BIOLOGICAL DIVERSITY OF GUIANAN FRESH AND BRACKISH WATER FISHES Eastern Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, French Guiana & Northern Brazil

Index of drafts for Guayana Shield Conservation Priority Setting Workshop, Paramaribo, Suriname – April, 2002

Notice “The information and appendices included here are all drafts (spanish and /or english version) - many still lack references, all need some polishing and reviewing by the experts at the workshop. Participation of experts or contributors is required. Because these all are still drafts, please do not share or cite these information and appendices without first consulting the Team Leader of Freshwater / Fishes Group”.

Carlos A. Lasso Team Leader Freshwater / Fishes Guayana Shield Conservation Priority Setting Workshop Paramaribo, April 5, 2002

BIOLOGICAL DIVERSITY OF GUIANAN FRESH AND BRACKISH WATER FISHES Eastern Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, French Guiana & northern Brazil

TABLE OF CONTENTS

PREFACE

1 - STUDY AREA

2 – MATERIALS AND METHODS

3 - STATUS OF KNOWLEDGE OF FRESH AND BRACKISH WATER FISHES

4 - DISTRIBUTION OF SCIENTIFIC EFFORT

5 - SPECIMENS COLLECTIONS

6 - NATIONAL EXPERTS

7 - FISH DIVERSITY OF THE GUAYANA REGION

8 - ENDEMISM, INDICATOR AND RARE OR THREATENED SPECIES

9 - IMPORTANT AREAS FOR THREATS

10 - PRIORITY AREAS AND THEMES FOR CONSERVATION AND FURTHER RESEARCH: SPATIAL AND THEMATIC GAPS

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Table 1. Species richness by country in the Guiana Shield Area. Table 2. An estimation of the minimum numbers of fish orders, families and species now known for Colombia. Data April, 2002. Table 3. Number of fish species by orders and basins. Colombia. Table 4. An estimation of the minimum numbers of fish orders, families and species now known for Venezuelan Guayana. Data April, 2002. Table 5. Number of fish species by orders and basins.Venezuela. Table 6. An estimation of the minimum numbers of fish orders, families and species now known for Guyana. Data April, 2002. Table 7. Number of fish species by orders and basins.Guyana. Table 8. An estimation of the minimum numbers of fish orders, families and species now known for Suriname. Data April, 2002. Table 9. Number of fish species by orders and basins. Suriname. Table 10. An estimation of the minimum numbers of fish orders, families and species now known for French Guayana. Data April, 2002. Table 11. Number of fish species by orders and basins. French Guayana. Table 12. An estimation of the minimum numbers of fish orders, families and species now known for Brazil (Uaupés, Uracoera, Mucajaí, Branco, Trombetas and Cuminá). Data April, 2002. Table 13. An estimation of the minimum numbers of fish orders, families and species now known for Brazil (Rio Negro). Data April, 2002. Table 14. Number of fish species by orders and basins. Brazil. Table 15. Colombian fish endemic species. Table 16. Colombian fish threatened species. Table 17. Venezuelan fish endemic species. Table 18. Guianan fish endemic species. Table 19. Surinameses fish endemic species. Table 20. French Guayana fish endemic species. Table 21. Brazilian fish endemic species. Table 22. Protected areas in the Guianas.

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APPENDIX 1. Checklist of the freshwater fishes of Colombia: Amazonas Basin (Amazonas, Putumayo, Caquetá, Apaporis, Vaupés, Guainía) & Orinoco Basin (Orinoco, Inirida, Guaviare, Vichada). Source: Data revised and actualized from Cala (1977, 1986 a,b), Correa (1999), CLOFFSCA (2001), Lasso (unpublished data), Maldonado-Ocampo (2001) & Mojica (1999).

APPENDIX 2. Checklist of the fresh and brackish water fishes of Venezuela: Orinoco, Cuyuní (Essequibo) & Río Negro (Amazon) Basins. Source: Lasso et al. (2001 a).

APPENDIX 3. Checklist of the fresh and brackish water fishes of Guyana: Coastal strems, Rupununi, Lower Essequibo, Burro-Burro, Siparuni, Lower Potaro, Upper Potaro & Demerara Basins. Source: Data revised and actualized from CLOFFSCA (2001), Eigenmann (1909, 1912, 1917, 1918, 1921, 1929), Fowler (1914), Lowe McConnell (1964, 1966) & Watkins et al. (1997).

APPENDIX 4. Checklist of the fresh and brackish water fishes of Suriname. Rivers: Kabalebo, Upper & Lower Suriname, Upper & Lower Corantijn, Para, Tapahoni, Sipaliwini, Cusewijne & kaburi creek. Source: Data revised and actualized from CLOFFSCA (2001), Kullander & Nijssen (1989), Ouboter & Mol (1993).

APPENDIX 5. Checklist of the fresh and brackish water fishes of French Guiana. Maroni, Mana, Iracoubo, Sinnamary, Kourou, Comté, Appouague, Oyapock and Littoral Basins. Source: Data revised and actualized from CLOFFSCA (2001), Keith et al. (2000), Le Bail et al. (2000), Planquette et al. (1996).

APPENDIX 6. Checklist of the freshwater fishes of Brazil: Uaupes, Uraricoera, Mucajai, Branco, Trombetas & Cuminá Basins. Data revised and actualized from: Eigenmann (1912), Ferreira (1993), Ferreira et al. (1988) & INPA Museum.

APPENDIX 7. Checklist of the freshwater fishes of Brazil: Rio Negro. Data revised and actualized partially from Goulding et al. (1988).

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PREFACE Purpose

This document haves been prepared on behalf of Conservation International (CI), in conjunction with the Netherlands Committee for IUCN and the Caribbean Sub-regional Resource facility of UNDP. El objetivo fundamental consiste en describir the current state of knowledge and understanding of the fresh and brackish water fishes en la Región del Escudo Guayanés, con miras a detectar las prioridades de conservación en el área. The Guayana Shield, extending from eastern Colombia into Venezuela, Guyana, Suriname, Guyane Francaise, and Brazil represents one of the largest expanses of undisturbed tropical rainforest and pristine freshwater ecosystem of the world. A lo largo de toda su extensión, el Escudo Guayanés es drenado por numerosas cuencas que, en muchos casos, tienen su origen en puntos fuera del Escudo y son compartidas por más de un país, lo que explica en parte, la complejidad del problema a considerar. Addittionaly the freshwater ecosystems in the Amazon Basin, and perhaps portions of the Orinoco region, harbor the richest freshwater fish fauna on Earth, and the Guiana – Orinoco Complex (e. g. Guayanan Highlands and Guiana Watershed) have a large number of endemic fish species (Olson et al. 1998). This report is strictly preliminary in approach, dado principalmente por la falta de información sobre los diferentes tópicos (biodiversidad, amenazas, conservación, etc) y será complementado por el Team Leader y los expertos del Freshwater & Fishes Group, during the workshop to occur in Suriname in april, 2002. The principal objetives are described below: -

To prepare a global overview of biodiversity of the Guiana Shield, including check list of fish species in the countries and basins considered.

-

To present the status of knowledge of fresh and brackish water fishes.

-

To describe the distribution of the scientific effort including specimens collections.

-

Propose national and international expert to contribute information to the process.

-

To produce a preliminary global assessment of endemism, indicator and rare or threathened species.

-

Propose priority areas for conservation and themes for further research. 5

-

Identify areas and basins under human pressure.

-

To detect the spatial and thematic gaps.

-

Provide the relevant (check list) bibliography by countries.

Contributors ( orders of authors to be defined at the workshop) Team Leader - Carlos A. Lasso Alcalá (Fundación La Salle, Museo de Historia Natural La Salle MHNLS, Venezuela). Experts by countries Colombia: Carlos A. Lasso A., José Iván Mojica (Instituto de Ciencias Naturales – ICN, Universidad Nacional de Colombia) & Carlos DoNascimiento (MHNLS). Venezuela: Carlos A. Lasso Alcalá. Guyana: Carlos A. Lasso, Barry Chernoff (Field Museum Natural History - FMNH, Chicago) Carlos DoNascimiento & Oscar Lasso-Alcalá (MHNLS). Suriname: Carlos A. Lasso, Paul E. Ouboter (National Zoological Collection, University of Suriname, Paramaribo - NZCS), Environmental Research Center (CMO) & Institute for Biodiversity

and

Environmental

Research

(IBER);

Jan

Mol

(NZCS),

Carlos

DoNascimiento & Oscar Lasso-Alcalá (MHNLS). French Guayana: Carlos A. Lasso, Michel Jegú (Antenne Institute de Recherche pour le Dévelopment - I. R. D. Laboratoire d´Ichtyologie – M. N. H. N.), Carlos DoNascimiento & Oscar Lasso-Alcalá (MHNLS). Brazil: Carlos A. Lasso, Michel Jegú & Carlos DoNascimento.

Acknowledgements The senior author is particularly gratefull to some colleagues who have kindly provided data and information used in this paper. Special thanks are due to Ligia Blanco-Belmonte, Luis E. Pérez, Oscar Lasso-Alcalá, Daniel Novoa, Daniel Lew, Francisco Provenzano and Conrad Vispo for providing data about Venezuelan Guayana. Ricardo Rosa suministró datos sobre las especies amenazadas de Brasil. Many thanks also to Otto Huber (Scientific Coordinator) and Matt Foster (Project Coordinator) of the Guayana Shield Conservation Priority Setting Workshop) for 6

facilitating involvement of the Team Leader and experts from differents countries. Thanks also to Anabel Rial, Josefa C. Señaris and Jennifer Meri for his assistance during this study. Judith Rosales for providing data about areas of the rivers.

1. STUDY AREA The waters that drain across the Guiana Shield includes different countries, eastern Colombia, Venezuela south of the Orinoco, Guyana, Surinam, French Guiana and northern Brazil. The region covers three Freshwater Ecoregions sensu Olson et al. (1998): the Guiana / Orinoco Complex, the Amazon Complex and the Llanos Complex. This authors includes in the Guiana / Orinoco Complex three subregions more, the eastern Morichales of Venezuela -excluded in the present study altougth present many faunistic similarities with the Guiana Shield-, the Orinoco delta, the southern Orinoco and the Guianan watershed. The second great ecoregion is the Amazon Complex that included into the Guiana Shield two subregions, the northern Amazon Shield tributaries and the Rio Negro. Finally, the Llanos Complex includes only the Guaviare River in Colombia, that drain into the Orinoco River. This three ecoregions includes different kinds of fresh (black, white, clear) and brackish waters. This areas includes too many types of habitats in the lowland as flooded savannas, floodplain lakes, flooded forest, big rivers, morichales (palm swamp) and caños (narrow channels). In the highlands are common the small blackwaters forest streams, creeks, rapids and cataracts. A continuación delimitaremos brevemente cada una de las cuencas del Guiana Shield en los diferentes países, de acuerdo a la información dsiponible en este momento.

1.1 Colombia La porción colombiana del Escudo Guayanés incluye dos grandes cuencas, la Orinoquia y la Amazonia. Las nacientes de los ríos que conforman la cuenca del Río Orinoco, se encuentran tanto en Venezuela (sur del Estado Amazonas y Distrito Cedeño del Estado Bolivar), como en el este y sur-este de Colombia. En Colombia, incluye parte de los Departamentos de Meta, Boyacá y Cundinamarca, las Intendencias de Arauca y Casanare, y finalmente las 7

Comisarías de Vichada, Guainía, Vaupes y Amazonas. A excepción del Río Vichada, que nace y fluye por los llanos orientales, los ríos Guaviare y Meta (excluído en este estudio), tienen sus nacimientos en los Andes (> 4.000 m) (Weibezahn 1990). En la Orinoquia encontramos ríos importantes como el Tomo (27.593 km2), Vichada 29.801 km2), Guaviare (115.216 km2), Inirida (25.729) y el propio principal channell of the Orinoco River. This area included basically a large savanna ecosystem. En la Amazonía encontramos al Guainía (58.554 km2), Vaupés (68.972 km2), Apaporis, Caquetá, Putumayo and Amazonas. In this area there are different kind of waters (black, white and clear) and many types of habitats such as big rivers, lagoons, small forest rivers and streams. Data available about area in both basins are provided from GIS (Rosales et al. this volume). 1.2 Venezuela The Venezuelan Guayana is drained by three great basins: Orinoco (360,670 km2), Amazon -Río Negro- (53,280 km2) and Essequibo – Cuyuní River- (40,000 km2 ). With an approximate coverage of 79 percent of the Venezuelan Guayana (Huber, 1995 a). In the Guayana Shield the Río Orinoco basin is by far the most important river system in the area and also receives important affluents from Colombia (see Eastern Colombia). For this study we recognize 22 major rivers or regions of the Orinoco drainage in the Guayana Shield. The Amazon basins is located in southern and southwestern Amazonas state and drain approximately 12 percent of the Venezuelan Guayana. The most important water course is the Casiquiare Channel, which branches off from the upper Río Orinoco through the Orinoco-Casiquiare bifurcation near Tamatama. After some 300 km, this waters course joins the Río Guainía coming from the Colombian interior to form the Río Negro, which eventually joins the Amazon River near the city of Manaus in the heart of the Brazilian Amazon (Huber 1995 a). In this way the Casiquiare Channel represent a direct water connection between the Amazon and Orinoco ichthyofaunas. In the eastern of the Bolívar state there are two river drainages, the Cuyuní and Mazaruni rivers, which drain approximately 9 percent of the Venezuelan Guayana. This rivers belong to the Essequibo river system which extend into Guyana. 8

1.3 Guyana La cuenca más importante de Guyana es el Essequibo, la cual es compartida con Venezuela (103.806 km2). Incluye en su área de drenaje varios tributarios de gran extensión como el Cuyuní (53.521 km2), Mazaruni (35.612 km2) y Potaro, además de las savannas del Rupununi District (21.294 km2). Otras cuencas importantes de este país son los ríos Barima y Barama al norte, Demerara (7186 km2) en el centro y Berbice (16.252 km2), Canje y Corantin (69.274 km2) al sur, este último compartido con Surinam. On the coastal plain hay también numerosos freshwater streams. Aquatic habitats included big rivers, flooded forest, lagoons, flooded savannas, rapids, and cataracts. De particular interés son los hábitats reofílicos del upper Potaro, Cuyuní and Mazaruni. Data available about area in both basins are provided from GIS (Rosales et al. this volume).

1.4 Surinam Los ríos de Surinam están distribuidos en tres grandes regiones (Ouboter & Mol, 1993): 1) those of the Coastal Plain (Young and Old); 2) tose of the Savanna Belt; 3) those of the Interior. The chemical composition of waters of rivers and creeks are generally slightly acid and transparent, and savannahs waters commonly humus stained (blackwaters) (Kullander & Nijssen, 1989). All river sections of the Interior are located upstream of the first rapids and can be characterized as clear- waters, the rivers originating in the Savanna belt are black-water rivers and the coastal river-sections are very turbid, fresh to slightly brackish water which is under a strong tidal influence (Ouboter & Mol, 1993). The major drainages of Surinam are the Corantijn (69.274 km2) in the west and the Marowijne (67.795 km2) in the east. These rivers drain nearly half of the Surinamese highland area. Smaller drainages are largely lowland and to some extent anastomose in the coastal region: from west to east the comprise the Nickerie, Coppename, Saramacca, Suriname and Commewijne systems (Kullander & Nijssen, 1989). The Suriname River has a big barrage lake, the Brokopondomeer.

1.5 French Guiana 9

En este estudio se consideraron las nueve cuencas más importantes del país, que son de oeste a este: Maroni (= Marowijne, 67.795 km2), Mana, Iracoubo, Sinnamary, Kourou, Comté, Approuague, Oyapock and Littoral.

1.6 Northern Brazil La porción brasileña del escudo Guayanés incluye un importante complejo de cuencas y hábitats. Por un lado, tenemos a la gran cuenca amazónica y por otro, a otros ríos más pequeños en términos de longitud, descarga y área de drenaje, pero no por ello menos importantes. La cuenca Amazónica incluye al Rio Negro y sus afluentes el Uaupes, el Branco (incluyendo sus dos afluentes Uraricoera y Mucajai) y por último, el Río Trombetas y Cuminá que drenan al Amazonas. The Rio Negro drains about the 30 % of the area of Guiana Shield. From the Rio Negro´s confluence with the Rio Solimoes- Amazonas (Amazon River) to its headwaters on the high Guiana Shield, via the Rio Branco and Rio Uraricoera, the drainage length is about 1,500 km. The Rio Negro basin is connected fluvially to river systems to the north (via Caño Casiquiare), west, east and northeast (Goulding et al. 1988). According this authors, in the low-lying region between the Guiana Shield´s two upland formations , headwaters (Rio Tacatu) of the Rio Branco meet with streams flowing into the Essequibo-Rupununi rivers of Guyana. Additionally, aerial photography also sugests that the Rio Negro is linked, during the high water, with the the Rio Uatuma to the east and to the Rio Japurá to the west. This connections between Rio Negro and Orinoco and Essequibo systems, will be reflected in the ichthyofauna composition.

2.- MATERIAL AND METHODS

2.1 Bibliographic revision Se consultaron todas las revisiones taxonómicas y sistemáticas necesarias con el objetivo de establecer la validez o estatus taxonómico de las especies, posición sistemática, nomenclatura actualizada y distribución geográfica. Estas incluyeron revisiones a nivel de familias, géneros y especies, basadas en trabajos publicados y/o tesis cuyas propuestas taxonómicas supraespecíficas fueran de consenso general entre los especialistas en 10

ictiología neotropical. Estas referencias son muy numerosas y citarlas todas escapa a los objetivos del presente trabajo. No obstante, una base de datos actualizada de referencias bibliográficas en taxonomía y sistemática de peces puede encontrarse en Eschmeyer (1998) o

a

través

de

la

dirección

http://www.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatsearch.html.

electrónica En

ningún

caso y de acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, se utilizaron los nombres de especies descritas en tesis, aunque en algunos casos se menciona su existencia. La nomenclatura y validez de los géneros y especies sigue el criterio de las revisiones más recientes compiladas por Eschmeyer (1998), cuya actualización se obtuvo a través de consultas en la dirección electrónica principal del catálogo de peces de California Academy of Sciences, anteriormente citada. A su vez se consideraron las últimas propuestas taxonómicas y sistemáticas de los autores participes del proyecto CLOFFSCA (2001): Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central America, a las cuales se tuvo acceso a través de la página web http://www.fishbase.org (Froese, R. & D. Pauly editors. 2002. Fishbase World Wide Web electronic publication). Finalmente se consultó directamente a los especialistas que en la actualidad están desarrollando trabajos acerca de la taxomía y sistemática de algunos grupos particulares.

2.2 Inventarios ictiológicos Fueron revisados todos los trabajos publicados en revistas científicas, monografías, libros, tesis e informes técnicos accesibles, que abordaran aspectos relativos a la biodiversidad, taxonomía, sistemática, distribución geográfica, ecología y conservación de los peces de las Guayanas. La información fue incluida en el análisis después de una minuciosa revisión y corroboración de los nombres científicos de las especies. Todas las listas propuestas por otros autores previo a este documento (ver bibliografía) fueron ampliadas, actualizadas y corregidas. Hay disponibilidad de buscar en Internet a través de la página web del proyecto Neodat II (www.neodat.org), listados de especies para los diferentes países y cuencas considerados en este estudio (see Specimens Collections). Sin embargo, la información disponible en tales fuentes debió ser depurada a fin de poder incorporarla a las matrices, con la certeza de que fueran correctas las citas allí registradas. Esta tarea se hizo 11

únicamente en el caso de Brasil donde la información bibliográfica era más escasa, gracias a la posibilidad de búsqueda de listados de especies por cuencas que ofrece esta base de datos online. Es importante hacer notar que los listados accesibles a través de esta página web corresponden a especimenes catalogados en diferentes colecciones ictiológicas de América y Europa. En los restantes casos la fuente de información es indicada en los apartados 4.1, 4.2, 4.3, 4.5 and relevant bibliography.

2.3 Matrices de biodiversidad Se elaboró, mediante el uso de una hoja de cálculo (Microsoft-Excel 97) para cada país, una matriz que incluye la siguiente información: taxa (clase, orden, familia, género y especie), autor y año de la descripción de la especie y distribución de las especies en las cuencas señaladas, presencia (1) o ausencia (0). Finalmente se clasificaron las especies de acuerdo a sus hábitos ecológicos: freshwater species and eurihaline species (E). Sólo en el caso de Venezuela se ofrece mayor información al respecto, considerándose otras categorías ecológicas más precisas en función de la tolerancia a la salinidad: Freshwater species (F), Occasional freshwater (Of), Estuarine species (E), Occasional estuarine (Oe), Marine species (M) and finally, Occasional marine especies (Om). En el caso de French Guiana, Guyana y Suriname, aquellas especies para las cuales no se indica su distribución geográfica por cuencas, corresponden a especies listadas en el Fishbase para esos países, sin señalar su distribución de forma mas precisa a nivel de cuencas o ríos. A pesar de esta falta de detalle, consideramos oportuno incluírlas en el listado ya que tenían respaldo bibliográfico y contribuían al incremento en el conocimiento de la biodiversidad de dichos países.

3.- RESULTS

3.1 State of knowledge of freshwater fishes 3.1.1 Colombia Amazonas basin Posterior a la constitución de la Asociación Colombiana de Ictiógos (ACICTIOS) el estudio de la Ictiología en Colombia experimento un gran avance. Prueba de esto son los seis 12

Simposios Colombianos de Ictiología celebrados desde 1997 hasta el presente. En ese sentido, hay varios trabajos relativos a la pesquería artesanal de la Amazonía Colombiana, con especial enfásis en los bagres. La mayoría de los trabajos han sido realizados en el Bajo Caquetá (ver p. e. Agudelo 1994, Celis 1994, Rodriguez 1994 y Salinas 1994). Amézquita et al. (1996) estudiaron varios aspectos poblacionales y reproductivos del cardenal (Paracheirodon axelrodi) en la cuenca del Guainía. En la misma área de estudio, Guerrero & Prada-Pedreros (1996), estudiaron la biodiversidad ictiológica de la región, identificando 71 especies. La biología alimentaria y reproductiva del Arawana (Osteoglossum bicirrhosum) en el bajo Caquetá ha sido estudiada por Prada-Pedreros & Aguilar-Galindo (1997). Ramírez & Rider (1997) estudiaron mediante ecobatimetría, la distribución espacio temporal de los peces en el Lago Januaca en la Amazonía central. Correa (1999) estudió la estructura de la comunidad ictiológica del Lago Taraira, en el bajo río Apaporis, donde identificó 62 especies. La importancia de los recursos ícticos en el alto Amazonas de Colombia y su relación con los poblaciones ribereñas, ha sido estudiado por Fabré & Alonso (1999). Ramos (1999) evaluó la composición (85 sp.) y abundancia de los peces durante un ciclo hidrológico, en algunos sistemas lénticos en la confluencia de los ríos Amazonas-Loreto Yacu y Amazonas-Atacuarí. El estudio más actualizado sobre la ictiofauna amazónica de Colombia, ha sido realizado por Mojica (1999), quien lista todas las especies y su distribución en las principales cuencas, en base a la revisión bibliográfica y colecciones del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia. Cita 264 especies para toda la Amazonía colombiana pero señala también que es una cifra muy inferior a la real, dada la carencia de inventarios ictiológicos en la región. Los ríos considerados en su estudio incluyen al propio Amazonas, Putumayo, Caquetá, Apaporis y Vaupés.

Orinoquia Los trabajos pioneros sobre la ictiofauna de la Orinoquia colombiana corresponden a Cala (1973, 1977) quien en ese entonces señaló 201 especies. Posteriormente, el mismo autor (1986 a,b) aumentó dicha cifra a 394 especies, señalando que la riqueza de la cuenca probablemente sobrepasaría las 500 especies. Prada-Pedreros (1994) estudió la ictiofauna de los morichales de la Orinoquía Colombiana. Castro (1986) estudió los bagres de la 13

subfamilia Sorubiminae tanto de la Orinoquia como de la Amazonia colombiana. Al igual que para la región Amazónica, el trabajo más completo ha sido realizado por Mojica (1999) quien reconoce 424 especies para la Orinoquía colombiana. Los ríos considerados en su estudio -que discurren al menos parcialmente por el Escudo Guayanés- fueron los siguientes: Orinoco, Inirida, Guainía (el autor incluye al Guainía o Río Negro dentro de la Orinoquia), Guaviare, Vichada y Tomo. Reseña igualmente la ausencia de estudios ictiológicos en la región. Otros aportes más puntuales (descripción de especies, listas, etc.) sobre la ictiofauna colombiana tanto en la cuenca amazónica como en el Orinoco, se listan en la bibliografía. Agudelo et al. (2000) ofercen un breve síntesis histórica relativa a la biodiversidad tanto de la Orinoquia como de la Amazonía colombiana, con más énfasis sobre los peces de interés comercial.

3.1.2 Venezuela La ictiofauna de la Guayana venezolana ha sido objeto de especial atención desde el inicio del Siglo XX, aunque los aportes más relevantes empiezan a aparecer a mediados de siglo. Existen diversos trabajos de índole taxonómico y/o sistemático, que incluyen numerosas especies cuya distribución se restringe o extiende a la Guayana. Para esto se recomienda consultar a Taphorn et al. (1997) y Lasso et al. (2001 a) fundamentalmente, quienes reunen una amplia compilación al respecto. Machado-Allison et al. (in prep.) ofrecen una síntesis muy completa sobre la historia de la ictiología y las diferentes expediciones ictiológicas realizadas a la Guayana Venezolana. Aunque ya Mago (1970) hizo un esbozo preliminar de la ictiogeografía continental venezolana, el primer autor que reconoció a la Guayana como una entidad biogeográfica propia de acuerdo a la composición de su ictiofauna, fue Fernández-Yépez (1972) quien reconoció dentro del Escudo diez complejos hidrográficos agrupados en tres regiones biogeográficas que a su vez se ajustaban a las tres cuencas hidrográficas: “ Orinoquia, Amazonia y Essequibia “. Mago (1976), en base al estudio sistemático de los peces Gymnotiformes, reconoció una biota ancestral (biota de las Guayanas), que incluiría dentro del Escudo Guayanés a los estados Delta Amacuro, Bolívar, Amazonas y parte del estado Apure (Mago, 1978). Aunque dicho autor no argumentó el porque incluyó parte del Estado 14

Apure (llanos), dentro de la biota de la Guayanas, probablemente se refería a los ríos de aguas claras situados al sur del estado (Cinaruco y Capanaparo), los cuales muestran una ictiofauna tipicamente guayanesa con una riqueza de 251 y 210 especies, repectivamente (Taphorn & Lasso, in prep.). Para facilitar su comprensión dada la enorme diversidad existente, el estudio de la ictiofauna de la Guayana venezolana debe ser abordado en el contexto de las tres cuencas hidrográficas: Orinoco, Cuyuní (Esequibo) y Río Negro (Amazonas).

Orinoco The Orinoco Delta cover an extensively area of some 20,000 km2. Include many water courses interconnected through a large web of anastomosing channels and rivulets (Huber 1995). In this area there are different kind of waters: brackish, white-waters, black-waters and clear-waters. La región del Delta del Orinoco ha sido estudiada recientemente por Ponte et al. (1999), quienes reconocen 326 especies. De estas, casi un 30 % son estuarinas. La ictiofauna deltana incluye una mezcla de especies provenientes de la Guayana y de las tierras bajas del Orinoco (llanos). Dichos autores ofrecen datos de riqueza ictiológica para 23 caños del Delta. Los Southern Delta tributaries son los menos conocidos e incluyen a los ríos que nacen en la Serranía de Imataca. Se han reportado unas 130 especies (Ponte et al. , 1999), pero su riqueza está notablemente subestimada. The Lower Orinoco flooplain lakes han sido estudiadas desde un punto de vista taxonómico por Lasso (1988 a, b) quien reconoce 114 especies. Granado & Taphorn (2000) también estudiaron las lagunas del Lower Orinoco pero desde un punto de vista más ecológico. Los trabajos bioecológicos más completes corresponden a Rodríguez & Lewis (1990, 1994, 1997) que estudiaron the spatial and temporal variation in species composition, the regulation and stability and the structure in fish assemblages along environmental gradients. La cuenca del Caroní (sensu lato), incluiría también al río Paragua y Kukenán. De los ríos que proceden del Escudo Guayanés, el Caroní es el más importante. Es de aguas negras, posee una longitud de unos 840 km y la superficie total incluye aproximadamente 95.000 km2. El número total de especies ronda las 300 (Lasso et al. in prep.), correspondiendo un poco más del 66 % al tramo correspondiente aguas abajo del Embalse 15

de Guri (aprox. 190 especies). Aguas arriba de la desembocadura del Caroní en el Orinoco, la riqueza específica disminuye. Así, en el Embalse de Guri, Lasso et al. (1989 a) reportaron 68 especies , que, con inventarios adicionales, aumentó hasta 75 especies, siendo algunas de ellas introducidas. Más arriba, en el bajo Paragua se han reportado 81 especies. En el Caroní medio la disminución de especies es notoria, llegando a 62 especies. Para el alto Caroní (Gran Sabana) se han registrado 52 especies y hacia la región del Auyantepui (cuenca del río Cucurital) unas 50 especies (Lasso et al., 2001). Otros trabajos sobre la ictiofauna de la cuenca del Caroní incluyen según el tema: taxonomía (Steindachner, 1915; Inger, 1956; Fernández-Yépez, 1967 a, b; Lasso et al. 1992; Provenzano et al. 1995; Lasso y Provenzano, 2002; Starnes & Schindler, 1993; Ardila, 1999, 2000); efecto de las represas (Taphorn y García, 1991); taxonomía, ecología y etnoictiología (Lasso,1989); biología especies comerciales (Lasso et al.,1989 a); zoogeografía (Lasso et al.,1989 b); biodiversidad y ecología de ríos (Fernández-Yépez, 1969; Salazar et al., 1987; Lasso et al, 2001 b; Meri et al 2001); biodiversidad y ecología especies lacustres (Alvarez et al., 1986; pesquerías (Cárdenas et al., 1988 & Novoa et al., 1989); contaminación mercurial (Pérez, 1996). The Caura is a blackwater river that flows north out of the Guayana Shield. Its basin of more than 45,000 km2 is contained entirely within the Venezuelan state of Bolivar.For our analyses, the Caura watershed was divided into the Upper Caura (from Salto Pará to the headwaters) and the Lower Caura (from the Salto Pará to the mouth of the Caura in the Orinoco).There are many publications about taxonomic, biogeographic and ecological aspects (see for example Ballbas & Taphorn 1996; Bonilla et al. 1999; Buckup 1993; Chernoff et al. 1991; Lasso & Provenzano 1997; Nakamura 2000; Rodriguez & Lewis 1990; and Vari, 1995). Machado-Allison et al. (1999) published a preliminary inventory of the ichthyofauna of the Río Caura (191 sp.) and Rodriguez-Olarte et al. (2002) studied the diversity and ecology of the fishes from Lower Caura. Recently, AquaRAP Expedition to the Río Caura resulted in the collection of 278 species (Machado-Allison et al. 2001).The most actualized information about fish diversity of Río Caura is until in press (Lasso et al. 2002). According this paper 441 species were identified for the entire drainage with 433 from the Lower section, and 58 from the Upper section. Only eight species , still under study, were unique to the Upper Caura. The Caura drainage represents the area of greatest 16

ichthyological diversity in the Guayana Shield (approximately 40 % of the continental fish fauna of Venezuela). The potential diversity for the entire drainage probably exceeds 500 species. En la actualidad hay en preparación un volumen especial del Journal Scientia Guianae (vol. 11) edited by C. Vispo & C. Knab-Vispo, including eight chapters about the diversity, ecology and fisheries os the Río Caura (see Bibliography). The Río Suapure basin (4720 km2) is located in the northwest corner of Bolivar state. Its main river (clear waters), the Río Suapure, have a total length of 180 km (Huber 1995). Only the Lower Suapure have been studied, including information about fish species richness, abundance, ecological and faunistic similarity and the order, length, and degree of intervention of the river (Lasso 1992). The fish fauna (140 species) was characterized by the presence of forms tipically included in the biota of the Guayana and Llanos region. The Río Cataniapo (clear waters) is a small, though important river basin lies to the southeast of Puerto Ayacucho in northwestern Amazonas state and covers an area of 1750 km2 (Huber 1995). Its fish fauna included at least 140 species (Provenzano et al., in prep.). En la actualidad hay en marcha un Proyecto financiado por el Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología (FONACIT) de Venezuela, que incluye aspectos relativos a la biodiversidad ictiológica, biología de las especies de interés comercial y parámetros fisicoquímicos del agua. Ver Fernández et al. (2001) para los resultados preliminares de estos estudios. The Río Autana, a black water river, fue estudiado parcialmente por FernándezYépez (1950) quien describió ocho especies nuevas de ese río. The the major part of the Río Atabapo basin (9760 km2) lies in Venezuela in the western section of Amazonas state, with the remaining part extending into Colombia (Departamento del Guainía). All rivers are black-waters (Huber, 1995). La ictiofauna incluye al menos 169 especies, con un enorme potencial de especies ornamentales (Royero et. al. 1992). The Río Ventuari is the largest river in Amazonas state and occupies an area of approximately 41,760 km2. Although many of its tributaries are black-waters rivers, the Ventuari itself is essentially a clear-water river (Huber 1995). The Río Ventuari basin reune la tercera parte de la ictiofauna conocida para la Orinoquia venezolana y es probablemente la segunda región con mayor riqueza de peces en el Guayana Shield después del Río Caura. Hasta el momento se han identificado 307 especies (Lasso et al. 2002). Más de la mitad de 17

las especies tienen importancia para la acuariofilia y 25 a 30 para la pesca artesanal y deportiva, entre las que destacan las tres especies de pavón o tucunaré (peacock bass) (Cichla spp), que son objeto de un manejo y pesca deportiva racional en el Bajo Ventuari (Lasso 2001). En la actualidad se desarrolla en la confluencia de los ríos Ventuari y Orinoco, un Proyecto financiado por la Fundación Cisneros, Fundación Terra Parima y Fundación La Salle, dirigido al conocimiento de la biodiversidad ictiológica, bioecología y conservación del pavón, pesca deportiva, artesanal y ornamental (Lasso et al. 2002). Los aspectos más importantes relativos a las pesquerías del Río Orinoco, antecedentes, evolución, perspectivas futuras e investigaciones necesarias, son discutidas en Novoa (1982, 1986, 1988, 1989, 1990); Novoa & Ramos (1982) & Novoa et al. (1984). Una sintesis sobre los estudios hidrobiológicos y piscícolas, realizados en el lower Orinoco puede consultarse en Vásquez et al. (1990).

Amazon (Río Negro) basin The portion of the Amazon basin liying in the Venezuelan Guayana covers 53,280 km2 and is formed by the following five river basins: Guainía, Negro, Casiquiare, Pasimoni and Siapa (Huber 1995). The Casiquiare channel extends approximately 300 km from its origin in the Río Orinoco to its junction with the Río Guainía. The Casiquiare channel change steadly from clear-water near the Orinoco to black-water as it flows into the Río Negro, due to the influx of several important black-water tributaries. The total area drained by the Casiquiare is 44,160 km2, but excluding its two most important tributaries or subbasins, the Río Siapa (21,040 km2) and Río Pasimoni (9920 km2) (Huber op. cit.). Para toda la cuenca del Río Negro se han identificado 256 especies (Lasso et al. 2002). Esta cifra está bastante subestimada y se basa fundamentalmente en la revisión de las colecciones ictiológicas del país, ya que desafortunadamente hay muy pocas publicaciones relativas a la biodiversidad ictiológica de esta vasta región. En 1924 el ictiólogo Carl Ternetz remontó el Casiquiare después de un viaje que inició en las cabeceras del Río Tocantins en Brasil. Dicho ictiólogo realizó algunas colecciones que posteriormente serían estudiadas por Myers (1927) y Bohlke (1952, 1953 & 1954), quienes describirían varias especies para esta region. Sin embargo, tan sólo hay dos trabajos que abordaron la ictiofauna de esta cuenca en un sentido más amplio. 18

La primera corresponde a Mago (1971) quien señalo para el Caño Casiquiare de manera preliminar 63 especies. Lo interesante de este estudio es que la ictiofauna del Casiquiare puede considerarse como transicional entre la propia del Orinoco y la del Amazonas, mostrando una gran similitud con las especies de la Guayana. Esta transición se manifiesta por una superposición de elementos faunísticos con sustracción progresiva en ambas direcciones. Hay que recordar que el Caño Casiquiare is a direct water connection between the Amazon and the Orinoco basins and flow into its two different hidrological basins. La segunda contribución corresponde a un informe preliminar basado en la Expedición realizada al Cerro de La Neblina en 1984 por la Universidad Central de Venezuela y el American Museum of

Natural History (Ferraris et al. 1988). Como

resultado se identificaron 77 especies provenientes en su mayoría del Río Mawarinuma, un tributario del Río Baría que afluye a su vez al Pasimoni, uno de los dos afluentes más importantes del Caño Casiquiare. Como resultado de esta expedición y otras realizadas posteriormente, se publicaron numerosos artículos puntuales sobre descripción de géneros y nuevas especies.

Cuyuní-Mazaruni (Essequibo) basin The Essequibo basin is represented in Venezuela Guayana by the Upper Cuyuní and the headwaters of the Mazaruni River. Both are major tributaries of the Essequibo River in lowland Guyana and the Venezuelan portion of this drainage basin covers 40,000 km2 and is further subdivided into two subbasins, the Cuyuní basin and the Kamoirán basin (Huber 1995). The Río Cuyuni and its tributaries are predominantly clear-waters rivers. Hay algunas publicaciones que citan o describen especies de esta cuenca ( Machado-Allison 1977; Lilyestrom 1984; Lasso et al. 1989 b; Chernoff & Machado-Allison 1999). MachadoAllison et al. (2000) hicieron un análisis de la diversidad y distribución de la ictiofauna en diferentes secciones del río afectadas por actividades antropogénicas, especialmente a consecuencia de la minería. Identificaron 136 especies y encontraron relaciones entre la baja diversidad observada y la ausencia de cobertura de vegetación acuática, baja transparencia y descarga de afluentes domésticos e industriales. Nico & Taphorn (1994)

19

evaluaron la acumulación de mercurio en algunas especies del Upper Cuyuní. El último listado de especies de la cuenca (Lasso et. al. 2001) revela la existencia de 186 especies.

3.1.3 Guyana Sin lugar a dudas, el trabajo más completo sobre la ictiofauna dulceacuícola y estuarina de Guyana (citada en la bibliografía de la época como British Guiana), fue realizado por el ictiólogo norteamericano Carl H. Eigenmann y sus colaboradores desde finales del Siglo XIX y principios del Siglo XX, bajo el auspicio del Carnegie Museum and the Indiana University. Sus obras son referencia obligada para el estudio de la ictiofauna de todas las Guayanas. De estas, la más destacada fue publicada en 1912 e incluyó no solo un estudio taxonómico de todos los peces dulceacuícolas de Guyana además de una recopilación histórica y caracterización de Guyana, sino un estudio ecológico y comparación zoogeográfica con el resto de las Guayanas incluyendo a los Ríos Branco y Orinoco. Su trabajo se concentró en la cuenca del Río Essequibo and its principal tributaries, the Mazaruni and Rupununi; the Demerara River; the Upper and Lower Potaro; parte de la cuenca Amazónica (Maripieru -above Karona Falls-, Cuipoo Creek and Nickaparoo) and finally, the Coastal Streams. Señaló 266 especies para todo el Essequibo (Rupununi : 83 sp., Lower Essequibo: 184 sp., Lower Potaro: 142 sp., Upper Potaro: 22 sp.); 50 especies para the West Coast of Guiana y 167 especies para Demerara. Su estudió mostró la relación entre la fauna del Río Branco, el Rupununi and the Upper Essequibo. La ictiofauna del Essequibo fue dividida into the fauna of the Essequibo above the Warraputa Cataract, the fauna below the Warraputa, the fauna of Lower Potaro and the fauna of upper Potaro. En este trabajo y otros posteriores relativos al American Characidae (Eigenmann 1917, 1918, 1921, 1927), se describieron decenas de especies nuevas para la ciencia. Fowler (1914) describió varias especies nuevas para la ciencia en su trabajo sobre los peces del Rupununi River. Carter in 1934 and 1935 published the reports of the Cambridge Expedition to British Guiana including an study on the freshwater of the rain forest and the respiratory adaptations of the fishes. Roth (1943) divulgo diferentes notes and observations on fish life in Guiana. Lowe McConnell (1964) studied some aspects about fishes from Rupununi Savanna, including the ecological grouping of fish species, the fish movements at different 20

stages of the annual cycle, the effects of the seasonal cycle on fish breeding seasons, spawning habits, fish groth and food supply. This paper presents the first studies of fish ecology in this area, which is of special interest as the Essequibo and Amazon drainage systems are here in contact in wet years. In 1969 this author, studied the cichlid fishes of Guyana, including observations from 1957 to 1962, on the ecology and behaviour of 35 species occur in this country. Watkins et al. (1997) studied the ichthyofauna of three river drainages associated with the Iwokrama Forest: the Essequibo, Burro-Burro and Siparuni. This report describes the general features of the Iwokrama fish fauna: species richness; habitat differences, feeding, migrations, and reproduction; potential for commerce; potential threats and future work. The ichthyofauna of Iwokrama Forest

were represented by 408 species. Three

hundred and forty five species were recorded from the Essequibo River –the most extensively sampled of the drainages. One hundred and fifty four and 152 species were recorded from the Siparuni and Burro-Burro drainages respectively. Estimates of species richness suggest that there may be over 500 species in the areas sampled.

3.1.4 Surinam Eigenmann (1912) en su estudio de los peces de la entonces British Guiana compara la riqueza de especies entre las diferentes regiones y cuencas de las Guayanas, citando al menos 118 especies para Surinám. Boeseman (1948) cita tres especies, una de ellas nueva para la ciencia. En 1952 publica una lista preliminar de 105 especies, que complementa los datos de Eigenmann (1912). En 1953 señala 64 especies de las cuales siete eran nuevas para Surinam y cuatro para la ciencia. En los dos años siguientes añade nuevas citas de peces para Surinam. Van der Stigchel (1947) hace referencia a los peces Nematognathi (bagres) procedentes de Surinam depositados en el museo de Leiden y Amsterdam. Por otro lado, Hoedeman (1952), estudió los peces de la familias Callichthyidae y Gasteropelecidae y en 1959 revisa los rivúlidos de Surinam y el resto de las Guayanas. Durante 1957, 1961 y 1967, agrega nuevas citas de Siluriformes y Gymnotiformes a la ictiofauna de Surinam. Géry (1961 y 1966), describe varias especies de cáracidos para Surinam. Boeseman (1968) publica la revisión del género Hypostomus (Loricariidae) de Surinam. Mees (1967) revisa 21

el género Hepapterus (Pimelodidae) y Nijssen (1970) revisa el género Corydoras (Callichthyidae) en Surinam. Géry (1972) revisó parte de los Serrasalminae (pirañas) de Surinam. Boeseman (1971) estudió los Loricariinae y Mees (1974 a, b) realiza una completa revisión de dos familias de bagres, Pimelodidae y Auchenipteridae. Nijssen et al. (1976) estudian las especies de peces cuchillo del género Gymnorhamphichthys. A partir de la década de los 80 hay un incremento notable en el conocimiento de la ictiofauna de Surinam. Ritcher y Nijssen (1980) reseñan la importancia de la ictiofauna del Reservorio de Brokopondo; Vari (1982 a, b) y (1985) describe nuevos hemiodóntidos y evalúa la biodiversidad del sistema del río Corantijn; Isbrucker & Nijssen (1982) y Heitmans et al. (1983) aportan más datos sobre los loricáridos; Mees (1985) sobre los auqueniptéridos y pimelódidos; Ploeg (1986 a, b; 1987), Kullander & Nijssen (1989) sobre los cíclidos. Esta última contribución, representa quizás el último trabajo de índole taxonómico más completo e importante de la ictiofauna de Surinam. Ouboter y Mol (1993) presentan un excelente estudio sobre los peces de agua dulce de Surinam donde además de describir los ambientes acuáticos, listan las especies dulceacuícolas, comparan la ictiofauna dentro y entre las diferentes cuencas, sus adaptaciones al medio ambiente y las pesquerías. En relación al impacto generado por las actividades mineras sobre las comunidades de peces, hay tres trabajos que evalúan dicho efecto (Ouboter et al. 1994; Mol & Ouboter, 1996 and Mol & Ouboter, in prep.). Existe un trabajo adicional muy reciente en preparación (que el senior author no ha podido consultar), sobre la diversidad ictiológica de Surinam (Ouboter et al., in prep.).

3.1.5 French Guiana De todas las Guayanas, French Guiana es el país mejor conocido desde el punto de vista ictiológico. El primer compendio sobre la ictiofauna dulceacuícola y estuarina de la región fue realizado por Puyo (1949). Posteriormente, a partir de la década de los setenta, se publicaron numerosos aportes por investigadores franceses principalmente del ORSTOM (L´Institut Francais de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopération – actual IRD o Institut de Recherche pour le Développement) y del Museo Nacional de Historia Natural (M. N. H. N.).

22

Las contribuciones más importantes se reseñan en la bibliografía y se agrupan según la temática considerada en: inventarios y taxonomía general (Boujard et al. 1990 a,b; Keith 1997; Le Bail et al. 1984 a,b,c; Rojas-Beltrán 1984); taxonomía Characiformes (Géry 1972, Géry & Planquette 1982, Géry & Renno 1989, Géry et al. 1988 a,b, Géry et al. 1991, 1995, 1996); taxonomía rivúlidos (Hubert 1979, 1981); taxonomía clupéidos (Whitehead 1973); bioecología (Boujard et al. 1990 c, Boujard et al. 1998, Lauzanne et al. 1993, Le Bail et al. 1985, Merigoux & Ponton 1998, Merigoux et al. 1998, Ponton & de Morais 1994); zoogeografía (Jegú & Keith 1999 a, Keith & Planquette 1994); conservación e impacto (Jegú & Keith 1999 b, Merona & de Morais 1996, Meunier et al. 1999, Ponton & Copp 1997) y genética poblacional (Renno et al. 1989). Entre 1996 y el 2000 se publicaron tres tomos sobre los peces dulceacuícolas y estuarinos que representan la compilación más actualizada sobre los peces de French Guiana (Planquette et al. 1996, Keith et al. 2000, Le Bail et al. 2000). Estos tres trabajos abordaron aspectos relativos a la biodiversidad y distribución en las nueve cuencas del país (Maroni, Mana, Iracoubo, Sinnamary, Kourou, Comté, Approuague, Oyapock and Litoral). Además constituyen una guía ideal para la identificación incluyendo también otros aspectos bioecológicos. Constituyen el punto de partida para los análisis sobre la ictiofauna de French Guiana realizados en este “white paper”.

3.1.6 Brazil Al norte de Brasil en los estados Amazonas, Roraima y Amapá, hay numerosos ríos cuyas nacientes e incluso gran parte del área de drenaje se extiende a lo largo del Guayana Shield. Esto es más evidente en el Estado de Amapá en el área limítrofe con las Guayanas (Guyana, Surinam & French Guiana) donde casi todos los ríos discurren por el Escudo. Si consideramos todas las cuencas hidrográficas del Brasil, podemos decir sin lugar a dudas, que precisamente la región más desconocida desde el punto de vista ictiológico, corresponde al norte del río Amazonas. A excepción del Río Negro del cual existe un ensayo muy completo sobre diversos aspectos relativos a la biodiversidad, fisiografía, interacciones tróficas y desarrollo de las comunidades ícticas (ver Goulding et al. 1988), no existen casi publicaciones sobre la biodiversidad ictiológica de la región del Escudo. En este excelente trabajo se listan mas de 400 especies de peces y se pronostica un número 23

teórico cercano a las 700 especies. Dicho trabajo, a pesar de su importancia e interés, apenas es una puerta al conocimiento de esta vasta región, donde las aguas negras dominan en la red hidrográfica. La mayor parte del trabajo está basado en la parte media y baja del Rio Negro. Otros trabajos más recientes sobre la biodiversidad de peces del Rio Negro incluyen a Barletta (1995) sobre los benthic fishes; Araujo (1998) sobre rayas y Prada-Pedreros (1992), biodiversidad en general. Existe mucha información sobre los peces ornamentales del Rio Negro: Chao (1992 a,b,c,d; 1993, 1994, 1995, 1996, 1998); Chao & Prada-Pedreros (1995 a,b); Chao & Prang (1997); Prang (1996 a,b). Por supuesto, hay numerosas publicaciones de índole sistemático, donde describen o hacen referencia a peces del Río Negro. The benthic fishes from the confluence of Branco and Negro rivers have been studied by Souza (1999). Eigenmann (1912) presenta una lista de las especies del Rio Branco y compara su composición con la ictiofauna del Orinoco y Guayanas. Otras contribuciones más recientes sobre los peces de los ríos del norte del Estado de Roraima y Amazonas, son los trabajos realizados por Amadio (1987) en el río Uatumá y Ferreira et al. (1988) en el Mucajai. Jegú et al. (1989, 1991) describen varias especies provenientes de los ríos Trombetas y Uatumá. Posterior a estas publicaciones, el trabajo más completo corresponde al realizado por Ferreira entre 1985 y 1988 en el río Trombetas. Dicho trabajo (Ferreira 1993), que fue realmente impreso en 1995, es de gran importancia ya que estudió no sólo la composición de especies de una sección del río, sino que consideró otros aspectos ecológicos y el impacto potencial de la construcción de una represa hidroeléctrica (UHE Cachoeira Porteira). Esta es un área de gran diversidad donde identificaron 324 especies.

4.- DISTRIBUTION OF SCIENTIFIC EFFORT AND COLLECTING SITES

Establecer un diagnóstico real of the distribution of scientific effort in terms of collecting sites basado en las colecciones depositadas en museos, sería muy difícil en

estos

momentos, ya que se necesitaría mucho tiempo y esfuerzo humano para inventariar y estandarizar todas las colecciones, con el objeto de poder comparar el esfuerzo de muestreo entre las diferentes cuencas. Aunado a esto, si bien muchas colecciones pueden ser 24

consultadas a través de la red (see Point 4.3. Specimens collections), todavía muchas de ellas permanecen fuera de las bases de datos, especialmente colecciones de caracter regional que son las que más nos interesan en nuestro caso. Por ejemplo, en Colombia permanecen sin catalogar en el ICN de la Universidad Nacional, numerosas muestras recolectadas por estudiantes durante sus tesis en diferentes áreas de la Amazonía (Mojica y Galvis, pers. com. to CAL). En Venezuela, también se han hecho importantes expediciones al upper Orinoco y Río Negro que estan pendientes de estudio en los museos de la UNELLEZ (MCNG) y Universidad Central de Venezuela (MBUCV).

4.1. Colombia Para toda la Amazonía colombiana se han registrado 264 especies (Mojica 1999), pero de acuerdo al autor, esta es una cifra muy inferior a la real, dada la carencia de inventarios ictiológicos en la región. De la matriz presentada en su trabajo en la que incluye al propio río Amazonas, Putumayo, Caquetá, Apaporis y Vaupés, tan sólo una proporción muy baja de las citas de especies por cuenca, corresponden a colecciones realizadas en el área que están depositadas hoy día en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN). En pocas palabras, no hay inventarios ni esfuerzos exhaustivos en sitios determinados. Unicamente algunas áreas específicas han sido relativamente bien muestreadas (p.e. bajo Apaporis y parte del Putumayo). En la Orinoquia la situación es un poco más alentadora dado que desde la década de los setenta Plutarco Cala de la Universidad Nacional de Colombia realizó varias colecciones ictiológicas, depositadas hoy día en el ICN y cuyos resultados han sido publicados en Cala (1973, 186 a, b). Estos muestreos estuvieron concentrados en los Llanos Orientales, específicamente en 21 puntos (ver Cala, 1977). Hay muestreos más intensivos en en el área de confluencia de los ríos Meta, Bita y Orinoco en Puerto Carreño (Vichada), también en los morichales (ver Prada-Pedreros 1994). El río Tomo ha sido bien prospectado y los resultados de dichos muestreos están aún en procesamiento (Lugo y Usma, pers. com. to CAL).

4.2. Venezuela Cuyuní-Mazaruni (Essequibo) basin 25

En la Guayana Venezolana el mayor esfuerzo de colección se ha realizado in the Cuyuní Mazaruni (Essequibo basin), que corresponde en realidad al Upper Cuyuní. Tan sólo una pequeña porción del Mazaruni en territorio venezolano, permanece inexplorada.

Orinoco basin En la cuenca del Orinoco, comenzando por el Delta, falta por muestrear los Southern Delta tributaries, es decir, practicamente todos los ríos que tienen sus nacientes en la Serranía de Imataca. En el contexto del abanico deltaíco, los ríos y caños del sur son menos conocidos que los de la parte media y norte del Delta. Hay muestreos de diferente esfuerzo cada uno en 23 caños (Ponte et al. 1999). Tal vez, la región mejor conocida es el Bloque Delta Centro, entre los caños Cocuina y Pedernales (Lasso et al. 2001). Un mayor esfuerzo de muestreo se ha hecho en la ictiofauna marino-estuarina en relación a la estrictamente dulceacuícola. Las planicies inundables del Lower Orinoco han sido prospectadas relativamente bien o al menos hay muestras representativas de floodplain lakes características de la región comprendidad entre Barrancas al este y Ciudad Bolivar al oeste (Granado & Taphorn 2000; Lasso 1988 a, b; Rodriguez & Lewis 1990, 1994, 1997). The Caroní river basin ha sido bastante bien muestreada, especialmente en la parte alta (región de la Gran Sabana y Auyantepui) y medio caroní (Embalse de Guri), sin embargo permanece desconocido the kukenán subbasin, the Upper Paragua y aunque parezca contradictorio, en el Lower Caroni near of its confluence with the Orinoco river (Lasso et al., in prep.). The Caura river es el mejor prospectado en el Escudo Guayanés (Lasso et al. 2001), aunque faltan más colecciones in the Upper Caura (por encima del Salto Para) and the Erebato subbasin. En el río Suapure sólo se ha muestreado la parte baja, toda la prte media y alta permanece desconocida (Lasso 1992). En el Estado Amazonas, el río Cataniapo ha sido y es objeto en la actualidad de muestreos exhaustivos. El mayor esfuerzo debe concentrarse en la parte alta (arriba del Salto Nieves). El río Atabapo requiere de un mayor esfuerzo de muestreo, pues aunque se han identificado 169 especies (Royero et al. 1992), esta es una cifra muy inferior a la esperada para una subcuenca de esa superficie. El Ventuari está relativamente bien 26

prospectado -en la actualidad hay monitoreos constantes- en el área cercana a su confluencia con el Orinoco (Lasso et al. 2002).

Río Negro (Amazonas) basin De todo el escudo esta es la cuenca menos conocida y no necesariamente porque no haya sido inventariada en detalle, sino porque las colecciones realizadas apenas han sido procesadas y estudiadas. Existen muestras representativas en el MCNG de la UNELLEZ y del MBUCV del IZT del Río Negro, Casiquiare, Siapa y Pasimoni que están pendientes de estudio. No obstante, todavía es la cuenca que tiene más vacíos de colección.

4.3. Guyana Guyana es probablemente después de French Guayana, el país mejor muestreado en la Región del Escudo Guayanés, dado que los estudios iniciados desde principios del siglo pasado por Carl Eigenmann, cubrieron gran parte del país. Este ictiólogo describe detalladamente el recorrido de sus expediciones y el esfuerzo realizado en cada una de ellas (ver Eigenmann 1912). Su trabajo estuvo concentrado en el Lower Essequibo (8 localidades), Lower Potaro (7 estaciones), Upper Potaro (3 estaciones), Demerara (2 estaciones), Coastal streams (3 localidades) y Amazon Basin (3 localidades). Las cuencas del Essequibo y Siparuni y Burro-Burro fueron muestreadas intensivamente por Watkins et al. (1997) en dos expediciones durante la estación seca. Los resultados de este trabajo muestran una gran eficiencia del muestreo. La región del Rupununi además de ser prospectada por Eigenmann (1912), previamente Ogilvie realizó algunas colecciones que envió a la Academia de Ciencias de Philadelphia y que publico posteriormente Fowler en 1913. Lowe McConnell (1964) estudió también de manera intensiva, dicha región. En conclusión, las áreas mejor muestreadas en Guyana son Rupununi, Essequibo including Lowe and Upper Potaro.

4.4. Surinam Entre 1942 y 1946 y 1948-49, D. C. Geijskes y M. H. Creutzberg realizaron varias colecciones que enviaron al Rijksmuseum van Naturrlijke Historie en Leiden (ver 27

Boeseman, 1948 a, b). La mayoría de estas colecciones provenían de los alrededores de Paramaribo y partes bajas del río Marowini (Boeseman, 1953). Al principio de los años cincuenta el Zoo-Aquarium de Rotterdam financió la expedición Blijddorp a surinam (ver Hoedeman, 1952). A raìz de la construcción de la represa de Brokopondo en el río Surinam en Afobaka, se realizaron numerosas colecciones de peces en esa región durante la década de los sesenta (ver Nijssen e Isbrucker 1967, 1968, Mees, 1967 y Boeseman, 1968). Otras áreas muestreadas en Surinam, se encuentran detalladas en los trabajos sistemáticos citados anteriormente ( Boeseman 1948 a, b, 1952, 1953, 1954, 1956; Hoedeman 1952, 1959, 1968; Mees, 1967, 1974; Nijssen, 1970 & Nijssen & Isbrucker, 1967). Kullander y Nijssen (1989) destacan cuatro grandes expediciones a Surinam: the Brokopondo Survey (Nijssen, 1976; Hoogmed, 1973), the West-Suriname Expeditie 1971 (Geijskes, 1973) that resulted in large collections in the museums of Leiden and Amsterdam; the collections by J. P. Gosse (Marowijne drainage 1966, 1969) and R. P. Vari (Corantijn drainage 1979-1980). Las areas mejor conocidas de Surinam, corresponden a las muestreadas por Ouboter y Mol entre 1987 y 1993. Estas incluyen five in the Interior, three originate in the Savanna Belt and two are in the Coastal Plains (ver Ouboter y Mol 1993, p. 134). The two best drainages studied were the Corantijn (downstream and midstream) and the Suriname River (downstream and midstream).

4.5. French Guayana Las nueve cuencas del país (Maroni, Mana, Iracoubo, Sinnamary, Kourou, Comté, Approuague, Oyapock and Litoral) han sido muy bien muestreadas (ver Keith et al. 2000, p. 11 & Planquette et al. 1996, p. 29) para más detalle de las estaciones de muestreo y su localización). Información adicional sobre los scientific effort se encuentra en Keith et al. (2000) & Le Bail et al. (2000).

4.6. Brasil El bajo y medio Rio Negro que ha sido relativamente bien muestreado. Goulding et al. (1988) colectaron cerca de 400 especies, aunque los estimados teóricos alcanzan las 700 28

especies. Hay muestreos de principios del siglo XX realizados por Eigenmann (1912) en el alto río Branco. Las colecciones más importantes han sido realizadas en el Uatumá (Amadio 1987) y en el Mucajai (Ferreira et al., 1988). Otras más esporádicas fueron hechas por Michel Jegú (ver bibliografía). En el estado de Pará , en el río Trombetas entre Oriximiná y el igarapé Caxipacoré, Ferreira hizo muestreos muy exhaustivos. Dado la diferencia que existía entre el conocimiento de la ictiofauna del resto de las Guayanas en comparación con Brasil, decidimos completar la información de colecciones realizadas en las cuencas y ríos del escudo Guayanés en Brasil, mediante la consulta a través de Internet del Museo del Instituto Nacional de Pesquisa de Amazonia (INPA) en Manaus. Las especies -con la nomenclatura corregida y actualizada según el casoreconocidas mediante está consulta fueron incluídas en la matriz de biodiversidad (ver Anexo 6). En conjunto se encontraron los siguientes registros: Uaupes drainage (50 records); Uraricoera (325 records); Branco river (299 records) and Cumina drainage (38 records). En las consultas realizadas en los Museos de Río de Janeiro (MNRJ) y Sao Paulo (MZUSP), no se encontraron registros para el Uaupes, Uracoirea y Cumina.

5. SPECIMENS COLLECTIONS 5.1. Colombia 1) Instituto de Ciencias Naturales de Colombia (ICN), Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 2) Field Museum Natural History (FMNH), Chicago. 3) Museo del Instituto de Conservación del Valle del Cauca (INCIVA), Cali. El ICN tiene sus colecciones disponibles en base de datos. Aloja colecciones muy importantes de la Orinoquia (realizadas por Plutarco Cala desde la década de los sesenta) y Amazonía, estas últimas realizadas especialmente en los últimos 10 años por estudiantes en sus trabajos de tesis o por profesionales en estudios técnicos de línea base. Gran parte del material permanece sin catalogar. The FMNH de acuerdo a nuestra consulta en laWeb, tiene muestras del Vichada e Inirida (identificadas a nivel de familia) y del VichadaOrinoco, a un nivel más detallado. Disponible en la Red.

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5.2. Venezuela 1) Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV) 2) Museo de Historia Natural la Salle (MHNLS) 3) Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, Ministerio del Ambiente, Maracay (EBRG) 4) Museo de Ciencias Naturales de Guanare, Unellez-Biocentro (MCNG) 5) Colección de la Estación Hidrobiológica de Guayana, Fundación La Salle (EHG) 6) Colección del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, INIA, Estación Experimental Puerto Ayacucho (MAC-PAY). Database available at the museums NEODAT on the Web: 1 (in part) & 4. El resto de los museos tienen sus colecciones en bases de datos de uso interno, pero disponibles para los investigadores. El MBUCV tiene muestras significativas de todo el Escudo Guayanés, salvo en

las áreas señaladas anteriormente (see Point 4.2). No toda la

información está disponible en bases de datos y en la actualidad está en fase de elaboración, ya que parte del material permanece identificado sólo hasta familia (Provenzano pers. com.). Tiene muestras muy valiosas de todo el Escudo Guayanés, algunas de ellas colectadas desde 1949. Incluye una buena muestra de material tipo (ver Provenzano et al. 1998). The MHNLS está sistematizado en su totalidad y el material está identificado a nivel genérico o específico en un 80 %, aproximadamente. Al igual que el MBUCV tiene colecciones muy antiguas (Colecciones de Agustín Fernández-Yépez). Incluye las colecciones más completas del Delta del Orinoco y de la cuenca del Cuyuní. Otras zonas bien representadas son the Upper and Lower Caroní, Lower Orinoco floodplains, Lower Caura, Lower Suapure and Lower Ventuari. El catálogo de Tipos está también publicado (Lasso et al. 1997). La colección del Museo EBRG aloja principalmente material proveniente de la cuenca del Caroní, aunque tiene representación de otras zonas del Escudo. Desafortunadamente su base de datos no es accesible por área geográfica (río, cuenca o localidad). El MCNG es la colección más grande del país y cubre practicamente todo el Escudo Guayanés, salvo el Estado Delta Amacuro, del cual no tiene casi muestras. 30

Contiene numeroso material tipo y colecciones extensas del Estado Amazonas. La mayoría del material está identificado a nivel genérico o específico. Su base de datos es accesible. El Museo de la EHG de Fundación La Salle tiene sólo colecciones de referencia del Bajo Caura y Caroní. Su base de datos está en elaboración. Por último, la colección del MAC - PAY (actual INIA) incluye básicamente muestras del Estado Amazonas, especialmente de los alrededores de Puerto Ayacucho. También está en parte en base de datos.

5.3. Guyana 1) Field Museum Natural History (FMNH), Chicago. 2) American Museum of Natural History (AMNH), New York (por confirmar). 3) Academy Natural Sciences (ANSP), Philadelphia (por confirmar). 4) Museum of Comparative Zoology (MCZ), Harvard. 5) Royal Ontario Museum (ROM), Ontario. 6) National museum of natural History (USNM), Washingthon. Todas estas colecciones están disponibles a través de la Red NEODAT.

5.4. Surinam Las colecciones más importantes están depositadas en los siguientes museos: 1) Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (RMNH), Leiden (Netherlands) 2) Universiteit van Amsterdam (ZMA), Amsterdam (Netherlands) 3) National Zoological Collection (NZCS), Paramaribo (Surinam) 4) National Museum of Natural History (USNM), Washington (United States) 5) Naturhistoriska Rijksmuseet (NHRM), Stockholm (Sweden) Database available at the museums NEODAT on the Web: 4 & 5. No information available to the author about the other museums.

5.5. French Guiana 1) Mus. Nat. Histoire Nat. (MNHN), París. 2) Swedish Museum Natural History (NRM), Stockholm (por confirmar). Ambas disponibles en la red. 31

5.6. Brazil 1) Instituto Nacional de Pesquisas de Amazonas (INPA), Manaus. 2) Museo de Zoología de la Universidad de Sao Paulo (MZUSP), Sao Paulo. Estas son las dos colecciones más importantes. La primera tiene la mejor representación de la porción brasileña del Escudo Guayanés y la segunda contiene la mayor representación de la ictiofauna de Suramérica. Ambas están en la Red. In addition to this institutions, there are other museums which participated in the original NEODAT project and contains freshwater fishes in their collections: Univ. do Rio Grande (FURG) (Brazil); Mus. Ciencias (PUCRS) (Brazil); Museo Nacional de Rio de Janeiro (MNRJ); Univ. Federal - Rio Grande do Sul (UFRGS); California Academy of Sciences (CAS); Cornell University (CU); Illinois Natural History Survey (INHS); Florida Museum of Natural History (UF); Univ. of Michigan Mus. of Zoology (UMMZ) and finally, the Stttugart Mus. Nat. Sci (SMNS). Estos museos incluyen colecciones de diferentes regiones de Suramérica y probablemente también de la región del Guiana Shield. Esto último debe ser confirmado.

6. NATIONAL AND INTERNATIONAL EXPERTS National experts 6.1. Colombia · Plutarco Cala & Miriam Lugo (Universidad Nacional de Colombia - UNC) ·

José Iván Mojica & Germán Galvis (ICN)

· Saulo Usma (Instituto de Conservación del Valle del Cauca - INCIVA) · Javier Maldonado-Ocampo · Darío Castro · Saul Prada-Pedreros . A. Arboleda . Mauricio Valderrama For others experts see relevant bibliography.

32

6.2. Venezuela ·

Ana Bonilla, Hector López-Rojas, Antonio Machado-Allison, Francisco Provenzano,

Francisco Mago (MBUCV). · Oscar M. Lasso-Alcalá, Carlos DoNascimiento, Carlos A. Lasso (MHNLS). · Donald Taphorn, Otto Castillo, Críspulo Marrero (MCNG). ·

Ramiro Royero (Fundación para el desarrollo de las Ciencias Físicas, Matemáticas y

Naturales- FUDECI). · Douglas Rodríguez-Olarte (Universidad Centro Occidental Lisandro Alvarado - UCLA). ·

Justa Fernández & Anniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones

Agropecuarias, Estación Amazonas & San Fernando de Apure - INIA) · Luis Pérez & Nirson González (Estación Hidrobiológica de Guayana de Fundación La Salle - EDIHIGUA). · Daniel Novoa & Freddy Ramos(Instituto Nacional de Pesca - INP). · Marcos Campos (Ministerio del Ambiente - EBRG). · Fernando Cervigón (Universidad Monte Avila - only brackish fishes).

6.3. Guyana · Linet Cynthia Watson (Guyana University, Dep. Biology, Georgetown) 6.4. Surinam ·

Paul E. Ouboter (NZCS), Environmental Research Center (CMO) & Institute for

Biodiversity and Environmental Research (IBER) · Jan H. Mol (NZCS) · Shamita Sahdew (NZCS) · Heidi Berrenstein (CELOS-Fisheries) . Joyce Ramlal (University of Surinam, Center for Agriculture Research, CELOS

6.5. French Guayana · P. Planquette (Institut National de la Recherche Agronomique, Kourou, Guyane INRA) . Philip Keith (MNHN) 33

. Michel Jegú (Institut de Recherche pour le Développment, París, IRD) . T. Boujard . F. Meunier . M. Pascal . J. F. Cosson . Jacques Géry . J. F. Renno . L. Tito de Morais . L. Lauzanne . J. Petit

6.6. Brazil . Geraldo Mendes do Santos (INPA) . Efrain Ferreira (INPA) . Lucia R. Py-Daniel (INPA) . Labbis Chao . Paulo Buckup (MNRJ) . Naercio Menezes (MZUSP) . Julio Garavello . Heraldo Bristky . Flavio Bockman . Mario de Pinna . Roberto Reis (PUCRS) . Paulo Petry . Michel Jegú (IRD) For others experts see relevant bibliography.

International experts . Richard P. Vari (USNM) . Sven O. Kullander (NHRM) . Isaac Isbrucker (ZMA) 34

. Marcos Rodriguez . Kirk Winemiller (Texas University) . James Albert . John Lundberg . Carl Ferraris . Lawrence Page . Jonathan Armsbruster . Bruce Collette . William Eschmeyer . Leo G. Nico . Alex Flecker . John Friel

7. FISH BIODIVERSITY OF THE GUAYANA REGION The results summary presented here for the all Guianas should be considered only a first approximation (data March 2002). Probably many more species will be added to the lists after workshop (see appendices 1 - 7). Some binomial name changes will undoubtedly be made as systematic and taxonomic studies progress. De todas formas, este reporte muestra que entre todas las Guayanas, Venezuela tiene la mayor riqueza de especies (958 sp.), seguida por Colombia (745 sp.), Guyana (691 sp.), Brazil in part (554 sp.), French Guayana (453 sp.) and Suriname (429 sp.) (Table 1). Este resultado no muestra toda la realidad, ya que como veremos más adelante, hay muchos factores involucrados, no sólo la relación especies-área, sino otros elementos como el desconocimeinto de algunos grupos taxonómicos, falta de muestreos en ciertas áreas geográficas, etc. 7.1. Colombia Para Colombia hemos identificado de manera preliminar 743 especies (data March, 2002). Los tres órdenes com mayor número de especies fueron: Characiformes (321 sp.),

35

Siluriformes (243 sp.) and Perciformes (90 sp.). Las tres familias más diversificadas fueron: Characidae (189 sp.), Cichlidae (85 sp.) and Pimelodidae (39 sp.) (Table 2). Las cuencas y subcuencas con el mayor número de especies fueron el Orinoco (cauce principal) con 280 especies, seguida por el Amazonas (cauce principal) con 189 especies y el Apaporis con 103 especies. Para el resto de las cuencas se han identificado menos de 100 especies por sistema (Table 3). De acuerdo a la consulta del Fishbase (Cloffsca 2002), hay unas 133 especies para la porción guayanesa de Colombia -sin distribución precisada- que deben estar repartidas entre las 11 cuencas y subcuencas consideradas. En el Appendix 1 se listan todas las especies, su distribución por cuencas y hábitos ecológicos.

7.2. Venezuela Para la Guayana Venezolana hemos identificado 958 especies (Table 4) (data March, 2002). Los tres órdenes con mayor número de especies fueron: Characiformes (387 sp.), Siluriformes (320 sp.) and Perciformes (117 sp.). Las tres familias más diversificadas fueron: Characidae (221 sp.), Loricariidae (84 sp.) and Cichlidae (64 sp.). (Table 4). Las cuencas y subcuencas con el mayor número de especies fueron el Orinoco con 866 especies, seguida por el Río Negro con 283 especies y el Cuyuní con 195 especies (Table 5). En el Orinoco hay más de 29 especies cuya presencia es dudosa, diez en el Río Negro y cuatro en el Cuyuní. En el Appendix 2 se listan todas las especies, su distribución por cuencas y hábitos ecológicos.

7.3. Guyana Para Guyana se reconocen de manera preliminar 690 especies (data March, 2002). Los tres órdenes com mayor número de especies fueron nuevamente los Characiformes (271 sp.), Siluriformes (239 sp.) and Perciformes (82 sp.). Las tres familias más diversificadas fueron: Characidae (150 sp.), Loricariidae (66 sp.) and Cichlidae (49 sp.) (Table 6). Las cuencas y subcuencas con el mayor número de especies fueron en roden decreciente:

Lower Essequibo con 409 especies, seguida por el Rupununi

con 173 36

especies, Demerara (156 sp.), Siparuni (154 sp.), Burro-Burro (152 sp.) and Lower Potaro (136 sp.). Para las dos cuencas restantes se han identificado menos de 100 especies por sistema (21 sp. Upper Potaro & 46 sp. West Coast Streams) (Table 7 ). De acuerdo a la consulta del Fishbase (Cloffsca 2002), hay unas 107 especies Guyana -sin distribución precisada- que deben estar repartidas entre las ocho cuencas y subcuencas consideradas. En el Appendix 3 se listan todas las especies, su distribución por cuencas y hábitos ecológicos.

7.4. Surinam En espera de la publicación de la nueva lista de los peces dulceacuícolas de Suriname (Ouboter et al., in prep..), los datos más recientes corresponden al trabajo de Ouboter y Mol (1993). Una revisión y actualización de esa lista (see Appendix 4), revela la presencia de al menos 457 especies (Table 8) (data March, 2002). Los tres órdenes con mayor número de especies fueron: Characiformes (164 sp.), Siluriformes (156 sp.) and Perciformes (61 sp.). Las tres familias más diversificadas fueron: Characidae (80 sp.), Loricariidae (55 sp.) and Cichlidae and Callichthyidae (27 sp. each) (Table 8). Las cuencas y subcuencas con el mayor número de especies fueron el Upper Corantijn con 120 especies, seguida por el Kabalebo river con 102 especies. Para las otra ocho cuencas se han identificado menos de 90 especies por sistema (Table 9). De acuerdo a la consulta del Fishbase (Cloffsca 2002), hay unas 96 especies -sin distribución precisadaque deben estar repartidas entre las 10 cuencas y subcuencas consideradas. En el Appendix 4 se listan todas las especies, su distribución por cuencas y hábitos ecológicos.

7.5. French Guayana En la French Guayana identificamos 457 especies (data March, 2002). Los tres órdenes con mayor número de especies fueron : Characiformes (164 sp.), Siluriformes (133 sp.), and Perciformes (80 sp.). Las tres familias con mayor riqueza específica fueron: Characidae (94 sp.), Cichlidae (38 sp.) and Loricariidae (36 sp.) (Table 10). Las cuencas y subcuencas con el mayor número de especies fueron el Maroni con 264 especies, seguida por el Approuague con 213 especies, Oyapock (200 sp.) and Mauna 37

(194 sp.) . Para las otra cinco cuencas se han identificado menos de 190 especies por sistema (Table 11 ). De acuerdo a la consulta del Fishbase (Cloffsca 2002), hay unas 46 especies -sin distribución precisada- que deben estar repartidas entre las nueve cuencas y subcuencas consideradas. En el Appendix 5 se listan todas las especies, su distribución por cuencas y hábitos ecológicos.

7.6. Brazil Para la porción Guayanesa de Brazil (a excepción del Rio Negro -Goulding et al. sensu stricto, 1988-) hemos idetificado 556 especies (Table 12). Esta información se refiere especificamente a las siguientes cuencas o subcuencas (aunque algunas forman parte del Rio Negro): Uaupés, Uracoera, Mucajaí, Branco, trombetas and Cuminá (data March, 2002). Los tres órdenes con mayor número de especies fueron : Characiformes (238 sp.), Siluriformes (202 sp.), and Perciformes (66 sp.). Las tres familias con mayor riqueza específica fueron: Characidae (118 sp.), Loricariidae (83 sp.) Cichlidae (56 sp.) and (Tables 12 & 13). Las cuencas y subcuencas con el mayor número de especies fueron el Rio Negro con 410 especies, seguida por el Trombetas con 311 especies, Oyapock (200 sp.) and Branco (180 sp.) . Para las otra tres cuencas se han identificado menos de 120 especies por sistema (Table 14). En el Appendix 6 & 7 se listan todas las especies, su distribución y hábitos ecológicos, para todas las cuencas y sólo el Río Negro.

8. ENDEMISM, INDICATOR AND RARE OR THREATENED SPECIES Uno de los grandes problemas a la hora de determinar las especies indicadoras, raras y lo que es más importante, amenazadas, es la falta de información y comunicación a nivel regional entre los diferentes especialistas involucrados y la variedad de disciplinas en juego (ecología, pesquería, contaminación, biogeografía, etc.). Tradicionalmente, los criterios propuestos por la UICN han sido aplicados, sin ninguna actualización en profundidad, por más de 30 años. Si bien esos criterios son reconocidos internacionalmente y pueden 38

aplicarse con facilidad, requieren un mayor análisis y deben ser adaptados a las necesidades y realidades actuales de los países del área. En ese sentido, el Grupo de Especialistas de Colombia sobre los Peces Dulceacuícolas Amenazados (Mojica et al. 2002), han propuesto una serie de criterios, que en nuestra opinión debería aplicarse también a los peces del Escudo Guayanés. A continuación se listan cada uno de ellos: 1) endemismos (dentro de una cuenca); 2) endemismos con distribución restringida (cuencas con áreas menores a 30.000 km2); 3) explotación comercial; 4) especies con reportes o indicios de declinación en las capturas o tallas; 5) tallas de las especies (mayor de 70 cm de longitud estándar); 6) comportamiento migratorio; 7) especies raras o de capturas poco frecuentes; 8) especies sin reportes en la literatura o capturas en los últimos 30 años aproximadamente; 9) otros (alteración severa, contaminación y / o reducción del hábitat); 10) criterio subjetivo de los expertos.

8.1. Colombia Endemismos HACER TABLA En al actualidad está en proceso de publicación el Libro Rojo de los Peces Dulceacuícolas de Colombia (Mojica et al. 2002). De acuerdo a una versión preliminar (febrero 2001) que hemos tenido la oportunidad de revisar, hemos encontrado 13 especies amenazadas en la Orinoquia y Amazonía (Table 16). Los criterios señalados anteriormente, fueron los tomados en cuenta a la hora de considerar las diferentes amenazas. Las subcuencas o ríos con más especies amenazadas son el Caquetá y Putumayo (12 sp. c/u), seguido del Orinoco (11 sp.), Amazonas (10 sp.) y asi sucesivamente. Entre las especies amenazdas se encuentran el arapaima, la cachama, pacú o tambaquí (Colosssoma macropomum) y varios bagres comerciales de la familia Pimelodidae. La amenaza común a todas estas especies es la sobrepesca. Mojica et al. (op. cit. ) presentan una ficha técnica para cada especie donde señalan las razones para considerarlas amenazadas y las acciones recomendadas para su conservación. The 2000 IUCN Red List of threatened species no incluye ninguna especie de este país.

39

8.2. Venezuela En nuestro caso particular referimos a las especies endémicas como aquellas restringidas a una cuenca en particular, tanto en Venezuela como en relación al resto de las cuencas hidrográficas de América del Sur. De esta forma nuestra unidad o escala de trabajo la constituyen las cuencas hidrográficas. Un caso particular corresponde a las especies restringidas al Alto Río Negro y Alto Cuyuní, que como indicamos anteriormente son subcuencas del Amazonas y Esequibo, respectivamente. Muchas de las especies endémicas de la cuenca del Orinoco se distribuyen tanto en el Escudo Guayanés como en la biota llanera y no se conoce con precisión su área de distribución. Por esta razón, hemos señalado con asterisco unicamente aquellas especies que si estamos seguros que están distribuídas exclusivamente en el Escudo Guayanés. El establecimiento de estos endemismos puede considerarse en algunos casos como una primera aproximación, ya que desconocemos las relaciones filogenéticas de varios grupos de peces y en otros casos falta información sobre su distribución geográfica. De todas formas, tal como lo ha señalado Mago (1978) y Lasso et al. (1989), no puede ser un hecho casual que ciertas especies se capturen únicamente después de numerosos inventarios en determinadas áreas, las cuales se ajustan a un modelo biogeográfico particular. Parte de este argumento está basado en la presencia de especies indicadoras de biótas ancestrales. De esta manera, si analizamos los datos de la matriz (Appendix 2) y la Tabla 17 , se desprende que la cuenca del Orinoco tiene ---- especies endémicas. Para el alto Río Negro hay ---- endemismos y para el Cuyuní, ---. En el Escudo Guayanés encontramos entonces ----- endemismos. No existe prácticamente información sobre las especies amenazadas en la Guayana Venezolana, debido a que los datos sobre la distribución geográfica son incompletos o erróneos y a la ausencia de inventarios faunísticos en muchas áreas del Escudo Guayanés. Se requiere con urgencia la elaboración de un listado y evaluación con criterios técnicos, de las especies amenazadas para todo el país. El pavón, Cichla ocellaris está restringido al Río Cuyuní (Lasso & MachadoAllison, 2000) y es considerado como vulnerable. Las principales amenazas son la destrucción del hábitat por actividades derivadas de la explotación aurífera. Su tamaño poblacional es desconocido (Rodríguez & Rojas-Suárez, 1999). Su pesca comercial está 40

prohibida (Resolución Nº DG-124 MAC de 1972) y sólo se permite su pesca deportiva (Resolución conjunta Nº 110 MAC y Nº 44 MARN de 1986). No obstante su pesca ilegal es habitual. El escalar o pez franela (Pterophyllum altum) está restringido al Alto Orinoco y Río Negro (Lasso & Machado-Allison, 2000). Su cita para el Río Paragua (Alto Caroní) por (Rodríguez & Rojas-Suárez, 1999) es incorrecta. De acuerdo a estos autores se encuentra en menor riesgo (preocupación menor). Su explotación esta regulada por la Resolución Nº 346 del MAC de 1974. Su principal amenaza es la extracción excesiva con fines ornamentales. Se requiere con urgencia conocer la distribución geográfica a un nivel más detallado y hecr los seguimientos a las poblaciones sometidas a explotación. Recientemente la UICN (Database 2000) incluye a la raya tigrita ( Potamotrygon motoro), en la lista de especies amenazadas bajo la categoría DD. Esta especie está distribuída en el Alto Orinoco y cuenca del Río Negro (Lasso, 1985). La principal amenaza es la sobreexplotación con fines ornamentales ya que es una especie de muy baja fecundidad (6 a 7 embriones) por parto ( Lasso et al. 1997).

8.3. Guyana The Maroni (= Marowijne) River drainage is know to have many endemic species above the falls. The Mazaruni and Potaro Rivers in the Guyana highlands are separated fron the rest of the Essequibo system by falls, with several endemic species, but little explored (WCMC 2000). Hacer table 18 endemismos. El Arapaima o Pirarucú (Arapaima gigas) es considerado por la UICN en la Red List of Threatened Species como DD. Probablemente esté amenaza da por la sobrepesca. In Iwokrama Forest area (Essequibo, Burro-Burro and Siparuni river drainages) several species appear to be over-harvested, including the economically important Lukanani (Cichla spp) and Arapaima and several species important as traditional food sources (e. g. Paku – Colossoma) (Watkins et al. 1997). 8.4. Surinam A la espera de la publicación del trabajo de Ouboter et al. sobre la lista y zoogeografía de los peces de Suriname, el único estudio sobre las especies endémicas corresponde al 41

realizado por Kullander y Nijssen (1989) con la familia Cichlidae. Dichos autores reconocen los siguientes endemismos: -Geophagus surinamensis (Bloch): Saramacca, Suriname, Marowijne drainages, to wich restricted. -Geophagus brokopondo (Kullander & Nijssen): Suriname drainage. -Geophagus harreri Gosse: Marowijne drainage, to wich restricted. -Guianacara

(Guianacara)

owroewefi

Kullander

&

Nijssen:

Coppename,

saramacca, Suriname, Marowijne drainages, to which restricted. -Guianacara (Oelemaria) oelemariensis Kullander & Nijssen: known only from the Oelemari Rivier, Marowijne drainage. -Aequidens paloemeuensis Kullander & Nijssen: known only from the Paloemeu Rivier, Marowijne drainage. -Krobia itanyi (Puyo): Marowijne drainage, to which restricted. -Crenicichla multispinosa Pellegrin: Suriname, Marowijne drainages. -Crenicichla coppenamensis Ploeg: Coppename, saramacca drainages. -Crenicichla nickeriensis Ploeg: Corantijn, Nickerie drainages. -Crenicichla sipaliwini Ploeg: Corantijn drainage, to which restricted. Hacer table 19 endemismos According to Ouboter (2000), the species threatened in Suriname are: -

Hoplosternum littorale (armoured catfish), over fishing and affected by introduced tilapia in the Coastal Plain, still abundant in less accessible areas.

-

Hoplias aimara (giant trahira), over fishing with gill nets and lines in accessible interior rivers.

The 2000 IUCN Red List of threatened species no incluye ninguna especie de este país.

8.5. French Guiana The Oyapock River shared between Brazil and French Guiana, is know to have many endemic species, especially rheophilic, from the lowermost falls upstream. . Still little studied (WCMC 2000). Hacer table 20 endemismos. The 2000 IUCN Red List of threatened species no incluye ninguna especie de este país. 42

8.6. Brazil DETERMINAR ENDEMISMOS Table 21 The cardinal tetra (Paracheirodon axelrodi) is the indicator species for the ornamental fishery in Rio Negro region, and changes in its numbers can significantly alter socioeconomic situation of riverine communities (Chao 1992 b). According to the 2000 IUCN Red List, in the Brazilian portion of the Guyana Shield the next species are considered as threatened: Arapaima or Pirarucu (Arapaima gigas), data defficient; freshwater stingray (Potamotrygon motoro), data defficient and the sawfish (Pristis perotteti), CRA1 abc + 2cd. Rosa y Menezes (1996) publicaron una lista de las especies de peces amenazadas en Brasil. Sin embargo, dicha propuesta no fue avalada por los organismos oficiales (IBAMA.)

9. IMPORTANT AREAS FOR THREATS

9.1. Colombia Hay una ausencia casi total de información sobre el estado de conservación de la ictiofauna tanto de la Orinoquia como de la Amazonía colombiana. A diferencia de otras áreas, donde los asentamientos humanos y la actividad antrópica es más evidente (p. e. Magdalena) y se cuenta con mayor información, estadísticas, etc, en las áreas mencionadas anteriormente, apenas tenemos información de línea base. La puesta en marcha del Proyecto del Libro Rojo de los Peces de Colombia (Mojica et al. 2002) y los criterios utilizados para este, probablemente arrojarán nueva información. Los datos recogidos por

el Instituto

Amazónico de Investigaciones Científicas sobre la pesquería de los grandes bagres y otras especies comerciales de la región, serán sin duda, de gran utilidad a la hora de dictar pautas de manejo y conservación de los recursos.

9.2. Venezuela Machado-Allison (1994) presents a general discussion on the factors that actually or potentially affect fish communities in the the flooded areas of Venezuela. Si bien este 43

trabajo estuvo enfocado más hacia los Llanos venezolanos, muchas de de las human modifications son extrapolables a gran parte del Escudo Guayanés, especialmente the lower Orinoco and pheripheral flooded areas of the other sections of the basin. He classifed the human interventions as follows: damming of water for domestic, agricultural and industrial use; deforestation for agriculture; “sanitation” of land for agriculture; mining activities and fluvial transportation. Huber (1995 b) ofrece una excelente revisión about the threats to conservation in the Venezuelan Guayana according the next activities: mining, logging, hydroelectricity, burning agricultural activities, population pressure, tourism, commercial exploitation of natural products and climate change. Recently, Miranda et al. (1998) based especially in the threateneds derived of commercial timber extraction and gold and diamond mining in Guayana`s forest, concluyeron lo siguiente: 1) the benefits from logging and mining are not being fully captured at the national or local levels; 2) logging and mining currently cause considerable negative environmental and social impacts in teh Guayana region; 3) expansion of logging and mining activity is likely to bring fewer benefits and higher environmental and social costs than expected. Ambas publicaciones son de consulta obligada para cualquier análisis sobre la conservación en la Guayana Venezolana. Los planes expansionistas y desarrollistas que tuvieron su auge en la decada de los 60-70, llevaron a plantear grandes megaplanes de desarrollo que afortunadamente muchos de ellos no se llevaron a cabo. En el caso del Río Orinoco e inclusive otras áreas de la Guayana Venezolana y de Sudamérica, fueron planificadas muchas obras faraónicas, incluyendo la célebre hidrovía suramericana. Existe un libro publicado por el entonces Ministerio de Obras Públicas de Venezuela

(MOP) y la Corporación Venezolana de

Guayana (CVG) en 1976 (ver De León & Rodríguez-Díaz 1976), que debemos tener siempre presente. Bien, a fin de evaluar las diferentes amenazasa en la Guayana Venezolana, debemos dividirla en diferentes cuencas, como sigue a continuación.

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Lower Orinoco Existe una importante actividad industrial, derivada fundamentalmente de la industria siderúrgica, principalmente en las zonas de Ciudad Guayana, zona industrial de Matanzas y el propio cauce principal del Orinoco. Strip mining for industrial minerals such iron and bauxite is now causing considerable damage to the environment (Huber 1995 b). Otras actividades son la descarga continua de desechos industriales y aguas residuales domésticas y derrames ocasionales de combustible , crudos pesados y orimulsión. Las principales amenazas se traducen en enfermedades, disminución de la calidad del agua para el consumo, reducción de las pesquerías, destrucción del hábitat fluvial y planicies inundables, además de la destrucción del paisaje (Blanco-Belmonte, pers. com.). In eastcentral Delta Amacuro State there are timber concessions. There are an important coastal shrimp trawl fishery in the Manamo´s caño mouth (Orinoco delta) que ha ocasionado profouns effects on the benthic community. Many eurihaline species have dramatically declined and the total fish biomass have been reduced in 63 % (Novoa 2000).

Cuenca del Caroní Uno de los problemas más importantes que afectan la dispersión y migraciones de muchas especies de interés comercial en los ríos del Escudo, es la existencia de represas o embalses hidrológicos. La cuenca más afectada es la del río Caroní, donde tenemos a la Represa Raul Leoní (Gurí) la cual constituye la principal fuente hidroeléctrica del país, que también suple de energía a Brasil. El impacto principal de esta represa ha sido documentado por Alvarez et al. 1986, Castro & Gorzula 1986, Taphorn & García 1991, Lasso et al. in prep.). La construcción de las presas Tocoma, Caruachi y Macagua I & II, para aprovechar nuevamente el potencial hidroeléctrico de las aguas del Caroní, ha seccionado al río en tres tramos más. Aunque no existe una pesquería artesanal o de importancia en la región (Lasso et al. in prep.), hay una pesquería de subsistencia importante. La creación de los embalses si bien ha afectado a las especies migradoras (estrategas estacionales) como el morocoto (Piaractus brachypomus), coporo (Prochilodus rubrotaeniatus), bocón (Brycon spp), bocachico (Semaprochilodus kneri),

ha beneficiado también a algunas especies de 45

estrategia de equilibrio más adaptadas a las condiciones lénticas que son hoy en día objeto de pesca de subsistencia (p. e. Cichla spp, Hoplias macrophthalmus). La Corporación Venezolana de Guayana (CVG) es el organismo rector oficial de la mayoría de las actividades económicas y de desarrollo en el la Guayana Venezolana. Existe un afiche publicado por esta empresa (CVG, sin fecha), donde se muestran todos los planes futuros de construcción de represas hidroeléctricas en Guayana. Para la cuenca del Caroní están planificadas lae Centrales Hidroeléctricas (CH) Tayucai, en la confluencia del Caroni en Gurí (arriba del Salto Babas); la CH Auraima, debajo del salto Auraima (Bajo Paragua) y las CH Aripichí y Eutobarima, Upper Caroni (arriba del raudal Chiraba). Huber (1995 b) discute en mayor detalle los planes e impactos hidroeléctricos en esta cuenca. Las consecuencias de estos represamientos están ampliamente documentados en la literatura. Los cambios en el ecosistema ocurren a todo tanto a nivel, físico, químico como biológico. Por supuesto tienen consecuencias sociales de importancia como son el deplazamiento e itinerancia de las poblaciones allí asentadas originalmente. Otras amenazas en la cuenca derivan de las actividades mineras (extracción de oro, diamante, cuarzo, piedra, arena, hierro y bauxita, fundamentalmente). Hay minas importantes de oro y diamante en el Rìo Icabaru (Upper Caroní), and diamond mines at san salvador de Paul on the Lower Río Caroní (Huber 1995 b). Existe contaminación mercurial (incorporación a la cadena trófica del ecosistema acuático) tanto en los peces como en predadores tope (ser humano), a raíz de la extracción de oro. En la parte baja de la cuenca también hay contaminación por desechos industriales y aguas residuales domésticas. New timber concesión have been approved in the lower Río Paragua basin (Huber 1995 b). Información adicional sobre la conservación de la cuenca del Caroní puede consultarse en Galán (1984).

Cuenca del río Aro Hay planificadas dos CH en el Lower Aro, la primera arriba de la Esperanza en la confluencia con el río Ariza y otra más arriba de esta.

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Cuenca del río Caura La cuenca del río Caura ha sido objeto de especial atención en los ultimos años, dado que es, en opinión de la mayoría de los científicos nacionales e internacionales, una de las cuencas que todavía mantiene condiciones casi pristinas a nivel mundial. Hay una amplia bibliografía tanto de los aspectos físicos como biológicos (ver bibliografía anexa). En la actualidad hay un volumen especial de la Revista Scientia Guianae editado por

Vispo & Knab-Vispo (2002) donde se exponen de manera detallada diferentes

capítulos sobre la biota y el medio acuático. En particular, es de especial interés, el capítulo de Vispo et al. (2002) donde discuten las amenzas para la cuenca and ideas on a conservation strategy for the Caura´s riparina corridor. According to this authors the currents impacts are: 1) hunting and fishing in the riparian areas leading to over harvest; 2) agriculture, water balance alteration, and contamination with agro-chemicals; 3) human settlement potentially resulting in forest loss, contamination, and increased natural resource use. The potential future impacts are: 1) water control including canalization for hydroelectricity production at Salto Para. También hay planes to inter-basin water transfer (water diversion) to the Caroní River basin (see too Huber 1995); 2) timber harvest potentially resulting in forest loss, altered water balance, increased river sedimentation, etc.; 3) mining potentially resulting in river bed alteration, river contamination, etc. Cuenca del río Cuchivero Hay planificada la construcción de una CH en la confluencia con el río Guaniamo. Hay actividad minera principalmente in the diamonds mines of Guaniamo on the Rìo Guaniamo, a tributary of the Río Cuchivero in south-central Municipio cedeño (Huber 1885). Additionaly there are new timber concession in Chivapure-Cuchivero Forest Area (Huber op. cit.).

Cuenca del río Suapure Planificada una CH en la parte media en la confluencia con el Chivapure. Hay gran alteración en la parte baja de la cuenca por la explotación de bauxita, que es una de las minas más grandes del mundo a cielo abierto. La deforestación es impresionante y existe una gran alteración en la calidad del agua, dada principalmente por la sedimentación, alteración de los cauces y lavado de bauxita, especialmente. Si bien hay estudios previos o 47

durante el inicio de la explotación (Lasso 1992), no se continuó con el monitoreo a pesar de estar previsto. Observaciones realizadas por el autor (CAL) indican una gran perdida de la biodiversidad ictiológica y extinción de especies a nivel local.

Cuenca del río Parguaza Planificada una CH en la parte media arriba del Caño Colorado. There are new timber concesión in the Parguaza Forest Lot (Huber 1995).

Cuenca del río Cataniapo y Cuao Hay uso del agua con fines de abastecimiento a la población de la capital del Estado Amazonas (Pto. Ayacucho). Pequeños asentamientos indígenas y deforestación en la parte baja de la cuenca. Hay seguimientos de la calidad del agua y uso de la ictiofauna en la cuenca del Cataniapo. En el Río Cuao there are a small, local hydroelectric power plant (“minicentral”) in the lower section of the river. Their environmental impact is relatively small (Huber 1995 b).

Río Negro (Amazonas) basin and Orinoco headwaters Para el resto de las cuencas del Estado Amazonas, incluyendo al sistema del Río Negro (cuenca del Amazonas), no hay prácticamente información disponible (al menos para el autor). Sin embargo, podemos señalar que existe minería ilegal tanto en el interior del estado (p. e. Cerro Yacapana en el Ventuari), como en las cuencas limítrofes y / o fronterizas. Hay un gran problema with the illegal entry into Venezuela by several thousands brazilian miners (garimpeiros) in the headwaters of the Río Orinoco. There are gold mines in southern Sierra Parima and on the cerro Delgado Chalbaud in the Upper Orinoco, and the gold mines at the western and southern base of Sierra de la Neblina in Serranía La Neblina National Park (Huber 1995). The principal impacts on freshwater and fishes are the mercury pollution, an increase in the sediment load of the rivers and overfishing in small areas. Afortunadamente commercial logging was prohibited in Amazonas state by Presidential Decree 2552 of January 1978.

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Cuenca del río Cuyuní La cuenca ha experimentado una disminución notable de la diversidad íctica a causa de la actividad minera (Machado-Allison et al. 2000). In this basin there are the most important mines of gold in Bolivar State: El Callao and El Dorado, on the middle and lower Río Yuruari; the gold mines at Kilómetro 88 (Las Claritas), at the northeastern base of Sierra de Lema and the gold mines at Bochinche and Botanamo on the Rìo Cuyunì near the border with Guyana (Huber 1995). Hay enormes problemas por la degradación del hábitat en general, disminución de la calidad del agua, sedimentación, etc. Aunado a esto hay contaminación mercurial en los peces de la región (Nico & Taphorn 1994). Existe un plan de manejo para la Reserva Forestal de Imataca (ver Miranda et al. 1998).

9.3. Guyana La única referencia encontrada en la literatura se refiere al trabajo de Watkins et al. (1997) sobre la conservación and potential threats to the Iwokrama Forest Ichthyofauna. Estos autores discuten amenazas de carácter general para los ambientes dulceacuícolas in the neotropic, pero la amenaza más importante is the management of the comercial exploitation of some fish species that appear to be over-harvested (for example Lukanai, Arapaima y Paku).

9.4. Suriname Ouboter (2000) divided the major threats to the surinamese ichthyofauna in fishing, pet trade, habitat alteration / destruction, pollution and introduction of exotic species. Fishing in freshwater habitats is limited. It seems that the populations of armoured catfish (Hoplosternum spp) and the giant trahira (Hoplias aimara) are over fished. Bauxite mining has impacted some areas in central and eastern coastal. Gold mining has impacted many small creeks by changing the whole drainage pattern and destroying the original banks. Measurements in many of the rivers that are impacted by gold mining, indicate that most are polluted by mercury and increased turbidity (Ouboter op. cit). Mercury levels in predatory fish often exceeded the norm for human consumption (Ramlal 1999, cited in Quik & Ouboter 2000).

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A study of the fish fauna of the man-made Brokopondo Lake showed that all species associated with rapids had disappeared, while piranhas (Serrasalmus rhombeus) and peacock cichlids (Cichla ocellaris) had become very abundant (Ritcher & Nijssen 1980), however the last survey is dated 1978, so any further changes have not been monitored for the past 22 years (Ouboter 2000). In conclusion, gold mining and the construction of large reservoirs could be potentially exterminate endemic stream fish fauna with a limited distribution. The other impact mentioned, will usually small (Ouboter op. cit.).

9.5. French Guiana In this country de Merona & de Morais (1996) studied the impact on fish population of the Petit-Saut reservoir in the Sinnamary river. This dam was closed in 1994 and the reservoir full by june 1995, flooding a large area of tropical forest. Muchos cambios han ocurrido, but it is too soon to detect a new , stable pattern in the fish community in the lake. Al igual que en otras áreas del Escudo Guayanés, much work remains to be before a fullassesment can be made.

9.6. Brazil La mayor parte de las referencias relativas a las amenazas y conservación de esta parte de Brasil, se limitan a la explotación de los peces ornamentales del Rio Negro dado que es el principal recurso y una de las actividades más importantes de la región. Chao (1992-1996) y sus colaboradores (see relevant bibliography) exponen de manera detalla da esta problemática. Apparently the intensive fishing has caused commercial extinction of discus , Symphysodon spp in the lower Rio Negro and the cardinal, Paracheirodon axelrodi in the middle R. Negro. Conservation of the Rio Negro ornamental fishery is not a simple ecological issue, nor can fishery scientist alone address it. A comprehensive conservation strategy requires collaboration among all sectors of industry and government (Chao 1997).

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10. PRIORITY AREAS AND THEMES FOR CONSERVATION AND FURTHER RESEARCH: SPATIAL AND THEMATIC GAPS En la region del escudo Guayanés existen más de 30 áreas protegidas en los seis países considerados distribuidos de la siguiente forma: Colombia (2), Venezuela (14), Guyana (1), French Guayana (0?), Suriname (14), Brasil (2) (see Table -22--). Sin embargo, esta zonificación no es ninguna garantía para una conservación efectiva. De esta manera, los criterios a la hora de decidir áreas prioritarias para la conservación , no deben basarse unicamente en esta premisa. Todos conocemos las dificultades que presentan nuestros parques nacionales en áreas remotas y de gran extensión, donde no hay un protección ni vigilancia eficiente. Basta con recordar por ejemplo,

lo expresado anteriormente para

Venezuela. El establecimiento de tales áreas debe basarse en un consenso crítico de los diferentes expertos tomando en cuenta la realidad del país y no ciñéndonos a lo expresado en decretos y documentos oficiales. La mayor parte, sino todos los temas pendientes por investigar, vacios temáticos, espaciales, etc., son comunes a los seis países. Adicionalmente, a pesar de la amplitud de los temas a considerar, todos deben de tomar en cuenta de manera integral la dimensión biológica, ambiental (física), económica (pesquera) y socio-cultural. A continuación, enumeramos y comentamos brevemente cada uno de ellos.

10.1. Taxonomic gaps Adicionalmente a la ausencia de colecciones en áreas extensas del escudo Guayanés, hay otra limitante que es el desconocimiento taxonómico y sistemático de muchos grupos de peces. A continuación señalamos las principales familias cuya taxonomía permanece todavía desconocida. Entre paréntesis indicamos de ser posible, el país donde hay que hacer más énfasis. Potamotrygonidae (all countries); Anostomidae, Characidae (all countries); Crenuchidae (Colombia, Surinam, French Guayana); Lebiasinidae (all countries); Callichthyidae -genus Corydoras- (all countries); Heptapteridae, Pimelodidae (all countries); Loricariidae (Colombia, Venezuela, northern Brazil); Cichlidae (Colombia, Venezuela, northern Brazil); Achiridae (all countries).

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10.2. Estudios de biodiversidad and baseline hidrology and limnology Ausencia de inventarios de recursos naturales en áreas prioritarias, especialmente en las sometidas a una administración especial o aledañas a los centros poblados importantes. Falta explorar sitios recónditos, de difícil acceso, tales como las cabeceras de las cuencas, en busca de endemismos o especies cuya distribución es sumamente restricta. Es necesario también priorizar áreas a prospectar en función del desconocimiento y los recursos disponibles. El conocimiento de línea base sobre la hidrología y fisicoquímica de las aguas es de gran ayuda a la hora de establecer patrones de distribución biogeográfica y ecológica.

10.3. Estudios integrales y evaluaciones ecológicas rápidas Necesidad de realizar estudios integrales ecológicos en las principales cuencas para entender la dinámica de funcionamiento de tales ecosistemas. El caso del Río Caura en Venezuela o Sinnamary en French Guayana, son ejemplos a seguir. Hay que potenciar, pero dar al mismo tiempo una apertura mayor de participación y entrenamiento de personal, a programas tipo RAP como los desarrollados por Conservation International y otras instituciones. Paralelamente es muy importante realizar un aproximación al perfil estructural de la comunidad, asignando valores de abundancias relativas a cada especie mediante métodos más o menos estandarizados. Adicionalmente a las metodologías tradicionales de muestreo (pesca con redes, extracción mecánica repetida, uso de ictiocidas, etc.), deben implementarse metodos alternativos de fácil y rápida aplicación, como censos subacuáticos (ver p. e. Lasso et al. 2000, Nakamura et al. 2001), que pueden replicarse en otros sistemas donde la captura es limitada o prohibida (parques nacionales, reservas, etc.). Posteriormente, los estudios sobre ecología trófica, nos permitirían conocer y predecir el efecto que tendría la alteración de la abundancia de las especies, ya sea por sobreexplotación de ellas mismas o de sus depredadores, en la comunidad.

10.4. Formación de personal y cooperación internacional Es necesaria la formación de personal nuevo y la capacitación contínua del actual, a través de programas subvencionados por los diferentes estados y organismos monetarios 52

internacionales. Deben ser prioritarios los temas de investigación básica, conservación y manejo sustentable de los recursos. Mecanismos y convenios de cooperación técnica internacional son de vital importancia, en especial en países de bajos recursos. Programas como por ejemplo los desarrollados por el IRD de Francia (anteriormente ORSTOM), Wildlife Conservation Society, Conservation International etc., son de gran impacto y deben garantizar la formación de personal, investigación y conservación a largo plazo. Hay que fomentar también los estudios de cuencas compartidas entre países limítrofes, como por ejemplo las iniciativas entre Venezuela y Colombia para estudiar el Rìo Negro-Guainía.

10.5. Efectos antrópicos El efecto de la construcción de embalses no han sido tomado en cuenta a la hora de dictar planes de manejo, más aún cuando en nuestros países apenas se han hecho esfuerzos para mitigar estos efectos, como son el establecimiento de estructuras de remonte para los peces en sus migraciones. Lo mismo ocurre con otras construcciones que puedan afectar la complejidad estructural de los hábitas fluviales. No hay en la mayoría de los casos medidas de mitigación u estudios de monitoreo a largo plazo. No han sido evaluados, salvo en contados casos (ver bibliografía) the environmental effects of dams and impoundments and the water control including canalization and water diversion, for hydroelectricity production. Tampoco el efecto potencial of the logging.

10.6. Especies amenazadas Las especies más amenazadas serían por un a parte aquellas de ciclos de vida muy largo, con poca capacidad para dar respuestas rápidas ante impactos inmadiatos, como serían los grandes bagres pimelódidos (p. e. Brachyplatystoma spp, Pesudoplatystoma spp), cuya tendencia a sufrir mermas poblacionales parece sostenida. Por otro lado, estarían las especies raras, endémicas o de distribución en áreas potencialmente bajo amenaza. Hay otras especies claves en todo el escudo como Colossoma spp, Piaractus brachypomum, Mylesinus spp, Arapaima gigas, Osteoglossum spp, etc. Urge elaborar en todos los países de la región, un Libro Rojo de las Especies Amenazadas, con criterios más actualizados y eficientes que los considerados actualmente en UICN (ver Mojica et al. 2002). Los organismos gubernamentales deben avalar y trabajar mano a mano con los especialistas, en 53

vez de rechazar de plano las propuestas, ver p. e. el caso del IBAMA en Brasil versus la lista de especies amezadas de Menezes & Rosa (1996). 10.7. Piscicultura y mejoramiento genético Proteger las especies con alto valor económico y alimentario y obtener variedades o mejoramientos genéticos de estas. Debe potenciarse la piscicultura extensiva e intensiva de especies autóctonas o nativas. Evitar toda costa la introducción de especies exóticas, ya sean de una cuenca a otra dentro del mismo país, o aquellas provenientes de otros países o continentes. Cada país debe hacer un inventario y evaluación cronológica y geográfica de las introducciones, a fin de erradicar en la medida de lo posible, dichas especies. Debe estudiarse asi mismo, el impacto de las introducciones realizadas.

10.8. Contaminación Falta de información básica acerca de los umbrales de contaminantes en relación a las características limnológicas de los sistemas acuáticos. Fomentar los estudios sobre los efectos de la contaminación derivada de la minería, especialmente el efecto del mercurio sobre la cadena trófica. También es importante conocer el efecto de otras actividades mineras como son el incremento de la tuirbidez de las aguas, eroding banks, etc. Igualmente, evaluar las consecuencias de la contaminación con agro-chemicals, change in pollutants, acidification, sediments, toxic metals, etc.

10.9. Etnoictiología Rescatar o ahondar en el estudio de la etnoictiología, como una vía complementaria para el conocimiento básico y aplicado del manejo de los recursos ictiológicos. Es muy importante también evaluar el efecto del use of “barbasco” or other naturally occurring ichthyocides, on fish communities in small river forest and creeks. Esta es una actividad milenaria realizada por nuestros pueblos indígenas que no ha recibido prácticamente ningún tipo de atención.

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10.10. Recursos pesqueros y peces ornamentales Es imprescindible previo a su aprovechamiento, conocer los aspectos básicos de la biología y ecología de estas especies ( alimentación, reproducción, etc.). Como hemos mencionado anteriormente, muchas especies han declinado su abundancia debido a la tasa de explotación en los últimos 20 años. Esto es lo que predicen los modelos pesqueros (p. e. Welcomme), al referirse a las comunidades multiespecíficas donde hay una sustitución progresiva de especies de estrategia k (p. e. grandes bagres pimelódidos) por las de estrategia r (algunos characids), que es lo que está sucediendo en nuestros ríos y planicies inundables (Novoa, pers. com. to CAL). Para el ordenamiento de las pesquerías fluviales, la participación de los usuarios y sus puntos de vista es imprescindible. La óptica de la conservación, debe entenderse en un contexto de la realidad local, ya que es prácticamente un meta imposible, conservar todas las especies en las pesquerías multiespecíficas. La explotación racional de peces ornamentales constituye una actividad factible y dirigida no sólo a la población criolla, sino a los indígenas de la región considerada. Económicamente, es viable, pero requiere de una reglamentación adecuada y supervisión de los organismos estadales de conservación. Debe ser monitoreada continuamente ya que incluye una amplia gama de especies pequeñas, en la mayoría de los casos desconocidas desde el punto de vista biológico. Brasil y en especial en el Río Negro, se han realizado numerosos programas de explotación. Los trabajos de Labbish Chao y sus colaboradores son pioneros y referencia obligada para un manejo adecuadodel recurso.

10.11. Spatial gaps En el apartado relativo a the distribution of scientific effort, discutimos o señalamos aquellas áreas donde se hizo un mayor esfuerzo de muestreo. Aquí discutiremos brevemente e indicaremos las cuanacsa o áreas que permanecen desconocidas. Colombia es quizás el país, más desconocido tanto en aspectos relativos a la biodiversidad ictiógica per se, como a la utilización de los recursos, manejo, conservación, etc. Existen numerosos vacíos de información a pesar del esfuerzo realizado en los últimos años. Las áreas o cuencas que deben ser prospectadas incluyen prácticamente toda la Orinoquia y Amazonía, pero debe hacerse más esfuerzo en los siguientes ríos o cuencas: Caquetá, Vaupés y Guainía (Amazonía) e Inirida, Vichada y Tomo (Orinoquía), entre otros 55

. Urge como mencionamos anteriormente, la realización de estudios de cuencas compartidas. En Venezuela, debe muestrearse a fin de llenar los spatial gaps en las cuencas y subcuencas mencionadas a continuación. Orinoco basin: Southern Delta tributaries; Lower an Upper Caroní (Kukenán and Paragua); Aro; Upper Caura and Erebato; Cuchivero; Upper Suapure; Manapiare; Parguaza; Cuao-Sipapo (in part); Ventuari (especially the upper section); Atabapo (in part); Yagua; Cunucunuma; Padamo; Ocamo; Mavaca and Upper Orinoco. Río Negro (Amazon) basin: Guainía and Negro (in part); Casiquiare (in part); Pasimoni and Siapa. Cuyuní-Mazaruni (Essequibo) basin: Upper Mazaruni. Ya Chernoff et al. (1991) señalaron la difilcutad en la identificación y reconocimiento real de las especies del Orinoco (apenas un 305 con seguridad plena). En Guyana, no hay un diagnóstico como tal, que nos permita establecer con claridad the spatial gaps. No hay datos sobre el Río Barima al noroeste del país. A excepción del Rupununi, todas las cabeceras de los grandes ríos deben ser muestreadas nuevamente, ya que los mayores esfuerzos se realizaron en la prte media y baja, durante los primeros 20 años del siglo pasado. Debe hacerse especial atención al rio Couranty (Corantijn) fronterizo con Surinam. Otras cuencas y ríos menos muestreados son the Siparuni and Burro-Burro Basins, Demerara, the Coastal streams and Amazon Basin. En Surinam sehan hecho esfuerzos muy importantes en los últimos años (ver Ouboter y Mol, 1993 & Scientific effort of this paper). Del análisis de la figura 1 del trabajo de estos autores, asi como del análisis de las tablas subsiguientes, se desprende que todavía hay vacíos importantes en las siguientes ríos: New river, Oronoque, Lucie and upper Kabalebo river; Nanna, Maratakka, Nickerie and Coppename rivers; Saramacca river; and finally, Commewijne, Cottica and all Marowijne basin. Dentro del contexto del Escudo Guayanés, French Guayana es el país con más puntos de colección, tanto en las aguas dulces como estuarinas. No obstante hay vacíos en los siguientes ríos: Sparouine, Grand abounamiand upper Marouini, Litany, Tampock, Waki and Grand Inini (Maroni basin). En las ocho cuencas restantes, incluyendo las costeras, casi todos los ríos están bien muestreados en toda su extemsión. Sólo quedan unas pequeñas porciones o cabeceras de algunos tributarios (ver figura pag. 29 de Planquette et al. 1996). 56

La porción brasileña del Escudo Guayanés puede considerarse como una de las regiones menos prospectadas en comparación con otras áreas del propio Escudo e incluso de la Amazonía brasileña. El norte del Amazonas incluyendo, prácticamente todos los ríos de Amapá, Para y Roraima, permanecen prácticamente inexplorados. Heyer et al. (1999) muestran datos compilados sobre muestreos en la Amazonia. 11.- REFERENCES Colombia Agudelo, E. 1994. Evaluación de capturas comerciales del lechero (Brachyplatystoma filamentosum) en el Bajo Caquetá (Amazonía Colombiana). Actas del I Simposio Colombiano de Ictiología, Melgar, Colombia. Agudelo, E., Salinas, C., Sánchez, D., Muñoz, J. Alonso, C., Arteaga, M., Rodríguez, O., Anzola, N., Acosta, L., Núñez, M. & Valdés, H. 2000. Bagres de la Amazonía Colombiana: Un Recurso sin Fronteras. SINCHI. Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas. Serie: Estudios regionales de la Amazonía Colombiana. Programa de recursos Hidrobiológicos. Amézquita, S. , Prada-Pedreros, S. & Santos, A. 1996. Aspectos poblacionales y reproductivos del cardenal (Paracheirodon axelrodi) durante el aumento y máximos niveles del agua en la cuenca del Caño Bocón, Guainía, Colombia. Actas del III Simposio Colombiano de Ictiología, Barranquilla, Colombia. Arboleda, A. 1989. Biología pesquera de los grandes bagres del río Caquetá. Boletín Ecotrópica 20:3-54. Burguess, E. 1989. An atlas of freshwater and marine catfishes. A preliminary survey of the Siluriformes. Neptune, N.J.T.H.F. Public. Cala, P. 1973. Estudios ictiológicos colombianos. I. Presencia de Osteoglosssum en los Llanos (Orinoquia). Lozania (Acta Zool.) 18: 1-8. Cala, P. 1977. Los peces de la Orinoquia colombiana: lista preliminar anotada. Lozania (Acta Zool. Col.), 34: 1-21. Cala, P. 1986 a. Nuevos registros de peces para la Orinoquia colombiana. I. Los Rajiformes, Clupeiformes, Characiformes y Gymnotiformes. Revista UNELLEZ Ciencia y Tecnología 4 (1-2): 89-99. Cala, P. 1986 b. Nuevos registros de peces para la Orinoquia colombiana. II. Los Siluriformes, Atheriniformes, Perciformes y Pleuronectiformes. Revista UNELLEZ Ciencia y Tecnología 4 (1-2): 100-112. Castro, D. 1986. Los bagres de la subfamilia Sorubiminae de la Orinoquia y Amazonia Colombiana. (Siluriformes- Pimelodidae). Boletín Ecotrópica, 13: 1-40. 57

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