Autorregulación del ecosistema

Dpto. de Biología y Geología del I.E.S. Trassierra Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente ________________________________________________________
Author:  Sergio Montes Rey

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Dinámica del ecosistema
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1.- ECOSISTEMA BIOLÓGICO - ECOSISTEMA INDUSTRIAL
Ecología Industrial: por una indsutria sostenible [Septiembre, 1996] 1 Ramón Pastor Martinez ([email protected]) Comisión de Ecología Industrial. A

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Tema 17

Autorregulación del ecosistema

Dinámica de poblaciones Una población es un conjunto e individuos de la misma especie que ocupa un área determinada durante un tiempo concreto. Las poblaciones funcionan como una unidad, renovando sus componentes, pero conservando su identidad a lo largo del tiempo. La dinámica de poblaciones estudia cómo varía el número de sus componentes a lo largo del tiempo y los factores que influyen en dicho número.

Tamaño de una población Es el número de individuos presentes en la población en un momento determinado. Hay una serie de factores que tienden a favorecer el aumento o la disminución de la población, entre los que se encuentran: 

Tasa de natalidad: es el cociente entre el nº de nacimientos que tienen lugar en un periodo de tiempo determinado y el número de individuos que tenía la población en su comienzo



Tasa de mortalidad: es el cociente entre el número de muertes que tienen lugar en un periodo de tiempo determinado y el número de individuos que tenía la población al comienzo de ese tiempo



Densidad de la población: es el número de individuos por unidad de superficie o volumen en un momento determinado.



Tasa de inmigración: es el número de individuos que se suman a una población, procedentes de otras poblaciones.



Tasa de emigración: número de individuos que abandonan la población para ir a otros ecosistemas.



Tasa de crecimiento de la población ( r ): es la diferencia entre la natalidad y la mortalidad. El valor varía para cada especie y depende de las condiciones ambientales. si r > 0 la población aumentará Si r < 0 la población decrecerá. Si r = 0 la población se mantiene constante



Crecimiento de la población: Variación del número de individuos con respecto a un tiempo determinado. dN / dt = TN x N – TM x N = ( TN –TM ) N = r N N es el Nº de individuos presentes al comienzo

Existen dos fuerzas que actúan sobre el crecimiento de la población:



El potencial biótico (r) que es la tasa de crecimiento máxima que puede alcanzar una población ( rmax ) que es una característica inherente a cada población. El valor máximo se alcanza cuando las condiciones son óptimas para la población, sin que ningún factor limite su crecimiento. En este caso la natalidad es máxima y la mortalidad mínima. La población tendría un crecimiento exponencial o en “J”: si la tasa de natalidad es máxima y la de mortalidad mínima, no hay límites que pongan freno a la reproducción, por lo que la población crecerá de forma desmesurada siguiendo una ecuación exponencial. Su gráfica será una curva exponencial o en forma de J.

∆N / ∆t = rmáx x N

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La resistencia ambiental: una población no puede crecer indefinidamente, ya que al cabo del tiempo empieza a haber limitaciones de recursos y espacio y aumenta el número de muertes. En el crecimiento de una población intervienen también el resto de las poblaciones que comparten territorio con ellas, ya sea por relaciones beneficiosas o perjudiciales. Al conjunto de todos los factores que limitan el crecimiento de una población se le llama resistencia ambiental. ( RA ). Esta resistencia hace que tras un crecimiento inicial se alcance un estado estacionario llamado capacidad de carga del ecosistema ( K ). El tipo de crecimiento exponencial es propio sólo de microorganismos creciendo en condiciones óptimas en el laboratorio. En la naturaleza, cualquier población no puede crecer indefinidamente, ya que los recursos vitales disponibles, comida y agua, se agotarían muy rápidamente, y las relaciones de competencia que se establecen entre sus miembros harían que la población disminuyese rápidamente sus efectivos.

La mayoría de animales y plantas sigue una curva de crecimiento sigmoideo en S crecimiento sigmoideo o logístico. Inicialmente el crecimiento es muy lento (fase de latencia), le sigue una fase de crecimiento rápido (fase exponencial) que se ralentiza nuevamente cuando la población alcanza cierto tamaño (fase estacionaria). En esta fase estacionaria se llega al número máximo de individuos que el medio puede sostener. Este número máximo de individuos de una población que puede soportar el medio se denomina capacidad de carga (K). Una vez alcanzada esta fase de equilibrio, la población se estabiliza compensándose las tasas de natalidad y mortalidad. De esta manera, el número de individuos fluctúa en torno a la capacidad de carga K = N (crecimiento cero).

La explotación de los ecosistemas por la especie humana (agricultura, ganadería o pesca) consiste en extraer biomasa manteniendo el ecosistema inmaduro. Para ello hay que evitar que progrese la sucesión y que el consumo respiratorio suponga una menor producción neta. Desde el punto de vista de la demografía se trataría de mantener la población en ese segmento 1- 2 de crecimiento exponencial, evitando que el aumento de la densidad haga decrecer la producción. Pero la sobreexplotación significa extraer más deprisa de lo que puede crecer la población, por lo que se reducirá su densidad a un nivel inferior al de producción óptima (antes de alcanzar el punto 1). El buscar el máximo de beneficio en el menor plazo posible puede conducir a reducir los niveles de la población objeto de explotación por debajo de ese límite que permita la recuperación de la misma.

Fluctuaciones: En condiciones naturales las poblaciones tienden a mantener un número de individuos que oscila alrededor de la capacidad de carga. A las oscilaciones se les llama flutuaciones y se dice que la población está en equilibrio dinámico o estacionaria. Una extinción es una fluctuación que, provocando un decrecimiento exponencial, puede llevar a la población hasta el valor de N = 0.

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Especies estrategas de la k y de la r En condiciones óptimas, una especie aumenta su número de individuos hasta alcanzar el valor del límite de carga K, pero lo pueden hacer con dos estrategias: 

Especies r-estrategas: son aquellos organismos dotados de un alto potencial biótico. Su estrategia consiste en asegurar la descendencia con elevadas tasas de reproducción. Son organismos oportunistas que colonizan rápidamente hábitats con unas condiciones que cambian en poco tiempo (charcas, zonas semidesérticas,…). Soportan mal la competencia, a la que frecuentemente responden emigrando. Invierten gran cantidad de materia y energía en la producción de ingentes cantidades de huevos o semillas capaces de asegurar la reproducción a pesar de que la gran mayoría de ellos morirá tempranamente. Los supervivientes se reproducen rápidamente, repitiendo el ciclo. Son organismos eficaces (consiguen sus fines a costa de grandes gastos). Incluye organismos pequeños como bacterias, algas, hongos, numerosos insectos y pequeños vertebrados como los ratones, topillos,… Están mínimamente adaptados a las variaciones del medio, por lo que están expuestos a tasas de mortalidad catastróficas. Su desarrollo es rápido y alcanzan muy pronto la madurez sexual por lo que son poco longevos (menos de 1 año) y suelen tener muchas crías que se cuidan solas.



Especies k-estrategas: son organismos especialistas que prefieren hábitats estables con condiciones ambientales constantes. Su potencial biológico es bajo Tienen poca descendencia y sólo tras largos periodos (más de 1 año) alcanza talla y peso considerable. Su tiempo de vida es en general largo, y los progenitores suelen dedicar grandes cuidados a sus crías. Frecuentemente alcanzan su máxima capacidad de carga, regulándose las poblaciones mediante competencia, migraciones… Son k estrategas la mayoría de las aves y mamíferos y los grandes árboles. Si no es posible la coexistencia, los estrategas de la k desplazan a los de la r.

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Curvas de supervivencia La información fundamental para conocer la dinámica de la población nos la proporciona la supervivencia de la especie. Si representamos gráficamente la evolución de la supervivencia podemos observar diferentes tipos de comportamientos básicos ( I, II y III ) y por supuesto todos los intermedios Tipo I: mortalidad larvaria o juvenil muy alta. Se dan en individuos con tasas de renovación muy alta y una gran capacidad de producción de descendientes. Pertenecen a niveles tróficos más bajos y suelen coincidir con los r estrategas. ( peces, insectos, bacterias, algas...) Tipo II: es el caso contrario, las especies suelen tener una vida media alta y la mortalidad es pequeña en la infancia. Se suele producir en especies estables de niveles tróficos altos ( mamíferos, rapaces, humanos...) y se corresponden con los k-estrategas. Tipo III: presentan un índice de mortalidad constante a cualquier edad. No es muy frecuente en la naturaleza. ( aves, roedores, lagartos, plantas perennes...) Existe una relación entre la supervivencia y la fertilidad, aquellos individuos que presentan mayor mortalidad infantil suelen tener más descendencia para compensar.

Estructura de una población por edades El crecimiento de una población depende principalmente de su TN ( Tasa de Nacimientos), además de las condiciones ambientales y genéticas. Se pueden considerar tres grupos de individuos: .- Prerreproductivos .- Reproductivos .- Posrreproductivos Para saber si una población va a crecer, disminuir o mantenerse es necesario ver su distribución por edades y esto se pone de manifiesto muy claramente en las pirámides de edades. Se pueden diferenciar tres tipos diferentes de pirámides 

Estructura Piramidal: Poblaciones con crecimiento rápido y tendencia a seguir creciendo Individuos con una tasa alta de natalidad con un dominio de individuos prerreproductivos y reproductivos



Estructura en forma de pajar: Poblaciones en crecimiento estacionario. La mortandad se produce principalmente en la edad posrreproductiva



Estructura en forma de hucha: Poblaciones con crecimiento negativo y con tendencia a seguir decreciendo, La tasa de natalidad es baja con una alta proporción de individuos posrreproductivos

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Regulación del tamaño de una población Intervienen dos tipos de factores: factores intrínsecos, propios de cada especie. Factores extrínsecos, son los que constituyen la resistencia ambiental, abióticos y bióticos. Factores intrínsecos o genéticos: potencial biótico, plasticidad adaptativa, supervivencia, fertilidad, vida máxima, tiempo de generación, comportamiento innato. Factores extrínsecos abióticos temperatura, luminosidad, humedad, pH, concentración de oxígeno, concentración de sales… Factores extrínsecos bióticos relaciones intraespecíficas (asociaciones familiares, coloniales, gregarias, competencia) y relaciones interespecíficas (depredación, parasitismo, simbiosis, competencia)

Límites de tolerancia y factores limitantes (abióticos) La resistencia ambiental está marcada por una serie de factores que impiden que la población alcance su máximo potencial biótico. Cada especie de ser vivo necesita ciertas condiciones fisicoquímicas para vivir. Uno solo de los factores ambientales puede ser suficiente para que un ser vivo no pueda vivir en un área determinada, de acuerdo con la ley del Mínimo de Liebig (la distribución de una especie está controlada por aquel factor ambiental para el cual el organismo tiene la mínima capacidad de adaptación o de control). Es precisamente el factor o requerimiento más escaso (limitante) el que, con su presencia o ausencia, regula la supervivencia de los organismos y, por tanto, el tamaño de la población. La presencia o la actividad vital de los organismos está limitada a un cierto intervalo de valores para cada factor ambiental. Cuando se representa gráficamente el número de individuos de una población, o su nivel de actividad, frente a intensidades variables del factor considerado, se obtiene una curva en forma de campana que se llama curva de tolerancia. La parte central de la campana representa el intervalo de valores del factor abiótico que resulta óptimo para el desarrollo de los organismos, y que coincide con el mayor efectivo de la población. El punto de inflexión se corresponde con el punto óptimo. Los extremos de la curva se corresponden con los límites de tolerancia mínimo y máximo, si se sobrepasan, los organismos mueren. Denominamos valencia ecológica al intervalo de tolerancia de una especie respecto a un factor cualquiera del medio (luz, temperatura, humedad, fósforo, nitrógeno, pH, etc.), que actúa como factor limitante. Es decir, es la capacidad de un organismo para poblar medios diferentes. Desde el punto de vista de la amplitud de la valencia ecológica, podemos considerar dos tipos de especies diferentes: o

Especies estenoicas: aquellas que presentan un estrecho margen de tolerancia para un factor determinado. Por ejemplo, hay especies hidrófilas, que necesitan un alto grado de humedad para vivir (anfibios adultos, musgos…) y especies xerófilas (cactus) adaptados a vivir sin agua. En un caso la escasez y en otro la abundancia de agua son nocivos para estos organismos. Se habla de estenotermos, estenohalinos o estenohigros, para indicar su estrecha tolerancia a la temperatura, a la salinidad o a la humedad, respectivamente. Son

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especies muy exigentes, que necesitan para vivir unos límites muy estrechos, por lo que tienen una valencia ecológica pequeña. o

Especies eurioicas: presentan un amplio margen de tolerancia, es decir, se acomodan a condiciones muy variables. La mayoría de las especies de nuestras regiones tienen moderadas necesidades de agua, soportando alternancia de estaciones húmedas y secas o con altas y bajas temperaturas. Todas las especies que habitan en los estuarios y marismas son especies eurihalinas pues están adaptadas a soportar grandes y rápidos cambios de salinidad. Se habla de euritermos, eurihalinos o eurihigros, para indicar su amplia tolerancia a la temperatura, a la salinidad o a la humedad, respectivamente. Su valencia ecológica es muy grande.

Factores bióticos (relaciones intraespecíficas e interespecíficas Relaciones intraespecíficas: cuando el número de individuos sobrepasa ciertos límites surge la competencia intraespecífica. Se produce una lucha por el alimento, el espacio, la luz… Esta competencia tiene efectos negativos para algunos de los individuos, ya que al ser de la misma especie tienen las mismas necesidades y por tanto solo algunos se verán satisfechos, el resto se verá obligado a emigrar, o disminuirá su capacidad reproductora e incluso morirá Como resultado las especies buscan una utilización del espacio que les permita mantener constante su número, es decir su densidad de población. Lo lógico sería que las especies se distribuyesen unifórmenle para aprovechar mejor el espacio y las condiciones físico-químicas Sin embargo, suelen agruparse o aislarse, para beneficio propio o del grupo, cuyo fin es la supervivencia. Algunas especies forman colonias o agregaciones, para resistir mejor los factores ambientales adversos. Es el caso de las colonias de corales, o las agregaciones de plantas Otras especies se reúnen en familias o en sociedades, con lo que pueden proteger mejor a los descendientes propios o los del grupo. Otras especies se aislan, produciendo secreciones repelentes, como en los matorrales del desierto, de esta manera se aseguran la escasa agua que pueda haber en el terreno, o los alimentos. Algunos animales establecen zonas de posesión, lo que se conoce como territorialismo. Existen unos mecanismos de autorregulación que permiten a las poblaciones mantener el equilibrio: 

Retraso en la madurez sexual: algunas especies retrasan su época de madurez sexual cuando hay un alto número de individuos, es el caso de algunos caracoles y cobayas.



Cambio en las proporciones de machos y hembras: cuando la densidad de la población es baja en algunas especies aumenta el número de hembras y al revés si la densidad es alta. Es el caso de algunos corzos o ciervos.



Emigraciones masivas del área de residencia: algunas especies como la langosta ( saltamontes) o las procesionarias del pino emigran a otras zonas cuando el alimento escasea o cuando hay un alto número de individuos.

Una comunidad es un conjunto de poblaciones de diferentes especies que se presentan juntas en el espacio y en el tiempo y que interaccionan entre sí. En toda comunidad hay una población dominante que es mayoritaria numéricamente o en biomasa y que confiere a la comunidad unas características determinadas. Así, hablamos de pinares, arrecifes de coral, encinares…, siendo dichas poblaciones las dominantes. La riqueza de una comunidad y las interrelaciones existentes entre las poblaciones de un ecosistema dependen de la abundancia o densidad de sus poblaciones y de la diversidad. La abundancia nos da idea del número de organismos de la comunidad o de la biomasa de la misma. La diversidad hace referencia al número de poblaciones diferentes que integran la comunidad y da idea de la riqueza de la misma. Dado que los límites de un ecosistema no son netos y precisos, salvo en raras ocasiones, hay una zona de interacción entre dos ecosistemas o biocenosis colindantes denominada ecotono. Se considera como tal la zona de unión o cinturón de transición, caracterizada porque la comunidad ecológica contiene algunos organismos de cada una de las biocenosis adyacentes y, a menudo, organismos característicos restringidos al ecotono mismo. Los organismos que aparecen más abundantemente o actúan la mayor parte enlazando comunidades se llaman especies borde.

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En el ecosistema, las poblaciones están relacionadas entre sí e interactúan. Esta relación es un factor limitante (biótico), que favorece a unas especies y perjudica a otras, y en cualquier caso contribuye a la estabilidad del conjunto de ecosistemas. Dentro de estas relaciones

interespecíficas de regulación, hay que destacar:

Mutualismo (+ +): es una relación en la que ambos organismos resultan beneficiados. A diferencia de la simbiosis, los dos organismos pueden vivir de forma independiente. En la mayoría de los casos es una asociación trófica. Son ejemplos de mutualismo las relaciones entre las gaviotas y la especie humana. Éstas se alimentan de los restos de actividades pesqueras realizando una limpieza beneficiosa para nosotros. Otros ejemplos son la agricultura (especie humana, plantas), la ganadería (especie humana, animales), los insectos polinizadores y las plantas. Otras aves ingieren las semillas y las dispersan con las heces. ( petirrojos, currucas comen moras). Los pulgones y las hormigas, las garcillas bueyeras (acompañan al ganado al que desparasitan), las especies limpiadoras (generalmente gambas y pequeños peces de la familia de los Lábridos que se alimentan de los parásitos que se hospedan en la piel de otros peces) Otro caso son los peces pequeños que comen los restos de comida de entre los dientes de los tiburones. El tiburón consigue así una limpieza y mejor conservación de su estructura dental. Un ejemplo clásico son los musgos en los troncos de los árboles. Por un lado el musgo alcanza una altura que no conseguiría en el suelo y así no compite con otras hierbas por la luz. Por su parte el árbol conserva mejor la humedad y se protege del fuego.

Simbiosis (+ +): se da Cuando dos organismos se asocian para vivir en comunidad obteniendo un beneficio mutuo. La asociación es tan íntima y permanente que forma un todo orgánico. Son casos de simbiosis la asociación entre determinadas algas y hongos para formar líquenes. El alga recibe un lugar protegido con la humedad necesaria y el hongo recibe productos orgánicos para su nutrición. En la agricultura es muy normal aprovechar esta ventaja de la simbiosis que se da en las plantas leguminosas. Éstas albergan en sus raíces bacterias nitrificantes del género Rhizobium que fijan el nitrógeno atmosférico y se lo ceden a la planta, permitiendo rotar los cultivos y aprovechar el suelo nitrogenado. La leguminosa aporta a la bacteria un lugar protegido y nutrientes orgánicos. Otro ejemplo es el de los insectos xilófagos como las termitas y los protozoos del intestino que digieren la celulosa.

Comensalismo (+, 0): una especie se aprovecha de los desperdicios dejados por otras especies, restos de alimentos, mudas, descamaciones,.... Para uno de ellas es beneficioso, la otra especie no sale perjudicada. Por ejemplo las esponjas tienen en su interior animales más pequeños que se alimentan de los restos de la comida y se protegen. Los cangrejos ermitaños usan las caracolas marinas vacías para instalarse, también junto a ellos anidan gusanos que aprovechan los desperdicios del cangrejo. También se pueden incluir aquí los animales que utilizan los restos de otros seres vivos para obtener los alimentos, como el uso que hacen algunas aves de las agujas de los pinos, o espinas de las acacias para sacar a los insectos de sus agujeros. Los organismos descomponedores usan los restos de los demás seres vivos para alimentarse y devolver así la materia orgánica de nuevo al ciclo de la materia.

Depredación (+ -): es una relación en la que un organismo vivo, la presa, es matado y devorado total o parcialmente por otro que se beneficia, el depredador. El modelo depredador-presa es estabilizador, ya que se basa, en esencia, en la existencia de un bucle de realimentación negativo. Las poblaciones del depredador y de la presa siguen un modelo oscilatorio pero ligeramente desfasado. Estas fluctuaciones sólo son patentes cuando el depredador consume presas de una sola especie. La depredación es un mecanismo muy importante de mantenimiento del equilibrio y de evolución en los ecosistemas. Cuando un depredador se alimenta de la presa, lo hace generalmente a costa de os individuos más débiles, disminuyendo su número, pero quedando los más fuertes. Una vez que el número de presas disminuye, no hay suficiente alimento por lo que también lo hace el número de depredadores y por tanto también suelen morir los más débiles. Al haber menos depredadores, vuelve a aumentar el número de presas, pero las que nacen son descendientes de las que sobrevivieron, es decir de las más fuertes. Igualmente al aumentar el número de presas hay más alimento y nacen más depredadores, también descendientes de los supervivientes más fuertes. La selección natural actúa aumentando la eficacia del depredador para capturar el alimento y, al mismo tiempo, aumenta la eficacia de la presa para escapar del depredador.

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La gráfica resultante presenta una serie de fluctuaciones. Entre una y otra oscilación se observa una diferencia temporal, debida al tiempo de respuesta de las poblaciones. El tamaño de la población de la presa controla el tamaño de la población del depredador y viceversa.

Por su parte el ser humano compite con algunos depredadores por la presa, eliminando a los zorros, halcones y lobos que pueden cazar conejos, perdices,... Esto no es positivo, ya que los animales cazan a los más débiles, lo que hace que la especie se fortalezca. Además también se alimentan de otros roedores que son depredadores de huevos de perdices, codornices... Por lo que al eliminar a los depredadores está influyendo negativamente en la reproducción y fortalecimiento de la especie cinegética.

Parasitismo (+ -): es una relación en la que un individuo, el parásito, vive a expensas de otro que es el hospedador, que resulta perjudicado. Este modelo es similar al modelo depredador/presa, la única diferencia estriba en que el depredador se mantiene del “capital”, mientras que el parásito lo hace de los “intereses”, por lo que no le interesa acabar con la víctima, pues supondría su fin. Puede haber dos clases de parasitismo: 

Endoparasitismo: el parásito vive dentro del organismo hospedante (duela del hígado, tenia,…)



Ectoparasitismo: el parásito es externo (pulga, piojo, mosquito,…). Entre los vegetales podemos citar el muérdago, que parasita las ramas del pino, o el jopo que parasita las raíces del trébol. El piojo de mar (Anilocra) es un crustáceo que se adhiere a los peces haciendo uso de las afiladas garras de sus patas. Una vez sujeto, se alimentará de la sangre de su nuevo hospedador. Algunas aves, como el cuco, depositan los huevos en el nido de otra especie.

Competencia (- -): dos poblaciones compiten cuando utilizan el mismo recurso que puede llegar a escasear y, por tanto, limitar el desarrollo de ambas poblaciones. Si los requerimientos son muy similares, mayor será la competencia. En una comunidad dos especies nunca pueden ocupar el mismo nicho ecológico y únicamente sobrevivirá la población de una de las especies, mientras que la otra queda excluida. Se trata de un principio de exclusión competitiva. Para evitar la competencia y explotar completamente los recursos, las especies diversifican sus comportamientos de diferentes formas: 

Practicando formas distintas de alimentación: el gamo pasta herbáceas en el suelo, el ciervo ramonea hojas de los árboles.



Compartiendo un mismo alimento de manera escalonada: jirafas, impalas y gacelas conviven en las sabanas alimentándose de las acacias, pero a distinta altura.



Criando en diferentes épocas del año: el petirrojo cría en Abril, el colirrojo real en Mayo y el papamoscas en Junio, pero los tres son insectívoros.



Migrando, de forma que se explota el mismo ecosistema pero por especies distintas y en diferentes épocas del año.



Muchas plantas compiten por la luz, por ello hay una estratificación. (árboles, arbustos, hierbas, musgos, lianas... 8

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Otras recurren a mecanismos para evitar la competencia, emiten sustancias ácidas o tóxicas que impiden el crecimiento de otras. ( romero, pino). Microorganismos como el Penicilium notatun, productor de la penicilina que elimina a las bacterias del medio.

Sucesión y regresión de los ecosistemas Como hemos visto, las poblaciones, las comunidades y las condiciones físico-químicas del biotopo varían a lo largo del tiempo. En consecuencia, los ecosistemas cambian pues no son entidades que permanecen estáticas. Además, son capaces de mantener e incrementar continuamente su organización, reajustándose y adaptándose a cualquier tipo de variación, utilizando un flujo continuo de materia y energía. El final de este camino es un estado teórico de máxima madurez y estabilidad dinámica que se denomina clímax. El proceso que siguen todos los ecosistemas tratando de alcanzar su clímax recibe el nombre de sucesión ecológica. Se puede definir como un proceso dinámico resultante de las interacciones entre los factores bióticos y abióticos en el tiempo, que da lugar a la formación de un ecosistema complejo y estable. Como consecuencia de dicho proceso, en los ecosistemas hay sustituciones de su biocenosis a lo largo del tiempo, sucediéndose cronológicamente unas a otras y proporcionando cada una de las condiciones favorables para la siguiente. La sucesión ecológica es un proceso lento y gradual en el que las comunidades inestables sufren modificaciones, tanto en su composición como en el tamaño de su poblaciones, buscando el equilibrio con los factores abióticos del ecosistema. Cuando este equilibrio se logra en la etapa final de la sucesión (clímax), la comunidad tenderá mantenerse, no será sustituida por ninguna otra mientras no cambien las condiciones físico-químicas y climáticas. Así, en las zonas con climas más constantes de la Tierra encontramos los ecosistemas más maduros y complejos: la selva tropical y los arrecifes coralinos. Si ocurriese un cambio, el clímax se rompería y el ecosistema iniciaría una sucesión hasta alcanzar un nuevo clímax. Este proceso de vuelta atrás se denomina regresión o disclímax, y puede ocurrir por causas naturales (cambio climático, inundaciones, erupciones volcánicas,…) o antrópicas (deforestación, contaminación, introducción de especies nuevas en el ecosistema,…).

Tipos de sucesiones 

Sucesiones primarias: se producen en territorios vírgenes que no han sido colonizados antes por ninguna comunidad. Es el caso de las dunas, coladas volcánicas, aluviones… los primeros organismos que colonizan estos territorios son los líquenes y musgos, y a partir de ellos se empiezan a formar suelo. Posteriormente entran bacterias y hongos y las primeras herbáceas con raíces superficiales.



Sucesión secundaria: ocurren en ecosistemas que han sufrido una regresión que ha interrumpido su camino hacia el clímax o en los que se ha roto dicho clímax pero todavía conservan el suelo y parte de la vegetación. Al cabo de un tiempo más o menos largo, si las condiciones ambientales son las mismas que las iniciales, el ecosistema vuelve a seguir la misma sucesión ecológica. Así por ejemplo, si después de cortar un bosque abandonamos el terreno, la vegetación puede volver a adueñarse de él. Las sucesiones secundarias no repiten necesariamente la misma serie que se dio en la primaria, ya que el medio puede haber sido totalmente modificado en mayor o menor grado. Así, en el caso de la tala del bosque, es posible que el suelo prácticamente no se altere. De todos modos, las primeras plantas que se desarrollan no suelen ser las del bosque, sino plantas herbáceas de crecimiento rápido que resisten la insolación directa. Posteriormente, a medida que se desarrollan árboles y arbustos, aparecerán también las plantas de sombra propias del bosque.

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No todas las sucesiones exigen muchos años para su desarrollo. Sobre un tronco caído, por ejemplo, tiene lugar una rápida sucesión, y lo mismo ocurre sobre la carroña de un animal muerto. En cuanto a la vegetación terrestre, si dejamos aparte las sucesiones secundarias que hayan podido seguirse íntegramente, por lo general no es posible observar de modo directo toda la serie, especialmente por la lentitud de las etapas iniciales.

Los cambios en las sucesiones hacia el clímax A medida que transcurren las sucesiones, se pueden apreciar una serie de cambios en los ecosistemas 

Aumento progresivo de la biomasa: Al principio no hay limitación de los recursos disponibles, la producción es muy alta, por lo que se produce un aumento progresivo hasta las etapas finales. Finalmente la producción iguala a la respiración. Por ejemplo, la madera aumenta progresivamente al avanzar la sucesión.



Disminución de la productividad: la productividad decrece con la madurez. La comunidad clímax es el estado de máxima biomasa y mínima tasa de renovación.



Aumento de la biodiversidad: la comunidad clímax presenta una elevada diversidad que implica la existencia de un aumento del número de especies e interacciones. Las especies r-estrategas van siendo sustituidas por especies k-estrategas.



Aumento en el número de nichos: se produce un mayor aprovechamiento y el ecosistema se vuelve más complejo. El resultado final es una especie para cada nicho y un aumento en el número total de nichos.



Aumento de la estabilidad: las relaciones entre las especies que integran la biocenosis son muy fuertes, existiendo múltiples circuitos y realimentaciones que contribuyen a la estabilidad del sistema, amortiguándose las fluctuaciones.



Disminución del flujo energético que recorre el ecosistema: finalmente la energía pasa por muchos organismos por lo que se producen más pérdidas, el reciclado se produce instantáneamente por lo que la materia apenas tiene tiempo de estar en el medio antes de volver a ser capturada.

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Regresiones Si ocurre un cambio el climax se rompe y el ecosistema iniciaría otra sucesión. Este proceso de vuelta atrás se denomina regresión. La regresión puede ocurrir por causas naturales (incendios, inundaciones, cambio climático, volcanes,...) o por causas antrópicas, (deforestación, contaminación, introducción de nuevas especies...) En la regresión suelen aparecer poblaciones de r estrategas (oportunistas) Las principales regresiones se producen en los ecosistemas terrestres, debido a sobrepastoreo, talas excesivas, deforestación, erosión o incendios. Cuando el fenómeno es muy grave la comunidad puede perder su capacidad de regeneración. En los ecosistemas acuáticos la más importante es la regresión producida por contaminación con abonos y fertilizantes en aguas dulces y la contaminación del litoral y la sobreexplotación pesquera en el medio marino.

DINÁMICA DEL ECOSISTEMA. Mecanismos de autorregulación. Límites de tolerancia y factores limitantes. Dinámica de poblaciones. Relaciones interespecíficas. Sucesión de los ecosistemas. Sucesiones primarias y secundarias. Clímax. Conceptos básicos: especies "estenoicas" y "eurioicas", estrategas de la R y estrategas de la K, mortalidad, natalidad, migración, densidad de población, capacidad portadora o de carga, competencia, comensalismo, mutualismo, simbiosis, parasitismo, depredación, regresión, curvas de crecimiento poblacional.

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Actividades Preguntas largas 1) Mecanismos de autorregulación del ecosistema. 2) Mecanismos de regulación de las poblaciones. 3) Sucesión de los ecosistemas. Sucesiones primarias y secundarias. Clímax.

Preguntas cortas 4) ¿Qué queremos indicar al decir que una especie es eurihalina?. ¿Y si decimos que es estenoterma?. 5) ¿Crees que las especies k-estrategas serán, en general, eurioicas o estenoicas?. Razónalo. 6) Explica las diferencias entre las estrategas de la k y de la r. 7) Explica el significado ecológico de la capacidad de carga. 8) ¿En qué condiciones puede crecer una población según una función exponencial?. ¿Es éste el tipo de crecimiento que presentan la mayoría de las poblaciones?. 9) La población humana mundial no puede mantener indefinidamente un crecimiento exponencial. Explica las razones en que se basa esta regla definiendo el concepto de capacidad de carga y resistencia ambiental y explicando porqué el crecim9ento de las poblaciones es de tipo logístico. 2

10) En un área de 80 m viven 140 individuos de una población de aves. Durante el año nacen 20 individuos, mueren 30, inmigran 5 y emigran 10. ¿Cuál es la densidad de esta población al comienzo y al final del año?. ¿Qué crees que ocurrirá con la población en un futuro?. 11) ¿Qué cambios podemos apreciar en los ecosistemas durante una sucesión?. 12) ¿Cómo explicas el hecho de que las oscilaciones depredador-presa fluctúen mucho en biomas simples como un desierto y fluctúen poco en el caso de biomas más complejos como un bosque?. 13) ¿Qué diferencia existe entre una sucesión ecológica primaria y otra secundaria?. 14) Cita dos tipos de relaciones interespecíficas en las que exista mutuo beneficio de las especies relacionadas y otros dos en las que una salga perjudicada y la otra beneficiada. 15) ¿Qué diferencia existe entre mutualismo y simbiosis?. Pon un ejemplo de cada caso. 16) En una sucesión ecológica, ¿cómo varían la diversidad de especie y la biomasa con el tiempo, a medida que progresa la sucesión?. 17) ¿Qué le puede ocurrir al tamaño de una población si disminuye su tasa de natalidad? 18) ¿Es normal que en el medio natural una población tenga un crecimiento representado con una gráfica en “J” o exponencial? ¿Por qué? 19) Cita dos ejemplos de relaciones intraespecíficas desfavorables. 20) ¿Qué diferencias existen entre una especie eurioica y otra estenoica? 21) ¿Cuáles son las características de las especies generalistas o estrategas de la r? 22) ¿Qué caracteriza a una especie especialista o estratega de la K? 23) ¿Qué factores pueden hacer que se estabilice el número de individuos de una población? 24) ¿Qué diferencia existe entre el parasitismo y la simbiosis? Ponga un ejemplo de cada caso 25) Enumera las principales características de las especies “estratega de la R” (generalista) y “estratega de la K” (especialista)

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Preguntas de aplicación 17) La isla Royal, situada en el lago Superior (Norteamérica), fue colonizada a principios de siglo por un rebaño de alces que atravesó la superficie helada del lago. La gráfica adjunta muestra los cambios del tamaño de la población de alces a lo largo del tiempo. En el invierno de 1949 la isla fue colonizada por una manada de lobos grises; los cambios numéricos del tamaño de su población aparecen representados por una curva de trazo discontinuo. En relación con estos sucesos responda a las siguientes cuestiones: a) Explica las posibles causas de los cambios observados en el tamaño de la población de alces a lo largo del tiempo. b) ¿Qué factores pudieron determinar la recuperación de la población después de 1930? c) Explica cómo las relaciones depredador-presa pueden contribuir al equilibrio de ambas poblaciones.

18) En los gráficos A y B adjuntos se muestran sendos modelos de aproximación de una población a su capacidad de carga. A partir de la observación de estos diagramas, contesta razonadamente a las siguientes cuestiones: a) Representa gráficamente la relación que normalmente se establecerá entre ambos parámetros con el paso del tiempo b) En la gráfica B, ¿cuál sería la causa de la geometría sigmoidal de la curva que representa la capacidad de carga?

19) La gráfica siguiente representa la tolerancia de dos especies respecto a la escasez de agua. Indica cuál de ellas es eurihidra y cuál es estenohidra. Justifica tu respuesta.

Respuest

c) ¿Cuáles serían los modelos de desarrollo socioeconómico que explicarían cada una de las gráficas?

Especie

Especie

Cantidad de agua en el

20) Observa el gráfico siguiente, correspondiente a la evolución de una población de gacelas. a) ¿Qué evolución sigue esta población?. B

c) Supongamos que se produce un incendio en la sabana que afecta a casi toda la zona donde se alimentan las gacelas. ¿Qué ocurrirá con la capacidad de carga del ecosistema?. ¿Cómo afectará a la población?. Explícalo y añade un gráfico como el anterior donde se vea el efecto

Nº de individuos

b) Explica las características de la población en los puntos A y B. Indica cómo serán las tasas de natalidad y mortalidad en los dos puntos.

A

Tiempo

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21) En 1911 se introdujeron 25 renos en la isla de San Pablo (Alaska) y desarrollaron una población según la gráfica adjunta. En 1938 había más de 2000 renos para una superficie de 140 km2, sin embargo, en 1950 era sólo de 8 renos.

a) ¿A qué crees que se debe esto si no hubo intervención humana durante todo este periodo?. b) ¿Qué son los factores limitantes?. Pon algún ejemplo. c) ¿En qué medida puede contribuir la biodiversidad a la estabilidad de las poblaciones?.

22) La tabla adjunta representa datos sobre el cambio de vegetación en un área concreta a lo largo del tiempo:

a) Describe el proceso representado. ¿Cuál es la comunidad clímax? b) ¿En qué etapa hay más nichos ecológicos? ¿Por qué? c) ¿Cómo evoluciona la producción primaria y la respiración de la comunidad a lo largo del tiempo?

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