BANCO DE SEMILLAS DE MALEZA

10/05/2009

Gloria de los Ángeles Zita Padilla

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BANCO DE SEMILLAS DE MALEZA 1. Introducción. Uno de los temas más importantes y paradójicamente más descuidados en el estudio de la Ciencia de la Maleza, es el referente al uso y diseño de estrategias para disminuir el banco de semillas en el suelo. El banco de semillas de maleza se define como el conjunto de semillas presentes en el suelo que contribuyen al establecimiento de las poblaciones de maleza en el agroecosistema. ¿Y qué es una semilla? En términos generales, es el producto de una serie de procesos biológicos que comienzan con la floración y concluyen con la maduración del fruto. De acuerdo a la ley federal de producción, certificación y comercio de semillas (2007), una semilla es la que se obtiene del fruto después de la fecundación de la flor, los frutos o partes de éstos, así como partes de vegetales o vegetales completos que se utilizan para la reproducción y propagación de las diferentes especies vegetales. La reproducción es una parte del ciclo de vida vegetal, no es ni su inicio ni su final, no obstante por motivos didácticos se suele asociar como tal. Desde el punto de vista botánico, la semilla es el resultado de las diversas transformaciones que ocurren en el óvulo, luego de la fecundación y que a su madurez consiste en una estructura que contiene al embrión y las sustancias de reserva rodeadas por la cubierta seminal. Es la estructura típica de diseminación de las espermatofitas; constituye junto con el polen, el estado más móvil del ciclo de vida vegetal. Fig. 1. Cabe señalar que el banco de semillas del suelo incluye no sólo a las semillas en su estricto sentido botánico sino además a estructuras vegetativas así como cariópsides, aquenios, etc. Es así que, un banco de semillas puede definirse como la reserva de diásporas viables presentes en la superficie y perfil del suelo que incluye tanto a las semillas de maleza recientemente liberadas por la planta Página 1

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madre como aquellas de generaciones pasadas que han persistido viables en el suelo y las que han sido acarreadas por una dispersión secundaria.

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2. Producción de semillas Por sobrevivencia, es necesario que la planta produzca un número grande de semillas viables. El número de semillas que produce está en función de la especie, tamaño, condiciones ecológicas y situaciones de estrés (como el ataque de plagas y enfermedades) a lo largo de su historia de vida. Domínguez-Valenzuela et al. (2007) en un estudio sobre el banco de semillas de chayotillo (Sycios deppei G. Don.) reportan infestaciones de 4,156.25m -2 semillas equivalente a 41 562,500 semillas ha-1 en los primeros 15 cm de suelo. Por su lado, Peña et al. (2007) reportan un banco de semillas de teocintle en los primeros 10 cm de profundidad de 40 281 300 para el municipio de Metepec, 35 308 300 para Tenango del Valle y 34 811 000 para Lerma. La Tabla No. 1 muestra valores promedio de producción de semilla por planta para varias especies de maleza. Tabla No.1 Rangos máximos productivos en malezas gramíneas (según Mailett, 1991, tomado de Mortimer, 1996)

Especie

Producción de semillas por planta

Avena fatua

1000 – 3000

Dactyloctenium aegyptium

Hasta 66,000

Echinochloa colona

3000 – 6000

Eleussine inica

Hasta 4000

Rottboellia cochinchinensis

Hasta 2000

3. Germinación de las semillas de malas hierbas. Reposo. En muchas especies vegetales se da el hecho de que aun teniendo viabilidad, sus semillas no germinan después de haber madurado e incluso en las condiciones óptimas para ello, sólo lo hacen una parte de ellas en el primer año y el resto de forma sucesiva en los siguientes periodos. Así, las secuelas perniciosas son visibles aun después de varios años. Longevidad de las semillas enterradas. Muchas semillas de malezas conservan su viabilidad durante varios años cuando se entierran en el suelo, por lo que muchos suelos agrícolas que se han estado cultivando durante cierto número de años, están llenos de semillas de malas hierbas que pueden germinar si las condiciones son favorables cuando se les saca de nuevo a la superficie.

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En el año de 1879, el Dr. Beal de la Escuela de Agricultura de Michigan, enterró 1,000 semillas recién colectadas de 20 especies diferentes. Unas 50 semillas de cada especie fueron mezcladas con arena y colocadas en un frasco de medio litro. Estos 20 frascos, cada uno con 50 semillas de cada especie, se enterraron a una profundidad de unos 45 cm. bajo la superficie del terreno. Cada 5 años, hasta 1920, se desenterró un frasco y se determinó el porcentaje de germinación de cada especie. Después se extrajo un frasco en 1930, otro en 1940 y el último en 1950. Al cabo de 50 años la mayoría de las especies no germinó, pero las que lo hicieron, dieron porcentajes desde 8 hasta 69 % dependiendo de la especie. A los 60 años fue menor aún el número de especies que siguió germinando y sus valores fluctuaron desde 4 hasta 68.5% (Pérez y Rodríguez, 1989).

4. Dispersión. Las semillas de maleza no se distribuyen homogéneamente en el suelo dado que están sujetas a una gran cantidad de factores bióticos y abióticos. Estos factores de dispersión pueden categorizarse como dispersión primaria (aquella que libera a la semilla de su planta madre) y dispersión secundaria (los subsecuentes movimientos que tiene la semilla. Figura 2.

Fig. 2. Dispersión primaria y secundaria en un banco de semillas

Los mecanismos de dispersión de diásporas (semillas, fragmentos, bulbos, frutos, etc.) de las malas hierbas y de las demás plantas, son la anemocoria, hidrocoría, zoocoria y autocoria.

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Autocoria o diseminación activa. Es el fenómeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos" de Impatiens balsamina. En Arceuthobium sp el fruto tiene altísima presión hidrostática, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros. (Foto 1). Foto 1.

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Hidrocoria. El agua transporta muchas clases de diásporas, incluso cuando estas no poseen modificaciones especiales para ser transportadas por este medio. Otras presentan excrecencias suberificadas, como las "valvas" de Rumex, (Foto 2) que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la cara externa. El número de semillas que pasa por un punto Fotografía dado de un canal de 3,60 m en 24 h puede alcanzar varios millones. Las primeras aguas de riego son las más cargadas de semillas. Durante el periodo en que no se riega, muchas semillas quedan en el seno del canal. (Pérez y Rodríguez 1989). Anemocoria. Consiste en el desarrollo de frutos con alas como en las sámaras, o con pelos como las de Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos transformados en pelos como en Salix y el papus o vilano de los aquenios de las compuestas. (Fot. 3) Endozoocoria, Se presenta cuando las diásporas son ingeridas y liberadas en la Fotografía materia fecal, lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas, etc. Los frutos verdes tienen mal gusto, lo que protege las semillas inmaduras; los frutos maduros frecuentemente son anaranjados o rojos, llamativos para los vertebrados que los comen y dispersan. Las semillas de muchas plantas pasan por el tubo digestivo de los animales, sin que su capacidad de germinación se altere. Los frutos carnosos son muy apetecidos por las aves; éstas tragan el fruto entero, asimilan la parte carnosa y arrojan la semilla con las deyecciones. Ectozoocoria. Es la dispersión que se da cuando las semillas se adhieren a la superficie del animal por medio de ganchos de las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y superficies glandulares. Por ejemplo los frutos de la mayoría de las especies de Eleocharis presentan piezas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos. (Pérez y Rodríguez, 1989).(Fot. 4)

Fotografía Las ruedas de los vehículos y los implementos y 4. equipos agrícolas constituyen medios que, en determinadas circunstancias, ayudan a la infestación de nuevas tierras con especies que hasta ese momento estaban ausentes de ellas. Por ejemplo, cuando se realizan labores mecánicas con vistas al control del S. halepense, es necesario tener en cuenta que la fragmentación de sus raíces provoca una gran diseminación que contribuye a su reproducción.

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No obstante en el caso de las malas hierbas, no existe probablemente medio de diseminación más importante que la venta y distribución de las semillas agrícolas y hortícolas; tal y como lo podemos ver en la Tabla 2.

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Tabla 2. Rango estimado de dispersión de diásporas según 14 procesos. Tomado de Liebman, et al. (2001)

5. Dinámica del banco de semillas de maleza. Mientras que las estructuras de dispersión le ayudan a la maleza a dispersarse en el espacio, la dormancia y el banco de semillas son el mecanismo de dispersión en el tiempo, dado que le ofrece a la planta el mismo beneficio, su incremento le da oportunidad de que al menos algunas semillas puedan germinar bajo condiciones favorables. Desafortunadamente para la planta el banco de semilla no es el mejor lugar para almacenar sus propágulos. La sobrevivencia de las semillas disminuye por efecto de patógenos, muerte, germinación fallida, muerte fisiológica, herbivoría, condiciones adversas del suelo, microorganismos y profundidad hasta la superficie. (Booth, 2003)

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Figura 3. Dinámica del Banco de Semillas

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Las semillas de maleza están en constante redistribución, desplazándose tanto horizontal como verticalmente. La distribución horizontal obedece la microtopografia, al viento y a la lluvia, mientras que la vertical obedece principalmente a las labores culturales. Clements et al. (1996) en su ya clásico artículo sobre el tema hace una comparación sobre los efectos de los diferentes laboreos sobre la composición del banco de semillas.

6. Importancia y métodos de estudio del banco de semillas de Maleza. El estudio de las semillas de maleza en el suelo es necesario para la realización de estudios de dinámica poblacional y para el establecimiento de programas de manejo de maleza (Ambrosio, et al., 2004); nos provee también de información ecológica y evolucionista de la dinámica poblacional y son un reflejo del éxito o fracaso de las medidas de control que permite anticipar los niveles de infestación y la diversidad de las infestaciones en un campo de cultivo. (Forcella, 2004). De hecho, las investigaciones en esta área han ido utilizadas como guía para el manejo de maleza y podrían ser aplicadas al manejo de especies invasoras (Holt, 2004). La información de estas comunidades se obtiene mediante muestreos en suelo; la complejidad, lentitud y lo tedioso de los métodos en uso hacen que el acervo de datos sea reducido (Mesgaran, et al., 2007). Estos estudios pueden llegar a ser costosos en tiempo y dinero y en nuestro caso además se cuenta con poca información para la identificación de semillas y plántulas de maleza. A pesar de estos impedimento los expertos consideran los datos provenientes del estudio de bancos de semillas ofrecen una herramienta invaluable para el manejo integrado de maleza, aún más, se menciona que, a diferencia de otras disciplinas, no se requiere que los niveles de exactitud sean tan elevados. El tradicional 95% de confiabilidad estadística es recomendable cuando se pretende hacer estudios demográficos de largo alcance. Para fines agronómicos las diferencias en el banco de semillas en rangos de magnitud (1, 10, 100, 1000, etc,) son probablemente más importantes. (Swinton y King, 1994, citados por Forcella, 1997)

6.1. Muestreo. Las malezas dentro del terreno a menudo están distribuidas en manchones, encontrándose que pasados unos años tienden a ser recurrentes en los mismos sitios. Esta distribución no uniforme afecta las predicciones de las pérdidas en lo rendimientos de los cultivos. (Clark, et al 1996) En un muestreo se pueden encontrar un buen número de unidades de muestra sin semillas y estas estar concentradas en sólo unas pocas de las unidades. De acuerdo con Forcella et al. (2004) el modelo espacial de los banco

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de semillas sigue una distribución binomial negativa, lo que significa que esta agregación está influenciada por la densidad, es decir conforme aumenta la densidad el nivel de agrupación disminuye. En 1996, Dessaint y un grupo de investigadores europeos se dieron a la tarea de investigar el efecto de los patrones de agregación en la eficiencia de los muestreos de bancos de semillas. Este estudio se realizó en cuatro países y durante tres años. Las semillas de especies de malezas fueron registradas con diferentes clasificaciones y técnicas de conteo, así como dentro de diferentes cultivos sujetos a diferentes técnicas culturales. El objetivo fue probar la viabilidad del uso de la relación general para predecir el número de muestras como función de la precisión y la densidad. Encontrando que en general se puede aplicar la ley te Taylor, para el muestreo de semillas con densidades medias o altas. Taylor documentó la existencia de una relación entre la media y la varianza en las medidas de densidad de varias poblaciones naturales, se trata de una relación empírica entre la media muestral (m) y la varianza temporal o espacial S2. La ley de Taylor es la relación entre la varianza muestral (S2) y la media muestral (m) de las densidades poblacionales. (Teixeira y Sánchez, 2006, Giraldo et al., 2002) Se define matemáticamente como:

S2 = a mb De la cual se deduce la regresión

log10 S2 = log10a + b log10 m Esta ecuación aplicada a los bancos de semilla de maleza y para hacer predicciones e rendimiento la define Dessaint (1996) como:

log10(S2) = 0.45 + 1.41 log10 A partir de esta ecuación Dessaint et al. (1996) derivaron la siguiente ecuación que ayuda a aproximarse a un muestreo adecuado con base en diferentes niveles deseados de precisión.

N = 100.45(m/509)-0.059D-2 En donde N = número estimado de muestras necesarias D = Nivel deseado de significancia m = Media A su vez,

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D = error estándar de la media dividido entre la media ( D = SE/m). El valor de m es dividido entre 509 para convertir el área de una muestra de 5 cm de diámetro a 1m2. En la Tabla 3 se presentan las soluciones para esta ecuación para varias densidades hipotéticas de semilla y varios niveles de precisión, para el uso de barrenas de 5 cm de diámetro. (Forcella, 2004)

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Tabla 3. Número de muestras e suelo (diámetro de 5 cm) necesarias para determinar las densidades de los bancos de semilla en cuatro niveles deseados de precisión suponiendo varias densidades de semilla. (Tomada de Forcella 2004)

Banco de semillas

0.2

0.3

0.4

0.5

10

716

318

179

115

50

277

123

69

44

100

184

82

46

29

500

71

32

18

11

1000

47

21

12

8

5 000

18

8

5

3

10 000

12

5

3

2

(semillas/m2)

En cuanto al tamaño de la unidad de muestra, la experiencia empírica recomienda el uso de barrenos de 5 cm de diámetro. La eficiencia relativa entre los esquemas de muestreo depende de la variabilidad espacial de la densidad de semillas de maleza dentro del área muestreada, dado el patrón de distribución “por contagio” Ambrosio et al. (2004) recomiendan un muestreo sistemático con un esquema en cuadrícula. Mencionan que este diseño de muestreo aumenta la exactitud, toma en cuenta la distribución espacial y permite disminuir el tamaño de muestra. Como ya se mencionó líneas arriba, la distribución de las diásporas, depende en gran parte de las labores culturales. También depende del tipo de suelo, su textura, la forma de las semillas, el tamaño, etc. No obstante se puede decir de manera general que pocas plántulas tendrán la capacidad de emerger a profundidades mayores de 10 cm, por lo que será esta la profundidad recomendada para muestrear bancos de semillas, exceptuando aquellas situaciones en la que la investigación vaya enfocada al efecto de los factores antes descritos en la movilidad vertical de las semillas. En cuanto al momento adecuado para realizar el muestreo, este deberá realizarse en el periodo que va desde la liberación de las semillas hasta antes de la germinación-emergencia.

6.2. Procesamiento de las muestras.

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De acuerdo con Mesgarán et al. (2007), los métodos que han sido propuestos para el procesamiento de muestras del banco de semillas pueden ser clasificados en dos grandes grupos: 1.- Métodos de extracción directa, que incluye varia técnicas de tamizado, elución o flotación y 2.- Métodos de germinación por medio de los cuales el banco de semillas es calculado vía la identificación y enumeración de las plántulas emergidas a partir de suelos bajo condiciones controladas. Estos autores compararon tres metodologías de extracción: tamizado, bolsa de paño y flotación, para tal efecto agregaron a un suelo libre de semillas, cantidades conocidas de semilla de Datura stramonium, Amaranthus retroflexus, Portulaca oleraceae y Plantago major, para después medir la eficiencia de recuperación de éstas por cada uno de los métodos. Concluyeron que el mejor método fue el de bolsas de paño (75%), seguido del tamizado (67%) y el de flotación (61%). Una vez separadas las semillas se procede a su identificación taxonómica y a la determinación de su índice de viabilidad con cloruro de tetrazolio. El segundo método, el de germinación, determina la cantidad de semillas viables y no latentes en una muestra de suelo dada. Para tal objeto las muestras se pueden mezclar, por ejemplo a partir de 20 muestras se puede hacer una “muestra compuesta”. Esta muestra compuesta se coloca en condiciones propicias de germinación, en almácigos de no más de 5 cm de profundidad. Se deberá tener especial cuidado que estos almácigos no estén sujetos al ataque de herbívoros, enfermedades o a la invasión de semillas externas. De esta manera se contabilizan las plántulas emergidas y se procede a su identificación. Con este método, como ya se mencionó se obtiene la densidad de semillas viables no latentes, por lo que en caso de que los objetivos del estudio así lo requieran, se puede dar tratamientos físicos para romper la latencia como lo es el exponer a las semillas a temperaturas frías y calientes alternas. Ambos métodos tienen ventajas y desventajas; el primero es más laborioso pero más rápido y nos puede llevar a sobreestimaciones ya que podemos estar contando semillas que no germinarían en condiciones naturales por falta de viabilidad, vigor, o por ataque de herbívoros y patógenos. Con respecto al método de germinación, aunque aparentemente más sencillo, requiere del uso de invernaderos o por lo menos de instalaciones con condiciones medianamente controladas, que faciliten la germinación y

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subsecuente conteo e identificación taxonómica de plántulas. Además nos puede llevar a subestimaciones dado que algunas semillas que podrían germinar no lo hacen por estar en latencia. Una opción, dependiendo de los objetivos del estudio, así como de la disponibilidad de equipo, personal e instalaciones podría ser la combinación de ambos métodos, pero se requiere de estudios previos de las semillas de cada especie para determinar si los métodos de extracción directa no tienen un efecto en la viabilidad y germinación.

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7. Conclusión. Aunque no existe un método único para determinar los bancos de semilla de maleza y a pesar de los inconvenientes de cada uno de ellos, el reconocimiento del banco de semillas como la fuente primaria de maleza en campo de cultivo, bien merece la pena su estudio. El manejo integrado de maleza requiere del entendimiento de los sistemas biológicos y ecológicos involucrados, su objetivo principal es manipular las relaciones cultivo-maleza de tal suerte que el cultivo sea el más favorecido. En el caso particular del banco de semillas nuestra estrategia deberá ir encaminada a disminuir los “depósitos bancarios” y aumentar los “retiros”.

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