativa (lo cual puede ser establecido visualmente a partir del gráfico, o bien en

base al cálculo del valor de “b” de la correspondiente regresión y utilizando para “r” el mismo signo). Cuando se calculan los valores de “r” se querrá saber, sin embargo, hasta qué punto la correlación identificada pudiera haber surgido únicamente por casualidad. Esto puede ser establecido verificando si el valor estimado de “r” es “significativo”, es decir si el valor absoluto de “r” es mayor o igual que un valor “crítico” de “r” indicado en las tablas estadísticas (ver Tabla de valores críticos de “r” en el Apéndice 1). Ejercicio: Calcule “a”, “b” y “r” a partir de los datos presentados en la Tabla 1 y verifique, por medio de la Tabla del Apéndice 1, hasta qué punto el valor estimado de “r” es significativo para valores de P = 0,01 y de P = 0,05 Transformación Lineal en el Análisis de Regresión Como se indicara anteriormente, tanto el análisis de regresión como el de correlación se basan en la asunción de una relación “lineal” entre las dos variables de referencia (lo cual significa que la mejor línea de ajuste es una recta). Hay muchos casos en biología pesquera, sin embargo, en los cuales la relación entre ambas variables no es lineal, y un buen ejemplo de ello es la relación largo-peso, donde: W = α · Lb

(6)

ecuación que indica que el peso (W) es proporcional a una cierta potencia (b) de la longitud (L) (ver Figura 2a). Los datos largo-peso, sin embargo, pueden ser ajustados a una regresión lineal si se toma el logaritmo de ambos miembros, de manera que: log10W = a + b log10L

(7)

Como puede observarse en la Figura 2b, los logaritmos de la longitud y del peso se ajustan extremadamente bien a una regresión lineal, donde: y = log10W

(8a)

y x = log10L

(8b)

Así, el ajuste de una relación largo-peso de la forma dada en la Ecuación (6) a una serie de datos de ambas varibales (tal como en la Tabla 2) consiste en lo siguiente: Tabla 2 Datos para la estimación de la relación largo-peso en el “threadifin bream” Nemipterus

Número 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 a

marginatusa L = Longitud total (cm) W = Peso (en g) Log10L(=x) Log10(=y) 8,1 6,3 0,908 0,799 9,1 9,6 0,959 0,982 10,2 11,6 1,009 1,064 11,9 18,5 1,076 1,267 12,2 26,2 1,086 1,425 13,8 36,1 1,140 1,558 14,8 40,1 1,170 1,603 15,7 47,3 1,196 1,675 16,6 65,6 1,220 1,817 17,7 69,4 1,248 1,841 18,7 76,4 1,272 1,883 19,0 82,5 1,279 1,916 20,6 106,6 1,314 2,028 21,9 119,8 1,340 2,078 22,9 169,2 1,360 2,228 23,5 173,3 1,371 2,239

Del extremo sur del mar del Sur de la China. Original

Paso 1

Obtenga el logaritmo de los valores de largo y peso.

Paso 2

Calcule los montos indicados en la sección referente a regresión, determinando los valores de “x” e “y” tal como se indica en las Ecuaciones 8a y 8b.

Paso 3

Estime “a” y “b” utilizando las Ecuaciones 2 y 3.

Paso 4

Tome el antilogaritmo de “a”, a fin de obtener “α” en la Ecuación 6.

Paso 5

Anote la Ecuación 6 sustituyendo los parámetros “α” y “b” por sus valores estimados

Paso 6

Utilizando las magnitudes calculadas en el Paso 2, determine los valores de “r²” y “r” y verifique en la Tabla 2.

Ejercicio: (a) Lleve a cabo los Pasos 1 al 6 (con P = 0,01) para los datos de largo-peso indicados en la Tabla 2. (b) Haga un listado de otras posibles tranformaciones por linerización, e indique ejemplos de su uso en biología pesquera.

3. METODOS PARA ESTIMAR EL VALOR DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO EN PECES TROPICALES El estudio del crecimiento en los peces y de los fenómenos relacionados al mismo tales como maduración sexual, migraciones, alimento y hábitos de alimentacion. resulta de esencial importancia para la biología pesquera. Incluso, fue fundamentalmente a partir de investigaciones relatives al crecimiento que dicha ciencia se estableció por su cuenta como tal, hacia fines del último siglo. El conocimiento de cómo crecen los peces de un determinado recurso es esencial para la mayor parte de los objetivos de la evalución pesquera, tanto en los trópicos como en cualquier otro lado, puesto que el crecimiento de los organismos individuales constituye precisamente, año, la fuente de suministro de las capturas extraidas por una pesquería.

Figura 2a Relación largo-peso de Nemipterus marginatus en el mar del Sur de la China (bassado en datos de la Tabla 2)

Figura 2b Los mismos datos “linearizados” mediante la conversión a logaritmos de base 10 Por razones prácticas, la información disponible relativa al incremento en longitud de los peces de un determinado recurso generalmente está comprendida y representada mediante una simple ecuación, tal como la fórmula de crecimiento de von Bertalanffy (VBGF), cuya versión más simple es la siguiente: Lt = L∞(l-e-K(t-to))

(9)

donde: L∞ es la longitud media que los peces podrían alcanzar en caso de crecer hasta una edad muy avanzada (de hecho, infinita); K es el coeficiente de crecimiento; to es la “edad” hipotética que el pez debiera haber tenido para que su longitud fuese cero, si hubiera crecido siempre de acuerdo a la ecuación (puesto que a la edad cero - es decir en el momento de nacer - el pez ya tiene un cierto largo, generalmente to tiene un valor negativo);

Lt es la longitud a la edad “t”. Existen tres tipos básicos de información biológica a partir de la cual puede estimarse el valor de los parámetros de crecimiento: 1. Datos obtenidos mediante marcación y recapturas (u observación directa del crecimiento) de los peces individuales. 2. Señales o impresiones periódicas (anuales, diarias, etc.) en estructuras esqueléticas tales como escamas, otolitos u otros huesos (o en el cartílago de los elasmobranquios). 3. Información sobre frecuencia por clases de tamaño, especialmente en base a longitud (debe enfatizarse que tales datos jamás proporcionan un estimado de la edad absoluta, y en consecuencia no sirven para el cálculo de to). En los trópicos, y a despecho de frecuentes críticas, los métodos basados en el análisis de datos sobre frecuencia por clases de longitud han encontrado aplicación más amplia que el estudio de las estructuras esqueléticas; en tanto que las investigaciones fundadas en marcaci ón han sido por lo general poco utilizadas. La razón de ello es que habitualmente resulta más sencillo analizar datos relativos a la frecuencia por longitud que estudiar las estructuras esqueléticas, y que se necesita mucho menos equipo; lo cual también tiene aplicación en las investigaciones basadas en marcación. Métodos basados en el análisis de datos de frecuencia por clases de longitud Todos los métodos corrientemente en uso para el análisis de datos sobre frecuencias por clases de longitud tienen su origen en el trabajo de Petersen (1892 y años subsiguientes). Tradicionalmente, sin embargo, el nombre de Petersen ha sido asociado con sólo una de las aproximaciones específicas comunmente usadas, de modo que cabe distinguir tres métodos para el análisis de información sobre frecuencias por clases de longitud: 1. El “método de Petersen” 2. El análisis de progresión de las clases modales 3. Una combinación de los métodos 1 y 2 que puede ser llamada “método integrado”. Con el “método de Petersen” se asume que los sucesivos valores modales de una distribución por clases de longitud basada en una muestra (Figura 3), representan distintos grupos de edad determinados con respecto a intervalos de tiempo iguales. El segundo método se basa en establecer la adecuada correspondencia entre los valores modales pertenecientes a varias muestras obtenidas a través de una secuencia ordenada en el tiempo (Figura 4). Tal como indican las Figuras 3 y 4, ambos procedimientos son bastante subjetivos, puesto que existen múltiples opciones para atribuir edades específicas a los diversos grupos de longitud (en la Figura 3), o bien para correlacionar los valores modales (en la Figura 4). En consecuencia, tanto el “método de Petersen” como el “análisis de progresión de las clases

modales” se encuentran generalmente henchidos de incertidumbre. Algunas de tales dudas pueden ser superadas, sin embargo, mediante la combinación de ambos procedimientos en un “método integrado”, en el cual se lleva a cabo un intento de trazar una curva de crecimiento (con una plantilla por ejemplo) directamente sobre las muestras de frecuencias por clases de longitud, secuencialmente ordenadas a través del tiempo (tal como en la Figura 5); o bien en relación a la misma muestra repetida una y otra vez sobre el eje temporal (como en la Figura 6)1. Este método se basa en los siguientes principios: (1) El crecimiento en peces es al comienzo rápido; entonces decrece suavemente y, para el total de la población, se encuentra mejor representado por una larga curva continua que por varios segmentos cortos y rectilíneos. (2) Resulta probable que una simple curva de suave pendiente, que conecte la mayoría de los valores modales de la secuencia ordenada de muestras de frecuencia de longitud, sea representativa del crecimiento promedio de los peces de un determinado recurso. (3) Las pautas de crecimiento se repiten año a año (lo cual se asume igualmente cuando se cuentan los “anillos” anuales de un otolito). En consecuencia, la curva de la Figura 5 que correlaciona la mayoría de los valores modales de las muestras de Leiognathus bindus colectadas en 1957 (Balan, 1967), puede ser utilizada para estimar los parámetros de crecimiento de la mencionada especie de “slipmouth”. Un ejemplo adicional de la aplicación del “método integrado” sobre información de frecuencia por clases de longitud en peces tropicales se presenta en la Figura 7, correspondiente a Sardinella sirm del mar de Java. Nótese que dichos datos, tal como se presentan por sus autores originales, no sugieren ningún proceso de crecimiento; en tanto que la misma información bajo un nuevo y adecuado diseño sugiere un claro patrón de incremento en longitud, que permite el trazado de una simple curva general utilizable para estimar los parámetros de crecimiento del recurso. Los siguientes pasos ilustran una vez más las principales características del “método integrado”: (1) Los intervalos sobre el eje temporal entre las diversas muestras deben ser proporcionales al tiempo transcurrido entre la toma de muestras. (2) La información original ha de ser graficada a lo menos dos o más veces a lo largo del eje temporal, lo cual permite el dibujo de curvas de crecimiento más largas y estabilizadas, así como que todos los grupos de edad más destacados queden incluidos en un simple trazo. (3) Cuando son dibujadas varias curvas de crecimiento (reflejando la producción de varios desoves al año) las diversas curvas de crecimiento tendrían que tener la misma forma, y variar únicamente en lo relativo a su origen.

(4) La escala de las ordenadas (longitud) debería comenzar en cero, lo cual permite la identificación aproximada de los períodos de desove. (5) Cada curva de crecimiento ha de correlacionar varios valores modales. Cuando mayor sea el número de los mismos vinculados, mayor será la posibilidad de obtener una adecuada descripción de las reales pautas de crecimiento de la población. (6) Las clases modales de longitud correspondientes a las diversas edades (comenzando a partir de una edad arbitraria) pueden ser leídas a partir de la curva a intervalos regulares de tiempo, y podrían ser entonces utilizadas para determinar los parámetros de crecimiento con un método simple, tal como el “Ploteo de Ford-Walford” (ver más adelante). 1

Cuando se dispone de un acúmulo de datos a través de varios años, repetir la(s) muestra(s) una y otra vez resulta evidentemente superfluo

Figura 3 Datos de frecuencia de longitud de la “coral trout” (Plectropomus leopardus) obtenidos por Goeden (1978) en las Islas Heron (Arrecife de Gran Barrera, Australia) en octubre de 1977. Las “edades” provienen de Goeden, con signos de interrogación agregados. N = 319

Figura 4 Indicando que hay varias opciones para correlacionar valores modales cuando se utiliza el análisis de progresión de las clases modales. Basado en Balan (1967), para Leiognathus bindus capturado en 1957 aguas afuera de Calicut, India. Para obtener el dato del nómero de individuos en cada muestra, ver Figura 10

Figura 5 Indicando cómo el trazado de una simple curva continua en base a series de muestras secuencialmente ordenadas en el tiempo, limita el número de opciones disponibles para correlacionar los diversos valores modales, en una única opción simple, más probable. Nótese la repetición de la secuencia de la muestra a lo largo de dos “años”. Basado en datos de Balan (1967), para Leiognathus bindus capturado en 1957 en Calicut, India. Para obtener el dato del número de individuos incluidos en cada muestra, ver Figura 10

Figura 6 Indicando cómo, cuando se repite una y otra vez a lo largo del eje temporal, la única muestra de la Figura 3 puede permitir el ajuste “a mano alzada” con una curva de crecimiento simple y continua, de suave pendiente. Nótese que de la “edad” 4 en adelante la curva proporciona una interpretación del crecimiento de Plectropomus leopardus diferente de la obtenida por Goeden, 1978 (ver Figura 3 y texto)

Figura A - Datos de frecuencia de longitud de Sardinella sirm tal como son presentados 7 por sus autores originales (Burhanuddin et al., 1974) B - Los mismos datos, dispuestos nuevamente de acuerdo al “método integrado” (ver texto) La experiencia me indica que los datos de frecuencia por clases de longitud publicados o disponibles bajo la forma de manuscritos, muy a menudo resultan poco utilizados, especialmente en los trópicos. Por lo general no se intenta obtener los parámetros de crecimiento a partir de tal información, aun cuando la misma sea eminentemente aprovechable para dicho tratamiento como se indica en las Figuras 4 a 7. Asimismo, creo que el riesgo de obtener parámetros de crecimiento completamente erróneos en base a datos de frecuencia por clases de longitud ha sido generalmente exagerado, al menos en lo referente a los pequeños peces tropicales. De hecho el “método integrado”, tal como se presenta aquí, hace que resulte bastante difícil trazar curvas de crecimiento “equivocadas”; y los parámetros obtenidos a partir de tales curvas describirán el crecimiento - o en todo caso el de la parte explotada de la población - lo bastante bien como para resultar satisfactorios a la mayoría de los propósitos. Ejercicio: Grafique sus propios datos de frecuencia por clases de longitud (o bien aquellos tomados de bibliografía), trace la(s) curva(s) de crecimiento más probable(s) de acuerdo al “método integrado”, y a partir de ella(s) lea las longitudes para intervalos mensuales. Métodos para estimar el valor de los parámetros de crecimiento, a partir de información sobre largo-edad

El método más generalmente utilizado para estimar el valor de los parámetros L∞ y K de la VBGF es el “Ploteo de Ford-Walford”, el cual esencialmente consiste en una versión reordenada de la VBGF, de la siguiente forma: Lt+1=a+bLt

(10)

donde:

y

K = -logeb

(11b)

y donde Lt y Lt+1 son las longitudes correspondientes a edades consecutivas separadas por un intervalo de tiempo constante (un año, un mes, una semana, etc.). La Tabla 3 indica de qué manera la información sobre largo-edad debiera ser reordenada para poder utilizarla en un “Ploteo de Ford-Walford”. Table 3 Información sobre largo-edad del “Atlantic yellowfin” (Thunnus albacares)a capturado en aguas afuera de Senegal, a fin de ser utilizada en el “Ploteo de Ford-Walford” Reordenamiento para el Edad (y) L (cm) “Ploteo de Ford-Walford” 1 35 Lt(x) Lt+1 (y) 2 55 35 55 3 75 55 75 4 90 75 90 5 105 90 105 6 115 105 115 a

Datos tomados de Postel (1955)

A partir de estos valores se obtiene que: a = 26,17 b = 0,859 de la cual se puede estimar en base a las Ecuaciones lla y llb que: L∞ = 186 K = 0,152 Ejercicio: (a) Trace un “Ploteo de Ford-Walford” en base a la información proporcionada por la Tabla 3, y estime L∞ a partir de la intersección de la línea así

obtenida con una recta en 45° que se inicia en el cruce de las coordenadas (lugar geométrico donde Lt+1=Lt). (b) Estime el valor de los parámetros de crecimiento L∞ y K para Plectropomus leopardus, Leiognathus bindus y Sardinella sirm, utilizando las curvas de crecimiento de las Figuras 5, 6 y 7, el “Ploteo de Ford-Walford” y la técnica de regresión ya explicada para obtener los valores de “a” y de “b”. Un procedimiento alternativo para estimar el valor de los parámetros de crecimiento Cuando no resulta posible el trazado de líneas de crecimiento continuas (tales como las de las Figuras 5, 6 y 7), o bien cuando únicamente se dispone de datos de marcaje y recaptura, la información de crecimiento no puede ser utilizada conjuntamente con el “Ploteo de FordWalford”. En tales casos puede usarse el “Ploteo de Gulland y Holt”, el cual proporciona estimados del valor de L∞ y de K en base a que:

donde:

y donde L1 y L2 son las longitudes correspondientes a los intervalos de tiempo sucesivos t1 y t2, respectivamente. La Tabla 4 y la Figura 8 proporcionan un ejemplo de información de este tipo, la cual puede ser típicamente obtenida a partir de estudios de marcación. El método, de todas formas, también permite la utilización de datos de largo-edad a intervalos de tiempo iguales o distintos, a condición de que los valores de (t2-t1) se mantengan pequeños en relación con la longevidad del pez (Gulland y Holt, 1959). Ya se habrá advertido que la Ecuación 12 tiene la forma de una regresión lineal, donde:

y donde:

El intercepto “a” y la pendiente “b” proporcionan los valores de K y L∞ a través de las relaciones: K = -b

(14a)

y

En ocasiones, puede ocurrir que el método no proporcione estimados razonables del valor de los parámetros. Esto ocurrirá particularmente cuando los datos de “ ” sean escasos o se encuentren dentro de un rango de longitudes demasiado breve (Figura 9). En tal caso pudiera utilizarse un valor prescrito de la longitud asintótica en relación con las medias de todos los valores de “ ” (o sea de “ ”) y todos los de (es decir, de “ ”) a fin de obtener un estimado de K mediante:

Este método, denominado “Ploteo forzado de Gulland y Holt” permite de hecho una grosera estimación preliminar de K, incluso cuando únicamente se dispone de un sólo par de valores de “x” y de “y”. Tabla 4 Longitud en el momento de la marcación (L1), longitud de recaptura (L2) y tiempo transcurrido entre las mediciones en ejemplares marcados de “surgeon fish” oceánico (Acanthurus bahianus) de las Islas Vírgenes a Número L1 (cm) L2 Tiempo en días 1 9,7 10,2 53 2 10,5 10,9 33 3 10,9 11,8 108 4 11,1 12,0 102 5 12,4 15,5 272 6 12,8 13,6 48 7 14,0 14,3 53 8 16,1 16,4 73 9 16,3 16,5 63 10 17,0 17,2 106 11 17,7 18,0 111 a

Tomado de la Tabla 3 de Randall (1962). Los datos incluidos corresponden únicamentea peces que crecieron al menos 2 mm durante el intervalo, a los finesde evitar posibles

sesgos debidos a pequeños errores de medición y a casos en que el crecimiento fue anormal a causa de las heridas causadas por la marcación Tabla5 Longitud en el momento de la marcación (L1), longitud de recaptura (L2) y días transcurridos, en ejemplares marcados de “queen parrot fish” (Scarus vetula) de las Islas Vírgenesa. Nótese que corresponde al valor en el eje de las absisas (véase Ecuación 13a) y cm/día al de las ordenadas (Ecuación 13b) Número L1 (cm) L2 Tiempo en días cm/día 1 14,0 16,9 48 15,45 0,0604 2 20,8 27,6 189 24,20 0,0360 3 24,8 26,5 48 25,65 0,0354 Promedio : a

= 21,77

= 0,0439

Adaptado a partir de la Tabla 17 de Randall (1962)

La utilización de un valor prescrito para la longitud asintótica se indica aquí como L(∞), a fin de distinguirlo de los valores de L∞ obtenidos en base a los propios datos de crecimiento. Generalmente pueden obtenerse valores razonables de L(∞) a partir de relaciones empíricas.

Figura 8 Mostrando un “Ploteo de Gulland y Holt” en base a datos del “surgeon fish” oceánico (Acanthurus bahianus) (ver Tabla 4 y texto)

Figura 9 Mostrando un “Ploteo de Gulland y Holt”, así como un “Ploteo forzado de Gulland y Holt”, para el “queen parrot fish” (Scarus vetula) basado en la Tabla 5, ver texto

donde Lmax es la longitud del mayor de los ejemplares registrados mediante el adecuado muestreo de un recurso, efectuado de ser posible cuando el nivel de explotación es aún bajo. El “Ploteo de Gulland y Holt” no resulta eficaz a efectos de la estimación del tercer parámetro en la VBGF, es decir de “to”. Cuando este parámetro es necesario (por ejemplo cuando una cierta edad ha de ser atribuida a una longitud dada), un grosero estimado de “to” puede ser obtenido a partir de la relación empírica: log10(-to) = -0,3922 -0,2752 log10 L∞ -1,038 log10 K

(17)

Esta ecuación ha sido obtenida por Pauly (1979a) en base a 153 ternas de “to”, “L∞” (longitud total, en cm) y “K” (en base anual), seleccionadas a partir de su compilación de

parámetros de crecimiento en longitud (Pauly, 1978a) a los fines de cubrir una amplia variedad de especies y tamaños. Ejercicio: Calcular los valores de L∞ y de K a partir de la información de Tabla 6 (ver Figura 10) relativa a Leiognathus bindus durante los añs 1956, 1957 y 1958, utilizando el “Ploteo de Gulland y Holt”; y obtener un grosero estimado de “to” en base a la Ecuación 17. Tabla 6 Incremento mensual de la longitud (h) y longitud mediaa ( ) para “segmentos” de la curva de crecimiento (1–13) relacionando clases modales en Leiognathus bindus (1956–1958) o N de “segmento” h No de “segmento” h 1 0,50 9,0 7 1,00 6,7 2 0,50 9,4 8 0,50 8,4 3 1,23 7,4 9 0,50 8,0 4 1,00 9,7 10 0,50 10,0 5 0,30 10,4 11 0,50 9,2 6 1,50 5,0 12 1,00 6,2 13 0,50 7,7 a

Longitud total

4. METODOS PARA ESTIMAR LA MORTALIDAD TOTAL, POR PESCA Y NATURAL Introducción En biología pesquera la forma más práctica de expresar el declinar (o sea la disminución en número) de un grupo de edad de organismos marinos a través del tiempo, es por medio de tasas instantáneas. Dichas tasas, de las cuales normalmente tres han sido definidas, se presentan en las dos expresiones siguientes: Nt = No · e-Zt donde: No es el número (inicial) de peces cuando t = 0 Nt es el número de peces que quedan al final del tiempo “t” Z es la tasa instantánea de mortalidad total

(18)

Figura 10 Datos de frecuencia por clases de longitud del “slipmouth” Leiognathus bindus capturado aguas afuera de Calicut, India, en los años 1956, 1957 y 1958, con segmentos de la curva de crecimiento sugeridos para su utilización con el “Ploteo de Gulland y Holt” (ver Tabla 6 y texto). Basado en datos de Balan, 1967 Una ventaja de las tasas instantáneas consiste en que las mismas pueden ser sumadas o restadas. En consecuencia tenemos: Z=M+F

(19)

donde: M es la tasa instantánea de mortalidad natural F es la tasa instantánea de mortalidad por pesca (ver Figura 11) Obviamente, cuando: F = O entonces Z = M;

(20)

lo cual significa que las mortalidades natural y total tienen el mismo valor cuando no hay pesquería (es decir, en un recurso no explotado).

En lo concerniente al estudio de mortalidad de organismos acuáticos, el biólogo pesquero debe encarar dos tareas principales: (a) estimar el valor de Z; (b) cuando ello corresponda, discriminar el valor estimado de Z en sus elementos componentes, M y F. Estimación de la mortalidad total Para estimar la mortalidad total(Z) a partir de la talla media en las capturas existen tres tipos de procedimientos: (a) Cuando se ha obtenido un gran número de datos de frecuencia por clases de longitud de un recurso dado, con un cierto arte de pesca, Z puede ser estimado a partir de la longitud media ( ) en la captura de una población específica mediante:

donde L∞ y K son parámetros de la ecuación de von Bertalanffy; es la longitud media en la captura, estimada a partir de tallas mayores de L'; y L' es la longitud de los animales más pequeños que están plenamente representados en los muestreos de las capturas (Beverton y Holt, 1956). (b) Otra ecuación que puede ser utilizada para estimar Z a partir de la talla media en las capturas es:

donde: L∞,

1

, L' y K ya han sido definidos anteriormente, en tanto que “n” es el número de peces utilizados para el cálculo de (basados en Ssentongo y Larkin, 1973). Anotar que cuando n es grande, el término n/n+1 tiende a uno y por lo tanto puede ser ignorado1.

Ver nota al pie de la página 26.

Figura 11 Mostrando la declinación en número de una clase anual de peces, a lo largo del tiempo, comenzando con 100 ejemplares de edad cero, con tres niveles de mortalidad

Figura 12 Nomograma para el estimado del factor de seleción de peces a partir de mediciones de sus proporciones corporales. Información basada en Shindo et al., 1979 y Meemeskul (1979). Original (Nota: todos los factores de slección estimados por medio del presente nomograma están referidos a longitud total. En consecuencia: SF · dimensión de malla = Lc (longitud total)) Tabla 7 Estimación de los valores de Z por dos métodos distintos. Datos basados en información de Boonyubol y Hongskul (1978) relativa a Selaroides leptolepis en el Golfo de Tailandia Año Esfuerzo n Z1 Z2 1966 2,08 4 733 13,25 2,41 2,95 1967 2,08 11 902 13,01 2,69 3,24 1968 3,50 12 503 12,99 2,72 3,27 1969 3,60 9 060 13,07 2,62 3,16 1970 3,80 8 132 12,37 3,73 4,29 1972 7,19 3 635 12,30 3,88 4,44 1973 9,94 10510 12,01 4,61 5,14 1974 6,06 7 960 12,60 3,30 3,85

4,87 Constantes: L∞ = 20,0; K = 1,16; Lc = 10,0

12,70

3,25

3,79

(c) Cuando el crecimiento es isométrico, la expresión basada en peso correspondiente a la Ecuación 22 es la siguiente:

donde W∞ y K son parámetros de la función de crecimiento de von Bertalanffy para crecimiento en peso, la cual tiene la forma: Wt = W∞ (1-e-K.(t-to)³)

(24)

donde y W' son los pesos correspondientes a y L' que pueden obtenerse (así como W∞) a partir de la conversión de largo en peso, por medio de la apropiada relación largo/peso. La Ecuación 24 es particularmente útil, por cuanto resulta bastante fácil pesar la captura y dividirla entre el número de ejemplares, a fin de obtener el valor de

.

Un parámetro estrechamente relacionado con L' (ver la definición anterior) es la longitud promedio a la primera captura (Lc), o la captura a la cual el 50% de los animales muestreados son retenidos por el arte de pesca. Lc normalmente se estima por experimentos de selectividad (ver Gulland, 1971) los que, sin embargo, requieren de mucho tiempo y esfuerzo. Para facilitar la estimación de Lc se incluye una figura que permite obtener estimados de Lc, a partir de características de los peces que son fáciles de obtener, tales como la relación largo/ancho, o el factor de circunferencia (girth factor) de los peces (Figura 12). La Figura 12 no permite estimar directamente Lc. Cuando la relación largo/ancho o el factor de circunferencia ha sido estimado, la Figura 12 puede ser empleada para estimar un factor de selección (SF) tal que: Lc = SF x tamaño de malla (de la malla del copo cuando se trata de una red de arrastre)

(25)

El parámetro Lc se usa en una serie de modelos de evaluación de recursos particularmente en el de Beverton y Holt (1966). En casos en que la selección tiene forma de “filo de cuchillo” (ver Beverton y Holt, 1966 o Gulland, 1971), Lc = L'; sin embargo, por lo general L'> Lc.

Estimación de Z por medio de una curva de captura Otro método de determinar Z consiste en el muestreo de una población de peces integrada por varias clases de edad, seguido del trazado de un gráfico con el valor del logaritmo natural (loge) del número (N) de peces en la muestra, contra su respectiva edad (t) en el eje de las “x”. Es decir: logeN = a + bt

(26)

donde el valor de “b”, con signo cambiado, proporciona una estimación de Z. Sin embargo, es preciso que se cumpla una serie de requisitos para que el valor de “-b” resulte una buena aproximación del de Z. Entre ellos, cabe mencionar: (a) Sólo deben ser considerados aquellos valores de logeN que correspondan a clases de edad completamente vulnerables frente al arte de pesca de referencia (entre otras cosas, la longitud de los individuos debe ser mayor que Lc, tal como se lo definiera anteriormente). Esto implica utilizar nada más que la “porción descendente” de la curva de captura (ver Figura 13). (b) El reclutamiento debe haber sido parejo dentro del período considerado; o en todo caso haber tenido cambios al azar únicamente. Cuando se dispone de apropiadas muestras de frecuencia por clases de longitud o de peso, una curva de captura puede también ser confeccionada a través de la conversión previa de tamaño a edad en base a los respectivos parámetros de crecimiento. En tal caso, sin embargo, debe tomarse la precaución de no incluir ejemplares cuya talla se halla próxima al valor asintótico de longitud, puesto que ello podría implicar que su edad fuera groseramente sobrestimada. Esta última circunstancia, precisamente, determina la imperiosa necesidad de confeccionar un diagrama de puntos dispersos a partir de pares de valores de logeN y de t, a los fines de poder identificar adecuadamente la sección de la curva de captura que puede ser utilizada para el cálculo de Z (Figura 13). Asimismo, debe destacarse que, en tanto Z es igual a la pendiente (con signo cambiado) de la curva de captura, la edad real - que requiere un estimado de to - puede en este caso reemplazarse por una edad relativa; por ejemplo haciendo to = 0 (Tabla 8, Figura 13). Tabla 8 Datos para la confección de una curva de captura para el “yellow striped goatfish” Upeneus vittatus de Manila Bay, Filipinasa (ver asimismo el Apéndice 3) Longitud media Edad N logeN Advertencias de la claseb relativac 6,5 3 1,10 0,56 7,5 143 4,96 0,67 8,5 271 5,60 0,78

No debe utilizarse la parte ascendente de

9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5d

318 416 488 614 613 493 278 93 73 7 2 2 0 1

5,76 6,03 6,19 6,42 6,42 6,20 5,63 4,53 4,29 1,95 0,69 0,69 0,00

1 0,00

0,90 1,03 1,17 1,32 1,49 1,67 1,88 2,12 2,40 2,74 3,15 3,70 4,53 6,19

la curva

Porción utilizada para la estimación de Z

No debe utilizarse pues las longitudes se encuentran de masiado próximas a L∞

-

a

Según Ziegler (1979) quien asimismo proporciona: L∞ = 23,1; K = 0,59 y T = 28°C

b

Longitud = longitud total, en cm

c

Calculada mediante la Ecuación 32, con to = 0

d

Nótese que un ejemplar es mayor que la talla asintótica. Esto resulta posible puesto que L∞ es un valor promedio, referido al total del recurso

Discriminación de Z en M y F Dividiendo Z en M y F por medio del trazado de un gráfico de Z contra esfuerzo Cuando, para un período de varios años, se dispone de valores de Z correspondientes a diferentes magnitudes anuales de esfuerzo (f), el valor de M puede ser calculado a partir de: Z = M + qf

(27)

donde “q” es el coeficiente de capturabilidad que relaciona “f” y mortalidad por pesca (F) según: F=q·f

(28)

En consecuencia, una serie de valores de Z (media anual) pueden ser graficados contra sus respectivos valores de “f”, y mediante la técnica de regresión lineal cabe trazar una línea recta ajustada a dichos puntos, la cual responderá a una ecuación del tipo:

y = a + bx

(29)

donde: Z=y x=f b = pendiente, que proporciona un estimado del coeficiente de capturabilidad “q” a = intercepto, corresponde a un estimado de M (ver Figura 14, donde se han graficado los valores de Z obtenidos en base a las Ecuaciones 21 y 231). Dividiendo Z en M y F por medio de un estimado independiente de M Cuando se dispone de sólo un valor de Z, o cuando los valores estimados de Z y “f” cubren un rango demasiado pequeño como para que resulte posible obtener valores razonables de M y de “q”, el coeficiente de capturabilidad (q) pudiera ser estimado de acuerdo a:

donde: es la media de los valores disponibles de Z (o un único valor de la misma) es la media de los valores de “f” (o de un sólo valor de “f”) M es un estimado independiente de la mortalidad natural (ver Tabla 7 y Figura 14). Método para obtener estimados independientes de M Ha sido demostrado por varios autores que el valor del parámetro K de la VBGF en peces se encuentra estrechamente vinculado con su longevidad. Esto se fundamenta sobre la observación según la cual, en la naturaleza, los peces más viejos de un recurso crecen hasta alcanzar un 95% de su longitud asintótica (Taylor, 1962; Beverton, 1963). A partir de: Lt = L∞ (1-e-K(t-to)) 1

(31)

Se notará que la Ecuación 22 da lugar a estimaciones de Z mayores que las obtenidas mediante la Ecuación 21. El Sr P. Sparre (Danish Institute for Fishery and Marine Research) sugiere (comunicación personal) que la ecuación 22 tenga un sesgo hacia arriba

Figura 13 Curva de captura basada en longitudes convertidas a edades. Nótese que la parte “ascendente” de la curva no ha sido considerada, así como tampoco un punto correspondiente a una longitud próxima a L∞ (ver texto)

Figura 14 Gráfico de la mortalidad total (Z) contra el esfuerzo de pesca (f) a los fines de estimar la mortalidad natural y el coeficiente de capturabilidad en Salaroides leptolepis del Golfo de Tailandia. Basado en la Tabla 7. Las ecuaciones son: Z1 = 1,96 + 0,263 f (cuadrados) Z2 = 2,52 + 0,263 f (círculos) podemos obtener:

Si, para los peces más viejos, asumimos una longitud del 95% de L∞, resultará que:

y en consecuencia:

donde “tmax” es la longevidad de la especie en cuestión. Resulta evidente que, en los peces, la mortalidad natural tendría que estar correlacionada con la longevidad, y por lo tanto con K. Asimismo, el valor de M debiera estar también determinado por el tamaño, puesto que los individuos mayores han de tener, en general, menor número de predatores que los pequeños. Puede demostrarse, por otra parte, que la mortalidad natural en peces se encuentra vinculada con la temperatura del medio ambiente (Pauly, 1978a, 1980). Estas variadas interrelaciones pueden ser expresadas, con respecto al crecimiento en longitud, por medio de la regresión múltiple: log10M = -0,0066-0,279 log10L∞ + 0,6543 log10K + 0,4634 log10T

(35)

y con respecto al crecimiento en peso, por: log10M = -0,2107-0,0824 log10W∞ + 0,6757 log10K + 0,4687 log10T

(36)

donde: M es la mortalidad natural de un cierto recurso; L∞ (longitud total en cm) y W∞ (peso vivo en g) son las dimensiones asintóticas de la especie; K es un coeficiente de crecimiento; T es la temperatura media anual (en °C) del agua en la cual vive el recurso de referencia, obtenida por ejemplo a partir de un atlas oceanográfico. Ambas regresiones han sido deducidas en base a una serie de 175 valores de L∞ (o de W∞), K, T y M, como resultado de una búsqueda de literatura pertinente (Pauly, 1980); y aplicada, de esta manera, a rangos de temperatura desde 5°C a 30°C. Las fórmulas proporcionan adecuados estimados en M en peces, que en caso de ser posible por supuesto debieran ser confirmados por medio de análisis de la particular especie de referencia. Aunque las Ecuaciones 35 y 36 generalmente proporcionan razonables estimados de M para casi cualquier serie de valores de los parámetros de crecimiento y de temperatura, existe un grupo de peces tropicales en los cuales dicha magnitud pudiera encontrarse sesgada. Así, en el caso de peces pelágicos fuertemente encardumados - especialmente en los clupeidos - la mortalidad natural está generalmente sobrestimada por tales ecuaciones. En consecuencia, podría ser conveniente reducir en alguna forma el cálculo de M\?\, por ejemplo multiplicándolo por 0,8. Evaluando el estado de un recurso por medio de sus tasas de mortalidad únicamente

Una vez que se dispone de los valores de M y de F, puede calcularse la tasa de explotación (E) mediante:

lo cual permite una grosera determinación acerca de si el recurso es objeto de sobrepesca o no, en la asunción de que el valor óptimo de E (Eopt) es aproximadamente igual a 0,5. La utilización de E ≈ 0,5 como valor óptimo para la tasa de explotación se basa en el acerto según el cual el rendimiento sostenible se encuentra optimizado cuando F ≈ M (Gulland, 1971a). Ejercicio: (a) Determine la disminución en número de una clase anual de peces (No = 100 000), con M = 0,5 y F = 1,0, cuya explotación comienza a la edad de 0,5 años. (b) Calcule los valores anuales de Z a partir de la Tabla 9 y en base a las Ecuaciones 21 y 23, y utilice estos estimados para obtener valores de M y “q” por medio de la Ecuación 27. (c) Compare el valor de M obtenido en (b) con el valor de M resultante de la Ecuación 35, si se sabe que L∞ =29, K = 1,2 y T = 28°C. (d) Utilice los datos de la Tabla 10 para trazar una curva de captura en base a la Ecuación 32, con to = 0, a fin de convertir los valores de longitud media en estimados de la edad relativa; y determine Z. Estime M mediante la Ecuación 35 y los adecuados parámetros de crecimiento. Calcule F y E, y determine si el recurso de referencia se encuentra en su etapa óptima de explotación o no. Tabla 9 Datos para estimar los valores de Z, F y “q”, en Priacanthus tayenus, del Golfo de Tailandiaa Año 1966 1967 1968 1969 1970 1973 1974

Esfuerzob 2,08 2,80 3,50 3,60 3,80 9,94 6,06

c

15,7 15,5 16,1 14,9 14,4 12,8 12,8

n 12 370 14 231 10 956 9 738 12 631 9 091 15 229

a

Información basada en Boonyubul y Hongskul (1978) y SCS (1978)

b

En millones de horas de arrastre

c

A ser utilizada junto con L∞ = 29, K = 1,2 y Lc = 7,6

Tabla 10 Datos de frecuencias por clases de longitud, a los fines del trazado de una curva de captura y de la estimación de Z en el “Japanese threadfin bream” Nemipterus japanicus de Manila Baya Longitud mediab 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 15,5 16,5

N 11 69 187 133 114 261 386 445 535 407

Longitud mediab 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5

No debe utilizarse

a

Basado en Ziegler (1979)

b

Para ser usado junto con L∞ = 29,2, K = 0,607 y T = 28°C;

N 428 338 184 73 37 21 19 8 7 2

longitud = longitud total en cm

5. ALGUNOS PROBLEMAS EN LA EVALUACION DE RECURSOS PESQUEROS TROPICALES Introducción La evaluación de recursos en los trópicos es generalmente más difícil que en aguas templadas. Hay un gran número de motivos para ello, de los cuales dos pueden ser destacados: (a) Las pesquerías tropicales - especialmente las de especies demersales - a menudo explotan un gran número de recursos simultáneamente; y en consecuencia es muy difícil que las flotas comerciales o artesanales provean detallada información estadística de captura y captura por unidad de esfuerzo discriminadamente por especie, incluso cuando se aplica un programa de colecta estadística relativamente adecuado. Por esta razón, resulta frecuente en las pesquerías tropicales que se analice el conjunto de las especies capturadas como si fueran una sola. (b) Los países tropicales generalmente poseen una capacidad de investigación relativamente moderada - en lo referente a investigación pesquera - lo cual

determina que la pesquería de la mayor parte de los recursos permanezca prácticamente sin investigar. A pesar de estos y otros problemas, tradicionalmente se ha esperado que los biólogos pesqueros que operan en países tropicales proporcionen respuestas rápidas a preguntas de solución impostergable tales como: - ¿Cuál es la magnitud del recurso en un área dada? - ¿Cuánto debiera extraerse anualmente? - ¿Qué artes de pesca convendría utilizar? - ¿Cómo conciliar los intereses divergentes, o incluso contradictorios, de diversos grupos (por ejemplo de pescadores)? - ¿Cómo administrar una pesquería (qué medidas de regulación, cómo ponerlas en práctica, etc.)? En respuesta a algunas de estas necesidades se han desarrollado varios modelos y técnicas que proporcionan (al menos en forma aproximada) solución a tales incógnitas. Este capítulo pretende dar una breve exposición de algunos pocos conceptos implicados, así como presentar parte de la literatura disponible al respecto. Estimación de la magnitud de los recursos Métodos para la evaluación de recursos pelágicos La cuantía del efectivo de peces pelágicos pequeños es generalmente determinada mediante evaluación por métodos acústicos. La metodología de tales investigaciones está más o menos detalladamente desarrollada en los siguientes textos: Forbes y Nakken (1974), Cushing (1973), Saville (1977). Los resultados de la evaluación acústica de recursos pelágicos llevada a cabo en el océano Indico occidental, al sur del ecuador, han sido revisados por Gulland (1979, páginas 5–6). La estimación de la biomasa de peces pelágicos grandes tales como los atunes y otros escómbridos de tamaño considerable es tarea, por lo general, muy difícil, y el resultado obtenido resulta con frecuencia sumamente discutible (ver Sharp, 1978, 1979). Las primeras investigaciones llevadas a cabo en el océano Indico occidental se han abocado generalmente a determinar la abundancia relativa (más bien que la magnitud absoluta del recurso), a partir de la distribución espacial de las capturas por unidad de esfuerzo obtenidas con un arte de pesca estándar (Williams, 1967). Métodos para la evaluación de recursos de arrecife Aunque ello resulte extraño, no existe hasta el momento ningún método generalmente aceptado para estimar la magnitud de la biomasa de peces de arrecife; y la amplia variedad de procedimientos que se utilizan (incluso envenenamiento y conteo directo por parte de buzos), así como los diferentes conceptos acerca de qué pertenece realmente a un

“arrecife”, han conducido a una amplia gama de evaluaciones de biomasa (ver Russel et al., 1978). Esto lleva a pensar que los estimados de rendimiento por área (ver más adelante), junto con determinaciones de la mortalidad por pesca, pueden ser utilizados para obtener indirectamente la magnitud del recurso. Por otra parte, a partir de: Y=F·B

(38)

que indica la relación básica entre la captura anual en peso, o rendimiento (Y), la biomasa media (B) y la mortalidad por pesca (F), podemos también expresar que:

Ecuación que puede ser utilizada para calcular la magnitud de la biomasa de un recurso a partir de adecuados estimados de Y y F, obtenido este último, por ejemplo, mediante el promedio de varios simples valores de F para diferentes especies en base a la longitud media de captura y a un estimado independiente de M. A los fines de obtener estimaciones más o menos directas de la biomasa de recursos de arrecife pueden consultarse las publicaciones de Bardach (1959) o de Goeden (1978). Las mejores revisiones disponibles sobre métodos de estudio de peces de arrecifes coralinos son aquellas de Russel et al. (1978), y la serie de documentos publicados por Munro et al. (1973–1978) relativos a la biología de peces de arrecife de Jamaica, así como a las pesquerías de los mismos. Métodos para la evaluación de recursos demersales En áreas donde los fondos marinos son lo suficientemente uniformes como para permitir el arrastre, la biomasa de los recursos demersales puede ser obtenida a partir de la relación:

donde: es la captura por unidad de esfuerzo media obtenida durante la investigación (o para un estrato dato) A corresponde a la superficie del área total investigada (o del estrato de referencia) “a” es el área “barrida” por la red durante una unidad de esfuerzo (por ejemplo, una hora) “x1” es la proporción de los peces presentes en el camino de la red, que efectivamente quedan retenidos por la misma.

En aguas del Sudeste asiático un valor de x1 = 0,5 es utilizado con frecuencia (Isarankura, 1971; Saeger et al., 1976; SCSP, 1978) y existe cierta evidencia de que dicho valor pudiera ser adecuado (Pauly, 1979a). Para el océano Indico occidental al sur del ecuador se ha sugerido, por otra parte, que todos los peces presentes en el camino de la red pudieran ser capturados, lo cual corresponde a un x1 = 1,0 (ver Gulland, 1979, página 3). La superficie barrida por la red durante una unidad de esfuerzo queda determinada mediante la expresión: a = t · v · h · x2

(41)

donde: v es la velocidad del arrastrero relativa al fondo, durante el arrastre h es la longitud de la relinga superior de la red t es el tiempo de duración del arrastre efectivo x2 es una fracción que expresa el cociente entre la apertura horizontal del área barrida por el arte, y la longitud de la relinga superior. En aguas del Sudeste asiático han sido utilizados valores de x2 que oscilan entre 0,40 (SCSP, 1978) y 0,66 (Shindo, 1973) ; y 0,50 pudiera ser posiblemente la mejor solución de compromiso (ver Pauly, 1979a). Las Ecuaciones 40 y 41 pueden ser eventualmente utilizadas para la obtención de estimados de biomasa a partir de información de la flota comercial de arrastreros, a condición de que sean conocidas sus capturas por unidad de esfuerzo, longitud de relinga superior y velocidad de arrastre. El método “del área barrida”, como se denomina al anteriormente descrito, ha sido adoptado - utilizando ciertas asunciones relativas al comportamiento del pez- para artes de línea y anzuelo en zona de arrecifes (Wheeler y Ommaney, 1953), y dicho documento, así como los comentarios al respecto de Gulland (1979, página 4) debieran ser consultados para una más detallada información. Estimación del rendimiento máximo sostenible (MSY) Existen dos modelos básicos para determinar el MSY de los recursos pesqueros, denominados el modelo de “rendimiento por recluta”, de Beverton y Holt (1957) y sus variantes; y el modelo de “rendimiento excedente”, de Schaefer (1954) u otros análogos. Cuando se dispone de apropiados valores de los parámetros de crecimiento y de mortalidad, el modelo de Beverton y Holt (1957) o alguna de sus versiones más simplificadas (por ejemplo, Beverton y Holt, 1966) pueden ser utilizados para estimar el rendimiento por recluta; y si se conoce el reclutamiento o se asume que es constante, cabe identificar una

óptima estrategia pesquera (pero ver el capítulo número 7 relativo a sobrepesca). Este modelo, sin embargo, no será revisado aquí; tanto debido a que su complejidad pudiera desconcertarnos, como porque nos dice sorprendentemente poco acerca del manejo de las pesquerías tropicales multiespecíficas. El modelo de Schaefer - por lo menos en su versión más simple - resulta en cambio de aplicación bastante fácil. A continuación se desarrolla una adecuada secuencia de pasos a los fines de estimar el MSY por medio de este modelo: Paso 1 Registre en una tabla los datos de captura y de esfuerzo, y calcule las respectivas capturas por unidad de esfuerzo (ver Tabla 11). Paso 2 Trace un gráfico de los valores de captura por unidad de esfuerzo contra los correspondientes valores del esfuerzo, y estime el intercepto (a) y la pendiente (b) por medio de la técnica de regresión lineal. Cambie el signo de “b” de menos a más. Paso 3 Calcule: MSY = a²/4b esfuerzo óptimo = a/2b rendimiento para un esfuerzo dado = af - bf² Los Pasos 1–3 han sido ilustrados en la Figura 15, la cual se basa en los datos de la Tabla 11.

Figura 15 Tendencias en la captura y en la captura por unidad de esfuerzo, aguas afuera de la costa norte de Java. Basado en datos de 1a Tabla 11. Para el ajuste del “Modelo de Schaefer” ver texto. Tabla 11 Datos de captura, esfuerzo y captura por unidad de esfuerzo, a los fines de la aplicación del Modelo de Schaefera Año 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977

Capturab 50,0 49,0 47,5 45,0 51,0 56,0 66,0 58,0 52,0

c/fc 0,080 0,078 0,091 0,088 0,077 0,061 0,057 0,032 0,039

fd 623 628 520 513 661 919 1 158 1 970 1 317

a

De Dwippongo (1979)

b

En toneladas x 10³

c

En toneladas x 10³ por buque estándar

d

Número de buques estándar

Existe finalmente un tercer método para estimar el rendimiento máximo sostenible de una cierta pesquería, y éste es el método comparativo. Ciertos ecosistemas son extremadamente productivos (por ejemplo, en áreas de afloramiento), o bastante improductivos (tal es el caso de las profundidades oceánicas). En lo concerniente a las aguas someras tropicales, sin embargo, puede verificarse una notable consistencia en los rendimientos (expresados en base al área), que pueden oscilar entre 4 y 8 t/km² (totalidad de los peces) en zonas costeras (arrecifes incluidos), con valores extremos de 10 t/km² cuando condiciones estuarinas incrementan la productividad (Tabla 12). Tales valores pueden en consecuencia ser utilizados para evaluar ciertos recursos y pesquerías, por ejemplo, para determinar si cierto efectivo se encuentra pescado por debajo de su rendimiento o bien está óptimamente explotado. Ejercicios: (1) Utilice los datos de la Tabla 13 para estimar el MSY (por km²) en los arrecifes del océano Indico occidental al sur del ecuador. (2) Discuta el estado del recurso y de las pesquerías (a mediados de los años setenta) en Mahé (Seychelles) y en Mauricio, y proponga medidas de regulación. Tabla 12 Valores seleccionados de MSY en biomasa de peces por superficie territorial, para diferentes ecosistemas tropicales Tipo de ecosistema Arrecife de coral

Bancos de arena

Lagunas someras (condiciones estuarinas)

Localización MSY (t/m²) Fuente Jamaica, Caribe 4 (total de peces) Munro (1975) Océano Indico 5 (total de peces) Gulland (1979) occidental Golfo de Tailandia 3,6 (sólo demersales) SCS (1978) (por debajo de los 50 m) Bahía de San Miguel 15 (total de peces) Pauly y Mines (a menos de 15 m) (MS) (Las Filipinas) Golfo de México 12 (total de peces) Saila (1975)a (Texas) Sakumo Lagoon (Ghana) 15 (total de peces) Pauly (1976)

a

Saila (1975) presenta una compilación de datos similar a la que aquí se indica, cubriendouna amplia variedad de ecosistemas que abarcan desde el mar del Norte hasta pantanostropicales Tabla 13 Captura y captura por unidad de esfuerzo sobre las áreas de arrecifes del océano Indico occidental al sur del ecuadora

Area Mauricio Tanzania (norte) Mahé (costa este) Mahé (costa oeste) a

3,5

Captura por unidad de esfuerzo (kg/conjunto de trampas) 1,25

4,7

3,45

1 400

1,37

5,37

260

3,12

5,07

620

Captura media (t/km²)

Intensidad de pesca (conjunto de trampas/km²/año) 2 800

Según Gulland (1979, página 9)

6. DOS FORMULAS PARA UNA ESTIMACION RAPIDA DE RENDIMIENTOS POTENCIALES EN RECURSOS VIRGENES O POCO EXPLOTADOS A menudo, cuando la información disponible relativa a los recursos de un área dada resulta insuficiente a los fines de una precisa evaluación, deben utilizarse fórmulas aproximadas para estimar el rendimiento potencial de los mismos (Py ≈ MSY). El procedimiento más simple y más comunmente utilizado en ese sentido ha sido propuesto por Gulland (1971a) y tiene la siguiente forma: Py = M · 0,5 · Bv

(42)

donde: Bv es la biomasa del recurso virgen, estimada por ejemplo, mediante una campaña acústica o por el método del área barrida M es la tasa instantánea de mortalidad natural de la especie de referencia. La Ecuación anterior ha sido derivada por Gulland (1971a) a partir de dos diferentes modelos:

A. Del modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt (1966), en base a las asunciones siguientes: 1. Que el reclutamiento permanece más o menos constante, incluso ante altos niveles de mortalidad por pesca. 2. Que no se registran cambios en los parámetros de crecimiento debidos a sobrepesca, ni siquiera a altos niveles de mortalidad por pesca. B. A partir del modelo simple de Schaefer (1954) a condición de que se cumplan los siguientes supuestos: 1. Que la biomasa virgen (Bv) es igual a la capacidad de sustentación (B∞) del medio para con el recurso de referencia (esto es una asunción tácita, no indicada explícitamente por Gulland, 1971a). 2. Que el rendimiento máximo sostenible (MSY) es extraído cuando el recurso virgen se encuentra mediado (es decir, a Bv/2). 3. Que, cuando las capturas corresponden al nivel de MSY, la mortalidad por pesca (F) resulta aproximadamente igual a la mortalidad natural (M). En las pesquerías demersales el arrastre del Sudeste, asiático, la Ecuación 42 es utilizada generalmente con valores prefijados de M iguales á la unidad, lo cual responde a que los peces del área son relativamente pequeños y de corta vida. Dicho valor - que no pasa de ser una conjetura - ha sido aplicado sin discriminación a una amplia variedad de recursos, incluso a los efectivos multiespecíficos de la costa del noroeste australiano. En tal sentido, debiera consultarse el documento de Sainsbury (1979) a los efectos de un mejor ajuste de este valor y un mayor conocimiento de las consecuencias negativas de su utilización errónea. Para el océano Indico occidental al sur del ecuador se ha sugerido una estimación más conservadora de M = 0,5, la cual se ha aplicado en la evaluación de diversos recursos (Gulland, 1979). Asimismo, se ha propuesto modificar la Ecuación 42 (Gulland, 1979) a los fines de su aplicación sobre recursos ligeramente explotados: Py = Zt · 0,5 Bt

(43)

donde: Zt es la tasa instantánea de mortalidad total (= F + M) en el año “t” Bt es la magnitud de la biomasa en ese año. No hace falta decir que esta fórmula es aún más tentativa que la Ecuación 42, y su utilización se justifica únicamente como una muy grosera aproximación preliminar cuando falta en absoluto otro tipo de datos más precisos. Por otra parte, sólo resulta aplicable

cuando la pesquería ha estado operando a un nivel sensiblemente constante durante varios años. Una aproximación considerablemente distinta de la anterior, a los fines de determinar el MSY, ha sido establecida por Ricker (1975, página 315) a partir del modelo simple (parabólico) de Schaefer; y su ecuación, ligeramente reordenada, conduce a:

donde: B∞ es la capacidad de sustentación del medio para un recurso dado (y que puede asumirse corresponde a Bv, la magnitud del recurso virgen) rm (=“k” de Ricker, 1975) es la “tasa intrínsica de incremento” de la población. En consecuencia, a los fines de obtener un estimado de MSY (o de Py), únicamente se necesita una evaluación de B∞ (o de Bv) y un estimado independiente de “rm”. Blueweiss et al. (1978), en base a la utilización de datos publicados por varios autores, demostraron que para una amplia variedad de animales (peces incluidos) se cumple que: rm = 0,025 · W-0,26

(45)

donde “rm” se expresa en una base diaria, y donde W es el peso medio (en gramos) de los individuos adultos de la especie analizada. Si se combinan las Ecuaciones 44 y 45, y si se considera al año como la unidad de tiempo, resulta que: Py = 2,3 · W-0,26 · Bv

(46)

con lo cual puede estimarse el rendimiento potencial en caso de conocer la magnitud del recurso virgen y el peso medio (en g) de los adultos del recurso de referencia. Se advertirá que la Ecuación 46 no requiere la utilización de un estimado de M, y en consecuencia puede ser utilizada para corroborar el estimado de rendimiento potencial obtenido en base a la Ecuación 42.

7. ENFOQUE BIOLOGICO DEL FENOMENO DE LA SOBREPESCA, EN EL CASO DE RECURSOS TROPICALES1 En los últimos años ha habido un gran número de trabajos que describen el incremento y posterior declinación de pesquerías tropicales, muchos de los cuales están referidos a los

relativamente bien documentados efectivos de las aguas del Sudeste asiático. Casi ninguna de tales publicaciones deja de comentar que numerosos recursos de la región, especialmente los demersales, han sido objeto de “sobrepesca”. Tanto es así, que podría decirse que “sobrepesca” es el pecado capital, la bancarrota de la administración pesquera. Se trata, en efecto, del peor epíteto que un biólogo pesquero puede lanzar contra la comunidad de pescadores. A despecho de todo esto, se han efectuado relativamente pocas tentativas para transferir y aplicar sobre recursos tropicales aquellos conceptos de sobrepesca que fueran desarrollados a partir de consideraciones referentes a recursos de aguas templadas. Algunos de tales conceptos son expuestos a continuación, junto con ciertas aplicaciones de los mismos sobre efectivos pesqueros de la región. La “sobrepesca” puede tener lugar en tres formas diferentes: a) en relación al crecimiento; b) con respecto al reclutamiento; o bien, c) sobrepesca que afecta al ecosistema. El primero de estos tipos de sobrepesca, que es el que en el área ha llamado más la atención hasta el momento, tiene lugar cuando los juveniles de las especies de interés comercial que pasan a ser disponibles a la pesquería (es decir, los “reclutas”) son capturados antes de haber alcanzado la talla necesaria. En consecuencia, para el biólogo pesquero el problema consiste en estimar la edad (y/o talla) más adecuados de primera captura, así como aconsejar a la comunidad pesquera la dimensión de malla que - al permitir el escape de los peces muy jóvenes y pequeños - optimiza el rendimiento que puede ser obtenido a partir de un número dado de reclutas. La teoría que sustenta los cálculos utilizados en estimar la longitud óptima de primera captura y la dimensión de malla correspondiente, fue desarrollada hace cosa de treinta años por Beverton y Holt; y resulta asimismo aplicable a las pesquerías tropicales (Figura 16). Por lo tanto, en principio debiera ser posible prevenir la sobrepesca relativa al crecimiento en aguas del Sudeste asiático; salvo porque hasta el momento no ha sido posible idear ningún método que - en las pesquerías multiespecíficas - permita la captura discriminada de los individuos de cada especie en el momento en que alcanzan su talla óptima peculiar. Esto indica que en la región habrá que tolerar cierta dosis de este tipo de sobrepesca, especialmente en lo referente a pesquerías demersales. En cuanto a la sobrepesca que afecta al reclutamiento resulta ser un fenómeno bien distinto, que tiene lugar cuando - debido a la pesca - la población desovante se ve reducida hasta el extremo de que no se produce la cantidad de crías imprescindible para asegurar el mantenimiento de la especie. Es evidente que, para cualquier recurso, no se originarán juveniles (ni en consecuencia reclutas) a menos que la pesquería haya dejado la necesaria cantidad de individuos adultos. Estos habrán de madurar, desovar y fertilizar huevos que darán lugar a larvas, de las cuales únicamente una fracción muy pequeña podrá eventualmente sobrevivir y transformarse en jóvenes peces completamente formados (reclutas).

Generalmente, las hembras de la mayoría de las especies de peces producen muchos miles de huevos, a veces incluso varios millones como en el caso de algunos recursos comercialmente explotados en aguas templadas. Hasta cierto punto esta alta fecundidad ha inducido a error a los biólogos pesqueros al hacerlos pensar que - en la mayoría de los casos - bastaba un pequeño número de hembras adultas para reabastecer la cantidad de reclutas que eventualmente pasan a quedar disponibles a una pesquería. Esta asunción, aplicada con poco criterio, ha sido una de las causas de algunos de los colapsos más espectaculares en el mundo de las pesquerías. Afortunadamente dicha creencia - según la cual la falta de una relación entre la magnitud de la población desovante y la cantidad de reclutas debiera ser la situación normal de los peces - ha sido gradualmente reemplazada por la opinión contraria, según la cual la mayoría de los recursos (salvo algunos pocos grupos, tales como los peces planos y ciertos gadoideos) experimentan relaciones de reclutamiento. 1

Tomada de un artículo publicado por el ICLARM Newsletter (vol. 2(3): 3–4) referido especialmente a los problemas planteados en el Sudeste asiático

Aunque parezca extraño, aparentemente no se ha efectuado ningún intento tendiente a determinar cuando, en los recursos tropicales, existe una relación identificable entre la magnitud de la población desovante y el número de reclutas producido por la misma, aunque es preciso reconocer que los datos que podrían utilizarse a tales fines son escasos. Utilizando métodos bastante convencionales1 e información proveniente de la pesquería demersal al arrastre en el Golfo de Tailandia, me ha sido posible establecer relaciones entre desovantes y reclutas para un cierto número de especies, una de las cuales (correspondiente a Lactarius lactarius) se presenta en la Figura 17. La curva, que es una muy típica. “curva de Ricker”, expresa el modelo general, al menos en lo que respecta a los resultados que he obtenido para la mayoría de los recursos investigados. Unicamente unos pocos grupos taxonómicos se muestran carentes de relación entre desovantes y reclutas. Entre ellos se encuentran los peces planos (¡otra vez!), un gran predator (Muraenesox) y - por analogía, dado que un análisis preciso de rendimiento por recluta no ha sido llevado a cabo - los cangrejos, los camarones y especialmente el género de cefalópodos Loligo, cuyo espectacular incremento en el Golfo de Tailandia ha sido discutido por varios autores. Incluso parece ser que en tales grupos existe una clara relación entre el número de sus reclutas (para cualquier año dado) y la correspondiente abundancia en ese año de sus potenciales competidores y predatores (expresada por la biomasa de todos los grupos restantes). Este último aspecto - competición y predación entre los diferentes grupos taxonómicos nos lleva a la tercera modalidad de sobrepesca: aquella que afecta al ecosistema. La “sobrepesca del ecosistema” constituye un concepto elástico, que puede dar mucho que hablar, ya que no se encuentra claramente definido. Cabría describirlo como aquello que tiene lugar en una pesquería mixta cuando la disminución de los recursos originalmente

abundantes, debida a la pesca, no se encuentra por completo compensada por un simultáneo o subsiguiente incremento de la biomasa de otros animales susceptibles de explotación. En consecuencia, como sugiere una moderna teoría ecológica, la sobrepesca que afecta al ecosistema sería la transformación de un sistema relativamente maduro y eficiente, en otro inmaduro (o colapsado) e ineficiente. Esto es en gran medida lo que ha ocurrido en el Golfo de Tailandia donde un sistema (presumiblemente) estable y eficiente de alta biomasa, con predominio de peces Teleosteos, se ha transformado gradualmente en otro (probablemente) inestable e ineficiente, de escasa biomasa, en el cual el rol de los invertebrados se ha incrementado en forma acentuada (¡nótese la subversión de la secuencia evolutiva!) Todas las formas de sobrepesca anteriormente discutidas tienen lugar en aguas del Sudeste asiático, y las ciencias pesqueras bien pudieran beneficiarse a partir de un estudio de la experiencia adquirida en esta región. Asimismo, dado que en los trópicos a menudo los procesos biológicos ocurren “en forma pura”, a consecuencia de fuertes fluctuaciones del medio ambiente abiótico (tal como sucede en aguas templadas, que poseen dicho carácter únicamente como promedio), cabe incluso suponer que la teoría de las pesquerías - especialmente en lo referente a los recursos multiespecíficos - pudiera avanzar algunos pasos en territorio científico inexplorado en base a la experiencia adquirida en el Sudeste asiático. Por otra parte, una clara comprensión de la naturaleza de la sobrepesca pudiera ayudar considerablemente a resolver los problemas de distribución de los recursos, que tradicionalmente han dificultado las relaciones entre los pescadores artesanales e industriales de la región. Así, por ejemplo, resulta evidente que una captura de digamos 100 toneladas de peces relativamente jóvenes por parte de una pesquería artesanal que opera próxima a la costa, posee efectos radicalmente distintos sobre la especie que la extracción de 100 toneladas de individuos más viejos y de mayor tamaño por parte de una pesquería a nivel industrial desarrollada aguas afuera. Esta circunstancia debiera incluso llevar a comprender que - más bien que una única producción máxima - un recurso dado pudiera tener varios “rendimientos óptimos sostenibles”, cuyas respectivas magnitudes dependen principalmente de las características y modalidad operativa del arte de pesca utilizado, así como de la resultante composición por edades de la captura de la especie. 1

Método del área barrida para estimar la biomasa y mortalidad por pesca; cálculo del rendimiento por recluta y división de la captura entre el mismo a fin de obtener el número de reclutas; así como una variedad de métodos y asunciones tendientes a obtener la estimación de otros parámetros y la estandarización de los datos

Figura 16 El rendimiento por recluta en relación con el tamaño o edad de primera captura (ordenada) y el esfuerzo de pesca (absisa) en el caso del “slipmouth” Leiognathus splendens. Se ha utilizado el método de Beverton y Holt a los efectos del trazado

Figura 17 Relación entre la población desovante y el número de reclutas, para el recurso de Lactarius lactarius en el Golfo de Tailandia

Por último, es sobre la base de la identificación de tales posibles “rendimientos óptimos sostenibles” excluyentes que los administradores pesqueros de la región pueden hacer conocer sus decisiones relativas a qué fracción de la comunidad pesquera debe ser incrementada y cuál ha de ser disuadida de la pesca.

8. REFERENCIAS Balan, V., 1967 Biology of the silver-belly, Leiognathus bindus (Val.) of the Calicut Coast. Indian J.Fish., 10(1):118–34 (Tema indicado por el título) Bardach, J.E., 1959 The summer standing crop of fish on a shallow Bermuda reef. Limnol. Oceanogr., 4:77–85 (Tema indicado por el título) Bertalanffy, L. von, 1938 A quantitative theory of organic growth. Hum.Biol., 10:181–213 (Primera presentación en inglés de aquello que actualmente se conoce como “Fórmula de crecimiento de von Bertalanffy”) Beverton, R.J.H., 1963 Maturation, growth and mortality of Clupeid and Engraulid stocks in relation to fishing. Rapp.P.-V.Réun.CIEM, 154:44–67 (Tema indicado por el título) Beverton, R.J.H. y S.J. Holt, 1956 A review of methods for estimating mortality rates in fish populations, with special references to sources to sources of bias in catch sampling. Rapp.P.-V. Réun. CIEM, 140:67–83 (Tema indicado por el título. Incluye la derivación de la Ecuación 21) Beverton, R.J.H. y S.J. Holt, 1957 On the dynamics of exploited fish populations. Fish.Invest.Minist.Agric. Fish.Food G.B. (2 Sea Fish), 19:533 p. (Uno de los dos textos clásicos en dinámica de poblaciones pesqueras y (todavía en la actualidad) una mina de buenas ideas. El libro está en prensa y disponible a través de Her Majesty's Stationery Office, Londres) Beverton, R.J.H. y S.J. Holt, 1966 Manual of methods for fish stock assessment. Part 2. Tables of yield functions. Manuel sur les méthodes d'évaluation des stocks ichtyologiques. Partie 2. Tables des fonctions de rendement. Manual de métodos para la evaluación de los stocks de peces. Parte 2. Tables de funciones de rendimiento. FAO Fish.Tech.Pap./FAO,Doc.Tech.Péches/FAO,Doc.Téc.Pesca, (38)Rev. 1: 67 p. (Son de hecho un manual en el cual se indica un método considerablemente simplificado en cuanto a la aplicación de la versión original de Beverton y Holt tendiente a evaluar un recurso, e incluyen tablas que reducen a un mínimo las necesidades de cálculo) Blueweiss, L., et al., 1978 Relationship between body size and some life history parameters. Oecologia, 37:257–72 (Tema indicado por el título)

Boonyubol, M. y V. Hongskul, 1978 Demersal resources and exploitation in the Gulf of Thailand, 1960–1975. In SCS (1978) Report of the Workshop on the demersal resources of the Sunda Shelf, Penang, Malaysia, 7–11 November 1977. Part 2. Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, SCS/GEN/77/13: 56–70. (Tema indicado por el título) Burhanuddin, M., et al., 1974 Some biological aspects of lemuru, Sardinella sirm (Waldbaum), around Panggang Islands. Oceanol.Indonesia, (2) :17–25 (en indonés, con resumen en inglés) (Tema indicado por el título) Central Marine Fisheries Institute, 1973 Proceedings of the Symposium on the living resources of the seas around India. Cochin, Central Marine Fisheries Institute, Special publication, 748 p. (Contiene 57 contribuciones relativas a diversos resursos marinos de la India, especialmente aquellos que representan los principales grupos de peces comerciales. Extremadamente útil a los fines comparativos dentro del océano Indico) Chomjurai, W. y R. Bunnag, 1970 Preliminary tagging studies of demersal fish in the Gulf of Thailand. In The Kuroshio, a Symposium on the Japan current, Honolulu, edited by J.C. Marr. Honolulu, East-West Centre Press, pp. 517–24 (Los resultados sugieren que los peces demersales tropicales no efectúan considerables migraciones) Cushing, D., 1973 The detection of fish. London, Pergamon Press, 200 p. (Incluye algunos ejemplos de aguas tropicales) Darracott, A., 1977 Availability, morphometrics, feeding and breeding activity in a multispecies stock of the West Indian Ocean. J.Fish Biol., 10:1–16 (Tema indicado por el título) Dwippongo, A., 1979 Review of the demersal resources and fisheries in the Java Sea. Jakarta, Marine Fisheries Research Institute, 36 p. (mimeo) (Tema indicado por el título) FAO, 1978 Some scientific problems of multispecies fisheries. Report of the Expert Consultation on Management of Multispecies Fisheries. Rome, Italy, 20–23 September 1977. FAO Fish.Tech.Pap., (181):42 p. Publicado también en francés Forbes S.T. y O. Nakken, 1974 Manual de métodos para el estudio y la evaluación de los recursos pesqueros. Parte 2. Utilización de instrumentos acústicos para la localización de peces y la estimación de sus abundancia. FAO,Man.Cienc.Pesq., (5):144 p. Publicado también en inglés y francés (No leído)

George, K. y S.K. Banerji, 1964 Age and growth studies on the Indian mackerel Rastrelliger kanagurta (Cuvier) with special reference to length-frequency data collected at Cochin. Indian J.Fish., 11(2):621–38 (Una demostración ejemplar del “análisis de progresión de las clases modales” por parte de quienes acuñaron la expresión) Goeden, G., 1978 A monograph of the coral trout. Res.Bull.Fish.Serv.Queensl., (1) :42 p. (Presenta resultados de biomasa, crecimiento, mortalidad y otros datos biológicos relativos a un típico serránido de arrecife (Plectropomus leopardus) Gulland, J.A., 1971 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Zaragora, España, Editorial Acribia por la FAO, 164 p. (Un manual que cubra la mayor parte de los aspectos relativos a evaluación de recursos, incluyendo su fundamentación matemática. La mayoría de los ejemplos están referidos a recursos y pesquerías de aguas templadas. Una nueva edición será publicada próximamente) Gulland, J.A., 1971a The fish resources of the oceans. West Byfleet, Surrey, Fishing News (Books) Ltd., for FAO, 255 p. (Un exitoso intento de revisión del estado de todos los recursos pesqueros marinos del mundo. Incluye un caudal de datos relativos a recursos tropicales) Gulland, J.A., (ed), 1977 Fish population dynamics. New York, Wiley Interscience, 372 p. (Una revisión actualizada sobre la dinámica de poblaciones pesqueras. No se han considerado los recursos tropicales, salvo en el caso del atún) Gulland, J.A., 1979 Report on the FAO/IOP Workshop on the fishery resources of the Western Indian Ocean South of the Equator. Rome, FAO, IOFC/DEV/79/45:1–37 (Tema indicado por el título. Otras partes del texto (pp. 38–39) contienen un cúmulo de datos relativos al área de referencia, y debieran ser consultadas para cualquier trabajo de evaluación en dicha zona) Gulland, J.A. y S.J. Holt, 1959 Estimation of growth parameters for data at unequal time intervals. J.Cons.CIEM, 25(1):47–9 (Presentación de un método muy útil, sumamente adecuado para su aplicación sobre peces tropicales y que ha sido incluido aquí) Holden, M.J. y D.F.S. Raitt, 1975 Manual de ciencia. Parte 2. Métodos para investigar los recursos y su aplicación. FAO,Doc.Téc.Pesca, (115)Rev. 1:211 p. (Una amplia revisión de los métodos utilizados en biología pesquera dentro del área de ICES. Ninguno de los ejemplos de aplicación corresponde a peces tropicales) Isarankura, A., 1971 Assessment of stocks of demersal fish off the west coast of Thailand and Malaysia. Rome, FAO, IOFC/DEV/71/20:20 p. (Tema indicado por el título)

Jones, R., 1976 Mesh regulation in the demersal fisheries of the South China Sea area. Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, SCS/76/WP/35:75 p. (Un intento de utilizar el modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt a los fines de estimar la dimensión óptima de malla en las pesquerías demersales del Sudeste Asiático) Jones, S. y P.Bensam, 1968 An annotated bibliography on the breeding habits and development of fishes in the Indian Region. Bull.Cent.Mar.Fish.Res.Inst.Cochin, (3) : 154 p. (Contiene un gran número de referencias con datos relativos a la reproducción, que resultan adecuados a los fines de la evaluación de recursos y administración de pesquerías) Lebeau, A. y J.C. Cueff, 1975 Biologie et pêche du capitaine, Lethrinus enigmaticus (Smith 1959) du Banc du Saya de Malha (Océan Indien). Rev.Trav.Inst.Pêches Marit., Nantes, 39(4):415–42 (Dinámica de poblaciones referida a un letrínido comercialmente explotado en el océano Indico) Losse, G.F. y A. Dwippongo, 1977 Report on the Java Sea Southwest Monsoon Trawl Survey, June- December 1976. Contrib.Demersal Fish.Proj.Indon.-Ser.,Jakarta, (3):119 p. (Tema indicado por el título) Morgan, J.E., 1964 A preliminary survey of bottom fishing in the North Banks. Fish.Publ.Colon. Off.Lond., (21):19 p. (No leído) Meemeskul, Y., 1979 Optimum mesh size for the trawl fishery of the Gulf of Thailand. Paper presented at the Second Session of the Standing Committee on Resources Research and Development of the Indo-Pacific Fishery Commission, held in Hong Kong 3–8 December 1979 (mimeo) (Contiene, entre otras cosas, los resultados de un gran número de experimentos de selectividad que fueron utilizados en el trazado de la Figura 12) Munro, J.E. et al., 1973–1978 The biology, ecology, exploitation and management of Caribbean reef fishes. Scientific Reports of the ODA/UWI Fishery Ecology Research Project, 1969–1973. Res.Rep.Zool.Dep.Univ.W.I., (3)Pts. 1–4:pag.var. (Una serie amplia y excepcional de trabajos de investigación mimeografiados (que en la actualidad están siendo reescritos para su publicación en un libro), relativos a los recursos de arrecifes de coral (peces y crustáceos), así como a su administración pesquera) Nzioka, R.M., 1979 Observations on the spawning seasons of East African Reef fishes. J.Fish. Biol., 14:329–42 (Tema indicado por el título)

Pauly, D., 1976 The biology, fishery and potential for aquaculture of Tilapia melanotheron in a small West African lagoon. Aquaculture, 7:33–49 (Tema indicado por el título) Pauly, D., 1978 A preliminary compilation of fish length groth parameters. Ber.Inst.Meereskd. Christian-Albrechts-Univ.Kiel, (55):200 p. (Contiene los parámetros de crecimiento en longitud correspondientes a 1 500 especies, más de 500 recursos pesqueros (la mayoría de los datos sobre peces del área tropical del Indo-Pacífico aparecen incluidos). La bibliografía contiene unas 700 referencias a crecimiento en peces) Pauly, D., 1978a A discussion of the potential use in population dynamics of the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 122 fish stocks. ICES CM. 1978/G:28 Demersal Fish Committee: 36 p. (mimeo) (Una demostración - basada en 122 valores independientes de M, L∞, (y W∞), K y temperatura ambiental - de que tales variables se encuentran fuertemente interrelacionadas, lo cual permite obtener estimados de M en base al conocimiento de las otras tres. Este documento en la actualidad ha sido sobreseído por Pauly, 1980). Pauly, D., 1979 Gill size and temperature as governing factors in fish growth: a generalization of von Bertalanffy's growth formula. Ber.Inst.Meeereskd.ChristianAlbrechts-Univ.Kiel, (63):156 p. (Un intento de generalizar algunos rasgos del crecimiento en peces, y de modificar la fórmula de crecimiento de von Bertalanffy a la luz de estas generalizaciones) Pauly, D., 1979a Theory and management of tropical multispecies stocks: a review, with emphasis on the Southeast Asian demersal fisheries. ICLARM Stud.Rev., (1):35 p. (Tema indicado por el título) Pauly, D., 1980a A new methodology for rapidly acquiring basic information on tropical fish stocks: growth, mortality, and stock-recruitment relationship. Paper presented at the International Workshop on tropical small-scale fisheries stocks assessment. Rhode Island, September 1979, 30 p. (mimeo) (Tema indicado por el título. Varios de estos métodos han sido incluidos aquí) Pauly, D., 1980a On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks. J.Cons.CIEM, 39(2):175–92 (Tema indicado por el título. Constituye una revisión del documento preparado por Pauly (1978a) en relación al mismo tema. Los resultados han sido incluidos aquí en las Ecuaciones 35 y 36) Petersen, C., 1892 Fiskenesbiologiske forhold i Holboek Fjor, 1890–1891. Beret.Landbugminist. Dan.Biol.Stn.(Fiskeriberet), 1890(1891):121–84 (Primera utilización de datos de frecuencias por clases de longitud a los efectos de investigar el crecimiento en peces)

Pope, J., 1979 Stock assessment in multispecies fisheries, with special reference to the trawl in the Gulf of Thailand. Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, SCS:DEV:79/19:106 p. (Un intento de desarrollar una extensión multiespecífica del modelo de Schaefer, adecuada a las pesquerías tropicales) Postel, E., 1955 Contribution á l'étude de la biologie de quelques Scombridae de l'Atlantique tropico-oriental. Ann.Stn.Oceanogr.Salammbô, 10:168 p. (Tema indicado por el título) Randall, J., 1962 Tagging reef fishes in the Virgin Islands. Proc.Gulf Caribb.Fish.Inst., 14:201–41 (Contiene un cúmulo de datos biológicos, especialmente en relación al movimiento y crecimiento de los peces de arrecife) Ricker, W.E., 1975 Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull.Fish.Res.Board Can., (191):382 p. (La última edición del segundo “clásico” en dinámica de poblaciones de peces. Una necesidad para el investigador responsable, especialmente porque este texto cubre todos los aspectos de la evaluación de recursos, con excepción de algunos aspectos peculiares de los trópicos) Robson, D.S. y D.G. Chapman, 1961 Catch curves and mortality rates. Trans.Am.Fish.Soc., 90(2):181–9 (Proporciona un completo recuento de los métodos utilizados para estimar Z y sus variaciones) Russell, B.C., et al., 1978 Collection and sampling of reef fishes. Unesco Monogr.Océanogr. Méthodol., 5:329–45 Saeger, J., P. Martosubroto y D. Pauly, 1976 First report of the Indonesian German demersal fisheries project. (Results of a trawl survey in the Sunda Shelf area). Jakarta, Marine Fisheries Research Reports/Contributions of the Demersal Fisheries Project No. 1:1–46 (Tema indicado por el título) Saila, S.B., 1975 Some aspects of fish production and cropping in estuarine systems. In Estuarine research, edited by L.E. Cronin. Vol.1. Chemistry, biology and the estuarine system. New York, Academic Press, pp. 473–93 (Presenta una recopilación de datos sobre la cosecha de peces - en base a la extensión del área -, incluyendo información relativa a sistemas tropicales) Sainsbury, K., 1979 CSIRO defining fish stocks on NW Shelf. Aust.Fish., 38(3):4–12 (Se analiza en forma breve el estado de un típico recurso tropical multiespecífico, y se discuten algunas implicancias de la utilización de M=1 en la Ecuación 42)

Saville, A. (ed.), 1977 Metodos de reconocimiento para la evaluación de los recursos pesqueros. FAO,Doc.Téc.Pesca, (171):78 p. (Tema indicado por el título. Sin embargo, el manual prácticamente carece de referencias a recursos tropicales) Schaefer, M., 1954 Some aspects of the dynamics of populations important to the management of the commercial marine fisheries. Bull. I-ATTC, 1(12):27–55 (Se trata de un documento en el cual se presenta por primera vez el modelo de Schaefer. Los elaborados cálculos propuestos en esta versión original resultan en gran medida superfluos, y en la actualidad se utilizan versiones simplificadas de este modelo - ver por ejemplo Ricker, 1975) South China 1978 Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, Report on the Workshop on the demersal resources of the Sunda Shelf. Part 1. Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, SCS/GEN/77/12:44 p. (Tema indicado por el título) Sharp, G., 1978 Behavioral and physiological properties of tuna and their effects on vulnerability to fishing gear. In The physiological ecology of tunas, edited by G. Sharp and A.E. Dizon. New York, Academic Press, pp. 397–449 (Demuestra por qué las aproximaciones convencionales no pueden proporcionar estimados correctos de la magnitud de la biomasa de los recursos atuneros, y sugiere aproximaciones alternativas) Sharp, G., 1979 Areas of potentially successful exploitation of tunas in the Indian Ocean with emphasis on surface methods. Rome, FAO, IOFC/DEV/79/47:51 p. (Tema indicado por el título) Shindo, S., 1973 General review of the trawl fishery and the demersal fish stocks of the South China Sea. FAO Fish.Tech.Pap., (120):49 p. (Tema indicado por el título) Sinoda, M., et al., 1979 A method for estimating the best cod-end mesh size in the South China Sea area. Bull.Choshi Mar.Lab.China Univ., 11:65–80 (Contiene, entre otras cosas, los resultados de un gran número de experimentos de selectividad que fueron utilizados para trazar la Figura 12) Ssentengo, G.W. y P.A. Larkin, 1973 Some simple methods of estimating mortality rates of exploited fish populations. J.Fish.Res.Board Can., 30: 695–8 (El documento presenta varias relaciones simples, a partir de las cuales fueron obtenidas las Ecuaciones 22 y 23; e incluye un método sencillo a efectos de estimar los intervalos de confianza. El ejemplo dado está referido a Tilapia esculenta del lago Victoria) Stephenson, D., 1977 Management of a tropical fish pot fishery for maximum sustainable yield. Proc.Gulf Caribb.Fish.Inst., 30:95–115 (Un intento de obtener las tasas de crecimiento y mortalidad de peces de arrecife a

partir de información sobre frecuencias por clases de longitud, y de utilizar el modelo de Beverton y Holt a los fines de sugerir la dimensión óptima de malla aplicable en la pesquería) Taylor, C.C., 1962 Growth equation with metabolic parameters. J.Cons.CIEM, 27:270–86 (Tema indicado por el título) Tiews, K. (ed.), 1976 Proceedings of the International Seminar on fisheries resources and their management in Southeast Asia. Berlin, 19 Novembers-6 December 1974. Organized by German Foundation for International Development in cooperation with the Federal Research Board for Fisheries and FAO. Bonn, Druckerei Heinz Lammerich, 522 p. (Tema indicado por el título. Contiene un caudal de datos relativos a recursos tropicales del Sudeste Asiático en general) Toor, H.S., 1964 Biology and fishery of the pig-face bream, Lethrinus lentjan Lacepède, from Indian waters. 3. Age and growth. Indian J.Fish., 11(A), 11(2):597–620 (Tema indicado por el título) Wheeler, J. y F.D. Ommaney, 1953 Report on the Mauritius - Seychelles fisheries survey, 1948–49. Fish.Publ.Colon.Off.Lond., 1(3): 145 p. (No leído) Williams, F., 1967 Longline fishing for tuna off the coast of East Africa, 1958–1960. Indian J.Fish(A), 10(1) 1963: 233–390 (Contiene una gran cantidad de información útil a los fines de la evaluación de recursos de grandes peces pelágicos) Ziegler, B., 1979 Growth and mortality rates of some fishes of Manila Bay, Philippines, as estimated from the analysis of length-frequencies. Thesis, Kiel University, 115 p. (Tema indicado por el título)

APENDICE 1 Valores críticos para los coeficientes de correlación df 1 2 3 4 5

“r” crítico P = 0,05 P = 0,01 0,997 1,000 0,950 0,990 0,878 0,959 0,811 0,917 0,754 0,874

df 19 20 25 30 40

“r” crítico P = 0,05 0,433 0,423 0,381 0,349 0,304

P = 0,01 0,549 0,537 0,487 0,449 0,393

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

0,707 0,666 0,632 0,602 0,576 0,553 0,532 0,514 0,497 0,482 0,468 0,456 0,444

0,834 0,798 0,765 0,735 0,708 0,684 0,661 0,641 0,623 0,606 0,590 0,575 0,561

50 60 70 80 90 100 125 150 200 300 400 500 1 000

0,273 0,250 0,232 0,217 0,205 0,195 0,174 0,159 0,138 0,113 0,098 0,088 0,062

0,354 0,325 0,302 0,283 0,267 0,254 0,228 0,208 0,181 0,148 0,128 0,115 0,081

df (= “grados de libertad”), igual al número de observaciones (pares de datos) menos dos (en consecuencia, df = n-2) P = 0,05 y P = 0,01 se refiere a la probabilidad de un 5% y de un 1% respectivamente, de que la correlación, aunque “significativa”, sea sin embargo consecuencia del azar

APENDICE 2 Parámetros de crecimiento de algunos recursos pesqueros seleccionados del Indo-Pacífico Las siguientes páginas proporcionan un listado de los parámetros de crecimiento L∞ y K de 71 especies de peces del Indo-Pacífico, que abarcan 64 recursos pesqueros diferentes. La agrupación ha sido hecha por especies, géneros y familias, ordenadas estas últimas por orden alfabético a los fines de una más fácil ubicación. Los datos han sido seleccionados de una compilación anterior y más amplia de parámetros de crecimiento (Pauly, 1978a) en la cual se presentan datos para 1 500 recursos, correspondientes a más de 500 especies. La información que se reproduce aquí, sin embargo, incluye la mayoría de los recursos tropicales del Indo-Pacífico presentados en la anterior compilación. No he intentado aquí documentar las fuentes de los parámetros de crecimiento, o de los datos a partir de los cuales dichos parámetros fueron calculados (pero ver Pauly, 1978a). Como regla general, los parámetros que aquí se presentan debieran ser utilizados únicamente a fines comparativos y para obtener una idea aproximada del crecimiento de algunos peces tropicales del Indo-Pacífico. Sin embargo, en caso de querer aplicar cualquiera de estos datos a los fines de la evaluación de recursos, sería necesario verificar

que el par de valores resulte adecuado al recurso de referencia. Esto implica los siguientes criterios y técnicas: (1) El valor de L∞ utilizado debiera ser mayor (alrededor 5%) que el más grande de los peces observados del recurso que se investiga, excepto en el caso de los grandes escómbridos entre los cuales dicho porcentaje puede ser mayor. (2) Cuando no se dispone del valor de los parámetros de crecimiento para una cierta especie, pudieran utilizarse los correspondientes a otro recurso estrechamente relacionado (por ejemplo perteneciente al mismo género) a condición de que resulte aplicable la regla anterior. (3) En peces, L∞ se encuentra en proporción inversa de K, y esto puede ser descrito por: log10 K = a - 2/3 log10 L∞³ Esta relación pudiera ser utilizada, junto con una serie dada de valores de L∞ y K, a los fines de estimar el valor de una especic predeterminada y entonces obtener la magnitud de K para otra serie de valores de L∞. (4) En general, un bajo valor de L∞ y uno alto de K se encuentran correlacionados con una elevada temperatura ambiental; en tanto que una considerable magnitud de L∞ y un escaso valor de K indican temperatura relativamente baja. Esta regla debiera ser tenida en cuenta cuando se llevan a cabo los ajustes en (3) y en (2). Familia Acanthuridae Apogonidae Callionymidae Carangidae Carangidae Centropomidae Chirocentridae Clupeidae Clupeidae Clupeidae Clupeidae Clupeidae Engraulidae Engraulidae Engraulidae Gerridae

Especie Acanthurus triostegus Apogon cyanosoma Callionymus belcheri Decapterus macrosoma Selaroides leptolepis Lates calcarifer Chirocentrus nudus Sardinella albella Sardinella fimbriata Sardinella sirm Hilsa ilisha Anadontostoma chacunda Stolephorus indicus Stolephorus pseudoheterolobus Thrissodes mystax Gerres punctatus

L∞1 K2 Localidad 21,7 0,35 Oahu, Hawai 9,4 2,9 Eilat, mar Rojo 10,8 0,44 Moreton Bay, Australia 24,4 0,95 Palawan, Filipinas 20,0 1,16 Golfo de Tailandia 113,0 0,19 Papua Nueva Guinea 87,2 0,242 India, 9°N 72°20'E 13,0 1,65 Golfo de Manaar, India 18,4 1,32 Karwar, India 22,6 0,65 Al-Gardaqa, mar Rojo 51,1 0,49 Zona de Mandapam, India 20,8 0,87 Estuario de Godavary, India 21,8 0,712 Estrecho de Singapur 10,3 2,08 Estrecho de Singapur 23,6 0,76 Costa de Malabar, India 27,0 1,8 Ambaro Bay, Madagascar

Harpadontidae Holocentridae Istiophoridae Lactariidae Leiognathidae Leiognathidae Lethrinidae Lethrinidae Lethrinidae Nemipteridae Nemipteridae Nemipteridae Nemipteridae Nemipteridae Nemipteridae Nemipteridae Nemipteridae Nemipteridae Plotosidae Polynemidae Pomacentridae Pomacentridae Pomadasydae Pomadasydae Pomatomidae Psettodidae Psettodidae Sciaenidae Sciaenidae Sciaenidae Sciaenidae Scombridae Scombridae Scombridae Scombridae Scombridae Scombridae Serranidae Siganidae Sillaginidae Sparidae Sparidae

Harpadon neherus Holocentrus diadema Tetrapterus audax Lactarius lactarius Leiognathus equulus Leiognathus splendens Lethrinus enigmaticus ♂ Lethrinus enigmaticus ♀ Lethrinus lentjan Nemipterus bleekeri Nemipterus hexodon Nemipterus delagoae Nemipterus marginatus Nemipterus mesoprion Nemipterus nematophorus Nemipterus nemurus Nemipterus peronii Nemipterus tolu Plotosus anguillaris Polynemus indicus Amphiprion chrysopterus Amphiprion tricinctus Pomadasys hasta Rhonciscus striatus Pomatomus saltatrix Psettodes erumei ♂ Psettodes erumei ♀ Sciaena russelli Otolithoides brunneus Pseudosciaena coibor Pseudosciaena diacanthus Rastrelliger kanagurta Rastrelliger kanagurta Rastrelliger kanagurta Rastrelliger neglectus Rastrelliger neglectus Pneumotophorus japonicus Anthias squampinnis Siganus canaliculatus Sillago sihama Acanthophagus bifasciatus Argyrops spinifer

35,0 0,52 Zona de Bombay, India 16,8 1,13 Eilat, mar Rojo 312,0 0,201 Africa del Este, 5°S 43°E 32,0 0,854 Waltair, India 21,3 1,75 Ambaro Bay, Madagascar 14,3 1,04 San Miguel Bay, Filipinas 62,6 0,15 Océano Indico, 10°30'N, 62°E 52,6 0,18 Océano Indico, 10°30'N, 62°E 64,0 0,27 Golfo de Manaar, India 30,4 0,44 a lo largo de Brunei 27,8 0,49 27,8 0,70 28,4 0,37 19,5 0,63 27,3 0,53 28,9 0,26 28,9 0,46 26,8 0,52 27,0 0,45 Ago Bay, Japón 150,0 0,189 Costa este de India (22°N) 11,3 0,81 Eniwetok, Atoll 16,5 0,36 Eniwetok, Atoll 62,4 0,50 Bombay, India 18,0 0,30 Golfo de Suez 84,0 0,20 Natal, Sudáfrica 50,9 0,265 Golfo de Tailandia 31,1 0,33 Golfo de Tailandia 18,5 1,01 Golfo de Tailandia 160,0 0,21 Bombay, India 75,0 0,39 Lago Chilka, India 122,0 0,30 Bombay, India 21,8 5,16 Cochin, India 22,4 4,32 Karwar, India 42,0 0,3 Al-Gardaqa, mar Rojo 20,9 4,2 Golfo de Tailandia 22,9 2,28 Borneo occidental 27,9 0,485 mar Rojo, aguas egipcias 16,8 0,60 Eilat, mar Rojo 25,2 1,87 Al S. de Negros, Filipinas 28,1 0,75 Golfo de Manaar, India 48,1 0,18 Golfo de Aden 96,4 0,08 Golfo de Aden

Sparidae Sparidae Sparidae Synodontidae Synodontidae Thunnidae Thunnidae Thunnidae Thunnidae Thunnidae Thunnidae Thunnidae Trichiuridae

Argyrops filamentosus Polysteganus undulosus Pagellus natalensis Saurida tumbil Saurida undosquamis Auxis thazard Euthynnus affinis Thunnus tonggol Katsuwonus pelamis Katsuwonus pelamis Katsuwonus pelamis Thunnus obesus Trichiurus lepturus

45,6 0,28 Golfo de Aden 98,4 0,18 Delago Bay, Sudáfrica 45,5 0,20 Golfo de Aden 43,6 0,43 Manila Bay, Filipinas 37,9 0,89 Golfo de Tailandia 61,0 0,83 Sri Lanka 90,0 0,44 Seychelles 110,0 0,32 Norte de Australia 85,1 0,95 Hawaii 84,6 1,16 Hawaii 62,3 0,98 Norte de Madagascar 196,0 0,167 Hawaii 98,0 0,20 Madras, Mangalore, India

1

Longitud total, en cm, excepto en el caso de los túnidos para los cuales se utiliza longitud “fork” en cm

2

Sobre una base anual

APENDICE 3 Planilla de frecuencia por longitudes Nombre del buque códi N° go de del cruc buq ero ue

N° de estac ión

Nombre de la especie

Peso N° Long Longi Incre Códig Factor Códig Captur de la de D M A itud tud men o de de o de a total mues mue ía es ño míni máxi en especi expan estrato en kg tra stra ma ma long. e sión kg

Escala de longitud en cm. 2, 2, 3, 0,0 0,5 1,0 1,5 0 5 0 0 1 2 3 4 5 6

4, 4, 0 5 7 8 9

3,5

N° de plan illa

5, 6, 6, 7, 7, 8, 8, 9, 9, 0, 0, 1, 1, 2,0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4

5,0

S C 2,5 5

3,0 6

4, 5, 5, 5 0 5 8 9 0 1

3,5 4,0 7

6, 7, 5 0 2 3 4

6,0

8, 8, 9, 9, 0, 0, 1, 1, 2, 2, 3, 3, 4, 4,5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

7,5

S C Septiembre 1983 LISTA SELECCIONADA DE PUBLICACIONES DE LA FAO SOBRE METODOLOGIAS PARA LA EVALUACION DE RECURSOS PESQUEROS Las publicaciones de la FAO sobre aspectos cientificos de la pesca se publican en tres series principales: a) FAO - Manuales de Ciencias Pesqueras, que son publicaciones con precio de venta. b) FAO Documentos Técnicos de Pesca, que son el vehiculo normal para publicar informes técnicos.

c) FAO Circulares de Pesca, que se utiliza para publicar estudios preliminares que pueden volver a publicarse como documentos técnicos en su versión definitiva. En esta lista se incluye también una selección de publicaciones de proyectos regionales. Sin embargo, es posible que estas publicaciones no puedan consequirse tan facilmente como las series principales. Las solicitudes de documentos pueden dirigirse a: Dependencia de Distribución y Ventas, FAO Via delle Terme di Caracalla 00100 Roma Italia Las solicitudes de documentos del Programa para el Mar Chino meridional pueden dirigirse a: South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme P.O. Box 1184 MCC Makati Metro Manila Las Filipinas En FAO Circular de Pesca (100) Rev.3 aparece una lista de todas las publicaciones del Departmento de Pesca de la FAO que abarca los años 1948–1978. La actualización de esta circular se encuentra en preparación. Cuando algún documento se encuentra agotado se pueden ordenar fotocopias o microfichas a: FAO, Division de Biblioteca y Documentación, baja las siguientes condiciones: Se pueden hacer fotocopias de documentos que no exedan de 50 páginas a un costo de US$ 2.00 por cada diez páginas o fracción. Los documentos de más de 50 páginas están disponibles sólo en microficha, en formato de 60 páginas por ficha. El costo de la primera ficha es de US$ 2.00 y las fichas subsiguientes US$ 1.00 cada una. 1. Biologia pesquera Advisory Committee of Experts on Marine Resources Research (ACMRR)/Comité consultatif d'experts de la recherche sur les ressources de la mer (CCRRM)/Comité Asesor sobre Investigaciones de los Recursos Marinos (CAIRM)/, 1981 Report of the Working Party on the promotion of fishery resources research in developing

countries. Fløro, Norway, 2–8 September 1979/Rome, Italy, 8–12 September 1980. Rapport du Groupe de travail sur la promotion de la recherche sur les ressources halieutiques des pays en développement. Fløro, Norvege, 2–8 septembre 1979/Rome, Italie, 8–12 septembre 1980. Informe del Grupo de Trabajo para la promoción de las investigaciones sobre recursos pesqueros en los países en desarrollo.Fløro, Noruega, 2–8 de septiembre de 1979/Roma, Italia, 8–12 de septiembre de 1980. FAO Fish.Rep./FAO,Rapp.Peches/FAO,Inf.Pesca, (251):235 p. FAO, 1977 Selected references of general interest to fishery scientists (1976–77). FAO Fish.Circ., (705):13 p. FAO, 1978 Selected references of general interest to fishery scientists: Addendum for 1977–78. FAO Fish.Circ., (705) Add.1:9 p. Holden, M.J. y D.F.S. Raitt, 1975 Manual de ciencia pesquera. Parte 2. Métodos para investigar los recursos y su applicación. FAO,Doc.Téc.Pesca, (115)Rev.1:211 p. Publicado también en inglés y francés Kesteven, G.L., 1973 Manual de ciencia pesquera. Parte 1. Una introducción a la ciencia pesquera. FAO, Doc.Téc.Pesca, (118):45 p. Publicado también en inglés y francés Laevastu, T., 1971 Manual de métodos de biología pesquera. Zaragoza, España, Editorial Acribia, por FAO, 243 p. Publicado también en inglés como FAO, Man.Fish.Sci., (1):10 Fasc. y en francés como FAO,Man.Sci.Halieut., (1):10 Fasc. Simpson, A.C., 1977 The role of research in fisheries development. FAO Fish.Circ., (720):178 Tomczak, G.H., 1977 Environmental analyses in marine fisheries research. FAO Fish.Tech.Pap., (170): 141 p. 2. Evaluación de poblaciones y ordenación pesquera ACMRR 1980 Working Party on the Scientific Basis of Determining Management Measures, Report of the ACMRR Working Party on the scientific basis of determining management measures. Hong Kong, 10–15 December, 1979. FAO Fish.Rep., (236):149 p. Beverton, R.J.H. and S.J.Holt, 1966 Manual of methods of fish stock assessment. Part 2. Tables of yield functions. Manuel sur les méthodes d'évaluation des stocks ichthyologiques. Partie 2. Tables de fonctions de rendement. Manual de métodos para la evaluación de los stocks de peces. Parte 2. Tablas de functiones de rendimiento. FAO Fish.Tech.Pap./FAO, Doc.Tech.Pêches/FAO,Doc.Téc.Pesca, (38)Rev.1:67 p. Burke, W.T., 1982 Fisheries regulations under extended jurisdiction and international law. FAO Fish. Tech.Pap., (223):23 p.

Caddy, J.F. (ed.), 1982 Provisional world list of computer programmes for fish stock assessment and their availability by country and fisheries institute. FAO Fish.Circ., (746):51 p. Caddy, J.F. (ed.), 1982a Some considerations relevant to the definition of shared stocks and their allocation between adjacent economic zones. FAO Fish.Circ., (749):44 p. * CIDA/FAO/CECAF, 1980 Selected lectures from the CIDA/FAO/CECAF seminar on fishery resource evaluation. Casablanca, Morocco, 6–24 March 1978. Rome, FAO, Canada Funds-in- Trust, FAO/TF/INT/180(C)(CAN)Suppl.:166 p. Versión en francés en preparación. Csirke, J., 1980 Introducción a la dinámica de poblaciones de peces. FAO,Doc.Téc.Pesca, (192):82 p. FAO, 1976 Monitoring of fish stock abundance: the use of catch and effort data. A report of the ACMRR Working Party on fishing effort and monitoring of fish stock abundance. Rome, Italy, 16–20 December, 1975. FAO Fish.Tech.Pap., (155):101 p. *FAO, 1978 Models for fish stock assessment. FAO Fish.Circ., (701):122 p. Publicado también en francés FAO, 1978a Some scientific problems of multispecies fisheries. Report of the Expert Consultation on management of multispecies fisheries. Rome, Italy, 20–23 September 1977. FAO Fish.Tech.Pap., (181):42 p. Publicado también en francés FAO, 1982 Métodos de recolección y análisis de datos de talla y edad para la evaluación de poblaciones de peces. FAO,Circ.Pesca, (736):101 p. Publicado también en inglés y francés. Garcia, S. and L. Le Reste, 1981 Life cycles, dynamics, exploitation and management of coastal penaeid shrimp stocks. FAO Fish.Tech.Pap., (203):215 p. Publicado también en francés * Gulland, J.A., 1971 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Zaragoza, España, Editorial Acribia, por FAO, 164 p. Publicado también en inglés como FAO Man.Fish. Sci., (4):154 p., y en francés como FAO,Man.Sci.Halieut., (4):160 p. Gulland, J.A., 1972 Guidelines for fishery management. Rome, FAO, Indian Ocean Programme, IOFC/ DEV/74/36:84 p. Gulland, J.A., 1972a Some introductory guidelines to management of shrimp fisheries. Rome, FAO, Indian Ocean Programme, IOFC/DEV/72/24:12 p.

*Gulland, J.A., 1977 Metas y objectivos de la ordenación pesquera. FAO,Doc.Téc.Pesca, (166):14 p. Publicado también en inglés y francés Gulland, J.A., 1980 Some problems of the management of shared stocks. FAO Fish.Tech.Pap., (206):22 p. Publicado también en francés Gulland, J.A., 1983 Stock assessment: why? FAO Fish.Circ., (759):18 p. Publicado también en francés Jones, R., 1976 Mesh regulation in the demersal fisheries of the South China Sea area. Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, SCS/76/WP/34: 79 p. Jones, R., 1976a The use of marking data in fish population analysis. FAO Fish.Tech.Pap., (153):42 p. Jones, R., 1979 Materials and methods used in marking experiments in fishery research. FAO Fish.Tech.Pap., (190):133 p. Jones, R., 1982 El uso de datos de composición por tallas en la evaluación de poblaciones de peces (con notas sobre VPA y análisis de cohortes). FAO,Circ.Pesca, (734):61 p. Publicado también en inglés y francés Pauly, D., 1983 Algunos métodos simples para la evaluación de recursos pesqueros tropicales. FAO,Doc. Téc.Pesca, (234):49 p. Publicado también en inglés. Versión en francés en preparación Pearse, P.H., 1980 Regulation of fishing effort: with special reference to Mediterranean trawl fisheries. FAO Fish.Tech.Pap.,(197):82 p. Pope, J.A. et al., 1975 Manual of methods for fish stock assessment. Part 3. Selectivity of fishing gear. FAO Fish.Tech.Pap., (41)Rev.1:46 p. Pope, J.A. et al., 1979 Stock assessment in multispecies fisheries with special reference to the trawl fishery in the Gulf of Thailand. Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, SCS/DEV/79/19:106 p. Troadec, J.-P., 1982 Introduction a l'aménagement des pecheries: intéret, difficultés, et principales méthodes. FAO,Doc.Tech.Pêches, (224):64 p. 3. Prospección de recursos Alverson, D.L., 1971 Field surveys and the survey and charting of resources. Rome, FAO, Indian Ocean Programme, IOFC/DEV/71/6:22 p.

Bazigos, G.P. (ed.), 1981 A manual on acoustic surveys. Sampling methods for acoustic surveys. CECAF/ECAF Ser., (80/17):137 p. Burczynski, J., 1982 Introducción al uso de sistemas sonar para la estimación de biomasa de peces. FAO,Doc.Téc.Pesca, (191)Rev.1:79 p. Publicado también en inglés y francés. Será publicado también en japonés bajo un acuerdo entre la FAO y la Japan Fisheries Resource Conservation Association Forbes, S.T. y O. Nakken (eds), 1974 Manual de métodos para el estudio y la evaluación de los recursos pesqueros. Parte 2. Utilización de instrumentos acústicos para la localización de peces y la estimación de su abundancia. FAO,Man.Cienc.Pesq., (5):144 p. Publicado también en inglés y francés Grosslein, M.D. and A. Laurec, 1982 Bottom trawl survey design, operation and analysis. CECAF/ECAF Ser., (81/82):25 p. Publicado también en francés * Gulland, J.A., 1975 Manual of methods for fisheries resource survey and appraisal. Part 5. Objectives and basic methods and techniques. FAO Fish.Tech.Pap., (145):29 p. Mackett, D.J., 1973 Manual of methods for fisheries resource survey and appraisal. Part 3. Standard methods and techniques for demersal fisheries resource surveys. FAO Fish.Tech.Pap., (124):39 p. * Saville, A. (comp.), 1978 Métodos de reconocimiento para la evaluación de los recursos pesqueros. FAO, Doc.Téc.Pesca, (171):78 p. Publicado también en inglés y francés Smith, P.E. and S.L. Richardson, 1977 Standard techniques for pelagic fish egg and larva surveys. FAO Fish.Tech.Pap., (175):100 p. Smith, P.E., 1979 Selected bibliography on pelagic fish egg and larva surveys. Bibliographie selectionée sur les prospections d'oeufs et de larves de poissons pélagiques. Bibliografia seleccionada sobre reconocimientos de huevos y larvas de peces pélagicos. FAO Fish.Circ./ FAO,Circ.Pêches/FAO,Circ.Pesca, (706):97 p. (Trilingue) Ulltang, O., 1977 Determinación de la abundancia de las poblaciones por métodos que non se basan en los datos sobre captura comercial y esfuerzo de pesca. FAO,Doc.Téc.Pesca, (176):25 p. Publicado también en inglés y francés Venema, S.C. (comp.), 1982 A selected bibliography of acoustics in fisheries research and related fields. FAO Fish.Circ., (748):154 p. 4. Estadisticas pesqueras

Banerji, S.K., 1974 Frame surveys and associated sample survey designs for the assessment of marine fish landings. Rome, FAO, Indian Ocean Programme, IOFC/DEV/74/39:15 p. Banerji, S.K., 1975 Improvement of national fishery statistics. Rome, FAO, Indian Ocean Programme, IOFC/DEV/75/41:15 p. Bazigos, G.P., 1975 Applied fishery statistics: vectors and matrices. FAO Fish.Tech.Pap., (135) Suppl.1:34 p. Bazigos, G.P., 1975a Esquema de encuestas sobre estadisticas de pesca - aguas continentales. FAO Doc.Téc.Pesca, (133):139 p. Publicado también en inglés y francés Bazigos, G.P., 1976 Estadisticas aplicadas de pesca. FAO,Doc.Téc.Pesca, (135):181 p. Publicado también en inglés y francés Bazigos, G.P., 1976a The design of fisheries statistical surveys - inland waters. FAO Fish.Tech.Pap., (133)Suppl.1:46 p. * Bazigos, G.P., 1977 Mathematics for fishery statisticians. FAO Fish.Tech.Pap., (169): 183 p. * Brander, K., 1975 Guidelines for collection and compilation of fishery statistics. FAO Fish.Tech.Pap., (148):46 p. FAO, 1982 La recolección de estadisticas de captura y esfuerzo. FAO,Circ.Pesca, (730):65 p. Publicado también en inglés * Gulland, J.A., 1966 Manual de métodos de muestreo y estadisticos para la biologia pesquera. Parte 1. Métodos de muestreo. FAO, Man.Cienc.Pesq., (3):5 fasc. Publicado también en inglés y francés. Versión en portugués publicada por la Superintendencia do Desenvolvimento do Nordeste (SUDENE), Recife, Brasil en 1966 Moller, F., 1979 Manual of methods in aquatic environmental research. Part 5. Statistical tests. FAO Fish.Tech.Pap., (182):131 p. 5. Pesca en aguas continentales Backiel, T. and R.L. Welcomme (eds), 1980 Guidelines for sampling fish in inland waters. EIFAC Tech.Pap., (33):176 p. Bhukaswan, T., 1980 Management of Asian reservoir fisheries. FAO Fish.Tech.Pap., (207):69 p.

FAO, 1980 Comparative studies on freshwater fisheries. Report of a Workshop held at the Istituto Italiano di Idrobiologia. Pallanza, Italy, 4–8 September, 1978. FAO Fish.Tech.Pap., (198):46 p. Kapetsky, J.M., 1982 Consideraciones para la ordenación de las pesquerías de lagunas y esteros costeros. FAO,Doc.Téc.Pesca, (218):49 p. Publicado también en inglés y francés. Versión en arabe en preparación Welcomme, R.L., 1980 Cuencas fluviales. FAO,Doc.Téc.Pesca, (202):62 p. Welcomme, R.L. (comp.), 1980a Ordenación de la explotación pesquera en los grandes ríos. FAO, Doc. Téc. Pesca, (194):65 p. Publicado también en inglés Welcomme, R.L. y H.F. Henderson, 1977 Aspectos de la ordenación de las aguas continentales para la pesca. FAO, Doc.Téc.Pesca, (161):36 p. Publicado también en inglés y francés Nota: Los documentos marcados con un asterisco fueron traducidos al chino para su uso en un curso UNDP/FAO de entrenamiento en evaluación de poblaciones de peces que se llevó a cabo en Shanghai en 1980.