BIOLOGÍA EN AGRONOMÍA Volumen 1, No. 2

Octubre de 2011 ISSN 1853-5216

LA MITOSIS Y MEIOSIS. SU IMPORTANCIA Y CONSECUENCIAS Stella Eloisa Clérici

Cátedra de Genética. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Catamarca. Maestro Quiroga y Avda. Belgrano. San Fernando del Valle de Catamarca. E-mail: [email protected]

Recibido: 21/03/2011

Aceptado: 18/09/2011

______________________________________ LA GENÉTICA COMO CIENCIA

La genética ya no es solo una ciencia de laboratorio, en donde los investigadores estudian la mosca de los frutos o la levadura para aprender a cerca de los procesos básicos de la función o del desarrollo de la célula. La genética es el corazón de la biología y el método elegido para diseccionar y entender las funciones y disfunciones de los sistemas biológicos. La Genética trata todos los fenómenos relacionados con la herencia y sus variaciones. La herencia es la trasmisión del material germinal o plasma germinal de padres a sus descendientes; a ello se debe la semejanza entre organismos con una misma ascendencia. La variación son las diferencias que existen entre individuos de la misma ascendencia. No obstante, hemos de tener en cuenta que la expresión de numerosos genes, y con ello, la manifestación de los fenotipos correspondientes, está condicionada por factores ambientales. Esta disciplina abarca el estudio de las células, los individuos, sus descendientes, y las poblaciones en las que viven los organismos. Los genetistas investigan todas las formas de variación hereditaria así como las bases moleculares subyacentes de tales características. La Genética se la ha dividido en tres grandes ramas: Genética clásica (también llamada genética mendeliana o de la transmisión), Genética molecular y Genética de poblaciones. Universidad Nacional de Catamarca Secretaría de Ciencia y Tecnología ‐ Editorial Científica Universitaria ISSN: 1853-5216

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Una célula (del latín cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeño) es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares, que son los organismos que más frecuentemente encontramos en la naturaleza como los diploides, los más evolucionados. Si bien todas las células comparten características determinadas, presentan una serie de diferencias que permiten agruparlas en dos grandes categorías: eucariontes y procariontes. Los organismos eucariotas se caracterizan por la presencia de un núcleo en el que se encuentra el material genético. En los procariotas, como las bacterias, el material genético se encuentra en un área no limitada, pero reconocible, de la célula denominada nucleoide. En los virus, que no son auténticamente células, el material genético esta enfundado en una cubierta proteica denominada cabeza o capsula viral. Tanto en eucariotas como en procariotas el ADN (ácido desoxirribonucleico) es la molécula que almacena la información genética. La información genética dirige el funcionamiento de la célula, determina la apariencia externa de un organismo y sirve de unión entre generaciones en todas las especies. El entender cómo se dan estos procesos genéticos es esencial para la comprensión de la vida. La continuidad genética entre las células y entre los organismos de cualquier especie con reproducción sexual se mantiene gracias a dos procesos muy importantes: la mitosis y la meiosis. Estos procesos, regulares y eficientes, aunque sus mecanismos son similares en muchos aspectos, los resultados son totalmente diferentes. LA INTERFASE Y EL CICLO CELULAR Muchas células presentan una alternancia continua entre división y no división. Lo que sucede desde que termina una división hasta que comienza la división siguiente constituye el ciclo celular. Se considera el estado inicial del ciclo, llamado interfase, como el intervalo entre dos divisiones. La actividad bioquímica en la interfase no se dedica solo al crecimiento celular y a su funcionamiento normal, sabemos ahora que hay otra actividad esencial para la siguiente mitosis, la replicación del ADN de cada cromosoma. El período en el que

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se sintetiza el ADN se denomina fase S y tiene lugar antes de que la célula inicie la mitosis. Se demostró la existencia de dos períodos durante la interfase, antes y después de la fase S y tiene lugar antes que la célula inicie la mitosis, en los que no se sintetiza el ADN. Estas fases se denominan G1 y G2 respectivamente. En ambas fases, así como la fase S, hay intensa actividad metabólica, crecimiento y diferenciaron celular. Al término de la fase G2 el volumen prácticamente se ha duplicado, el ADN se da replicado y se ha iniciado la mitosis (M). La interfase frecuentemente se incluye en discusiones sobre mitosis, pero la interfase técnicamente no es parte de la mitosis. Después de la mitosis, las células que están continuamente dividiéndose, repiten este ciclo (G1, S, G2, M) una y otra vez, como se muestra en la Figura 1.

Figura 1: Ciclo Celular de una célula diploide

Los mecanismos de división celular, llamados meiosis y mitosis, permiten mantener las regularidades en la dotación cromosómica.

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MITOSIS La mitosis permite mantener constante, a través de las sucesivas divisiones nucleares que intervienen en el crecimiento y en el desarrollo de un individuo pluricelular a partir de una sola célula (huevo fecundado), que es la dotación diploide constante de cromosomas. La mitosis conduce a la producción de dos células, cada una de ellas con un número de cromosomas idéntico a la de la célula paterna. Concretamente, la mitosis es aquel período del ciclo celular durante el cual los cromosomas duplicados se reparten de manera precisa e igual en las células hijas. Los estadios son: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.

Cuadro 1: Los principales sucesos de la mitosis de una célula con un número diploide 2n=2 cromosomas Interfase

La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede contener un par de centríolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales)

Profase

La cromatina en el núcleo comienza a condensarse, espiralizarse y se vuelven visible en el microscopio óptico como cromosomas. El nucléolo desaparece. Los centríolos comienzan a moverse a polos opuestos de la célula y fibras se extienden desde los centrómeros. Algunas fibras cruzan la célula para formar el huso mitótico que en vegetales no se ve.

Prometafase

La membrana nuclear se disuelve, marcando el comienzo de la prometafase. Las proteínas se adhieren a los centrómeros creando los cinetocoros. Los microtúbulos se adhieren a los cinetocoros y los cromosomas comienzan a moverse.

Metafase

Las fibras del huso alinean los cromosomas a lo largo del medio del núcleo celular, o placa metafásica Esta organización ayuda a asegurar que en la próxima fase, cuando los cromosomas se separan, cada nuevo núcleo recibirá una copia de cada cromosoma.

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Anafase

Cada cromosoma se separa en cromátidas en los cinetocoros y se mueven a los polos opuestos de la célula. El movimiento es el resultado de una combinación de: el movimiento del cinetocoro a lo largo de los microtúbulos del huso y la interacción física de los microtúbulos polares.

Telofase

Los cromatidios llegan a los polos opuestos de la célula, y nuevas membranas se forman alrededor de los núcleos hijos. Los cromosomas se dispersan y ya no son visibles bajo el microscopio óptico. Las fibras del huso se dispersan, y la citocinesis o la partición de la célula pueden comenzar también durante esta etapa.

Citocinesis

En células animales, la citocinesis ocurre cuando un anillo fibroso compuesto de una proteína llamada actína, alrededor del centro de la célula se contrae pellizcando la célula en dos células hijas, cada una con su núcleo. En células vegetales, la pared rígida requiere que una placa celular sea sintetizada entre las dos células hijas.

CONSECUENCIA DE LA MITOSIS - A partir de una célula se originan dos células exactamente iguales a la que le dio origen. - Permite conservar el patrimonio genético - Permite el crecimiento de los individuos - Permite la multiplicación de los individuos a partir de estacas, hijuelos etc. - El resultado final es la formación de dos núcleos que al final de la telofase están formados por 2N cromatidios cada uno y que contienen idéntica información genética de la célula que se originó. MEIOSIS La meiosis, un fenómeno especial en la formación de las células germinales, dan por resultados los gametos haploides, cada uno con un miembro de cada par de cromosomas, de forma que en la fecundación se restaura la diploidia. Es una división que produce células especializadas denominadas gametos, con muchas combinaciones únicas de cromosomas, a partir de las dotaciones haploides provenientes del padre y de la madre, que permite que en la fecundación se de un gran número de combinaciones cromosómicas asegurando la variación entre los

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individuos de una misma especie y conservando la dotación cromosómica de generación en generación. El proceso meiótico es más complejo que el mitótico. Comprende dos divisiones nucleares sucesivas: División I y División II. En la División I el número de cromosomas se reduce a la mitad (reduccional), mientras que en la segunda los cromosomas se dividen como en una mitosis (ecuacional). La reducción a la mitad del número de cromosomas se debe al hecho de que a una duplicación de los cromosomas (en interfase) le siguen dos divisiones nucleares. De este modo de una célula diploide (2n) se obtienen cuatro haploides (con n cromosomas), que contienen un cromosoma de cada uno de los pares de homólogos. Cada una de las dos divisiones meióticas comprende a su vez fases como en la mitosis. Estadios División I a) Profase I se divide en cinco subfases: leptonema, cigonema, paquinema, diplonema y diacinesis. En leptonema los cromosomas comienzan a distinguirse; si bien cada uno de ellos parece constituído por un filamento, en realidad lo está por dos cromátidas. Durante cigonema se produce el apareamiento (sinapsis) entre homólogos. El apareamiento implica la formación del complejo sinaptinémico (CS). Durante paquinema se completa el apareamiento y los cromosomas se acortan. Las cromátidas homólogas (no hermanas) intercambian segmentos de ADN (crossingover). El CS parece estabilizar el apareamiento permitiendo el crossing-over :

Figura 2: Cromosomas homólogos en crossing-over Durante la diplonema los cromosomas apareados comienzan a separarse aunque quedan unidos por los puntos de recombinación o crossing-over (quiasmas). El CS desaparece. Durante la diacinesis los cromosomas continúan espiralizándose y acortándose de manera que los bivalentes (par de cromosomas homólogos) van perdiendo su forma alargada, se va produciendo la disyunción de los homólogos y los centrómeros homólogos inician la coorientación; es decir, tienden a situarse a ambos

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lados de la placa ecuatorial. Al final de la diacinesis comienza la desaparición del nucleolo y la membrana nuclear. Metafase I: los bivalentes alcanzan su máximo grado de contracción. Los centrómeros (uno materno y otro paterno) quedan perfectamente orientados a ambos lados de la placa ecuatorial, lo hacen al azar y no existe correlación entre la coorientación de un bivalente y la de otro cualquiera de la misma célula. Luego se insertan en las fibras del huso por medio de sus centrómeros. Anafase I: los centrómeros comienzan a separarse atraídos por los polos y cada uno arrastra en su movimiento a las dos cromátidas que une. Es decir, migran cromosomas homólogos y no cromátidas hermanas como en la mitosis. Telofase I: termina la emigración de los cromosomas agrupándose en los respectivos polos celulares. Los cromosomas se despiralizan y reaparecen el nucleolo y la membrana nuclear. Se inicia la citocinesis dando lugar a dos células hijas que constituyen una díada. En organismos vegetales las células que constituyen la díada permanecen unidas, mientras que en los animales no necesariamente. Intercinesis: puede ser variable en su duración; cuando falta por completo tras la telofase I se inicia sin interrupción la segunda división meióticas. En esta etapa no se produce nunca síntesis de ADN. DIVISIÓN II La segunda división meiótica es esencialmente como una mitosis, con profase II, metafase II, anafase II y telofase II, que se suceden para originar 4 células gaméticas. Sin embargo varias características la distinguen de una mitosis propiamente dicha. Principalmente el número de cromosomas por célula y su variabilidad genética con respecto a la célula que la originó.

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Figura 3: Los principales sucesos de la meiosis de una célula con un número diploide 2n=4.

Cuadro 2: Procesos de división celular mitótica y meióticas. Importancia agronómica de la mitosis y meiosis • La división mitótica permite conservar el patrimonio genético, permite el crecimiento de los individuos y también permite la multiplicación de individuos a partir de estacas, hijuelos, etc. • La división meiótica permite la variabilidad, por lo tanto, a partir de esa variabilidad el fitotecnista puede seleccionar los individuos cuyas características sirven para los objetivos perseguidos.

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CONSECUENCIA DE LA MEIOSIS •

Número de cromosomas

•

Variabilidad - Gametas masculina y femenina - Crossing-over (figura 3A) - Principios de Mendel (figura 3B)

•

Importancia de la diploidía

•

Flujos de genes Recombinación de los cromosomas, segregación y distribución

•

Aneuploidía

•

Euploidía - Autopoliploidía - Aloploidía

•

Aberraciones

•

Evolución del sexo

- La fase diploide de un organismo que se reproduce sexualmente empieza cuando dos células sexuales diferentes se fusionan. En los animales, estas células son un óvulo y un espermatozoide. Cada uno de los núcleos diploides de un organismo diploide tiene dos homólogos, normalmente dos copias no idénticas de cada cromosoma, materna y paterna. Es que por medio de la meiosis se produce la reducción del número de cromosomas del nivel diploide al haploide: lo que permite mantener constante el número de cromosomas de la especie. - La posibilidad de variación es mayor: por que se produce la recombinación génica por medio del crossing-over durante el paquinema en la división I. - La orientación de los pares de cromosomas sobre el huso es aleatoria e independiente, resultando cuatro células haploides tras la meiosis que poseen una colección aleatoria de copias de los cromosomas maternos y paternos. Los homólogos se segregan, al igual que las copias de los genes localizados en esos homólogos. Esta es otra fuente de variabilidad debida a la segregación Anafásica I. El resultado es la formación de cuatro núcleos compuestos, al final de la telofase, con n cromatidios cada uno y que además pueden diferir unos a otros en la información genética que contienen y genéticamente distinta al que le dio origen, posibilitando ya en la descendencia fenotipos nuevos, lo que implica una mayor evolución y adaptación.

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Figura 4: Esquematización de las dos contribuciones de la meiosis a la variabilidad genética. A- La segregación al azar de los cromosomas homólogos. B- La recombinación genética o crossing over.

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BIBLIOGRAFíA

- Klug, William S; Cummings Michael R; Spencer, Charlotte-2006. Conceptos de Genética 8 Edición. Pearson Educación, S. A., Madrid - Márquez, S; Ifrán, S. D; Zabala, E. División Celular - Ringo John. 2004. Genética Fundamental Ed. Acriba S.A. Zaragoza-España - Sánchez-Monge, E; Nicolás Jouve. 1985. Genética ed. Omega S.A.-Barcelona - SANCHEZ-MONJE, E.I.N.P JOUVE. 1989. Genética. OMEGA .S. A-Barcelona. - SINNOTT, DUNN y DOBZHANSKY.1977. Principios de Genética. OMEGA S ABarcelona. - SRB, OWEN, EDGAR. 1974. Genética General. 3° Edición. OMEGA S.A.Barcelona. - Winchester, A. M. 1972. Genética. Un estudio de los principios de la herencia. CIA. ED. Continental S.A. de C. V., México

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