ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA

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M.V. Falceto, J.A. Bascuas, M.J. Ciudad, C. De Alba, J.L. Ubeda Facultad de Veterinaria, Zaragoza, España

El anestro en la cerda tiene una fuerte base fisiológica heredada de la estacionalidad reproductiva de su ancestro el jabalí, modificada a lo largo de los años por la domesticación, considerándose actualmente una alteración patológica que aumenta el número de días no productivos. En los cerdos no domésticos la estacionalidad es importante y las hembras de jabalí tienen actividad ovárica sólo desde noviembre hasta abril. La luz, la temperatura y la disponibilidad de alimento controlan el eje hipotálamo-hipofisario-ovárico. Aunque la cerda doméstica está considerada como una hembra poliéstrica continua con capacidad para reproducirse durante todo el año, presenta tendencia a la estacionalidad reproductiva, observandose la máxima actividad reproductora entre octubre y junio y la más baja entre julio y septiembre. El fotoperiodo, la temperatura, el estrés y otros factores interfieren el desarrollo y la maduración folicular y con el propio proceso de la ovulación, así como con la calidad luteal y la posibilidad de mantener la preñez. Si ha habido multitud de factores estresantes durante todo el año, al aumentar la temperatura aparece el síndrome de infertilidad estacional; incluso algunas granjas presentan el problema de anestro durante todo el año. Cambiar o mejorar un solo factor estresante de la granja no soluciona el problema. Debemos asegurarnos de que la cerda es alojada y manejada correctamente, teniendo en cuenta una adecuada alimentación (incluso suplementando grasa, vitaminas y oligoelementos en la época del verano), bienestar en el transporte (lotes homogéneos, sin gritos ni golpes, facilitando agua, utilizando cama limpia y rampas antideslizantes), instalaciones cómodas (espacio para cada individuo, suelo uniforme, buen aislamiento en techo y paredes, ventilación, luz, humidificadores, métodos de enfriamiento de los animales o ambiente controlado de la nave y la presencia de sombra y charcas en los sistemas de cría al aire libre), higiene, limpieza, etc. El uso racional de hormonas exógenas puede ayudar a reducir el elevado porcentaje estival de cerdas con retraso de la pubertad y anestro después del destete y a sincronizar sus celos.

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DEFINICIÓN DE ANESTRO Y PSEUDOANESTRO

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que es lo ideal, puede resultar difícil y ocupar mucho tiempo. Los métodos de presionar el dorso o de monta, que generalmente se aceptan como útiles, son inseguros. El pseudoanestro puede disminuirse modificando la eficacia de la detección del celo en la granja (Hughes y Hemsworth, 1994):

cerda es cíclica cuando presenta celos y ovulación cada 21 días. Definiremos anestro como la ausencia de actividad sexual cíclica. El anestro en la cerda puede ser considerado como una circunstancia fisiológica o patológica, dependiendo de la edad y el momento reproductivo en que aparece (tabla I). Consideramos fisiológico el anestro cuando ocurre en epocas reproductivas caracterizadas por la ausencia de actividad ovárica y por tanto de síntomas de celo, como los que se dan antes de la pubertad, durante la gestación o durante la lactación y el destete inmediato. Si el anestro fisiológico se prolonga (retraso de la pubertad, postpuberal, pseudogestación o postdestete) lo interpretamos como la sintomatología de una patología ovárica llamada inactividad ovárica, que es causa de infertilidad y esterilidad en la cerda. Pero no todas las hembras clasificadas en anestro presentan un problema ovárico, si analizamos el aparato genital de las nulíparas eliminadas de las explotaciones por retraso de la pubertad o de las cerdas que no salen en celo en 10 días tras el destete, observamos un elevado porcentaje que presentan ovarios activos. Esto quiere decir que una hembra cíclica se encuentra registrada erróneamente en la granja en el grupo de hembras en anestro y su celo ha pasado desapercibido al macho recela y a la persona encargada de su detección o ha sido silencioso (subestro). El término adecuado en estos casos es el de pseudoanestro. La detección de celo mediante la observación de la hembra y la utilización de machos recela dos veces al día, aunNA

• Evitando el aislamiento o el hacinamiento en el alojamiento de cerditas en corral. • Alojando de forma permanente a los machos lejos de las hembras. • Aumentando en la recela la cercanía del macho a la hembra para que la estimulación sea intensa y eficaz. DIAGNÓSTICO DEL ANESTRO El diagnóstico clínico del anestro se realiza tras evidenciar la ausencia de celo. Utilizaremos la determinación hormonal de progesterona para diferenciar en el animal vivo el anestro del pseudoanestro. Los niveles de progesterona durante el anestro son siempre muy bajos (tabla II). La prueba debe ser realizada con una gota de plasma o suero sanguíneo (tabla III). Existen test comerciales mediante ELISA que se pueden realizar en la propia granja. Un diagnóstico correcto puede impedir el envio al matadero de cerdas productivas en pseudoanestro y la utilización innecesaria de hormonas gonadotropas para la estimulación ovárica, evitando el riesgo de aparición de quistes ováricos en hembras productivas. Para el diagnóstico de anestro se tienen que realizar dos determinaciones de progesterona en la misma hembr (tabla IVy V). Una hembra en anestro verdadero tiene que presentar en ambas 34

TABLA I Tipos de anestro Anestro verdadero • Anestro fisiológico – Prepuberal – Gestacional – Lactacional – Postdestete hasta un máximo de diez días • Anestro patológico – Retraso de la pubertad más de ocho meses de edad - Agenesia o hipoplasia ovárica - Anestro prepuberal prolongado - Anestro tras un primer celo no detectado – Anestro a partir del día 10 postdestete – Cerdas vacías por ecografía que no vuelven a celo (pseudogestación) Pseudoanestro • Subestro (celo silencioso) • Celo no detectado en granja • Gestante anotada como vacía • Degeneración quística ovárica – Quistes foliculares luteinizados – Quistes luteínicos

TABLA II Niveles hormonales de progesterona en la cerda en diferentes momentos reproductivos Niveles elevados > 25-35 ng/ml Diestro Gestación Persistencia de cuerpos lúteos Quistes foliculares luteinizados Quistes luteínicos Niveles basales < 3 ng/ml Proestro Estro Anestro

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TABLA III Obtención y conservación de suero o plasma sanguíneo Suero Se recoge la sangre en un tubo sin anticoagulante Se deja coagular a temperatura ambiente durante 30-60 min Centrifugar a 3.000 rpm durante 10-15 min Plasma Se recoge la sangre en un tubo con anticoagulante (heparina, EDTA) Centrifugar a 3.000 rpm durante 10-15 min Conservación suero o plasma Refrigerado a 4ºC Congelado a -20ºC

TABLA IV Diagnóstico del anestro a através de dos dosificaciones de progesterona sanguínea separadas con un intervalo de 12 días Primera determinación Niveles elevados: no está en anestro Niveles basales: posible anestro. Repetir la dosificación Segunda determinación Niveles elevados: no está en anestro Niveles basales: se confirma el anestro

días para evaluar el estado ovárico en la cerda (tabla V). El diagnóstico anatomopatológico de las cerdas en anestro sacrificadas en el matadero nos permite identificar el problema de la explotación y además nos permite comprobar si los métodos de detección del celo son adecuados en la granja, o si por el contrario se sacrifican muchas hembras en pseudoanestro o con patología ovárica (Falceto, 2004). Los ovarios de las hembras en anestro verdadero son siempre inactivos.

determinaciones la mínima producción de progesterona. Si la progesterona aumenta en la segunda determinación nos indica un diestro y, por lo tanto, que es una hembra cíclica. Si ambas determinaciones son altas, nos sugieren que la hembra está gestante o presenta quistes ováricos luteinizados, lo cual podemos diferenciar con una ecografía. Chun et al. (2002) investigan durante 21 días el estado ovárico de las cerdas mediante tres determinaciones consecutivas de progesterona separadas por siete 36

TABLA V Clasificación del estado ovárico en la cerda a través de tres dosificaciones de progesterona sanguínea separadas con un intervalo de siete días Ovario cíclico: alternancia de determinaciones basales (< 2,5 ng/ml) y elevadas (> 10 ng/ml) Ovario inactivo: siempre niveles basales (< 2,5 ng/ml) Ovario con quiste luteínico: siempre algo elevados (> 5 ng/ml)

indiquen ovulación reciente. Microscópicamente los folículos presentan un crecimiento que finaliza en atresia y no hay desarrollo folicular rápido ni terminal hasta la ovulación. La presencia o no de cuerpos albicans dependerá de que haya existido o no actividad luteal en otros ciclos anteriores. El crecimiento folicular depende de la secreción de gonadotropinas por la hipófisis anterior. La FSH estimula el desarrollo folicular hasta el folículo intermedio, mientras que la LH sería necesaria para conseguir el estado de maduración y ovulación (Britt et al., 1985).

LA INACTIVIDAD OVÁRICA COMO ORIGEN DE LA AUSENCIA DE CELO EN EL ANESTRO El anestro o ausencia de celo se relaciona directamente con la inactividad ovárica, pero este síntoma puede estar relacionado con otras actividades ováricas fisiológicas o patológicas. Al estudiar los aparatos genitales de hembras desechadas de la explotación por anestro hemos encontrado los siguientes estadios de actividad ovárica (tabla VI).

Ovarios de hembras en anestro prepuberal

Inactividad ovárica En los ovarios inactivos nunca encontraremos folículos preovulatorios, ni cuerpos rubrum o cuerpos lúteos que

Macroscópicamente, el ovario prepuberal presenta forma de mora con un nú-

TABLA VI Tipos de ovarios encontrados en hembras sacrificadas por anestro Inactivos • prepuberal • postpuberal • postdestete Subactivos Activos (pseudoanestro) Patológicos

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mero elevado de folículos de color rosado de tamaño variable, pero siempre menores de 6 mm. En estas hembras tan jóvenes se producen oleadas continuas de crecimiento folicular y atresia que nunca superan el tamaño de folículos intermedios (fig. 1). Nunca han tenido un ciclo sexual y por tanto no presentan cuerpos albicans (Falceto, 1987). A veces aparecen hemorragias o depósitos grumosos blanquecinos intrafoliculares que podrían corresponder histológicamente con folículos atrésicos. Se considera anestro prepuberal prolongado (retraso de la pubertad) cuando la hembra es mayor de ocho meses y todavía no ha salido en celo.

Macroscópicamente el ovario aparece aplanado y liso con escaso número de folículos de tamaño variable en su superficie, pero siempre menor de 6 mm. En algunas ocasiones no hay folículos intermedios ni pequeños y sólo hay folículos menores de 2 mm, embebidos en el tejido ovárico sin hacer profusión a modo de ampolla, correspondiendo a lo que denominamos hembra en anestro profundo (fig. 2). Ovarios de hembras en anestro postdestete En condiciones normales, el destete de los lechones causa un rápido incremento en el número de folículos medianos y grandes, y disminuye el número de folículos pequeños en el ovario. Durante los cuatro días postdestete los folículos crecen hasta 6-8 mm (Sesti y Britt, 1993). Sin embargo, los ovarios de las hembras destetadas hace más de 10 días que todavía no han salido en celo (anestro postdestete) son pequeños y sin apenas actividad folicular, como los descritos en el anestro postpuberal. Generalmente presentan cuerpos albicans en su superficie. En cerdas viejas encontramos muchos surcos y bridas de tejido conjuntivo como restos de una intensa activad ovárica anterior (fig. 5).

Ovarios de hembras en anestro postpuberal En algunas hembras eliminadas de la granja por retraso de la pubertad podemos observar cuerpos albicans en sus ovarios, que nos indican que habían alcanzado la pubertad aunque sus celos no fueron detectados. Posteriormente entraron en anestro.

Subactividad ovárica La hembra subactiva es una hembra en anestro que intenta equilibrar la actividad del eje hipotálamo-hipofisario-ovárico por propia naturaleza o tras la admistración exógena de hormonas gonadotropas, pero no consigue un desarrollo folicular y una ovulación normales.

Fig. 1.— Ovarios de cerdas en anestro prepuberal.

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Podemos encontrar dos tipos de subactividad ovárica: • Ovarios subactivos sin ovulación: presentan algunos folículos pequeños e intermedios y multiples folículos grandes. Macroscópicamente son difíciles de diferenciar de un ovario en proestro que tras un periodo de inactividad conseguirá ovular normalmente, pero histológicamente observamos crecimiento folicular hasta folículo maduro y atresia que impide el crecimiento folicular terminal hasta la ovulación (fig. 3). Se diferencia de las hembras cíclicas en proestro en que éstas presentan cuerpos albicans originados en el ciclo ovárico anterior (fig. 4). • Ovarios subactivos con ovulación: presentan cuerpos lúteos de aspecto macroscópico anormal por su color rojo vivo y su tamaño reducido (5 mm), que histológicamente son normales pero no pueden producir suficiente cantidad de progesterona para mantener una gestación (fig. 4).

Fig. 2.— Ovarios de cerda en anestro profundo.

Ovarios activos (pseudoanestro)

Fig. 3.— Arriba: ovarios en anestro. Abajo: ovarios subactivos con folículos grandes que microscópicamente son atrésicos.

Son hembras cíclicas cuyos celos no han sido detectados y se han sacrificado erróneamente. Dependiendo de la fase del ciclo en que se encuentre la cerda, podemos encontrar en ambos ovarios algunas de las siguientes estructuras: folículos pequeños, medianos o grandes, cuerpos rubrum o lúteos y cuerpos albicans. A veces puede haber fallos en la ovulación y aparecer un quiste folicular en hembras en diestro, especialmente en sus primeros ciclos sexuales o en celos en la epoca de verano. La presencia de un solo quiste no interfiere la funcionabilidad ovárica ni produce infertilidad (Falceto, 1992).

Fig. 4.— Arriba: ovarios de cerda en proestro. Centro: ovarios con cuerpos lúteos subactivos. Abajo: ovarios de cerda en diestro.

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bloquea el pico preovulatorio de LH y aparecen los quistes foliculares. También la administración de estrógenos en una hembra a final de diestro puede prolongar la vida del cuerpo lúteo y retrasar su salida en celo clasificándose como cerda en anestro.

Otras patologías ováricas En algunas hembras hemos encontrado las siguientes malformaciones congénitas como causa de inactividad ovárica: • Estados intersexuales como ovotestes en hembras hermafroditas (Falceto, 1990). • Agenesia ovárica (Falceto, 1987, 1992a). • Hipoplasia ovárica (Falceto, 1990): ovario liso y plano, de consistencia firme en forma de habichuela y sin folículos tanto a nivel macróscopico como histológico. En asociación existe infantilismo del resto del aparato genital.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA APARICIÓN DE ANESTRO Los factores que influyen en la aparición de anestro en la especie porcina son multiples (tabla VII). Por todos es conocida la mayor incidencia del anestro postdestete en la primíparas que en las multíparas (Koketsu y Dial, 1997) relacionado no sólo con el desarrollo del aparato genital, sino también con las diferencias en la capacidad de ingestión en la fase de lactación. La nutrición y la estacionalidad reproductiva heredada de su ancestro el jabalí son claramente la base del anestro estacional bajo la influencia del fotoperiodo y la temperatura ambiental, siendo el estrés persistente producido por fallos de manejo el factor determinante, por lo que a continuación vamos a insistir en estos conceptos.

La degeneración quística ovárica con elevada producción de progesterona (quistes foliculares luteinizados y quistes luteínicos) que bloquea el eje hipotálamo-hipofisario-gonadal puede ser causa de anestro. A veces ocurre lo contrario como consecuencia de la estimulación ovárica con hormonas gonadotropas en hembras en pseudoanestro que presentan la progesterona elevada (fase luteal), se

ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA HEREDADA DE SU ANCESTRO EL JABALÍ Para la mayoría de las especies de mamíferos salvajes la perpetuación de la especie constituye uno de los objetivos esenciales de la reproducción, la cual se desarrolla bajo la influencia del medio ambiente. Este medio ambiente interactúa con el potencial genético de los individuos determinando los momentos de reproducción durante el año, así como la intensidad de ésta (Chemineau, 1992).

Fig. 5.— Ovario de cerda en anestro. Los surcos y bridas nos indican intensa actividad cíclica anterior.

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TABLA VII Factores que influyen en la aparición de anestro en la especie porcina Nutrición y condición corporal Numero de partos. Primípara o multípara Estacionalidad reproductiva heredada de su ancestro el jabalí • Fotoperiodo • Temperatura Estrés persistente producido por fallos de manejo: • Diseño erróneo de alojamientos • Restricciones de la alimentación • Cambios bruscos de alimentación • Tratamientos higiénico-sanitarios • Factores sociales: – Interacciones con otras hembras – Ruidos no familiares – Cambio de cuidadores • Factores ambientales: – Cambios bruscos de temperatura – Humedad – Corrientes de aire – Niveles ambientales altos de amoniaco

grama genético del animal y los factores ambientales que lo rodean. Sin embargo, aunque la cerda doméstica ha sido clasificada siempre como poliéstrica continua, la dependencia ambiental de la reproducción no ha desaparecido por completo y ha presentado una clara tendencia a la estacionalidad reproductiva (Love, 1978; Falceto 1992b; Xue et al., 1994; Falceto, 1997) parecida, aunque en menor escala, a la del jabalí (Mauget, 1987), observándose una disminución de los parámetros reproductivos entre los meses de junio y septiembre (tabla VIII).

En los cerdos no domesticados la estacionalidad es importante y las hembras de jabalí tienen actividad ovárica solamente desde noviembre/ diciembre hasta abril. Los jabalíes han desarrollado mecanismos de adaptación fisiológicos y de comportamientos sincronizados con los eventos anuales (luz, temperatura, disponibilidad de agua y alimentos) (Mauget, 1987). Se considera una especie de reproducción en días cortos. El jabalí europeo representa el modelo salvaje del que ha derivado la cría moderna del cerdo doméstico por intensa selección de los caracteres crecimiento y productividad. La producción de cerdos domésticos tiene una orientación genética diferente a la del jabalí. La domesticación ha actuado como un filtro entre el pro-

ANESTRO ESTACIONAL Está demostrado que existe un elevado porcentaje de aparición de anestro estacional tanto en hembras nulíparas 41

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TABLA VIII Alteraciones de los parámetros reproductivos en la cerda entre los meses de junio y septiembre • Retraso del momento de aparición de la pubertad (anestro prepuberal y postpuberal) • Menor posibilidad de mantener la preñez • Mayor duración del parto • Mayor número de lechones nacidos muertos • Inactividad ovárica después del destete de los lechones (anestro postdestete) • Alteración de los niveles hormonales • Mayor frecuencia de aparición de quistes únicos en el ovario

como destetadas en las épocas de verano y otoño. Además, los síntomas de celo son menos aparentes bajo altas temperaturas (Love, 1981, 1993) ya que los niveles de 17 β-estradiol son más bajos al comienzo del celo y sus picos de menor duración (Ogasa et al., 1989), por lo que el número de celos no detectados y la incidencia de pseudoanestro es mayor en verano tanto en cerdas jóvenes como en las multíparas. El retraso de la pubertad es más frecuente en las cerditas nacidas en primavera que en aquéllas nacidas en otoño (Mavrogenesis, 1976). Se conoce hace años que existe una correlación positiva entre el incremento del intervalo destete-cubrición y el periodo de verano (Karllerg, 1980, Tomes y Nielsen, 1979). Durante el verano, el número medio de días que hay entre el destete y la aparición del estro es notablemente mayor (Aumaitre, 1976; Britt et al., 1983; Claus et al., 1985), observándose una disminución en el porcentaje de cerdas que presentan el celo dentro de los 7-10 días después del destete de los lechones (Aumaitre,1976; Britt et al., 1983; Mattioli, 1987).

Las modificaciones hormonales más importantes que acompañan al anestro de latación en ganado porcino se caracterizan por los elevados niveles de prolactina y bajos niveles de hormonas gonadotropas (FSH y LH), progesterona y estrógenos. En el destete, como consecuencia de la desaparición de la camada y el amamantamiento, los niveles de endorfinas se reducen rápidamente y disminuye la prolactina, y por tanto desaparece el bloqueo del eje hipotálamo-hipofisario-ovárico que caracteriza a la lactación. Como consecuencia se restaura el patrón de liberación de LH con alta frecuencia (1 pulso/hora) y baja amplitud, lo cual permite la maduración folicular y el aumento de los estrógenos (Kotwica y Franczak). La retroalimentación positiva de los estrógenos induce el pico preovulatorio de LH y tiene lugar la ovulación de todos los folículos maduros, por lo que la cerda retorna a la ciclicidad ovárica. Unas concentraciones medias y unos pulsos de LH bajos tras el destete determinarán que la hembra continúe en anestro (Paterson y Pearce, 1994). Tsuma et al. (1995) encuentran en las cerdas en anestro elevadas tasas de en42

dorfinas y cortisol que podrían dificultar la instauración de dicha ciclicidad. La inhibición de la liberación de LH es consecuencia del bloqueo de la síntesis y liberación del GnRH, no obstante, en la supresión de la FSH también aparecen implicados reguladores ováricos no esteroideos, posiblemente la inhibina (Britt et al., 1985; Wheaton et al., 1998). La respuesta hipofisaria al destete y la producción de LH es menor con temperaturas altas (Seren, 1987). Además, en cerdas primíparas se encuentra un contenido hipotalámico del factor liberador de gonadotropinas (GnRH) y una concentración hipofisaria y plasmática de LH inferior en verano que en invierno (Armstrong et al., 1986). En el destete precoz el eje hipotálamo-hipofisario-gonadal no se equilibra y la funcionalidad ovárica y uterina estan limitadas (Willis, 2003).

luz intermedios o equinoccio (12 horas de luz y 12 horas de oscuridad por día), no habiéndose confirmado con seguridad un fotoperiodo ascendente o descendente como positivo. Aunque la recuperación de las reproductoras coincide con el periodo de luz decreciente, se considera más un efecto de la disminución de la temperatura que del fotoperiodo. Wrathall (1987) definió el síndrome del aborto otoñal y lo relacionó con la disminución estacional de la luz diurna, sin embargo, en la especie porcina no está todavía clara la influencia del fotoperiodo en la aparición del anestro, ya que los ensayos realizados son contradictorios y no existen investigaciones recientes concluyentes. Todavía no está claro si el fotoperiodo, la glándula pineal y la melatonina pueden estar involucrados en la estacionalidad de la cerda doméstica, al igual que ocurre en la hembra de jabalí (Andersson, 2001).

FOTOPERIODO Y ANESTRO ESTRÉS TÉRMICO Y ANESTRO La mayoría de los mamíferos con reproducción estacional muestran un patrón estacional de producción de prolactina con valores máximos en primavera y verano influenciados por el fotoperiodo (Curlewis, 1992), tal como ocurre en el jabalí (Mauget, 1987), por lo que cabría pensar que, en la cerda, la menor eficacia reproductora observada durante el verano sea debida a una hiperprolactinemia. Algunos autores, durante los meses estivales observan un cierto incremento de la prolactina (Ravault et al., 1982), aunque otros no coinciden con estos resultados (Kraeling et al., 1983). Los periodos de días cortos (8 horas de luz y 16 de oscuridad por día) y largos (16 horas de luz y 8 de oscuridad por día) son peores que los periodos de

Cuando los animales son sometidos a una carga térmica demasiado importante no pueden regular su temperatura interna para mantenerla dentro de límites que permitan índices satisfactorios de producción y de reproducción. La importancia de esta carga térmica, en condiciones de explotación, depende de muchos factores ligados al medio ambiente como la radiación solar, la temperatura ambiente, la humedad relativa, la ventilación y el tipo de suelo, pero también depende de factores ligados al animal a través de su genotipo o su nivel de producción (Chemineau, 1992). Para todos los mamíferos es posible definir una zona de bienestar térmico 43

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donde el origen de la pérdida de calor es debido a la vasodilatación periférica, sin que se pongan en marcha otros mecanismos. Más allá de esta zona, las evaporaciones cutáneas y respiratorias empiezan a aumentar de manera lineal en relación con la temperatura ambiente, permitiendo un equilibrio de los cambios térmicos. La especie porcina es muy sensible al aumento de temperatura, ya que sólo pierde calor por conducción (revolcándose en superficies húmedas) o convección (movimientos de aire) y no por evaporación cutanea, ya que los cerdos no tienen casi glándulas sudoríparas. Su organismo responde en forma de taquipnea (evaporación respiratoria), incremento de la temperatura rectal (> 39,8°C), disminución del consumo de pienso y de la velocidad de crecimiento. La zona de bienestar térmico para las reproductoras porcinas tiene una temperatura de 16-18°C, humedad relativa ambiental entre el 60 y el 90% y una velocidad del aire de 0,20 m/s. Si la temperatura del animal aumenta mucho por encima de la "zona de temperatura confortable" aparece la hipertermia o estrés térmico, con sus repercusiones sobre la reproducción y la productividad. Si en la granja no hay otros factores estresantes, aunque aumente la temperatura es probable que no se afecten los parámetros reproductivos. Sin embargo, si ha habido multitud de factores estresantes durante todo el año, al aumentar la temperatura aparece el "síndrome de infertilidad estacional"; incluso algunas granjas presentan el problema durante todo el año. Bajo el término estrés se engloba cualquier condición adversa al bienestar animal. Un individuo, tras entrar en contacto con un agente estresor que genera en

su organismo una situación de estrés (tensión, sufrimiento), pone en marcha el síndrome general de adaptación, el cual esta basado en primer lugar en una reacción de alarma con participación del tramo simpático del sistema nervioso autónomo, la médula y la corteza adrenal. Las catecolaminas estimulan al hipotálamo determinando la secreción de CRF, que provoca la liberación de ACTH a nivel de la adenohipófisis y ésta a su vez la secreción y liberación de glucocorticoides y pequeñas cantidades de mineralocorticoides. La ACTH, además, modifica las secreciones hipotalámicas y el resto de las hipofisarias. Así, disminuye la secreción de adiuretina a nivel de la neurohipófisis y de TSH, STH, FSH, LH y prolactina adenohipofisarias. Es probable que la causa del síndrome de infertilidad estacional sea el desequilibrio endocrino que aparece de forma indirecta como consecuencia del estrés térmico, justo antes y durante la ovulación. La disminución de la tasa de ovulación debida a las altas temperaturas estivales, podría definirse como una interferencia con el desarrollo y la maduración folicular y con el propio proceso de la ovulación (Sola y Carmenes, 1986). Las cerdas expuestas a una elevada temperatura ambiente durante la lactación presentan alteraciones endocrinas (Barbet et al., 1991). Además, no todos los animales responden de la misma manera a la misma temperatura; las razas locales están generalmente mejor equipadas para la termorregulación, mientras que los animales de alta producción tienen que evacuar más calor metabólico (Chemineau, 1992). Se sabe que los animales con menor 44

pués del destete parece ser un factor limitante de la fertilidad (Willis, 2003). A esto tenemos que añadir que la genética ha evolucionado desde fenotipos grasos y poco productivos hasta los actuales, cerdas magras y muy productivas, lo que acarrea un gran deterioro corporal (Ubeda, 2003). Una gran pérdida de peso durante la lactación alarga el intervalo destete-salida en celo (Tantasuparuk, 2001). La recuperación de los niveles de LH durante la lactación está relacionada con la ingestión de energía y proteína (King y Martin, 1989), por lo que la alimentación previa al destete ejerce una notable influencia sobre la secreción de la LH (Koketsu et al., 1996). Zak et al. (1997) han encontrado concentraciones reducidas de insulina en cerdas con retraso en su salida en celo. Los niveles de insulina influyen sobre los niveles de glucosa en el cerebro y estos favorecen la liberación de la hormona

respuesta ante el estrés tienen mejores parámetros reproductivos. Actualmente se considera el síndrome de estrés porcino como una enfermedad hereditaria. El Laboratorio de Genética Bioquímica de la Facultad de Veterinaria de Zaragoza realiza el diagnóstico del síndrome del estrés porcino mediante test de ADN. Los criterios utilizados para medir el estrés en la especie porcina se muestran en la tabla IX. NUTRICIÓN Y ANESTRO La nutrición y la condición corporal juegan un papel fundamental en la salida en celo después del destete. No hay que olvidar que durante el verano existen en las cerdas alteraciones metabólicas que dependen de una ingestión menor y de una mayor pérdida de peso, apareciendo una mala condición corporal que puede determinar disfunciones endocrinas. La variabilidad del estado metabólico des-

TABLA IX Criterios para medir el estrés en la especie porcina • Grado de activación del sistema simpático y de la médula suprarrenal mediante: – Dosificaciones de adrenalina, noradrenalina o sus metabolitos de degradación – Dosificaciones de enzimas de síntesis y catabolismo – Medición del ritmo cardiaco, la presión arterial y la temperatura arterial . • Grado de activación de la corteza suprarrenal mediante determinación de los niveles plasmáticos de: – Hormona adrenocorticotropa (ACTH) – Glucocorticoides • Analítica de bioquímica sanguínea (glucosa, colesterol, urea y ácido úrico) • Necropsia: – Peso de las suprarrenales – Presencia de úlceras gástricas

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LH necesaria para la maduración folicular y la ovulación Cox et al. (1987), encontraron un aumento de la secreción pulsatil de LH tras inyecciones de insulina de acción prolongada. Los animales que se encuentran en estado catabólico en el momento del destete presentan concentraciones de insulina y factor de crecimiento insulínico-I (IGF-I) mínimas, y por lo tanto no se equilibra la frecuencia y amplitud de liberación de LH. La insulina disminuye la atresia folicular permitiendo que un mayor número de folículos lleguen a ovulación (Cox et al., 1987; Almeida et al., 2001). La IGF-1 es necesaria para la maduración nuclear de los ovocitos (Sirotkin et al., 2000) y su producción es inhibida por la restricción alimentaria (Louveau et al., 2000). Las dietas ricas en almidón favorecen la liberación del LH y la rápida salida en celo en comparación con dietas isoenergéticas ricas en grasa (Kemp et al., 1995). No debemos formular piensos cuyo nivel de energía esté basado exclusivamente en la grasa, sino promover la secreción de insulina mediante la utilización de glucosa e hidratos de carbono (Ubeda, 2003). También la dopamina y la serotonina pueden favorecer la liberación de LH. Estos neurotransmisores tienen como precursores la tirosina y el triptófano respectivamente, por lo que las concentraciones de estos aminoácidos en el pienso (Cosgrowe, 1998) influirán en la ciclicidad ovárica. La restriction de proteína (lisina) durante la lactación altera los niveles hormonales de somatotropas e insulina (Mejia-Guadarrama, 2002). En condiciones de consumo energético no limitante se ha demostrado que un consumo insuficiente

de aminoácidos afecta negativamente al intervalo destete-celo, debido a la menor secreción de LH. Si la pérdida durante la lactación no es inferior al 9-12% de la masa protéica de la cerda durante el parto, la funcionalidad ovárica puede ser normal (Clowes, 2003). TRATAMIENTO Los tratamientos hormonales se pueden utilizar de forma rutinaria como preventivos del anestro o curativos en animales que no han mostrado celo 10 días después del destete. Se utilizan como preventivos cuando se ha detectado un problema en la explotación y todavía no se han corregido las causas. También se utilizan como preventivos en aquellas hembras que tienen predisposición al anestro por ser primíparas, tener una condición corporal baja o destetarse en las épocas de verano y otoño. Existen múltiples combinaciones de hormonas gonadotropas para la inducción de la actividad ovárica durante el anestro: • 800-1000 UI PMSG. • 750-1200 UI PMSG. • 750-1000 UI PMSG + 500 UI hCG 96 h después. • 400 UI PMSG + 200 UI hCG 48-72 horas después. • 400 UI PMSG + 200 UI hCG en inyección única. • 800 UI PMSG + 400 hCG. • 400-600 UI hCG + 1-2 mg estrógenos. Los estrógenos, aunque estimulan el comportamiento de celo, no inducen el crecimiento folicular. Además, si la hembra en pseudoanestro está en fase luteal puede prolongarse la vida del cuerpo lú46

teo y retrasarse la salida en celo por el efecto luteotropo de los estrógenos. PMSG y hCG son las hormonas gonadotropas más utilizadas para el tratamiento postdestete. La gonadotropina sérica estimula el desarrollo de los folículos, la gonadotropina coriónica promueve la ovulación y la formación de los cuerpos lúteos. La combinación de ambas estimula el desencadenamiento de un ciclo estral fértil en la cerda. La respuesta ovárica a las gonadotropinas será nula en hembras enfermas o desnutridas, hembras con quistes ováricos y en hembras con celos silenciosos o no detectados. La aplicación de gonadotropinas en hembras en pseudoanestro durante la fase luteal puede inducir la formación de quistes ováricos. La PMSG, por sí sola, es capaz de inducir celos fértiles tras el destete, no obstante, las dosis generalmente altas que se emplean para tal fin se suelen acompañar de manifestaciones poco claras de celo y baja fertilidad y prolificidad (López, 1996 y 1999). Aunque en ocasiones se ha aconsejado el empleo por separado de PMSG y hCG con un intervalo de 48-72 horas, la administración única de 400 UI PMSG + 200 UI hCG proporciona unos resultados más que satisfactorios en forma de celos fértiles a los 3,5-6 días en un alto porcentaje de las cerdas tratadas (López, 1999). La administración única de 400 UI PMSG + 200 UI hCG en el día del destete o el día siguiente puede acortar el intervalo destete-cubrición (Kirkwood et al., 1998). La elección del día de la inyección de las hormonas gonadotropas depende del manejo en la granja y no de que sea más conveniente utilizarlo al día siguiente del destete como se recomenda-

ba hace 10 años (Karlberg et al., 1994), ya que la tasa de partos y el número de lechones nacidos vivos no tienen por qué afectarse si se controlan bien los celos y se insemina en el momento adecuado, teniendo en cuenta que aunque el estro aparece enseguida la ovulación es algo tardía en las cerdas inducidas (Knox y Robb, 2000). De Rensis et al., (2002) utilizan 400 UI PMSG + 200 UI hCG cuatro días predestete induciendo la ovulación en el momento del destete con hCG o GnRH, acortando el intervalo destete-salida en celo y mejorando incluso la tasa de parto. En las explotaciones porcinas antes de enviar a una cerda en anestro al matadero tras el fallo de la inducción del celo con las hormonas gonadotropas, es frecuente realizar un tratamiento con prostaglandinas. Las hembras que salen en celo tras este tratamiento nos están indicando que no presentaban un ovario inactivo, sino que existía patología (persistencia de los cuerpos lúteos, quistes luteínicos o quistes foliculares luteinizados). Dos determinaciones hormonales de progesterona positivas (tabla II, IV y V) y la ecografía ovárica nos hubieran indicado desde el primer momento que las prostaglandinas eran el tratamiento de elección antes de utilizar las gonadotropinas. Muchos ganaderos, antes de enviar la cerda en anestro al matadero, utilizan progestágenos sintéticos en la misma pauta que en la sincronización de celos, apareciendo el celo a los 5-6 días tras la supresión después de los 18 días de tratamiento. Las hembras que salen en celo tras este tratamiento nos están indicando que no presentaban un ovario inactivo sino que estaban en pseudoanestro sin que se hubieran detectados sus celos. 47

II

EL ANESTRO COMO CAUSA DE ESTERILIDAD EN LA CERDA

PROFILAXIS

hasta el séptimo mes en el que se realiza un flushing. • No estresar a la cerda con programas sanitarios próximos a la aparición de la pubertad habiendo finalizado la desparasitación interna y externa entre los cinco y medio o seis meses de edad y el esquema de vacunación completo antes de los seis meses y medio. • El uso racional de hormonas exógenas (400 UI PMSG + 200 UI hCG) puede estimular el ovario en las hembras jóvenes en anestro.

No cabe duda de que la mejor manera de luchar frente al anestro es su prevención, y esto se consigue mediante la mejora de las condiciones de vida de las cerdas en la explotación, aumentando su bienestar y reduciendo el número de factores estresantes (Domínguez et al., 1996) que inciden sobre las hembras. De forma general disminuirá el porcentaje de cerdas en anestro si cambiamos los siguientes aspectos:

Si el anestro postdestete aparece en un elevado porcentaje de hembras de la explotación se puede disminuir con las siguientes medidas preventivas:

• Mejora de las condiciones de las instalaciones. • Incremento de energía de la ración (grasa e hidratos de carbono). • Pulverizaciones de agua sobre los animales. • Climatización de las naves: un control de la temperatura proporciona un nivel de bienestar a las cerdas y además contribuye a que no se pierda el apetito durante las épocas calurosas.

• Seleccionando genéticamente líneas porcinas mejor adaptadas al ambiente podemos reducir el síndrome de infertilidad estacional. • Mejorar la alimentación de las cerdas en maternidad tanto en calidad como cantidad. • Una combinación de aminoácidos, minerales y vitaminas del grupo B al destete (Berrocal, Font Puig y Perez Guzman, 2002) puede prevenir el anestro estival en cerdas. • Reducir los agentes estresantes al menos durante un tiempo determinado del ciclo sexual de la cerda (una semana antes, durante la cubrición y tres semanas después). • Evitar que un elevado porcentaje de las cerdas que paren en verano sean primíparas, ya que éstas tienen mayor tendencia al anestro estacional. • El uso racional de hormonas exógenas (400 UI PMSG + 200 UI hCG) puede ayudar a reducir el elevado porcentaje estival de cerdas en anoestro después del destete y sincronizar sus celos.

El retraso de la pubertad y el anestro postpuberal en un elevado porcentaje de hembras nulíparas de la explotación indica un grave problema que se puede disminuir llevando a cabo las siguientes medidas preventivas: • Seleccionar como reproductoras hembras que salen fácilmente en celo. • Ausencia total de verracos hasta aplicar el efecto macho cuando la cerdita cumple los seis meses de edad. • A partir de la introducción del macho hay que realizar al menos un control diario de los celos con verraco detector. • La alimentación debe ser adecuada pero sin intentar engordar la cerdita 48

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