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Tema 18

Dinámica del ecosistema

Mecanismos de autorregulación Los ecosistemas son sistemas que presentan un alto grado de organización. Esta organización se mantiene gracias al flujo continuo de energía que penetra en ellos. Los ecosistemas evolucionan con el tiempo: unas especies sustituyen a otras por competencia al explotar mejor un mismo recurso (mismo nicho ecológico). El resultado es que a lo largo del tiempo el ecosistema aumenta su diversidad y a la vez que esto va sucediendo, se hace más estable o lo que es lo mismo, se ve menos afectado por cambios que tengan lugar en el medio. ( La estabilidad de los ecosistemas es consecuencia de las relaciones que se establecen entre sus componentes bióticos y abióticos y que determinan su autorregulación. Cualquier población, si contara con recursos ilimitados y no tuviera problemas de ningún tipo, al cabo de un tiempo se habría multiplicado de forma exponencial hasta alcanzar cifras astronómicas de individuos. Pero los recursos siempre son limitados y habrá que competir por ellos y nunca faltan especies de niveles tróficos superiores que se aprovechan de las de niveles inferiores. De todo ello se deduce que en la realidad ninguna población crece tan rápido como podría en teoría hacerlo. Un ecosistema maduro suele tener estabilizado el número de individuos de cada población así como el número de especies que conviven en él. Hay que decir que hay muchos factores que intervienen en la autorregulación de los ecosistemas. Algunos de ellos están relacionados de forma directa (linces-conejos), otros de manera indirecta (lluvia-linces) y en muchos casos la interacción es entre factores bióticos y abióticos (lluvia-linces o lluvia-hierba

Dinámica de poblaciones Una población es un conjunto e individuos de la misma especie que ocupa un área determinada durante un tiempo concreto. Las poblaciones funcionan como una unidad, renovando sus componentes, pero conservando su identidad a lo largo del tiempo. La dinámica de poblaciones estudia cómo varía el número de sus componentes a lo largo del tiempo y los factores que influyen en dicho número. La tasa de crecimiento de una población representa el aumento o disminución del número de individuos de la misma por unidad de tiempo. Se representa por la letra r, siendo en el caso de que no haya migraciones: r = p - m (p= nº de nacimientos por individuo y en la unidad de tiempo y m= nº de muertes por individuo y unidad de tiempo) [tasa de crecimiento = tasa de natalidad – tasa de mortalidad] [Estas tasas, por convenio, se expresan en tantos por uno]. Hay que tener en cuenta que los ecosistemas no son sistemas aislados y en un momento dado una población puede aumentar por la llegada de individuos procedentes de otras poblaciones, inmigración, o puede disminuir si se da el fenómeno de emigración. La tasa de crecimiento también es conocida como potencial biótico o potencial reproductivo. Pueden darse tres casos. Que r > 0, lo cual significa que la población está en crecimiento. Si r < 0, la población está disminuyendo en número a lo largo del tiempo. Por último, si r = 0, la población se mantiene en el tiempo (aunque, por supuesto, continuamente nacen y mueren individuos: equilibrio dinámico). En los casos en que no existen límites de crecimiento, como sucede en lugares despoblados al llegar las primeras especies, el crecimiento de estas poblaciones es exponencial. La representación gráfica de este tipo de crecimiento (que relaciona el aumento del nº de individuos en función del tiempo) es una curva en forma de “j”. El tipo de crecimiento exponencial es propio sólo de microorganismos creciendo en condiciones óptimas en el laboratorio. En la naturaleza, cualquier población no puede crecer indefinidamente, ya que los recursos vitales disponibles, comida y agua, se agotarían muy rápidamente, y las relaciones de competencia que se establecen entre sus miembros harían que la población disminuyese rápidamente sus efectivos.

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Como en cualquier ambiente hay factores limitantes del crecimiento, este se frena y aparece un crecimiento en curva sigmoidal o en forma de “S”. Decimos que hay resistencia ambiental. Estas limitaciones en gran medida son debidas a la competencia intraespecífica, que lleva a la falta de alimento, de espacio, producción excesiva de desechos metabólicos, excrementos, luz, etc. según los casos. De este modo, a medida que la densidad de la población (número de individuos que existen en la población por unidad de superficie o volumen) aumenta, la tasa de natalidad va disminuyendo y la mortalidad aumentando. Hay un punto de intersección en que las dos tasas se igualan; este punto representa la densidad que proporciona un equilibrio estable, es la capacidad de carga K (ver gráfica). Se define, pues, como capacidad de carga o capacidad portadora del medio a la población máxima de una especie determinada que puede soportar un ecosistema. El número de individuos es diferente para cada especie y región. Se alcanza cuando el potencial biótico se mantiene en equilibrio a lo largo del tiempo. La capacidad de carga se suele expresar como densidad máxima o número de individuos por unidad de superficie o de volumen (ecosistemas terrestres y acuáticos respectivamente).

Fluctuaciones: En condiciones naturales las poblaciones tienden a mantener un número de individuos que oscila alrededor de la capacidad de carga. A las oscilaciones se les llama flutuaciones y se dice que la población está en equilibrio dinámico o estacionaria. Una extinción es una fluctuación que, provocando un decrecimiento exponencial, puede llevar a la población hasta el valor de N = 0.

Especies estrategas de la k y de la r En condiciones óptimas, una especie aumenta su número de individuos hasta alcanzar el valor del límite de carga K, pero lo pueden hacer con dos estrategias:

Especies r-estrategas: su estrategia consiste en asegurar la descendencia con elevadas tasas de reproducción. El número de individuos aumenta rápidamente de forma exponencial para detenerse y disminuir también bruscamente hasta alcanzar un mínimo y seguidamente volver a aumentar del mismo modo. Este tipo de crecimiento (gráfica en “dientes de sierra”) es el que poseen ciertas especies de ecosistemas inestables que se amoldan así a las condiciones efímeras y oscilantes del medio (por ejemplo los pulgones en las plantas o las algas en las charcas). Estas especies estrategas de la r tienen un alto potencial reproductivo (potencial biótico). Pero también presentan esta estrategia basada en una alta tasa de reproducción aquellas especies que habitan ecosistemas estables pero que se desentienden de las crías al poco tiempo de haber nacido (conejos, ratones, topillos…) o antes de nacer (la mayor parte de los peces). [En todo caso, parece que lo importante es la supervivencia de la especie, más que la del propio individuo]. En general, las especies estrategas de la r tienden a no estar muy especializadas (no ocupan un nicho ecológico muy estrecho) por eso se les llama también generalistas. Su desarrollo es rápido y alcanzan muy pronto la madurez sexual por lo que son poco longevos (menos de 1 año) y suelen tener muchas crías que se cuidan solas. Incluye organismos pequeños como bacterias, algas, hongos, numerosos insectos y pequeños vertebrados como los ratones, topillos,…

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Especies k-estrategas: son especies que viven en ecosistemas estables y cuyo crecimiento, tras un periodo inicial exponencial, se mantiene (es decir, sigue aproximadamente una curva sigmoidal). Se las denomina estrategas de la K; donde K es la capacidad de carga mencionada anteriormente, que es el número máximo de individuos que puede alcanzar una población. [Por supuesto la estabilidad total no se alcanza nunca y el nº máximo de individuos oscilará en torno a un valor medio, según varíen ciertas circunstancias como por ejemplo la cantidad de alimento disponible a lo largo del año]. La estabilidad del ambiente permite a estas especies tener pocas crías y dedicarles cuidados que les aseguren su supervivencia. Las estrategas de la K sí están muy especializadas, son especialistas, de modo que una alteración de su ecosistema suele acarrear dramáticas consecuencias Su potencial biológico es bajo. Su tiempo de vida es en general largo, y los progenitores suelen dedicar grandes cuidados a sus crías. Frecuentemente alcanzan su máxima capacidad de carga, regulándose las poblaciones mediante competencia, migraciones… Son k estrategas la mayoría de las aves y mamíferos y los grandes árboles. Si no es posible la coexistencia, los estrategas de la k desplazan a los de la r.

Límites de tolerancia y factores limitantes (abióticos) La resistencia ambiental está marcada por una serie de factores que impiden que la población alcance su máximo potencial biótico. Cada especie de ser vivo necesita ciertas condiciones fisicoquímicas para vivir. Uno solo de los factores ambientales puede ser suficiente para que un ser vivo no pueda vivir en un área determinada. Aquel factor ambiental más escaso o aquel para el cual el organismo tiene la mínima capacidad de adaptación será el factor limitante, y el que regula la supervivencia de los organismos y, por tanto, el tamaño de la población. Cuando se representa gráficamente el número de individuos de una población, o su nivel de actividad, frente a intensidades variables del factor considerado, se obtiene una curva en forma de campana que se llama curva de tolerancia. La parte central de la campana representa el intervalo de valores del factor abiótico que resulta óptimo para el desarrollo de los organismos, y que coincide con el mayor efectivo de la población. El punto de inflexión se corresponde con el punto óptimo. Los extremos de la curva se corresponden con los límites de tolerancia mínimo y máximo, si se sobrepasan, los organismos mueren

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La valencia ecológica que es el intervalo de tolerancia de una especie respecto a un factor cualquiera del medio que sea limitante. Decimos que una especie es eurioica con relación a un factor dado (luz, humedad, temperatura, salinidad, tipo de alimento, etc.) cuando soporta variaciones altas en los valores del factor dado [los salmones son eurihalinos mientras que la mayoría de los peces son estenohalinos]. Las especies generalistas suelen ser eurioicas para muchos factores. Cuando una especie presenta unos límites de tolerancia estrechos para un factor dado decimos que es estenoica (Estenos = estrecho). Las especies estrategas de la K suelen ser estenoicas para muchos factores, de ahí que los ambientes estables les sean necesarios para su supervivencia. Los flamencos son aves especialistas y son estrategas de la K. Sus hábitats son charcas de aguas salobres en las que haya profundidades de unos 50 centímetros y un tipo de crustáceo del que se alimentan: si se dan esas circunstancias, no tienen rivales que les hagan la competencia en su nicho ecológico, pero si este tipo de lagunas desaparece, los flamencos desaparecen también porque “no saben hacer otra cosa”. Las gaviotas son aves generalistas. Son estrategas de la r. Son aves marinas con buenas adaptaciones para la pesca. Pero si no hay pesca pueden dedicarse a comer la carroña que llega a las playas. Incluso, por el hecho de no ser delicadas en su tipo de alimentación (son eurioicas en cuanto al tipo de dieta), han encontrado una nueva forma de subsistir y de proliferar: existen grandes poblaciones en la mayoría de los vertederos humanos de las grandes ciudades

Curvas de supervivencia La supervivencia es la probabilidad que tienen al nacer los individuos de una población de alcanzar una determinada edad. La probabilidad decrece desde 1, en el momento del nacimiento hasta hacerse 0 a la edad máxima de la especie. El ritmo de decrecimiento de la probabilidad es muy diferente según la especie. Al representar gráficamente el valor de supervivencia frente a la esperanza de vida de la especie (edad máxima media), se obtiene la curva de supervivencia para esa población. En general, las curvas de supervivencia se ajustan, más o menos, a tres modelos:

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Tipo I. Las curvas tipo I o convexas caracterizan a las especies con baja tasa de mortalidad hasta alcanzar una cierta edad en que aumenta rápidamente. Son los estrategas de la K. Tal es el caso de la mayor parte de los grandes mamíferos, incluidos los humanos. Tipo II. Si la tasa de mortalidad varía poco con la edad, como ocurre en la mayoría de las aves, la curva tiene la forma de una diagonal descendente, normalmente con forma sigmoidea si el número de individuos que muere en cada tramo de edad es más o menos constante. Tipo III. Las especies estrategas de la r sufren una elevada mortalidad en las primeras etapas de vida, larvaria o juvenil, teniendo luego una mayor probabilidad de supervivencia. La curva muestra un pronunciado descenso inicial seguido de una fase más estable. Las curvas de tipo I y de tipo III muestran los dos extremos posibles. Entre ambos extremos podemos encontrar todos los casos intermedios.

Estructura de una población por edades Se pueden considerar tres grupos de individuos: prerreproductivos, reproductivos y postreproductivos. Para saber si una población va a crecer, disminuir o mantenerse es necesario ver su distribución por edades y esto se pone de manifiesto muy claramente en las pirámides de edades. Se pueden diferenciar tres tipos diferentes de pirámides 

Estructura Piramidal: Poblaciones con crecimiento rápido y tendencia a seguir creciendo Individuos con una tasa alta de natalidad con un dominio de individuos prerreproductivos y reproductivos

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Estructura en forma de pajar: Poblaciones en crecimiento estacionario. La mortandad se produce principalmente en la edad posrreproductiva

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Estructura en forma de hucha: Poblaciones con crecimiento negativo y con tendencia a seguir decreciendo, La tasa de natalidad es baja con una alta proporción de individuos posrreproductivos

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Regulación del tamaño de una población En resumen, la autorregulación de una población está influida por factores abióticos (temperatura, humedad, luz, espacio, sales minerales, etc.). Pero son igualmente importantes los mecanismos reguladores que proceden de los propios seres vivos (potencial biótico, plasticidad adaptativa, supervivencia, fertilidad, vida máxima, tiempo de generación, comportamiento innato). Las interacciones entre individuos de una población o intraespecíficas (asociaciones familiares, coloniales, gregarias, competencia) así como entre las poblaciones (biocenosis) de un ecosistema (interespecíficas: depredación, parasitismo, simbiosis, competencia) son múltiples y complejas y también tienden a la autorregulación.

Relaciones interespecíficas Las interacciones entre especies actúan en muchos casos como factores limitantes bióticos y hacen que las curvas de crecimiento de las poblaciones tiendan a ser sigmoidales y no exponenciales. Uno de los modelos mejor estudiados de autorregulación de la comunidad es el de depredador-presa. La relación de parasitismo también es interesante así como la simbiosis y el fenómeno de competencia, tanto inter como intraespecífico.

Modelo deprededor-presa: aunque pueda parecer lo contrario, los datos permiten afirmar que es ventajoso para una especie herbívora la presencia de una especie depredadora. En ausencia de esta última, la superpoblación de herbívoros (crecimiento exponencial) lleva a una competencia intraespecífica que llega a hacerse insoportable y que puede llevar al agotamiento de los recursos alimentarios (se consume toda la hierba), a la proliferación de parásitos, al contagio fácil de enfermedades, a la falta de espacio, a la acumulación de residuos (excrementos), etc. Y la falta de alimentos puede desembocar en debilitamiento, enfermedades e incluso la desaparición de la población. Cuando se llega a un equilibrio entre especie depredadora y especie presa, al observar las gráficas de población de las dos especies se aprecia que sufren fluctuaciones (aumento y disminución en torno a un valor medio) a lo largo del tiempo: hay periodos buenos en los que se incrementan las poblaciones y otros periodos malos en los que disminuyen. Pero lo más interesante es que si superponemos ambas gráficas encontramos que están desfasadas una con respecto a otra: los máximos y los mínimos no coinciden.

La razón es la siguiente: si un año es bueno para el herbívoro porque ha sido lluvioso y crece mucha hierba, nacerán muchos individuos. Si hay muchos herbívoros, los depredadores se alimentarán bien y esa temporada nacerán más (una hembra bien alimentada tendrá más crías, las amamantará mejor y serán más saludables, por lo que tendrán mejores probabilidades de supervivencia). Si aumenta el número de carnívoros, cuando crezcan cazarán más herbívoros, por lo que su número disminuirá. Pero cuando se hayan hecho escasos, los carnívoros no tendrán tan fácil la caza, pasarán hambre, nacerán menos crías y estas morirán en mayor medida por haber menos comida. Habiendo menos depredadores disminuirá la presión sobre los herbívoros, permitiendo una mayor supervivencia que supondrá el aumento de la población. Nuevamente los carnívoros tendrán a su disposición más alimento e incrementarán con el tiempo su población (ver gráfica). Y así sucesivamente...

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En algunos parques naturales, donde no está permitida la caza y ya no existen depredadores, la superpoblación de herbívoros, como los ciervos, está afectando negativamente a la regeneración natural de los bosques, porque se comen hasta los árboles y arbustos jóvenes. Por otra parte, las enfermedades y los parásitos los acosan. Los planes que se establecen para evitar estos problemas consisten en dejar cazar un número determinado de ejemplares para regular la población tal y como lo harían de modo natural los depredadores. Este caso se produce periódicamente en el Parque Natural de Cazorla: epidemias de sarna diezman las poblaciones de cabra montés. La depredación es un mecanismo muy importante de mantenimiento del equilibrio y de evolución en los ecosistemas. Cuando un depredador se alimenta de la presa, lo hace generalmente a costa de os individuos más débiles, disminuyendo su número, pero quedando los más fuertes. Una vez que el número de presas disminuye, no hay suficiente alimento por lo que también lo hace el número de depredadores y por tanto también suelen morir los más débiles. Al haber menos depredadores, vuelve a aumentar el número de presas, pero las que nacen son descendientes de las que sobrevivieron, es decir de las más fuertes. Igualmente al aumentar el número de presas hay más alimento y nacen más depredadores, también descendientes de los supervivientes más fuertes. La selección natural actúa aumentando la eficacia del depredador para capturar el alimento y, al mismo tiempo, aumenta la eficacia de la presa para escapar del depredador. La gráfica resultante presenta una serie de fluctuaciones. Entre una y otra oscilación se observa una diferencia temporal, debida al tiempo de respuesta de las poblaciones. El tamaño de la población de la presa controla el tamaño de la población del depredador y viceversa.

Otras relaciones interespecíficas: las relaciones de mayor interés que pueden darse entre diferentes especies, y que casi siempre están relacionadas con la alimentación, son el mutualismo y la simbiosis; el parasitismo y la competencia. Hay otras como el comensalismo (+, 0). Mutualismo (+ +): es una relación en la que ambos organismos resultan beneficiados. A diferencia de la simbiosis, los dos organismos pueden vivir de forma independiente. En la mayoría de los casos es una asociación trófica. Son ejemplos de mutualismo las relaciones entre las gaviotas y la especie humana. Éstas se alimentan de los restos de actividades pesqueras realizando una limpieza beneficiosa para nosotros. Otros ejemplos son la agricultura (especie humana, plantas), la ganadería (especie humana, animales), los insectos polinizadores y las plantas. Otras aves ingieren las semillas y las dispersan con las heces. ( petirrojos, currucas comen moras). Los pulgones y las hormigas, las garcillas bueyeras (acompañan al ganado al que desparasitan), las especies limpiadoras (generalmente gambas y pequeños peces de la familia de los Lábridos que se alimentan de los parásitos que se hospedan en la piel de otros peces) Otro caso son los peces pequeños que comen los restos de comida de entre los dientes de los tiburones. El tiburón consigue así una limpieza y mejor conservación de su estructura dental. Un ejemplo clásico son los musgos en los troncos de los árboles. Por un lado el musgo alcanza una altura que no conseguiría en el suelo y así no compite con otras hierbas por la luz. Por su parte el árbol conserva mejor la humedad y se protege del fuego. Simbiosis (+ +): se da Cuando dos organismos se asocian para vivir en comunidad obteniendo un beneficio mutuo. La asociación es tan íntima y permanente que forma un todo orgánico. Son casos de simbiosis la asociación entre determinadas algas y hongos para formar líquenes. El alga recibe un lugar protegido con la humedad necesaria y el hongo recibe productos orgánicos para su nutrición. En la agricultura es muy normal aprovechar esta ventaja de la simbiosis que se da en las plantas leguminosas. Éstas albergan en sus raíces bacterias nitrificantes del género Rhizobium que fijan el nitrógeno atmosférico y se lo ceden a la planta, permitiendo rotar los cultivos y aprovechar el suelo nitrogenado. La leguminosa aporta a la bacteria un lugar protegido y nutrientes orgánicos. Otro ejemplo es el de los insectos xilófagos como las termitas y los protozoos del intestino que digieren la celulosa. Parasitismo (+ -): en esta relación el parásito se beneficia del hospedador, que resulta perjudicado. El parásito puede vivir fuera (ectoparásito: una garrapata) o dentro del hospedador (endoparásito: plasmodio productor de la malaria). Lo normal es que en esta relación el parásito no acabe con el hospedador ya que se quedaría sin la fuente de su alimento, pero a veces lo debilita y puede producirle la muerte. También hay una fluctuación en las poblaciones de parásitos y hospedadores semejante a la que se produce entre depredadores y presas.

Comensalismo (+, 0): una especie se aprovecha de los desperdicios dejados por otras especies, restos de alimentos, mudas, descamaciones,.... Para uno de ellas es beneficioso, la otra especie no sale perjudicada. Por

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ejemplo las esponjas tienen en su interior animales más pequeños que se alimentan de los restos de la comida y se protegen. Los cangrejos ermitaños usan las caracolas marinas vacías para instalarse, también junto a ellos anidan gusanos que aprovechan los desperdicios del cangrejo. También se pueden incluir aquí los animales que utilizan los restos de otros seres vivos para obtener los alimentos, como el uso que hacen algunas aves de las agujas de los pinos, o espinas de las acacias para sacar a los insectos de sus agujeros. Los organismos descomponedores usan los restos de los demás seres vivos para alimentarse y devolver así la materia orgánica de nuevo al ciclo de la materia.

Competencia (- -): si la competencia dentro de una especie (intraespecífica) promueve la selección y supervivencia de los individuos más aptos en el ambiente en el que viven, la competencia entre dos especies sucede cuando ocupan el mismo nicho ecológico y puede provocar dos consecuencias diferentes. Una de ellas es la desaparición (desplazamiento) de una de las especies (principio de exclusión competitiva). La otra posibilidad es que si hay suficiente variabilidad genética, en una o en las dos especies, se puede llegar a una especialización en la que ambas acaben por ocupar nichos diferentes, lo cual es una manera de evitar la competencia. Por ejemplo: 

Practicando formas distintas de alimentación: el gamo pasta herbáceas en el suelo, el ciervo ramonea hojas de los árboles.



Compartiendo un mismo alimento de manera escalonada: jirafas, impalas y gacelas conviven en las sabanas alimentándose de las acacias, pero a distinta altura.



Criando en diferentes épocas del año: el petirrojo cría en Abril, el colirrojo real en Mayo y el papamoscas en Junio, pero los tres son insectívoros.



Migrando, de forma que se explota el mismo ecosistema pero por especies distintas y en diferentes épocas del año.



Muchas plantas compiten por la luz, por ello hay una estratificación. (árboles, arbustos, hierbas, musgos, lianas...



Otras recurren a mecanismos para evitar la competencia, emiten sustancias ácidas o tóxicas que impiden el crecimiento de otras. ( romero, pino). Microorganismos como el Penicilium notatun, productor de la penicilina que elimina a las bacterias del medio.

Sucesión y regresión de los ecosistemas Las comunidades en los ecosistemas se desarrollan y evolucionan con el tiempo. Si una comunidad se establece sobre una zona que nunca antes había estado ocupada, como la ladera de un volcán tras una colada de lava recién enfriada, o bien donde existía otra comunidad pero desapareció, como sucede tras un incendio, experimentará variaciones en cuanto a las especies que la forman y en cuanto a los procesos que suceden en su seno. Este fenómeno de ocupación progresiva de un ambiente y sustitución de unas especies por otras recibe el nombre de sucesión ecológica. Una sucesión primaria será aquella que se establece en una zona que antes estuvo deshabitada (una isla recién nacida o una trinchera excavada para construir una carretera o una piscina dejada sin limpiar en otoño...). Una sucesión secundaria será aquella que se da sobre un antiguo ecosistema altamente modificado en algunos de sus factores ecológicos, pero que no parte de cero. Se producirá una sucesión secundaria en un monte tras un incendio, en una zona de pastos una vez eliminado el ganado o, por ejemplo, en un olivar abandonado. Se distingue entre ambos tipos de sucesiones por el hecho de que generalmente los vegetales que se van instalando y sucediendo son diferentes, aunque al final del proceso coincidan las mismas especies. Se suele llegar al clímax más rápidamente en una sucesión secundaria que en una primaria (hay suelo, hay semillas, hay bulbos, raíces de las que rebrotan algunas plantas...

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Denominamos serie de vegetación a la sucesión de comunidades que se sustituyen unas a otras en una determinada área. Cada una de las comunidades que se suceden se denomina etapa serial. Tras un tiempo, el ecosistema tiende a estabilizarse, haciéndose mínima la variación de sus especies y máxima su biodiversidad. Llegado a este estado, se dice que ha alcanzado su clímax o que está maduro. Un ecosistema maduro es más estable que uno joven y soporta ciertas variaciones del medio sin alterarse demasiado. Como ya se dijo, en este estado se aprovecha de una manera muy eficiente la materia y la energía (todos los nichos ecológicos están ocupados).

Pero si tienen lugar cambios drásticos de algunos de los factores bióticos o abióticos (cambio climático acusado, desaparición de los depredadores, incendios repetidos, erosión de los suelos, aparición de una especie exótica y por supuesto la actuación humana), el ecosistema va a sufrir cambios en sus especies, es decir, va a tener lugar una sucesión de comunidades, pero diferente a las vistas anteriormente. El ecosistema tiende a alcanzar su estabilidad en las nuevas condiciones. Pero ese nuevo ecosistema no tendrá una diversidad tan grande como el inicial ni la misma “calidad” de sus especies. Diremos que ha tenido lugar una regresión. (Ejemplo: si se incendia un encinar de nuestras sierras, que es un buen ejemplo de ecosistema clímax , las especies que sobrevivan a la catástrofe y otras venidas de fuera recolonizarán el terreno y se dará una sucesión secundaria que al cabo del tiempo (varias décadas) llegará de nuevo al clímax, que posiblemente será muy parecido al actual. Pero si tras el incendio tuviéramos una serie de varios años muy lluviosos y el agua erosionara el suelo arrastrándolo ladera abajo, ya no podría regenerarse un bosque, puesto que los árboles necesitan un suelo profundo. Al final llegaríamos a un ecosistema maduro pero formado por especies arbustivas como el tomillo y el romero. Sin duda habrá que tratar de regresión (“marcha atrás”) a esa sucesión de especies. Esta nueva comunidad será la clímax en las nuevas condiciones y posiblemente se mantendrá estable a lo largo de un periodo de tiempo muy largo.

A medida que transcurren las sucesiones, se pueden apreciar una serie de cambios en los ecosistemas 

Aumento progresivo de la biomasa: Al principio no hay limitación de los recursos disponibles, la producción es muy alta, por lo que se produce un aumento progresivo hasta las etapas finales. Finalmente la producción iguala a la respiración. Por ejemplo, la madera aumenta progresivamente al avanzar la sucesión.

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Disminución de la productividad: la productividad decrece con la madurez. La comunidad clímax es el estado de máxima biomasa y mínima tasa de renovación.



Aumento de la biodiversidad: la comunidad clímax presenta una elevada diversidad que implica la existencia de un aumento del número de especies e interacciones. Las especies r-estrategas van siendo sustituidas por especies k-estrategas.

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Aumento en el número de nichos: se produce un mayor aprovechamiento y el ecosistema se vuelve más complejo. El resultado final es una especie para cada nicho y un aumento en el número total de nichos.

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Aumento de la estabilidad: las relaciones entre las especies que integran la biocenosis son muy fuertes, existiendo múltiples circuitos y realimentaciones que contribuyen a la estabilidad del sistema, amortiguándose las fluctuaciones.



Disminución del flujo energético que recorre el ecosistema: finalmente la energía pasa por muchos organismos por lo que se producen más pérdidas, el reciclado se produce instantáneamente por lo que la materia apenas tiene tiempo de estar en el medio antes de volver a ser capturada.

DINÁMICA DEL ECOSISTEMA. Mecanismos de autorregulación. Límites de tolerancia y factores limitantes. Dinámica de poblaciones. Relaciones interespecíficas. Sucesión de los ecosistemas. Sucesiones primarias y secundarias. Clímax. Conceptos básicos: especies "estenoicas" y "eurioicas", estrategas de la R y estrategas de la K, mortalidad, natalidad, migración, densidad de población, capacidad portadora o de carga, competencia, comensalismo, mutualismo, simbiosis, parasitismo, depredación, regresión, curvas de crecimiento poblacional.

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Actividades Preguntas largas 1) Mecanismos de autorregulación del ecosistema. 2) Mecanismos de regulación de las poblaciones. 3) Sucesión de los ecosistemas. Sucesiones primarias y secundarias. Clímax.

Preguntas cortas 4) ¿Qué queremos indicar al decir que una especie es eurihalina?. ¿Y si decimos que es estenoterma?. 5) ¿Crees que las especies k-estrategas serán, en general, eurioicas o estenoicas?. Razónalo. 6) Explica las diferencias entre las estrategas de la k y de la r. 7) Explica el significado ecológico de la capacidad de carga. 8) ¿En qué condiciones puede crecer una población según una función exponencial?. ¿Es éste el tipo de crecimiento que presentan la mayoría de las poblaciones?. 9) La población humana mundial no puede mantener indefinidamente un crecimiento exponencial. Explica las razones en que se basa esta regla definiendo el concepto de capacidad de carga y resistencia ambiental y explicando porqué el crecim9ento de las poblaciones es de tipo logístico. 2

10) En un área de 80 m viven 140 individuos de una población de aves. Durante el año nacen 20 individuos, mueren 30, inmigran 5 y emigran 10. ¿Cuál es la densidad de esta población al comienzo y al final del año?. ¿Qué crees que ocurrirá con la población en un futuro?. 11) ¿Qué cambios podemos apreciar en los ecosistemas durante una sucesión?. 12) ¿Cómo explicas el hecho de que las oscilaciones depredador-presa fluctúen mucho en biomas simples como un desierto y fluctúen poco en el caso de biomas más complejos como un bosque?. 13) ¿Qué diferencia existe entre una sucesión ecológica primaria y otra secundaria?. 14) Cita dos tipos de relaciones interespecíficas en las que exista mutuo beneficio de las especies relacionadas y otros dos en las que una salga perjudicada y la otra beneficiada. 15) ¿Qué diferencia existe entre mutualismo y simbiosis?. Pon un ejemplo de cada caso. 16) En una sucesión ecológica, ¿cómo varían la diversidad de especie y la biomasa con el tiempo, a medida que progresa la sucesión?. 17) ¿Qué le puede ocurrir al tamaño de una población si disminuye su tasa de natalidad? 18) ¿Es normal que en el medio natural una población tenga un crecimiento representado con una gráfica en “J” o exponencial? ¿Por qué? 19) Cita dos ejemplos de relaciones intraespecíficas desfavorables. 20) ¿Qué diferencias existen entre una especie eurioica y otra estenoica? 21) ¿Cuáles son las características de las especies generalistas o estrategas de la r? 22) ¿Qué caracteriza a una especie especialista o estratega de la K? 23) ¿Qué factores pueden hacer que se estabilice el número de individuos de una población? 24) ¿Qué diferencia existe entre el parasitismo y la simbiosis? Ponga un ejemplo de cada caso 25) Enumera las principales características de las especies “estratega de la R” (generalista) y “estratega de la K” (especialista)

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Preguntas de aplicación 17) La isla Royal, situada en el lago Superior (Norteamérica), fue colonizada a principios de siglo por un rebaño de alces que atravesó la superficie helada del lago. La gráfica adjunta muestra los cambios del tamaño de la población de alces a lo largo del tiempo. En el invierno de 1949 la isla fue colonizada por una manada de lobos grises; los cambios numéricos del tamaño de su población aparecen representados por una curva de trazo discontinuo. En relación con estos sucesos responda a las siguientes cuestiones: a) Explica las posibles causas de los cambios observados en el tamaño de la población de alces a lo largo del tiempo. b) ¿Qué factores pudieron determinar la recuperación de la población después de 1930? c) Explica cómo las relaciones depredador-presa pueden contribuir al equilibrio de ambas poblaciones.

18) En los gráficos A y B adjuntos se muestran sendos modelos de aproximación de una población a su capacidad de carga. A partir de la observación de estos diagramas, contesta razonadamente a las siguientes cuestiones: a) Representa gráficamente la relación que normalmente se establecerá entre ambos parámetros con el paso del tiempo b) En la gráfica B, ¿cuál sería la causa de la geometría sigmoidal de la curva que representa la capacidad de carga?

Especie 2 a

19) La gráfica siguiente representa la tolerancia de dos especies respecto a la escasez de agua. Indica cuál de ellas es eurihidra y cuál es estenohidra. Justifica tu respuesta.

Respuest

c) ¿Cuáles serían los modelos de desarrollo socioeconómico que explicarían cada una de las gráficas?

Especie 1 Cantidad de agua en el medio

20) Observa el gráfico siguiente, correspondiente a la evolución de una población de gacelas. a) ¿Qué evolución sigue esta población?. B

c) Supongamos que se produce un incendio en la sabana que afecta a casi toda la zona donde se alimentan las gacelas. ¿Qué ocurrirá con la capacidad de carga del ecosistema?. ¿Cómo afectará a la población?. Explícalo y añade un gráfico como el anterior donde se vea el efecto

Nº de individuos

b) Explica las características de la población en los puntos A y B. Indica cómo serán las tasas de natalidad y mortalidad en los dos puntos.

A

Tiempo

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Dpto. de Biología y Geología del I.E.S. Trassierra Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente ____________________________________________________________________________________________________________________________

21) En 1911 se introdujeron 25 renos en la isla de San Pablo (Alaska) y desarrollaron una población según la gráfica adjunta. En 1938 había más de 2000 renos para una superficie de 140 km2, sin embargo, en 1950 era sólo de 8 renos.

a) ¿A qué crees que se debe esto si no hubo intervención humana durante todo este periodo?. b) ¿Qué son los factores limitantes?. Pon algún ejemplo. c) ¿En qué medida puede contribuir la biodiversidad a la estabilidad de las poblaciones?.

22) La tabla adjunta representa datos sobre el cambio de vegetación en un área concreta a lo largo del tiempo:

a) Describe el proceso representado. ¿Cuál es la comunidad clímax? b) ¿En qué etapa hay más nichos ecológicos? ¿Por qué? c) ¿Cómo evoluciona la producción primaria y la respiración de la comunidad a lo largo del tiempo?

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