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Botánica Compilación y armado Sergio Pellizza Dto. Apoyatura Académica I.S.E.S
www.biblioises.aike.org Aproximando el mundo a las manos de todo el mundo
Universidad Autónoma de Madrid
Prov. Roberto Gamarra
TEMA 1: INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA CONCEPTO DE BOTÁNICA: La botánica es la ciencia que se encarga de estudiar las plantas, es una definición algo escasa debido a que los botánicos también explican la vida en forma de hongos , etc…. Aunque sus células son más parecidas a las animales “Ciencia que se encarga del estudio de las plantas” (Font Quer, 1960) Algunos libros que tratan sobre la botánica como ciencia podrían ser: “botánica” de Font Quer “Introducción a la botánica” de Jesús Izca “tratado de botánica” de Strasburger La botánica tiene relación con otras ciencias y se integra en otras enseñanzas como son la ecología, la zoología o la fisiología (propiamente biológicas), también guarda relación con la geografía, la geología o la química, y está relacionada con la farmacia, la medicina o la bioquímica en un ámbito más sanitario. La investigación en botánica está muy extendida, sobre todo es una ciencia que se investiga en el campo, en la zona natural, las plantas que se encuentran en zonas ibéricas no son las mismas que las que se encuentran en las zonas de selva o las zonas de sabana, la
2 utilización de laboratorios en botánica como los invernaderos, a avanzado mucho el conocimiento de esta ciencia, también el empleo de la microscopia electrónica y/o óptica, a permitido saber mas detenida y detalladamente la fisiología vegetal. El empleo de las bibliotecas sigue siendo un recurso indispensable para la formación de la botánica, junto con el uso de los jardines botánicos, aun más el estudio y la investigación en botánica avanzaron con el empleo de los herbarios, donde se reconocen las plantas secas y su lugar de origen, el jardín botánico con más prestigio podría ser el de Miasuri o el de Kew en Londres. Dentro de la investigación se reconocen publicaciones que pueden ser periódicas, llamadas revistas de botánica como la “botanical journal” o monografías, las cuales son publicaciones no periódicas que versan sobre la botánica, conocidas como los libros alguno como el de “flora ibérica”, la puesta en común de las investigaciones en botánica se hace a partir de los congresos en botánica donde se reúnen cientos de botánicos en torno a un tema común donde se comparten y debaten ideas, el actual, un proyecto elaborado por la UAM para poder controlar y reabsorber la cantidad de mercurio expuesto al medio por unas minas a partir de las plantas. TEMA 2: DIVERSIDAD Y CLASIFICACIÓN EVOLUCIÓN DE LA SISTEMÁTICA: La relacione entre las plantas y el hombre es muy antigua, la taxonomía es la ciencia que clasifica, al principio al botánica se clasificaba según el uso que tenía la planta, en la antigüedad no han evolucionado mucho. La mujer siempre se ha encargado más de la botánica (recolección y agricultura), posee una relación más directa, la antigua clasificación era una clasificación parataxonómica que ya no se usa. Los griegos, donde destacamos a Aristóteles y a Teofrasto, utilizaron una clasificación de tipo artificial, que se basaba en el porte de la planta (árboles, arbustos, hierbas…) este autores puede hablar de 500 plantas diferentes, otros autores de la época como Dioscórides que hizo un tratado de plantas medicinales (Codex Vindobonensis, que se encuentra en Viena. En la edad media, destacamos a Alberto Magno, el cual observó el tallo de las plantas, distinguió entre monocotiledóneas y dicotiledóneas, decía que la función determinaba la forma, los dibujos no reflejaban una buena realidad.
3 En el Renacimiento, cambio la cultura, se destacan Leonardo da Vinci, el cual pudo reconocer en sus láminas las plantas que dibujaba, o Alberto Dudero, que sus láminas trazaban la realidad de las plantas., en esta época aparece Brunfels que distingue entre plantas con o sin flor (angiospermas y musgos o helechos.). Luca Ghini que fue la primera persona que hizo un herbario. Andre Cisalpino que reconoció 1500 plantas distintas, mezclando morfología con números matemáticos. En 1623, Bauhin, en su obra, empieza a nombrarlas con dos nombres, por ejemplo: Portulaca Marina sistema binominal. John Ray definió el concepto de especie (vegetal) y se le considera el precursor de la clasificación natural, con mayor relación directa de las plantas (buscaba criterios morfológicos), se introdujo la metodología dicotómica (por medio de dos pasos llegas a la especie). Pierra Magnol, introduce el concepto de familia, se le dedico la familia de las magnolias. Tounefort aporta el concepto de género, una serie de especies con características comunes: Homo Sapiens (género: Homo) SISTEMA BINOMIAL DE LINNEO “Species Plantarum” en 1753, es la base de la botánica actual, la publico en latín, se reconocen por esa época 7500 plantas, en la obra aparecen las epítetos, que se convertirán en los epítetos específicos, a partir de 1753 todas las especies tienen dos nombres en latín que designan el género y la especie Atriplex Portulacoris. La designación de los epítetos específicos es debido a que en cada dialéct, hay un nombre vulgar para cada planta por ejemplo: Quercus ilex = encina – alzina – artea – oak – eiche…. O al contrario, el mismo nombre vernáculo tienen muchas especies diferentes, por ejemplo: Retama = calicotome vilosa – osyris alba – genista florida … CATEGORIAS TAXONÓMICAS: Implica que hay una jerarquía en los seres vivos.
4 Dominio (superreino) reino división (phylum) clase orden familia género especie. Los agrupados en género se definen con unas características comúnes, al conjunto de los géneros se agrupan en las familias. Dentro de los reinos (son los grandes grupos de seres vivos) encontramos el reino de las plantas, el de los animales, el de los hongos ….
Dentro de la especie podemos subdividirlo en: Subespecie Variedad Forma Por ejemplo, en las islas canarias podemos encontrar del mismo microorganismo, debido al aislamiento en las diferentes islas de Tenerife Gran Canaria etc, diversas subespecies del microorganismo. Entre cada categoría taxonómica suele haber intermedios que llevan prefijos de super- y sub- (subdivisión – superdivisión – suborden – superorden) hasta el nivel de la familia. CONCEPTO DE ESPECIE: Es la categoría taxonómica más importante y su definición ha cambiado a lo largo de la historia. Especie biológica (Dobzhansky, 1937 y Mayr 1942) Especie ecolgica. Especie evolutiva (Simpson, 1951): serie de organismos que pueden haber evolucionado a a partir de una especie anterior. Especie filogenética. Los híbridos constituyen un proceso de intercambio genético entre do especies filogenéticamente muy parecidas, las primeras especies de híbridos son estériles, si hay más híbridos semejantes entre sí, cabe la posibilidad de que se crucen entre sí, la descendencia de los híbridos tiende a no parecerse nada a los parentales, en el proceso de especificación: formación de nuevas especies, han sido muy importantes los híbridos. EVOLUCIÓN D ELA SISTEMÁTICA (posterior a Linneo) Las clasificaciones post-linneas: es la agrupación por familias en grupos naturales.
5 Michel Adanson: fue el primer método estadístico (da valores numéricos a los caracteres y llega a la conclusión de que un carácter tiene más valor que otro), principio de la Botánica moderna. A finales del siglo XIX se acepto el concepto filogenético de Wallance y la teoría de la evolución de Darwin, se separaron los grupos vegetales.
En el siglo XX predominan las clasificaciones filogenéticos: En 1973 Sneath & Sokal dieron la taxonomía numérica, realizando una clasificación numérica, cuanto mayor diferencias entre los números, más diferencias entre las especies, no tuvieron en cuenta la evolución. En 1950 – 1966 Henning, dio una taxonomía cladista (metodología de la sistemática), tiene en cuenta uan serie de caracteres: -
Plesiomorfos = primitivos: tienen un ancestro que es común para todas las especies derivadas de este. Apomorfos = derivados: es un carácter nuevo que no se comparte con ninguna otra especie. Criterio (máximo) de parsimonia: establece que la evolución ha seguido el menor número de pasos posibles.
Se reconocen grupos: -
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Monofiléticos: cuando todos los individuos que pertenecen a ese grupo son iguales y distintos a los de otro grupo. Polifiléticos: cuando se llega a distintas especies que pueden tener unos caracteres comunes pero no esta claro cual es el carácter común para todas ellas. Proceden de la ausencia de datos fósiles. Parafiléticos: cuando todos los organismos tiene un ancestro común pero hay un grupo claramente diferenciado de los otros, ejemplo: ancestro común entre aves y reptiles.
La taxonomía lleva implícito buscar los grupos monofiléticos. Los caracteres de estudio de la botánica abracan desde: Caracteres vegetativos se estudia cosas que se observan, el tipo de porte, las características del tallo, de las hojas… Caracteres reproductores las plantas con flores, las características visibles, descripciones…. Caracteres generales como pueden ser:
Caracteres anatómicos: debido a los microscopios se han podido observar nuevas estructuras, como son los
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caracteres micromorfológicos observados al microscopio electrónico de barrido (MEB), o caracteres ultraestructurales observados con el microscopio electrónico de transmisión (MET). Cariología: es el estudio de la cantidad de cromosomas tanto en mitosis como en meiosis, el número base de cromosomas, la diploidia o poliploidia, cuanto mayor es el juego de cromosomas, más capacidad de adaptación de la planta, la diploidia tiene poca hibridación y la poliploidia a parte de la gran hibridación posee grandes cambios, el estudio del cariotipo (agrupar los cromosomas en parejas) Metabolitos secundarios = las plantas desarrollan sustancias químicas como mecanismo de defensa como es el caso de los alcaloides como la nicotina o betalainas, antocianinas, estos se emplean en farmacología.
Estudio del genoma: por tres partes: el núcleo, que es biparental, los cloroplastos y las mitocondrias, que es un genoma del ADN materno. En botánica se utiliza el ADN del cloroplasto secuenciable, tiene entre 135 y 160 pares de bases. 1. los genes: el gen que más se emplea es el gen RBCL (encima RuBisCo --< interviene en el proceso de fotosíntesis, el ciclo de Calvin) da información sobre entre las familias, también el gen atpB con idéntica función. 2. otros genes como los mitocondriales, dan información sobre el origen de los grupos y la filogénia. 3. genes ARN ribosómico, dan relaciones entre grandes grupos de plantas. 4. las regiones its, dan relaciones entre especies. 5. el RAPD da información de poblaciones. CÓDIGO INTERNACIONAL DE LA NOMENCLATURA BOTÁNICA: A finales del siglo XIX se aprobó un código de nomenclatura, al principio era general para todos los seres vivos, ahora hay un código solo de botánica que funciona por artículos, reglas…. El actual fue modificado en 2005 en Viena, los principios son: 1. la nomenclatura botánica es independiente de la zoológica, microbiológica…. 2. cada nombre tiene asignado un tipo, hay que decir donde hay un ejemplar que se ajuste a la descripción dada. 3. regla de la prioridad los nombres científicos tienen una fecha de inicio, tienen validez los nombres a partir de la obra de
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4. 5. 6. 7.
Linneo, si hay dos plantas con el nombre distinto y es la misma especie, el nombre prioritario es el más antiguo. Los nombres a conservar, es el caso del género Retama se estableció en 1838 y el género Lygon (el mismo) que se estableció en 1763, retama se ha conservado porque se estableció por la comunidad botánica. el nombre debe estar en latín (ciencia) cada categoría taxonómica tiene que tener un nombre y una descripción. lugares de publicación aquellos en los que el ejemplar del libro pueda llegar a más gente de la comunidad científica. nombres legítimamente publicados si te saltas las normas del código científico = no sirve.
Los nombres científicos de especies mundiales pueden encontrarse en la página web: www.ipni.org/index.html Los nombres de plantas de cultivo tienen una nomenclatura de horticultura, se describen ejemplares vivos, no en pliegos como en los herbarios. Ejemplo: Lactuca sativa “Iceberg” ORGANISMOS QUE ESTUDIA LA BOTÁNICA: El mundo de la botánica se establece el concepto de planta (vegetal), así también hay organismos unicelulares o pluricelulares que realizan la fotosíntesis. Hay una asignación de reinos: -
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en 1866 se describió organismos microscópicos que son los protistas. En 1938 se definieron tres reinos más: metafitas – moneras – protoctistas En 1959 se definió el reino fungi (hongo) En 1983 se establecieron dos reinos: procariotas – eucariotas 1990 aparecen categorías de dominios o superreinos que son: arqueas – bacterias (en botánica se estudian las cianobacterias) – eucariotas. En 1998, Margulis propuso cinco reinos: bacterias – protoctista – fungi – animalia – plantae. En 1999, Patterson consideró tres grandes reinos: fungi – animalia – plantae, y 60 líneas filogenéticos diferentes de organismos eucariotas.
Los hongos están más próximos a los animales que a las plantas aunque se estudie dentro de la botánica.
8 Para información sobre todos los seres vivos del mundo hay una Web llamada: www.tolweb.org TEMA 3: NIVELES DE ORGANIZACIÓN Y TIPOS MORFOLÓGICOS PROCESOS: Las primeras formas vegetales eran unicelulares y esféricas, en la evolución se a pasado a pluricelulares y formas macroscópicas (va desde las cianobacterias hasta las Sequoias), la superficie también a aumentado, esto permite derivar funciones, esto se ha influido en las zonas de absorción o lugares fotosintético, se observa el crecimiento esto es un aumento de la superficie relativa, los tipos de crecimiento son muy variados, se habla por lo general de organismos de crecimiento intercalar as células especializadas están en zonas intermedias de la planta (ni apicales ni basales) que se encargan de la división (se da mucho en algas). Un crecimiento apical las células apicales son las que se dividen continuamente. Un crecimiento tricotálico implica que hay una célula en la base que genera dos tipos de crecimiento, uno hacia arriba y otro en paralelo, suele haber degeneración de células apicales. Un crecimiento por meristemos intercalares es un tipo de tejido el que se divide y esta intercalado en los tejidos (conjunto de células). Estos se llaman ramificaciones que pueden ser: Apicales = a partir de células apicales estas se dividen en dos cada una orientada en un sentido. Lateral = si en una célula lateral forma una rama. El desarrollo de ramificaciones apicales se dice que es DICOTÓMICO, en la ramificación lateral implica que no es la célula apical (que se mantiene) sino la célula más intermedia las que se dividen y originan las ramas, es más común debido a que si desaparecen las células apicales ya no se pueden ramificar entonces si las tienen intercaladas hay más posibilidades de ramificación, es una ventaja evolutiva, dentro del lateral hay dos tipos: Momopódico = el conjunto del organismo tienen una morfología de eje central que crece por encima de los ejes laterales (ejemplo: Abeto). Sinpódico = el eje principal deja de crecer y las ramas laterales lo superan (ejemplo: plátano de sombra). Otros procesos es la POLARIDAD: el organismo se orienta según unas estructuras locomotoras o por el sustrato, la presencia flagelar es característica sobre todo en algas, estas localizaciones en un polo de
9 la célula, en una planta con semillas encontramos un polo radical y un polo aéreo. El proceso de división celular, a partir de unas divisiones mitóticas que conllevan un aumento de tamaño y también una especialización celular, en la especialización hay células especiales que se dedican a determinadas funciones como la fotosíntesis o la reproducción. En cuanto a niveles de organización podemos encontrar, organismos con células procariotas o células eucariotas, dentro de los organismos procariotas distinguimos a las cianobacterias (cianofitas) con una coloración verde azulada. En las células eucariotas encontramos, algas, embriófitos…. En niveles de botánica no hay un acuerdo generalizado, hay dos grandes grupos: TALÓFITOS = nunca forman embriones, el individuo carece de células externas que lo protejan, tienen una dependencia del agua, no pueden vivir sin ella porque no poseen estructuras impermeables, algunos si sobreviven en forma latente. -
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Protófitos son organismo unicelulares y algunos agregados laxos (no necesitan al conjunto para sobrevivir) de células, no hay especialización. Talófitos organismos pluricelulares y agregados de uniones rígidas celulares con división del trabajo.
EMBRIÓFITOS = todas forman embriones. -
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Briófitos (musgos) carecen de tejido vascular, no hay xilema ni floema, pero presentan células que si pueden trasportar algunos elementos, la generación dominante es la gametofitica, no hay ni hojas ni tallos ni raíz. Cormófitos presentan tejido vascular, la generación dominante es la esporofitica, se reconocen hojas, tallos y raíces.
Dentro de los niveles de organización reconocemos tipos morfológicos: ⇒ Forma unicelular: 1. cocoides la morfología es esférica 2. hemicocoide formas muy diversas (no esféricas). 3. monadoides formas con flagelo. ⇒ Formas coloniales (agregados celulares)
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1. cenobio son estructuras de varias células que pueden tener pared rodeando a todo el conjunto de la célula que procede de la pared celular materna o que cada célula tenga su pared pero el conjunto se rodea de una vaina de mucílago (sustancia viscosa), puede ser: • •
trocoide : células encadenadas. Palmeloide : células no encadenadas sino dispuestas aleatoriamente rodeada por mucílago o pared materna.
2. plasmodio es la morfología de hongos, como son los mixomicetes, con capacidad de movimiento y de fagocitosis, se constituyen por unas grandes células polinucleadas, es decir, se divide el núcleo sin haber cisternas. 3. consorcio de agregación forma colonial caracterizada por que las células lo comparten después de haber nacido, esta forma colonial no tiene diferenciación en el trabajo, no tiene funciones conjuntas, el número de células que lo componen no es fija y siguen una progresión aritmética, cada célula que lo forma puede vivir indistintamente, es un protofito, como las algas verdes. 4. colonia celular presenta unión pre-natal, las células están unidas desde el nacimiento, si hay un porcentaje del trabajo, unas encargadas de la fotosíntesis y otras de la reproducción, algún representante: Volvox (clorophyta) en su interior puede tener colonias hijas, estas colonias tienen igual número de células que la colonia de la que le precede, luego abandonan la colonia y construyen otras colonias, ya son talófitas. 1. Formas de talos: 1. talos filamentosos forman filamentos, estructuras finas y alargadas, las células están unidas entre sí, pero separadas por tabiques puede entrar libres el agua o enganchadas en la hierva, pueden ser algas, las algas filamentosas en la superficie del agua son indicadoras de aguas limpias, también pueden ser talos únicos o talos ramificados, son más comunes los simples, los ramificados más común en clorofilas de agua dulce.
11 2. talos de cladomas uniaxial se desarrolla en algas verdes, es la base alimenticia de las aves, en talofitas presenta un eje que discurre de la base al final apical, presenta unas discontinuidades llamadas nudos, donde hay dos células una crece siguiendo el eje hacia arriba y la otra forma un nudo que está formado por células muy pequeñas, está compuesto por una célula que formo el eje central y luego en los nudos se forman Z, muy importantes en algas. 3. talos de cladomas multiaxial está formado por varios ejes presente en clorophyta coclicim , el individuo está formado por varios ejes que van desde la base a la zona apical que van subiendo hacia la zona apical, siendo muy finas en la base y en la zona apical se ramifican y se engruesan es donde se aumenta la mayor cantidad de cloroplastos, es la zona más verde del alga, la ramificación se va produciendo a varias alturas, todas salen de la base y nunca se juntan unos ejes con otros, cada eje esta formado por una célula. Esto hace que sean muy poco consistentes porque no hay fusión entre los ejes. 4. talo laminar forma estructuras de lámina, planos, aparece en algas verdes, desprendiendo células finas de alga pueden ser: -
talo laminar moetromático: está formado por una sola fila de células. Talo laminar dietromático: tiene dos filas de células.
5. talo pseudoparenquimático se encuentra en algas rojas, es un falso parénquima, recuerda a un tejido, el alga roja suele ser frágil pero en sus márgenes son muy consistente, sus centros son laxos, consiste por los filamentos y tubos de gran tamaño sin uniones, en los márgenes hay células ramificadas y unidas entre si, el margen puede recordar a un tejido, la salgas rojas se recubren de carbonato cálcico que da impresión de resistencia. 6. talo histico (parenquimático) es una estructura rígida, endurecida, se encuentra en algas pardas, como es el género de la Nerecystis, puede pesar varias toneladas, se reconocen una parte basal unida al sustrato rocoso llamada áptero, una parte con forma de tallo llamada couloide y luego una estructura aérea con forma de hojas llamada filoide, presenta vesículas de aire que soportan así la estructura erguida.
12 7. talo plectenquimático se encuentra en hongos especialmente, al mostrar el cuerpo fructífero (seta) está unido al suelo con una red llamada MECELIO, es la parte vegetativa, al coger un micelio son células unicelulares, en un momento de su vida el micelio se encuentra con otro micelio de la misma especie, por atracción química se juntan los dos micelios y se produce un micelio con fusión de citoplasmas pero no de núcleos (cada núcleo procede de los micelios fusionados) luego se produce la fusión de los núcleos y es el cuerpo fructífero el resultado (seta) las células binucleadas es el talo plectquimático. Dentro de los embriofitos encontramos: -
briófitos musgos, con sus apariencia de tallos, hojas y raíces, con una generación gametofitica, si hay tejidos verdaderos. Cormófitos: como los helechos que son plantas vasculares con verdaderos tejidos, las gimnospermas y las angiospermas.
Muchas proliferaciones de algas producen infecciones por eso debe haber un control de tipo morfológico en aguas por ejemplo.
TEMA 4: REPRODUCCIÓN Y CICLOS BIOLÓGICOS: SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN: La reproducción puede ser de todo el individuo dolo de una parte del mismo. Así esta la reproducción HOLOCÁRPICOS, es decir, en la reproducción participa todo el individuo o EUCÁRPICOS es decir, en la reproducción solo interviene parte del individuo. Hay varios tipos de reproducción: MULTIPLICAICÓN VEGETATIVA: Los individuos son exactamente idénticos, nunca hay meiosis, pero si mitosis, nunca se genera gametas (es decir, células especializadas en reproducción masculina o femeninas) son organismos monoicos, aunque se intenta evitar la autofecundación, las gametas no maduran a la vez, es indiferente el nivel de organización, un ejemplo son los esquejes de los geranios. El modelo más básico es la bipartición o fisión binaria, consisten en que un organismo unicelular (algas) se divide en dos por mitosis se consigue cuando hay muchos nutrientes en el medio, la gemación que consiste en que a partir
13 de una célula se desarrolla una estructura lateral en forma de gema o yema, es el caso de las levaduras de la cerveza. La fragmentación, se fragmenta una parte del individuo que puede generar un individuo idéntico del que deriva, es el caso de los líquenes. Propágalos, son estructuras que forma la planta para que se separen y formen un individuo idéntico, es el caso de algas, líquenes, musgos o los lirios a partir del rizoma o los tubérculos de las patatas, los bulbillos de los ajos (consistentes en los dientes de ajos). Los estolones, que son tallos que aparecen sobre la superficie del suelo, no tienen hojas verdaderas, solo ESCAMAS, que son estructuras similares que no realizan la fotosíntesis, se emiten en posición horizontal y producen raíces en un punto concreto, es el caso de las fresas. Los TURIONES que es un tipo de ramificación del género Rubus (zarzas) que funcionan creciendo curvados a partir de un individuo principal, luego ramifica, son los considerados zarzales, es una formación espinosa y nidifican las aves pues es un sistema de defensa, otro género que lo presenta es el Asparagues (esparragueras), en concreto en los trigueros, en sus tallos juveniles. REPROCUDCCIÓN ASEXUAL: Los organismos vegetales desarrollan esporas que son las encargadas de esta reproducción, solo hay procesos de mitosis, nunca meiosis, ni formación de gámetas, puede ser compatible con la reproducción sexual, esta relacionado con una mayor concentración de nutrientes como es el caso de los mohos. Las esporas son células muy especializadas formadas por mitosis, a partir de una célula madre generar dos hijas, se las denomina MITOESPORAS, pueden se haplóides si se forman una espora con dotación “n” cromosómica partiendo de la madre “n” o pueden ser diploides si la madre es “2n” cromosomas y las hijas salen iguales, no hay ningún organismo que produzca los dos modelos. Se puede dar que sean: Exógenas: se forman las esporas hacia el exterior, están ligadas al fácil dispersamiento (Penicillium) Endógenas: la espora se forma hacia el interior, se forma dentro de una estructura llamada GAMETÁNGIO (debido a la necesidad de maduración) se libera la espora al romperse el gametangio. Es el caso del moho del pan, Otra división según la modalidad de esporas son:
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Plarosporas: cuando contienen flagelos (permite la movilidad, existencia en organismos acuáticos) Aplarospora: cuando carecen de movilidad, predominan en el mundo. Las esporas gastan mucha energía pero se aseguran la colonización de territorios, con las plarosporas hay variabilidad (relacionado con el número de flagelos y la posición en la célula) acrocontas – pleurocontas…. REPRODUCCIÓN SEXUAL: Debe haber una existencia de individuos “distintos”, se produce un paso de gámetas que produce una descendencia, los organismos monoicos presentan las dos gámetas, se va a promover la fecundación cruzada, es decir, la maduración de gámetas opuestas, se puede comprobar que cada vez es mayor la autofecundación. Implica un proceso de fecundación en condiciones desfavorables, asegura así una descendencia en cambio de condiciones debido al cambio genético, En algunos organismos no se reconocen ni masculinos ni femeninas las gámetas, la fusión de dos gámetas da origen a una célula en la que se fusionan la herencia génica, de las dos gámetas (suma de cromosomas parentales) la célula nueva es lo que se denomina cigoto. Se conocen dos formas: 1. autogamia: fecundación del mismo individuo (ejemplo: girasol) 2. alogámia: fecundación cruzada, dos individuos distintos. Singamia: fusión de gametos. Las gámetas que intervienen tienen formación particulares, es productos de una meisos, implica que la célula madre es de dotación 2n, da origen a cuatro células con dotación n, todas con la misma orientación sexual, las células madre son especiales, son germinativas, están determinadas, si el individuo es unicelular todo el conjunto de células se comporta como madre, en pluricelulares las células madre se forman en estructuras llamadas GAMETANGIOS. El gametangio es una estructura pluricelular, en el que se encierra a las gámetas. El gametangio tienen una función de protección, los gametangios varían de unos grupos a otros.
15 En hongos y algas hay es espermatangios, que son gametangios inmóviles y masculinos. El espermatangio, es aquel que forma gametangios móviles masculinos. Oogonio, es un gametangio que produce gametangios femeninos, normalmente inmóviles. Todos ellos en el grupos de los hongos y de las algas. En un individuo dioico, se va a saber desde un primer momento si el zigoto, va a formar gónadas masculinas o femeninas. En un individuo monoico, sólo se sabe el sexo que va a ser, a lo largo de la evolución del cigoto. En los briófitos, pteridofitos y gimnospermas van a formar: Anteridios: contienen gámetas masculinas. Arqueogonios: contienen gámetas femeninas. En las angiospermas no vamos a distinguir gametangios, son estructuras más complejas. Los anteridios o arqueogonios, tienen una gran protección, por ello se les cambia el nombre. Las gámetas pueden ser móviles o inmóviles, si son móviles es gracias a flagelos o cilios, estas estructuras suelen ser los organismos que habitan en el agua. En relación al tamaño: Isogamia: si la gámeta masculina y la femenina son del mismo tamaño. Anisogámia: gámeta de distinto tamaño, siempre la gámeta femenina es más grande. TIPOS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL: 1. HOLOGAMIA: en todo el conjunto del individuo el que hace la fecundación. Son organismos unicelulares, normalmente acuáticos. Hay una fusión de los organismos, va a tener un gran número de orgánulos en el citoplasma, se fusionan los núcleos (cariogamia) y los citoplasmas (plasmogámia). Los orgánulos que están repetidos se eliminan, importante en algas de agua dulce o salada. 2. CISTOGAMIA: las células que actúan como gámetas no están diferenciadas, en el transcurso del organismo, unas si van a actuar como gámetas, puede ocurrir en pluricelulares o en unicelulares, en las unicelulares, sólo una parte del individuo va a participar en la
16 reproducción, es la parte que actúa como gámeta. Se distinguen tres tipos: Conjugación (algas pluricelulares Spirogyra)se juntan dos individuos distintos, y se disponen en paralelo uno al otro, cuando se produce la reproducción, se forman unas papilas que llegan al individuo opuesto y llega un momento que se fusionan ambos, esta estructura nueva formada, se le denomina puente de conjugación. Una vez formado, el contenido de los dos individuos, pasa al individuo de enfrente, donde teníamos una célula de n cromosomas, vamos a tener un individuo vacío de contenido y otro enfrente que va a estar constituido por diversos cigotos todos ellos de 2n cromosomas, el individuo vacío muere, cada uno de los cigotos se separa y cada uno de ellos sufre un proceso de reducción, formando cada uno de ellos 4 células de n cromosomas que después formaran filamentos formando individuos nuevos. Si las células son idénticas es un modelo de conjugación escaleforme e isógama , porque las células son idénticas. Únicamente queda la pared celular del individuo que se queda vacía, modelo fundamental en algas y algunos hongos. Conjugación lateral se da en individuos monoicos, es un propio individuo, que tienen gámetas masculinas y femeninas, la gámeta masculina está al lado de la femenina, es decir, se forma una autofecundación, se da en algas, el cigoto se forma dentro del puente de conjugación después el cigoto se separa (ejemplo: alga mougeotia). Tiene que haber participado en una conjugación con otro individuo, para que haya variabilidad génica. Gametangiogamia se forman dos gametangios, no gametas (ejemplo: moho del pan), se juntan dos individuos distintos y enfrentan sus gametangios, no hay diferenciación entre masculinos y femeninos, en cada gametangio sólo hay una gámeta. Primero se fusionan los gametangios y después los núcleos de los gametos. Somatogamia son células idénticas donde alguna pasa a ser gámeta, el ejemplo es dos micelios distintos de hongos, al
17 fusionarse da origen a un micelio nuevo con núcleos de las dos células (reproducción sexual), núcleos aún sin fusionarse. El modelo generalizado en embriófitos y algunos talofitas es el de: 3. MEROGÁMIA: donde siempre tenía la presencia de gámetas bien diferenciadas, podía ser: Isogamia Anisogamia Oogamia Un ejemplo es en el pino y las “flores” tanto masculinas como femeninas, en el caso de las masculinas se forman esporas (granos de polen) con 2n cromosomas, en el interior de la espora se produce una meiosis, derivando a 4 células con n cromosomas llamadas gámetas (masculinas todas ellas en este caso) en el caso de las femeninas también llamadas esporas con 2n cromosomas, se produce igual una meiosis produciendo 4 células de n cromosomas, por el viento se trasladan las gámetas, cuando una espora masculina llega a la “flor” femenina se produce la fecundación y el piñón en este caso es el cigoto. Dentro de la merogamia hay unas variables: Tricogamia (algas rojas y hongos Acomycota) en estos grupos desarrollan una estructuras alargadas, la tricogina, es especializada en sujetar las gámetas femeninas y unir a las masculinas y su contenido fecunda la femenina. Sinfogamia se da en plantas con semillas (conjunto de angiospermas plantas con flor) son dos organismos distintos, en uno de forman los granos de polen y en el otro se desarrolla la ovocélula, en su interior se forman las gámetas femeninas, los granos de polen se desplazan por el viento, el agua o por insectos, el polen se pega a la flor del otro individuo en el estigma, que está en la parte apical del pistilo, en el ovario (parte basal del pistilo) se forman las ovocélulas, dentro se forman las gámetas femeninas del grano se forma un tubo que penetra al pistilo y fecunda a la ovocélula llevando las gametas masculinas, el número de células fecundadas es el número de semillas del fruto, al proceso del tubo polínico se le llama sinfogámia.
18 Un modelo de reproducción sexual que da cigotos pero que no es realmente reproducción sexual es el conocido como POMIXIS del género Rubus o Taraxacum, es un mecanismo que produce semillas. CICLO DE VIDA: Proceso que abarca desde que el individuo nace hasta que tiene la posibilidad de formar gámetas para fusionarse con otro individuo, todos los organismo vegetales tienen un ciclo de vida, a partir del cual las gámetas tanto masculinas como femeninas se fusionan para dar un cigoto este produce nuevos individuos que maduran sexualmente y producen nuevas lamentas por meisos. En organismos vegetales existe la alternancia de generaciones durante el ciclo de vida, existen dos generaciones: 1. gametofita formación de gámetas, cuando se sufre la reducción meiótica, no es una etapa visible. 2. esporófito desarrollan esporas, casi todo el individuo, es una etapa visible. En los musgos se pueden visualizar las dos etapas conjuntamente, predomina la gametofitica, las estructuras emergentes de la parte basal es el esporófito, viven encima del gametofito, las células del gametofito son n cromosomas en cambio en el esporófito las células son 2n cromosomas, hay unas células madres en el esporangio 2n que producen una meiosis formando cuatro células de n cromosomas que son las esporas que al germinar comienza la fase gametófito. Hay varias circunstancias las cuales son: 1. gametofito y esporofito son idénticos, es el caos de la lechuga de mar (ulva) 2. gametofito y esporofito son de vida libre. 3. gametofito y esporofito uno es parásito del otro , es el caso de los musgos o las plantas con semillas. 4. una de las generaciones puede ser que no se vea. Los ciclos de vida pueden ser: •
Monogenéticos: aparentemente solo hay una generación, la otra es de vida muy corta.
19 • •
Digenéticos: aparecen dos generaciones distintas (más frecuente) alternancia de generaciones. Trigenéticos: en algas rojas, se pueden reconocer tres generaciones distintas, una gametofítica y dos generaciones distintas esporofíticas.
En un ciclo de vida hay fases que son: • •
Haploide de células con n cromosomas. Diploide con células de 2n cromosomas.
Suele haber concordancia entra haploidía y generación gametofítica y por otro lado la diploidía y la generación esporofítica. Las fases dominantes se expresan como ciclo: • • •
Haplofásico o organismos haplontes: la fase dominante es la haplonte. Diplofásico o organismos diplóntes: la fase dominante es la diplonte. Haplodiplofásicos o organismos diplohaplontes: a lo largo de la vida del individuo hay una fase haplonte y otra dipolonte.
Se analiza viendo el número de cromosomas del individuo.
TEMA 5: INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS HONGOS. Los hongos son ajenos a los vegetales en cuanto a evolución, es un grupo muy artificial porque incluyen a seres que no presentan las mismas características. La ciencia que estudia a los hongos es la MICOLOGÍA, hasta 1729 no se estudio profundamente a estos seres debido a que los mayores representantes son microscópicos, el primer estudio se hizo por Pier Antoni Micheli. La diversidad es muy extensa oscila entre las 70000 y 75000 especies, aunque el autor Hawksworth en 1991 estimó que había 1.5 millones de especies de hongos, hay regiones donde nunca se han estudiado. Los verdaderos hongos se integran ene l reino FUNGI, los hongos ameboidea y los acuáticos son hongos especiales por su forma y su tipo de reproducción, se integrarían en otros reinos. Es muy importante la
20 asociación de los hongos con plantas vasculares (micorrizas) y los hongos con algas (líquenes). CARACTERÍSTICAS DE LOS HONGOS VERDADEROS: • • • • • • •
Organismos eucarióticos. Heterótrofos saprobios (se alimentan de materia muerta) o parásitos (se alimentan de materia viva), dependen de otros organismos. Pluricelulares filamentosos o unicelulares. Su pared celular tienen alto contenido en quitina (relación con los animales) y glucanos. Son inmóviles por lo general, frecuentemente sus células reproductoras son flageladas, relacionados con el hábitat. Se reproducen por esporas de dos tipos: mitosporas reproducción asexual, o meiosporas reproducción sexual. La plasmogámia (fusión de citoplasmas) es previa a la cariogamia (fusión de núcleos).
No todos poseen estas características. En los hongos verdaderos la unidad básica de tipo morfológico es la HIFA, es alargada con crecimiento apical, en esa zona apical hay una alta actividad encimática y alto contenido en actina, puede crecer de dos a tres cm cada ahora, a veces el conjunto de hifas se protege con una matriz extracelular de oxalato cálcico que ayuda a que organismos la invadan siendo patógenos. Atendiendo a la forma de las hifas puede haber: Unicelulares cada célula es una hifa (levadura de la cerveza) Pluricelulares sifonadas presentan hifas cenociticas es decir, hifas alargadas plurinucleadas (moho del pan) Pluricelulares plectenquimáticas son hifas tabicadas, septadas, son hifas alargadas binucleadas. Las hifas suelen ser microscópicas a veces desarrollan agrupaciones macroscópicas, se conoce como estroma (agrupaciones de hifas que contienen dentro cuerpos fructíferos) o esclerocios (agrupaciones de hifas con función de mantenerse en estado de latencia). Las hifas a veces se ramifican para penetrar en un sustrato, suele recordar a las raíces, se denomina RIZOMORFOS (conjunto de esas hifas), algunas
21 hifas especializadas son los HAUSTERIOS, se desarrollan en hongos parásitos, son hifas que penetran en organismos al que ataca para alimentarse de él. Otro modelo de hifas es aquel que al llegar al organismo se sueldan a él una vez pegadas estas se desarrollan en su interior son apresarías (parásitas). Las hifas en su conjunto se les llama MICELIO, si analizamos las hifas el componente de su pared celular es un microfilamento interno y su exterior es una matriz amorfa, al sumatoria de su pared celular hay un gran contenido de quitina y glucano a veces muchas glicoproteínas, hay una ausencia de celulosa a excepción de los hongos acuáticos, hay abundancia de mitocondrias (de aspecto plano y alargadas) por el producto de su metabolismo almacenan glucógeno (diferente del almidón de las plantas). SU NUTRICIÓN Y SU VIDA: Son incapaces de fijar el carbono, son organismos heterótrofos. Liberan encimas para alimentarse, descomponen la materia. Una vez descompuesta la materia, absorben los nutrientes por la membrana plasmática.
Los factores que limitan la existencia de los hongos pueden ser: La temperatura, puesto que evita la germinación de las esporas. El pH no puede ser ni muy ácido ni muy básico. La humedad, con ausencia no se desarrollan. La ausencia de oxígeno Pueden vivir en ausencia de luz en algunos hongos es indispensable para su reproducción. Los hongos tienen comportamiento aeróbeo es decir, que viven con oxígeno, algunos como las levaduras tienen un comportamiento anaeróbeo facultativo, es decir, viven con o sin presencia de oxígeno el producto de su metabolismo es el alcohol o el ácido láctico. Con un comportamiento saprobio significa que se alimentan de materia muerta, es el caso de la madera del cual degradan la celulosa, también pueden degradar otros productos como es el petróleos por eso son buenos descontamiantes ambientales. Así el suelo sirve para otros organismos porque generan materia orgánica.
22 Las especies parásitas son muy variadas y difíciles de reconocer, tienen dos comportamientos: • •
Viven con el huésped Afectan a una especie próxima filogenéticamente la cual elimina.
El parasitismo en hongos es muy común su comportamiento puede ser: • •
•
NECROTROFOS matan a la célula la cual parasitan y se alimentan de ella. BIOTROFOS se alimentan de la célula viva la cual parasitan , es el caso de las hifas hausterio , son hifas especializadas que se introducen en el individuo parasitado. HEMITROFOS Cuando se introducen en el organismo no matan a la célula, posteriormente si.
REPRODUCCIÓN: 1. MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA: • • •
Bipartición: levaduras es la división simple. Gemación: en levaduras, se forma una gema. Fragmentación: el micelio se fragmenta, es fragmento genera nuevos individuos.,si hace referencia a una sola hifa puede ser: artosporas o clamidosporas (diferencia de la rigidez de la pared) es la capacidad para vivir en condiciones adversas.
2. REPRODUCCIÓN ASECUAL: • •
Formación de mitosporas (por mitosis) o bien flageladas (planosporas) o sin flagelar (aplanosporas) Se desarrollan en esporangios (las esporas) o esporocistes, sise forman en el interior (endosporas) en otros grupos las esporas son externas (exosporas) son los conidios.
3. REPRODUCCIÓN SEXUAL: •
La plasmogamia aparece antes que la cariogamia.
23 • •
No hay reconocimiento de sexos (no hay gametos masculinos ni femeninos, solo polaridad de sexos determinados como + y - ) Somatogamia es my frecuente., las hifas reproductoras no son diferentes al resto.
Las especies de hongos pueden tener reproducción sexual y asexual, está en consonancia con las condiciones ambientales, es decir, si las condiciones son favorables se establece una reproducción asexual, si son adversas se establece una reproducción sexual. Así se habla de hongos mitosporicos a la forma del hongo con reproducción asexual. Y meiosporicos a la forma del hongo con reproducción sexual. El hongo puede cambiar su forma siendo la misma especie. Hay hongos que pueden desarrollar 5 formas diferentes en su ciclo de vida, es el caso de las ROYAS que parasitan a alimentos, parasitan a varias especies de plantas desarrollando en cada una de ellas una forma diferente. COMPATIBILIDAD SEXUAL: • Hongo homotálicos: del mismo individuo un micelio se suelda con otro micelio del mismo individuo • Hongo heterotálico: micelios de diferentes individuos se sueldan. • Hongo secundariamente homotálico: normalmente son hongos con reproducción sexual de micelios heterotálicos aunque a veces se comporten como homotálicos. Parasexualidad es el fenómeno de los hongos que son capaces de que se produzcan una recombinación génica sin que haya habido reproducción sexual. Los hongos se integran en el reino Fungí, estos son los hongos verdaderos, otros hongos no pertenecen exactamente a los fungí, según los datos de la diversificación se produjo hace 1.5 millones de años de los organismos eucariotas. El estudio se hace a partir de aminoácidos , es lo que dio las relaciones de fungi-animal y no fungí-vegetal, esos datos son por ejemplo la pared celular o la quitina o el proceso de fagotrofia. (encimas que degradan sustancias alimenticias). El Phylum Choanoflagellata (cenoflagelados) está próximo a los animales y podría ser el origen de animales y hongos.
24 El problema es encontrar el registro fósil debido a que los hongos no poseen estructuras rígidas y fáciles de fosilidificar. Para la clasificación determinamos la morfología, la anatomía, los análisis moleculares y utilizamos la microscopía electrónica tanto de transmisión como de barrido. La sistemática establecida por Alexopopoulos y modificaciones actuales se reconocen siete divisiones distintas de hongos. Ameboides:
1. Acrasiomycota 2. Mixomycota 3. Plamodiophoromycota Verdaderos= reino fungí.
4. 5. 6. 7.
Chytridiomycota zygomycota ascomycota basidiomycota.
Clases de hongos acuáticos, provistos de mastigonemas, que presentan dos flagelos distintos, uno largo con pelos, y otro corto liso. como:
1. oomycetes 2. Hyphochytriomycetes 3. labyrinthulomycetes. Los análisis moleculares dicen que no comparten un ancestro común, si no algunos grupos de algas y algunos protozoos, surge así un reino nuevo el
Stramenopila. HONGOS AMEBÓIDES: la fase vegetativa tiene posibilidad de movimiento, es un grupo muy complejo. HONGOS VERDADEROS. HONGOS ACUÁTICOS.
TEMA 6: HONGOS AMEBÓIDES.
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Pertenecen las divisiones de Myxomycota – Acrasiomycota – Plammodiophoromycota, que estudiadas por la zoología pasan a ser protozoos y se convierten en los filos de: Myxostelidos – dictyostelidos – plasmodiophoridas. Conociendo la evolución se pueden estudiar debido a que tienen rasgos de vegetales y de animales. MYXOMYCOTA: Hay muchas opciones de encontrarse en el campo, sus características fundamentales son: Poseen una nutrición fagotrófica: poseen encimas externas, recuerda a los hongos y al funcionamiento de alimentación de protozoos. Las formas vegetativas no tienen pared celular son los plasmodios, realizan movimientos ameboidea en consonancia de ausencia de luz, sustancias químicas o alimento. La clase es Myxomycetes: son 500 especies cosmopolitas centrados en los dos hemisferios. Su ciclo de vida: desarrolla tres tipos celulares, unicelulares: 1. esporas: con paredes rígidas, un solo núcleo y haplóides. 2. mixamebas: haplóides, unicelulares realizan movimientos amebóides, se desarrollan en reducción de humedad. 3. células flageladas: haplóides, cuando la concentración de humedad es abundante. Las esporas al germinar pueden dar o células flageladas o mixamebas dependiendo de la humedad del medio, las mixamebas y las células flageladas se pueden trasformar unas en otras con la humedad. La fase plamodial, es aquella en la que carece de pared celular y con posibilidad de movimiento, se puede trasformar en esclorocio si hay sequía (fase de resistencia). La fase reproductiva, es aquella en al que el plasmodio pasa a una estructura de esporoforo donde en su interior se da la meiosis que dará lugar a las esporas. En la pared de las esporas hay un inchamiento que hace que se rompa esa pared liberando el contenido que es el inicio, de la germinación, esto dará
26 lugar a una mixameba o a una célula flagelada dependiendo de la humedad, las células flageladas tienen entre uno y cuatro flagelos, estas segundas células tienen capacidad de división celular, en condiciones muy estrictas una mixameba se trasforma en un gametociste. Con el tiempo se pueden fusionar mixamebas y células flageladas y dan lugar a un proceso de plasmogámia, solo hay fusión de citoplasmas no de núcleos, más tarde tendremos un cigoto con la fusión de los núcleos, este cigoto se divide nuclearmente (el citoplasma es muy grande), cada núcleo es 2n, esa masa de citoplasma es el plasmodio que se encarga de la alimentación liberando las encimas, el plasmodio continua su crecimiento y pasa a la reproducción transformándose en una estructura se esporóforo, en el cual en su interior como hay núcleos 2n se dividen por meiosis esas células y dan esporas n que se rodean de un pared celular. El plasmodio características generales: masa de citoplasma, plurinucleado núcleos diploides. Carece de pared celular. Movimiento por quimiotaxisi o contra la luz. Colores llamativos (amarillentos….) Fagotrofía libera encimas que degradan sustancias. Pueden ser microscópicos o alcanzar varios centímetros. El esporóforo se trasforma el plasmodio, la parte basal del plasmodio es el hipotalo, en la fase reproductiva puede haber tipos de esporóforo: Esporangios transformación en unidades pequeñas de tamaño cada una de ellas con su hipotalo. Etalios en otros grupos el hipotalo se mantiene y por encima se forma el esporóforo. Pseudoetalios sería como un esporangio pero todos ellos sobre un mismo hipotalo original. Plasmodiocarpos es mantener el conjunto del esporóforo la misma morfología que el plasmodio original. El esporangio posee una pared basal llamada hipotalo, por encima hay un pie llamado estipite que acaba en la cabeza o en el interior den una estructura llamada columela rodeada a esta, están unas fibras llamadas capilicios y pegados a ellos están las esporas, rodeando a esta estructura compleja está la pared llamada peridio. Cuando las esporas están maduras se dispersas desapareciendo el peridio, el peridio se recubre de carbonato cálcico a veces, algunos esporangios
27 carecen de etipite, el etalio posee el perido e interno las esporas pero no columela ni estipite, si capilicio. ACRASIOMYCOTAS: Poseen un origen parecido al de myxomycotas, son células ameboides provistas de prolongaciones laterales llamadas pseudopodos, con nutrición fagotrófica, su movimiento es como el de las babosas dejando una sustancia viscosa, las célula se pueden trasformar en microcistes que constituyen la fase de resitencia, las células ameboides se pueden agregar llamándose pseudoplasmodios sin capacidad de movimiento, así pasan a una fase reproductora, en esa fase reproductora el psudoplasmodio se transforma en serocarpo, no hay una reproducción sexual (no se fusiona nada), en el interior de este hay división por mitosis que forman esporas, al liberarse germinan dando las células ameboides todo esto ocurre en una fase haploide (nunca hay fusión nuclear) no se conoce la reproducción sexual en este grupo, hay dos clases: Acasiomycetes y Dictyosteliomycetes, que se distinguen en la forma de los psudopodos. Las investigaciones (en Dictyostelium discoideum) es un modelo de estudio en biología celular, su genoma es 100 veces menor que el del hombre, es fácil de propagar, en un solo día se ve su ciclo entero de vida, nos permite ver reconocimiento entre las células, su movimiento y su adhesión.
TEMA 7: OOMYCOTA. No se incluyen en ninguna división ya que no son hongos verdaderos, hay tres clases: 1. oomycetes 2. hyphochytridiomycetes. 3. labyrinthulomycetes. Clase OOMYCETES: formas uni y pluricelulares. Presentan un micelio que recuerda a los hongos verdaderos, es un micelio con hifas septadas. Micelio septado en estructuras reproductoras y en hifas antiguas. La pared celular de las hifas tienen celulosa (que no esta en los hongos), glucosa e hidroxiprolina. Las mitocondrias tienen crestas tubulares (que se da en las algas y no en los hongos verdaderos)
28 Reproducción asexual por zoosporas heteroncatas. Reproducción sexual por contacto entre gametangios Habitan en ambientes acuáticos. Se distinguen dos grupos: saprobios y parásitos. Producción del año lisina (casi exclusivo de este grupo) para degradar sustancias de desecho Almacenan “micolaminarinas”.
⇒ Reproducción sexual: 1. meiosis en los gametangios para tener gametas haploides 2. gametas femeninas provistas de ooplastos (vacuolas de gran tamaño), el ooplasto es fundamental para el reconocimiento de las especies. 3. atracción química por hormonas normalmente femeninas. 4. reproducción por contacto gametangial (no hay fusión) 5. desarrollo de tubos de fecundación para vaciar el contenido de los gametangios masculinos en los femeninos. 6. formación de cigotos (oosporas).
⇒ Reproducción asexual. 1. tiene lugar por zoosporas heterocontas formadas en esporangios o en vesículas. 2. hay zoosporas con una forma piriforme y con los flagelos en posición apical. Se desarrollan durante las primeras etapas del esporangio, luego desarrolla otras segundas reniformes con los flagelos en posición lateral. 3. capacidad de movimiento, enquistamiento y germinación en huéspedes. Orden: saprolegniales. ⇒ Participación en degradación y reciclado de materiales ⇒ Micelio cenocítico muy ramificado. Ejemplo: Aphanomyces astaci provoca afanomicosis en cangrejos. Aphanomyces piscicida provoca problemas en piscifactorías. Saprolegnia parasítica provoca problema sen piscifactorías.
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⇒ Septos bajo estructuras reproductoras. ⇒ Acuáticos ⇒ Saprobios y parásitos. Orden: Peronosporales (royas blancas) ⇒ Micelio cenocítico ⇒ Esporangios ovales sobre hifas vegetativas o esporangióforos ⇒ Parásitos y patógenos Ejemplos: Phytophthora infestans Plasmopara vitícola Clase: HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
Saprobioso parásitos, acuáticos o terrestres Formas holocárpicas y eucárpicas Reproducción asexual por zoósporas biflageladas heterocontas No se conoce reproducción sexual.
Clase: LABYRINTHULOMYCETES (División LABYRINTHULIDA) Redfilamentosa de colonias celulares carentes de pared Saprobioso parásitos de algas y angiospermas marinas en estuarios y costas
TEMA 8: CHYTRIDIOMYCOTA Y ZYGOMYCOTA. El reino fungi que se corresponde con los hongos verdaderos se clasifica en: Zygomycota Chytridiomcota: es la división más antigua. Único grupo con individuos unicelulares flagelados (el resto de hongos carecen de movimiento) Glomeromycota: se integra en las zygomycotas (no hay reproducción sexual) se asocian en micorrrizas, el organismo que se asocia con el hongo parasita a este.
30 Ascomycota Basidiomycota. CHYTRIDIOMYCOTA: Son organismos unicelulares y pluricelulares, con hifas cenocíticas (ausencia de tabiques, plurinucleados), son organismos parásitos con desarrollo exobiónte o endobiónte, dependiendo si se desarrolla dentro o fuera del individuo, son célula provistas de flagelos, no hay mastigonemas (aunque presenten do flagelos), es un grupo de alrededor 1000 especies de organismos que son patógenos, acuáticos o terrestres. Su fase móvil está en la reproducción asexual, formándose esporas (zooesporas) con flagelos y movilidad en el agua, asociado a ribosomas están los rumposomas , son estructuras celulares, la reproducción sexual es dudosa o ausente. 3 especies: 1. Batrachochytrium dendrobatidis: provoca quitridiomicosis, es sequedad en al piel de los anfibios. 2. Synchitrium endobioticum: cáncer de la patata 3. Allomyces arbuscula, descubrimiento de la serenita, que es una hormona femenina que atrae químicamente a las hifas masculinas, ocurre al contrario con la parisina. ZYGOMYCOTA: Son organismos pluricelulares con micelio cenocítico, con reproducción asexual por mitósporas (endosporas) fabricadas en el interior de un esporángio, su ciclo de vida es: la reproducción asexual es la que desarrolla todos los microorganismos, otra característica es su mecanismo de reproducción sexual que es la gametangiogamia, solo se produce en ausencia de alimento, a temperaturas elevadas y motivado por atracción química que conduce a la fusión de dos micelios, ocurre con al fusión de dos gametangios, los micelios se sueldan por el gametangio. micelio + gametangio: hay numerosos núcleos
micelio -
31 se produce una palsmogámia, se forma un zigoesporangio con paredes gruesas, con una ornamentación y negruzco, los núcleos aun sin fusionarse, la cariogamia se produce por la fusión de un solo núcleo el resto desaparecen , se forma así la zigospora, es la única fase diploide, es uan etapa de resistencia, si no hay porque resistir se produce dentro una meiosis que da 4 núcleos con dotación cromosómica n cada una se rodea de una pared celular, al romperse la pared exterior da cada uno de ellos un micelio cenocítico. clase zygomycetes: Subclase: trichomycetes: son hongos parásitos del digestivo de artrópodos. Orden: Mucorales “moho del pan” y el moho de frutas (fresas) 1. sapróbios 2. homotálico o heterotálico 3. son esporas uni o binucleadas. 4. las formas de esporangios (esporas pequeñas y mucha cantidad) o esporangiolos (esporas grandes y poca cantidad).o meroesporángio (esporangio cilíndricos, esporas en fila). 5. producción de cortisona, participación en la fermentación (fabricación de ácido láctico). Orden: Entomophthorales. 1. saprobios y patógenos de insectos. 2. homotalismo. 3. crecimiento vegetativo limitado. 4. escasa diferenciación en estructuras reproductoras asexuales. Orden: Glomales (la misma división que los Glomeromycotas). 1. las especies nunca viven de forma libre, deben se convivir con alguna planta (briofitos angiospermas) formando Micorrizas. 2. no se conoce la reproducción sexual. Las micorrizas se llaman VAM o micorrizas versículo-arbusculares, en ellas las hifas del hongo penetran d
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TEMA 9: ASCOMYCOTA. DIVISIÓN ASCOMYCOTA. Algunos investigadores consideran que basidiomycota y ascomycota deberían formar una única división Dikaryomycota, ya que ambas pueden tener un origen común, además en ambas divisiones exite un micelio dicariótico. Caracteres compartidos en basidiomycora: 1. micelio septado 2. desarrollo de cuerpos fructíferos llamados ascomas o basidiomas. Caracteres exclusivos: 1. desarrollo de hifas ascógenas (Ascos) que se desarrollan en un ascoma. Los ascos totalmente cerrados y en su interior se forma unas meiosporas llamadas ascósporas. 2. cuerpos de Woronin en los septos, los tabiques de la hifas no son continuos y tienen un poro en el centro ,además en ascomycotas aparecen unos corpúsculos que son los cuerpos de Woronin que siempre vana asociados al poro, éstos contribuyen al transporte de sustancias entre hifas, también contribuyen a la reparación de hifas dañadas o viejas. 3. hay formas unicelulares (levaduras), micelios verdaderos, también un grupo muy pequeño que puede desarrollar formas unicelulares y pluricelulares dimorfos. 4. la pared celular presenta quitina en las hifas del micelio. 5. las hifas suelen ser uninucleadas, pero también hay hifas plurinucleadas, además las hifas son muy finas. 6. las hifas vegetativas pueden intercambiar materiales por medio de los proros, por medio del poro los núcleos de una hifa pueden pasar a la otra. 7. se pueden formar hifas especializadas: hausterios y apresorios. ⇒ Sistemas de reproducción: 1. multiplicación vegetativa: fisión binaria en células unicelulares. Gemación en levaduras Fragmentación.
33 Formación de propágalos (clamidospora) hifas uni o plurinucleadas con la pared externa muy rígida para protegerse de la humedad. 2. reproducción asexual por conidios: es la más frecuente. Los conidios son mitosporas exógenas Están sujetos por hifas especializadas llamadas conidiosporas Variedad en la conidiogénesis Tienen una reproducción muy rápida y un coste energético muy bajo. Diversidad en tipos de alimentos Pueden degradar materia muy diversa. Único mecanismo conocido en hongos anamorfos (clase Deuteromycetes, división Deuteromycotas) Los conidios se desarrollan en conidiomas, que pueden ser: a) Acervulo (conidioma cerrado) b) Picnidio (conidioma cubierto, la matriz se rompe por un poro) c) Sinema (conidio libre) modelo más frecuente. d) Esporodoquio (conidioma libre) modelo más frecuente. 3. reproducción sexual. Gametangiogamia: formas unicelulares, como en las levaduras, en un momento se produce la fecundación cruzada, ambos son gametangios, el producto será una célula con 2n cromosomas, será el ASCO, dentro del asco habrá una meiosis y luego una mitosis, así dan 8 núcleos, es poco común. Tricogamia: participa la tricógica que es una protuberancia de las gametas femeninas y se unen ahí las gámetas masculinas. Somatogamia: dos micelios da un micelio dicariótico, con dos núcleos diferenciados, hay una palsmogamia, posteriormente hay una difusión constante de hifas dicarióticas (durante mucho tiempo incluso años)solo las hifas terminales se comportan como hifas en cariogamia que se da una característica que es que se forma el UNICINULO, es una torsión hacia la hifa de por debajo, al mismo tiempo hay una división mitótica de los núcleos de la hifa Terminal, luego hay una fusión de dos de los núcleos distintos (cariogamia), más adelante hay una tabicación con hifa Terminal diplonte (es el ascogena o asco), es el origen de la posterior meiosis y mitósisi de las 8 ascosporas.
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Tipos de asco: Unitunicados operculados: aspecto cilíndrico con una sola pared fina, cuando madura la espora se rompe l parte superior produciendo el agujero llamado operculo. Unitunicados inoperculados: no tienen mecanismo de apertura, las ascosporas salen cuando se hinchan y se rompe la pared por cualquier lado. Prototunicados: no son cilíndricos, sino esféricos, las ascosporas están al azar, se rompe la pared por cualquier lado. Bitunicados: hay dos paredes de forma cilíndrica, la pared externa es fina y la pared interna es más gruesa, la hincharse pro el agua se rompen. Formación y tipos de ascomas: La ascoma es el cuerpo fructífero donde se desarrollan los ascos, hay dos partes: Himenio: parte fértil de la ascoma (hifas ascógenas) Hamatecio: parte estéril del ascoma, con hifas parálisis, ayudan a la dispersión de ascoporas.
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Cuatro modelos de ascomas: Apotecio: forma de cuenco o disco donde hay millones de ascos en la parte superficial accesible al aire y al agua. Peritecio: presenta un poro por donde salen las ascosporas de una en una o de pocas en pocas. Cleistecio: una ascoma cerrada, se produce una fragmentación de la pared de la ascoma, la dispersión es por animales (género Tuber). Pseudotecio o ascostroma: ascoma rodeada de hifas vegetativas o tejido vegetal. El 75% pertenece al reino Fungi, un 98% está presente en las asociaciones liquénicas, numerosos hongos son anamorfos , es decir, solo se ve la parte de la reproducción asexual. No hay un acuerdo en su sistemática, se emplean en la descripción de su morfología la descripción del talo, el desarrollo de ascomas o la biología molecular…, presentan subdivisiones como son: Pezizomycotina Saccharomycotina Taphinomycotina. TAPHRINOMYCOTINA: Subdivisión de formas unicelulares y dimorfas (célula individuales y micelios) género que desarrolla ascomas característica del orden Taphrinales son parásitos de Rosaceae y Salicaceae, en melocotoneros y en chopos, el resultado es un deterioro de la flor y los frutos, se emplean fungicidas con altos contenidos en cobalto, los ascos los forman en al superficie del huésped, es el único grupo que presenta un micelio vegetativo dicariótico (no en la reproducción sino directamente en su origen). SACCHAROMYCOTINA Son formas unicelulares y algunas forman micelio, tienen una multiplicación vegetativa por gemación, no desarrollan ascomas, son células individuales funcionan como ascos (Candida albicans enfermedad candidiasis, infección en embarazadas. Saccharomyces cerevisiae posee un alto contenido en vitamina b, producción del pan.) PEZIZOMYCOTINA Es la gran mayoria de las acomycotas (entre 30.000 y 32000 especies) son pluricelulares con micelios optados, predominan las anomorfas (no se conoce
36 la reproducción sexual) menos frecuentes las detelomorfas, son terrestres y algunas acuáticas con grandes tipos de nutrientes, algunos ordenes son: •
Pezizales: son terrestres (900 especies) sus ascomas es de tipo apotecio, se forman millones de ascosporas (Pziza, Aleuria Aurantia,
morchella esculenta, gyromitra esculenta.). • • • •
Sordariales: (600 especies) su ascoma es de tipo peritecio (Nerospora crassa importancia en genética y en bioquímica). Clavicipitales: son parásitos sus apotecios es de tipo pseudotecios (claviceps purpurea cornezuelo de centero, problemas agrícolas). Eurotiales: especies anamorfas, algunas ascomas de tipo cleistotecio (Penicillium o Aspergillus) Ophiostomatales: son especies terrestres parásitas con ascomas de tipo peritecio (ophiostoma novo-ulmi enfermedad del olmo, ulmus minor).
En interés para el hombre: •
Medicina: el descubrimiento de la penicilina (Penicillum notatum) descubierto por Alexander Fleming sobre las bacterias Staphylococcus aureus luego se investigo con otra especie que producía mayor concentración de penicilina (P. chrysogenum). Actualmente se utilizan cefalosporinas (Cephalosporium acremonium) como penicilina. Las enfermedades que causan: 1. Aspergillus flavus: contiene flatoxinas que provocan carcinogénias (cáncer), reiesgos en hospitales en quiróabnos. 2. Clviceps purpurea: ergotismo (provoc enefermedades en el sistema nervioso por ser LSD). 3. Candida albicans: candidiasis vaginal 4. Trichophytum robrum: pie de atleta (degrada la queratina de la piel). 5. Pneumocystis carinii: neumonía.
•
• •
Alimentación: las levaduras (Saccharomyces cerevisiae) quesos( Penicillum roquefortii, P. camembertii) embutidos (Aspergillus reptans, Aspergillus versicolor). Plagas: chancro del castaño (Endothia parasytica) grafosis del olmo (Ophiostoma novo-ulmi) cornezuelo de centeno (Claviceps purpurea) Otros: degradación el keroseno (Amorphoteca resinae) degradación de la pintura (Aureobasidium pullulans).
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TEMA 10: BASIDIOMYCOTA. CARACTERES GENERALES: Poseen un ancestro común con la división ascomycota, también un micelio dicariótico, en su reproducción se encuentran micelios septados con un espacio entre medias a partir de un poro, poseen el desarrollo de un cuerpo fructífero con talo plectenquimático (basidioscoma) la pared de la hifa presenta quitina (igual que en ascomycota). Otros caracteres que son exclusivos de basidiomycota es que la hifa de cariogamia es un basidio en vez de un asco, forma por meiosis, esporas denominadas basidiosporas. La hifa Terminal que sufre cariogámia, fusiona los dos núcleos formando una hifa con 2n cromosomas, esa hifa sufre la meiosis dando lugar a 4 núcleos que se rodearán de pared celular, estas esporas no se quedan dentro de la hifa sino que emigran al exterior. En los poro de septos, aparecen los dolíporos, que son estructuras en forma de barril que aparecen con prolongaciones del retículo endoplasmático, son el parentosoma. parentosoma dolíporo
Predominan las formas pluricelulares con micelio septado, hay algunas formas unicelulares, hay tres tipos distintos de hifas, que aparecen solo en los cuerpos fructíferos: 1. generativas: con paredes finas da una textura blanda, son la mayoría de las setas, están ramificados y septados.
38 2. esqueléticas: con paredes gruesas dan rigidez al cuerpo fructífero, carecen de tabiques ni ramificaciones. 3. conectivas: son paredes intermedias entre las finas y las gruesas, pueden estar ramificadas y carecen de tabicaciones. Si se presentan las tres estructuras es trimitico => basidioma de estructura intermedia entre rígida y blanda. Si se presentan solo dos estructuras hablamos de dimitido, debe poseer las hifas generativas más las colectivas o las esqueléticas. Y si posee solo una estructura de hifa es monomitico solo poseería la generativa en este caso es un basidioma blando. Cualquiera de estos micelios presentaría un desarrollo siguiente: primario o monocariótico en cada hifa solo posee un núcleo. Secundario o dicariótico con la atracción química entre dos micelios se forma un micelio con dos núcleos. Terciario se produce cuando las hifas desarrollan el cuerpo fructífero. Podemos encontrar alrededor de 30000 especies, son terrestres o acuáticas incluso marinas, son sapróbios, algunos con simbiosis, es el caso de las micorrizas, se observa bien en niscalos y pinos, otros pueden ser parásitos, son grandes descomponedores de lignina y celulosa (gran importancia en los bosques), enriquecen el suelo, tienen un gran papel en el ciclo del carbono. SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN: Las formas unicelulares frecuentemente se reproducen por multiplicación vegetativa por gemación o por fragmentación. En la reproducción asexual se realiza por medio de conidios como en ascomycota, en basidiomycota es poco frecuente. La reproducción sexual es mucho más común de esta división, se realiza por somatogamia, las hifas vegetativas de un micelio distinto se fusionan para dar un micelio nuevo con dotación cromosómica 2n (dicariótico), siempre hay una previa fusión de citoplasma (plasmogámia) sin la fusión de los núcleos, las hifas por mitosis se van generando varias, se produce así la extensión del micelio.
39 Las hifas terminales, dentro del cuerpo fructífero, se forma una estructura llamada FIBULA que se forma a partir de los dos núcleos, hay una evaginación lateral que crece en sentido contrario al desarrollo de la hifa, crece hasta contactar con la parte posterior, los núcleos sufren mitosis, hay una separación de los núcleos hijos y se tabiquen, al final hay dos hifas dicarióticas, una hija y otra inferior.
En esa hifa Terminal ocurre la cariogámia (2n) que sufre ese núcleo meiosis dando 4 núcleos internos que se desplazan al exterior, se integran en unas evaginaciones de la hifa Terminal, formando los esterigmas, que son proyecciones del basidio donde dentro encapsula la basidiopora. basidiospora esterigma basidio
Encontramos dos modelos de basidios: 1. holobasidios: no están tabicados en su origen 2. fragmobasidios: tabicados entre los núcleos (menos frecuentes) todas las hifas terminales se encuentran en una zona del cuerpo fructífero denominada himenio que está acompañada por una zona de hifas estériles llamadas cistidios.
40 FORMACIÓN Y TIPOS DE BASIDIOMAS: En los basidiomas o cuerpos fructíferos hay modelos: formas unicelulares no desarrollan cuerpos fructíferos. Basidioma gimnocárpico: el himenio está abierto al exterior en todas las etapas de la maduración de las esporas (Fomes fomentarius) Basidioma hemiangiocárpico: en las etapas juveniles el himenio no se ve por una pared que lo recubre denominada velo universal, cuando maduran las esporas, el velo se fractura y el himenio queda visible (Agaricus), la estructura característica de seta. PÍLEO
ANILLO
HIMENIO ESTIPE
VOLVA
Basidioma angiocárpico: el himenio está encerrado por una cubierta, solo al madurar la espora es cuando se rompe y salen (Lycoperdon perlatum), la pared externa e sel peridio que recubre a todo el basidioma, a veces es doble (ectoperidio y endoperidio).
41 SISTEMÁTICA Y ECOLOGÍA: Un 20% de las especies se integran en el reino Funfi, solo un 2% de las especies se asocian a líquenes, numerosos hongos son teleomorfos, es decir, dan cuerpos fructíferos, para su sistemática se utilizan datos del tipo del talo, si son monomiticos, dimíticos o trimíticos, el desarrollo de basidiomas o los tipo de basidios, en la sistemática tradicional la división de basidiomycota se divide en: ⇒ Subdivisión AGARICOMYCOTINA: Es la más conocida, los basidios no están septados (holobasidios) y algunos si que lo están se denominan fragmobasidios, se forman basidiomas diversos (setas), las esporas tienen dos mecanismos de dispersión diferente: 1. las que están en gimnocarpicos o hemiangiocárpicos se denominan balistostoras, porque a lo largo del esterigma hay cambios de la presión osmótica que hacen que se proyecten las esporas al exterior. 2. otro mecanismo es el de las estatismosporas, debido a que las esporas son estáticas, se da en angiocárpicos, dentro de la gleba, depende de la fragmentación del peridio y de que el agua de lluvia provoque presión que hace saltar a las esporas (explosión de la gleba). Los individuos son pluricelulares con hifas con dolíporos y parentosomas, son saprobios, simbióntes (micorrizas) y parásitos, son alrededor de 20000 especies. Para identificar el basidioma hay que fijarse en estructuras, coloraciones texturas o las esporadas (color de las esporas), características del himenio (laminillas, poros….) y su disposición en el cuerpo fructífero, hay que mirar estructuras derivadas del velo universal o del velo parcial (membrana que une la base del himenio con el pie del cuerpo fructífero). •
Orden Aphyllophorales.
Son de gran tamaño asociadas a la madera, son saprobios, sus basidiomas son conspicuos, es decir, visibles y llamativos y de larga duración, carecen de laminillas en el himenio pero si poros (poliporaceos = polyporaceae), algunos con propiedades anticancerígenos como es Gonoderma lucidum,
Fomes fomentarius, Ramaria stricta, Stereum hirsutum.
42 •
Orden Agaricales.
Presenta basidiomas hemiangiocárpicos muy conspicuos con el velo universal, son efímeros, el himenio tienen laminillas, son saprobios de materia orgánica y algunos son simbióntes. Agaricus campestres, Macrolepiota procera,
Amanita muscaria, Agaricus bisporus, Amanita phalloides, Amanita caesarea, Amanita virosa, Lactarius deliciousus, Pleurotus ostreatus, Pleurotus eryngii. •
Orden Boletales.
Los basidiomas son hemiangiocárpicos, conspicuos y efímeros, el himenio está provisto de poros, estípite hinchado, las esporas son amarillentas o parduzcas, son alargadas, forma micorrizas (pinos). Boletus edulis, Boletus
pinicola, Boletus satanas. •
Orden Lycoperdales.
Los basidiomas son angiocárpicos conspicuos y efímeros, posee peridio simple o doble (exo y endoperidio), el peridio se abre por el ostiolo, las esporas son pardas, son saprobios y formadores de micorrizas, la parte fértil del cuerpo fructífero es la gleba y la parte basal estéril es la subgleba, todo ello rodeado del peridio. Lycoperdon perlatum, Astraeus
hygrometricus, Calvatia gigantea, Langermannia gigantea. ⇒ Subdivisión USTILAGOMYCOTINA. Son organismos parásitos de plantas vasculares, son alrededor de unas 1000 especies, las basidiósporas se presentan en basidios septados transversalmente, ausencia de basidiomas, provocan graves plagas en la agricultura. Las basidiósporas se separan por tabiques longitudinales y transversales, reciben el nombre de carbones o tizones. Su ciclo de vida es: la basidiópora se dispersa por el viento, germina en el tallo de la planta vascular, se desarrolla un micelio, si hay varias esporas se produce una plamsogámia dando un micelio dicariótico, provoca un proceso de hiperplasia en la planta (cáncer) a partir de ese micelio se forman teliósporas (esporas) dicarióticas en el interior se da la cariogámia, son dispersadas por acción del viento y caen en otra zona de la planta, si llega la espora a la flor, impide que esta se desarrolle. Es un proceso importante en
43 el maíz (Zea mays) y se fusiona con el Ustilago maydis, se evita a partir de los fungicidas. ⇒ Subdivisión PUCCINIOMYCOTINA. Son las denominadas Royas, son parásitos de plantas vasculares (hay alrededor de unas 7000 especies) poseen el ciclo de vida más complejo de todos los hongos, ausencia de basidiomas y sus basidiósporas están separadas en septos transversales, provoca plagas en la agricultura, los fungicidas son poco efectivos porque en su ciclo de vida parasitan a muchas plantas. Las basidiósporas espermacitos (Conidios) ecidiópsoras uredósporas teliósporas basidióporas …. Por ejemplo en Puccinia graminis afecta al trigo, su ciclo vital es: 1. las basidiósporas llegan a las hojas de Berberis vulgaris (en primavera) genera un modelo de hongo que forma unos conidios llamados espermacios. 2. desarrollan un jugo azucarado, las hojas son visitadas por insectos y los espermacios se trasportan por ellos. 3. luego se desarrolla un micelio heterotálico que se fusionan con otros, este es el inicio de la fase dicariótica y se desarrollan unas esporas que son ecidióporas (sobre las hojas de Berberis vulgaris) son dicarióticoas pero no tienen la cariogámia. 4. se dispersan por el viento y llegan al género Triticum (trigo) que afecta al tallo o hojas o flores. Provocando una pérdida del desarrollo de la planta. Se desarrolla aquí una estructura llamada uredósoro que forma uredósporas dicarióticas (en verano) se dispersan por el viento hacia otros trigos, donde forman unas esporas llamadas teliósporas (constituidas por dos núcleos), se produce una cariógamia que posteriormente se dispersan germinando y desarrollando las basidiósporas.
TEMA 11: ASOCIACIONES FÚNGICAS. Asociaciones liquénicas Asociaciones micorrizógenas hongos y plantas vasculares.
44 Endomicobiosis asociaciones de hongos y plantas en el interior de esta para sintetizar metabolitos de defensa de la planta. ASOCIACIONES LIQUÉNICAS: Hay dos componentes: 1. fotobionte = alga 2. micobionte = hongo no se sabe muy bien si es una simbiosis o un parasitismo, el fotobionte ayuda a la obtención de hidratos de carbono y nitrógeno, y el hongo ayuda a obtener agua, sales minerales y protección lumínica. Se considera que es una simbiosis más que un parasitismo, en simbiosis se indica que hay una gran variedad de hábitat, hay un género de algas verdes (Trebouxia) que solo vive en los líquenes, se observa el paso de los hidratos de carbono del alga al hongo. En los líquenes se forman sustancias liquénicas específicas solo de los líquenes. Por el contrario los autores que consideran parasitismo se apoyan en que el hongo parasita al alga, un 50% de los metabolitos del fotobioente pasan al hongo, otros defienden que es el alga quien parasita al hongo por el cefalocio (aparece un segundo modelo de alga). Fotobioente: entre un 5 y un 10% biomasa: puede vivir de forma independiente (menos el género Trebouxia), las divisione smás importante son (algas unicelulares cocides): 1. Cyanobacterias: Nostoc. 2. Chloropyta: Trentepholia y Treobouxia Micobionte: entre un 95 y un 90% determina la morfología liquénica, no viven por si mismo solos, las divisiones son: 1. Ascomycota: 98% 2. Basidiomycota: 2% ANATOMÍA DEL LÍQUEN: 1. anatomía homómera: implica que en el corte está compuesto por hifas del hongo
45 entremezcladas al azar por el alga (es poco frecuente). 2. estructura o anatomía heterómera: es una disposición en capas: capa fina apical: epicortex, es el micobionte. Capa de cortex superior: hifas del hongo Capa gonidial: aparecen células del alga entre medias hay hifas del hongo. Capa medular: hifas laxas del hongo. Cortex inferior: constituida por el hongo Presencia de ricinas (hifas) que degradan el sustrato en el que se encuentran. Hay veces que pueden faltar algunas de las capas. epicortex Cortex superior Capa gonidial Capa medular
Cortex inferior Ricinas TIPOS MORFOLÓGICOS: Gelatinosos: de aspecto viscoso, colores negruzcos, su anatomía es homómera, son pequeños, asociados a lo suelos, las algas son Cianobacterias. Son difíciles de localizar. Escuamulosos: presentan pequeñas escamas de pequeño tamaño, son poco frecuentes (suelos y base de troncos de árboles), su anatomía es heterómera. Crustáceos o incrustados: están incrustados en el sustrato, las ricinas son imposibles de retirar del él (rocas) son los principales formadores de suelo, porque degradan el sustrato, predomina la estructura heterómera aunque algunos son homómeros.
46 Foliáceos: recuerdan a una lámina, pueden estar pegados al sustrato por un punto (umbilicados), están en sustratos de cualquier tipo, su anatomía es heterómera. Fruticulosos o arborescentes: sobresalen del sustrato en el que se encuentran notablemente, son pequeños arbolillos, en una estructura heterómera. Varía si son ramas cilíndricas no presentan cortex inferior y si las rama son aplanadas si lo hay. Una variante es el MIXTO o COMPUESTO posee una estructura basal de tipo crustaceo – foliáceo o escuamuloso, acompañado a este una estructura en forma de “trompetilla” llamada podecio que es fruticulosa, los podecios son variables según el género, a veces son tubos, otras veces ramificaciones (género Cladonia). ECOLOGÍA: Están asociados a un tipo de sustrato que son: Líquenes saxícolas: sobre rocas o tejados, predominan los crustáceos y foliáceos. Líquenes lignícolas: sobre corteza de ramas o troncos, son epifitos (viven en una planta pro no la causan ningún daño), lo general es que sean crustáceos - foliáceos o fruticulosos. Líquenes arenícolas o terrícolas: sobre suelos desnudos. Algunos más raros como: Líquenes briófilos y epífilos: sobre musgos o hojas de plantas también se comportan como epifitos, en zonas tropicales. Líquenes parásitos de otros líquenes. Un liquen requiere un reconocimiento entre sus hifas del hongo y las células del alga, hay investigaciones en cultivos axénicos que demuestran que existen hongos con alta especificidad, y hongos que solo se relacionan con un tipo de alga.
REPRODUCCIÓN: Lo más frecuente es la multiplicación vegetativa, los dos integrantes se
47 reproducen conjuntamente, es lo más habitual, la fragmentación y también la existencia de propágalos por: ISIDIOS: son abultamientos de la superficie del talo liquénico con una pared que recubre a todo el isidio, si lo cortamos hay hifas del hongo y células del alga (aspecto ramificado y de coral) en un determinado momento se fragmenta la base y se dispersa por el viento. SOREDIOS: son masas pulverulentas que no tienen pared, contienen hifas del hongo y células del alga, un soredio está formado por una masa de aspecto globoso, a cada unidad se llama soralio. Cada componente del liquen se puede reproducir, el alga solo se divide por mitosis, el alga nunca se reproduce sexualmente, en cambio los hongos se pueden reproducir sexualmente, como el 98% es Ascomycota, esto implica que es frecuente el ascoma de apotecio (aspecto de cuenco pegado al liquen) a veces se encuentran peritecios. Los apotecios pueden ser: 1. apotecios lecanorinos: la parte externa es una continuación del talo liquénico, el color del margen del apotecio es igual que el color del resto del liquen, la zona del borde del apotecio lleva células del alga. 2. apotecio lecideino: el conjunto del apotecio deriva del interior del liquen con coloraciones distintas. SISTEMÁTICA: Se establece en las divisiones de los hongos, Ascomycota y basidimycota, es a nivel de órdenes, se tiene en cuenta los caracteres del biotipo del talo, el tipo de ascoma, tipo de asco y su ecología. Los líquenes desarrollan solo en las asociaciones liquénicas sustancias llamada sustancias liquénicas que predominan en gran cantidad los fenoles, es por procesos de protección, poseen así propiedades de antibióticos, como el Cetraria Islandia, contra los catarros o la gastroenteritis., otras especies como Evernia prunastri o Pseudoevernia furfuracea, se utilizan en cosmética
48 (perfumes). Las sustancias liquénicas ayudan a su identificación a partir de la reacción con KOH. Es un análisis importante de contaminación en ciudades desde el siglo XIX por la alteración en el desarrollo de la asociación liquénica, las sustancias como SO2, Pb, o F se depositan en el talo liquénico, estos talos son sensibles a esa presencia. Son bioindicadores de contaminación (Monitorización de áreas urbanas): 1. se hace un análisis florístico del territorio. 2. se da la respuesta de especies que hay. 3. se someten a las especies a distintas concentraciones de contaminante y se ve como afecta al comportamiento fisiológico. ASOCIACIONES MICORRIZÓGENAS: Poseen una gran importancia mundial, son asociaciones simbiontes donde interviene un componente fúngico (un hongo) y un componente vegetal (la raíz de un árbol) embriófitos incluidos. El conocimiento de micorrizas deriva desde 1885, se conoce micorrizas en los primeros fósiles vegetales terrestres, los primeros individuos terrestres se asociaron con hongos para obtener nutrientes. El estudio de investigación se basa en relación con la agricultura, la ingeniería forestal y la ecología. Parece claro la simbiosis, la obtención de beneficios a ambos, donde el hongo aporta agua y nutrientes y la planta productos de hidratos de carbono. En hongos encontramos representantes de la división Zygomycota (importantes) – Ascomycota – Basidiomycota. En el componente vegetal el 90% de embriófitos desarrollan micorrizas, los briófitos y pteridófitos realizan la micorriza en la fase gametofitica, mientras que en las plantas con semillas (espermatófitos) se genera en la fase esporofítica. Hay plantas en las que no existen estas asociaciones, como es el caso de plantas buenas en fitorenobación de la familia de las Cruciferae o familias de claveles (Caryophyllaceae) o papiros (Cyperaceae). TIPOS DE MICORRIZAS: Vesiculo-arbuscular Zygomycota MICORRIZA COMPONENTE (VAM) FÚNGICO
Todos los grupos COMPONENTE VEGETAL
49 Ectomicorriza Ectendomicorriza Arbutoide Ericoide Monotropoide Orquidoide
Ascomycota y Basidiomycota Ascomycota y Basidiomycota Basidiomycota Ascomycota Basidiomycota Basidiomycota
Gimnospermas y Angiospermas Gimnospermas y Angiospermas
Ericales Ericales y Bryophyta Monotropaceae Orchidaceae
⇒ vesículo-arbuscular (VAM): hay mucha diversidad, los representantes de la división fúngica son de la división Zygomycota (orden Glomales), este orden solo vive en asociaciones micorrizógenas y no poseen reproducción sexual. No son visibles “a priori”, se da en suelos (rizosfera), donde hay esporas del hongo que desarrollan hifas que contactan con la corteza, junto a los pelos radicales, el micelio introduce hifas en la raíz, pasan a los pelos radiales y en un vértice
de estos espacios genera vesículas, que almacenan lípidos (alimentación del hongo), otras hifas pasan al interior celular, se quedan entre la pared celular y la membrana plasmática, formando
50 hifas ramificadas llamadas arbusculos (intercambian nutrientes entre la raíz y le hongo), son de poca duración de vida, entre 4 y 15 días. Son muy abundantes, es el principal modelo de micorriza. ⇒ Ectomicorriza: se da entre hongos de la división ascomycota o basidiomycota y árboles (frecuentemente coníferas) a partir de esporas del hongo se forman micelios densos y ramificados (manto) en el exterior de la raíz secundaria del árbol se introducen estos micelios por los espacios intercelulares de la corteza de la dermis de las raíces formando redes internas (red de Hartig), la micorriza es siempre externa, se produce el paso de nutrientes en los espacios intercelulares, posee una gran importancia forestal.
⇒ Ectendomicorrizas: son poco frecuentes, el manto es muy reducido, presencia de la red de hartig, las hifas terminales penetran en el interior de la célula vegetal formando rizos internos.
Micorrizas especiales, ligadas a plantas:
51 ⇒ Arbutoides: presentes en Arbutus unedo (madroño) se dan en división de Basidiomycota, el componente vegetal es del orden de los ericales (brezos) recuerda a la ectendomicorriza con un manto y una red de Hartig (intracelular). ⇒ Ericoides: los más representativos del componente fúngico son los de la división Ascomycota, no se reconoce manto, no presenta rizos afecta al orden ericales y a la división Bryophyta (musgos), ejemplos como Rhododendron (azaleas) o Vaccinium (Arandanos). ⇒ Orquidoides: afecta a la familia de las Orchidaceae (orquidias), el hongo es de la división Basidiomycota, en las primeras etapas de la orquídea se sabe que es parásita del hongo,(Ophrys fusca). ⇒ Monotropoides: las plantas afectadas son del género monotropa, nunca realizan fotosíntesis (son aclorofílicas) no son autótrofas, son parásitas del hongo (hongo que puede estar en micorriza con otras especies). IMPORTANCIA DE LA MICORRIZAS: Mejorar las condiciones de crecimiento de una especie. Mejorar las producciones agrícolas y forestales Planes de forestación. Se inoculan con el hongo, la semilla, en un laboratorio, cultivar cultivos de micelio con turba, nutrientes y vemiculita. Procesos relacionados con al erosión y desertificación. Los fungicidas y abonos pueden dañar la creación de micorrizas (crecimiento del micelio). ENDOSIMBIÓSIS: una serie de hongos que forman metabolitos de defensa en asociaciones de plantas (flavonoides, terpenos, isoprenoides…). También se conocen asociaciones entre hongos y animales, como es el caso de la utilización de las hojas degradas por hongos en las hormigas como alimento para sus larvas.
TEMA 12 y 13: INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LAS “ALGAS”. ALGA es un término generalista, posee poca propiedad, hay organismos entre microorganismos y macroscópicos con filogenia distinta. Poseen una
52 clara dependencia del agua, o puede depender según la época del año. La mayoría son organismos autótrofos, otros no realizan fotosíntesis, es el caso de Cilium euglenozoa (Euglenophyta), algunos son heterótrofos y otros autótrofos, la mayoría de las algas presentan pigmentos que dan la coloración(clorofila a), acumulan sustancias de reserva como es el almidón. Algunas características citológicas: 1. la pared celular o las estructuras asociadas a esta, a veces ligadas a placas que las envuelven (Dinoflagelados) no todas las algas presentan pared celular, su membrana externa llamada periplasto. 2. sus cloroplástos posen una estructura fundamental, puede variar de uno a muchos, asociado a este se encuentra el pirenoide, con un alto contenido en proteína donde se acumula la rubisco. 3. aparato flagelar. EVOLUCIÓN DEL CLOROPLASTO: Se considera por la teoría endosimbiónte que fue fagocitado por una eucariota heterótrofa, engulló a una procariota autótrofa, si utiliza lo engullido le ayudaba a convertirse en autótrofa. Se propuso por Merechowsky (entre 1905 y 1910) luego Margulis en 1970 con la teoría endosimbiónte se comprobó que el ADN del cloroplasto (y mitocondrias) es similar al de procariotas. En las algas se habla de tres modelos de endosimbiósis: 1. endosimbiósis primaria: el cloroplasto es de doble membrana, parece ser el origen de Rhodophyta, cholorophyta o Glaucophyta, no se queda con todos los orgánulos. 2. endosimbiósis secundaria: el cloroplasto se rodea de 4 membranas, el organismo engulle a un eucariota autótrofo que ya tienen cloroplastos de doble membrana, entre la segunda y la tercera se ha encontrado ADN en una estructura llamada nucleomorfo (restos del núcleo original de la célula ingerida), en esa zona intermedia hay una elevada concentración de dióxido de carbono, hay mismo se producen hidratos de carbono, es el caso de Cryptophyta, Chlororarachniophyta o Ochrophyta. 3. endosimbiósis terciaria: el cloroplasto posee tres membranas, desaparece la membrana plasmática del organismo fagocitado, el ADN del nucleoporo y la concentración de dióxido de carbono, es el caso de Euglenophyta, dinophyta o Haptophyta.
53
APARATO FLAGELAR: solo en algas rojas no aparece el flagelo, es imperante conocer el número , las posiciones, si tienen ornamentación, la presencia en células vegetativas o en reproductoras… Caracteres bioquímicos: 1. categoría y calidad del pigmento asociados al cloroplasto, la clorofila a es el más común a todas las divisiones, en algunos grupos hay otros pigmentos como: ⇒ ficocianinas que dan color azulado ⇒ ficoeritrinas que dan color rojizo, granates, morados. ⇒ Carotenos que dan color anaranjado. ⇒ Xantofilas que dan color amarillento, dorado, pardo. En cualquier alga da varias combinaciones de pigmentación, si son autótrofas se da la clorofila a, si la vemos pardas es que las xantofilas enmascaran a als clorofilas. 2. sustancias de reserva que acumulan, el almidón es la más conocida, algunas concentraciones de cianoficias, paramilo, almidón de florideas… tipos morfológicos: 1. unicelulares: pueden ser cocoides o monadoides. 2. pluricelulares: pueden ser: filamentosos, coloniales, de talo laminar…. Modo de vida: son autótrofos, algunas son heterótrofos (Dinoflagelados) algunos son parásitos facultativos, otras algas participan en simbiosis (asociaciones liquénias) Su vida es en medios acuáticos, excepto grande océanos que son desiertos, si en zonas costeras (marismas, rias, estuarios, rios, embalses, lagos, riadas…) o zonas encharcadas, base de troncos… SISTEMÁTICA: Se ve su morfología, sus sustancias de reserva… la propuesta de Craham y Wilcox, se reconocen 10 divisiones de algas, nos centraremos en: ⇒ Cianobacterias: verde azuladas.
54 Euglenophyta: verdes brillantes Dinophyta: colores pardos. Glaucophyta. Chlorarochniophyta Cryptophyta Haptophyta Ochrophyta: heterokontophyta => existencia de flagelos con mastigonemas y otro flagelo corto y simple, algas pardas y diatomeas. ⇒ Rhodophyta: algas rojas. ⇒ Chlorophyta: algas verdes. ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒
DIVISIÓN: CYANOBACTERIA( CYANOPHYTA) Son organismos unicelulares fotosintéticos, con cenobios (asociados a células envueltos por matriz de mucílago,) son procariotas, poseen pared celular rica en mureina (Gram -), no hay formas flageladas, sus pigmentos son de clorofila a que les da el color verde y las ficobilinas tanto ficianinas (azules) como ficoeritrinas (rojas), por eso se las llama algas verde azuladas. No hay cloroplastos, si los ficobilisomas que acumulan estos pigmentos, almacenan cianoficina, no se conoce reproducción sexual, es frecuente la multiplicación vegetativa por división celular, hay estructuras llamadas hormogónios, es un grupo de células que se separan y generan un nuevo individuo. Cenobios con dos tipos de células: ⇒ Cenobios trocoides: con heterocistes (son traslucidos intervienen en la fijación del nitrógeno atmosférico) y acinetos (al microscopio son opacas, son células de resistencia a condiciones adversas, acumulan sustancias de reserva). Importancia en el género Nostoc o Oscillatoria. ⇒ Cenobio palmeloide: como en Microcystis, Eucapsis o Merismopedia. La importancia ecológica deriva de que forman parte del picoplacton marino, son células del plácton procariotas, algunas cianobacterias desarrollan el estromatolitos, son depósitos de capas en las que se sedimentan carbonatos
55 de cianobacterias (con edades de 3.5 millones de años) fueron las primeras fuentes de formación de oxígeno en la atmósfera. Hay problemas que es la proliferación de organismos de cianobacterias pro el aporte de elevadas concentraciones de nutrientes, los géneros de Anabaena o Aphanizomenon aumentan la toxicidad del agua, provocan neurotoxicidad o afecciones hepáticas que conducen a la muerte (son armas biológicas). Toleran muchos contaminantes (vertidos), provocan alergias epidérmicas e infecciones, algunas participan en asociaciones liquénicas (gelatinosas) o simbiosis con otros organismos (Anabaena con Azolla).
TEMA 12 y 13: INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LAS “ALGAS”. ALGA es un término generalista, posee poca propiedad, hay organismos entre microorganismos y macroscópicos con filogenia distinta. Poseen una clara dependencia del agua, o puede depender según la época del año. La mayoría son organismos autótrofos, otros no realizan fotosíntesis, es el caso de Cilium euglenozoa (Euglenophyta), algunos son heterótrofos y otros autótrofos, la mayoría de las algas presentan pigmentos que dan la coloración(clorofila a), acumulan sustancias de reserva como es el almidón. Algunas características citológicas: 4. la pared celular o las estructuras asociadas a esta, a veces ligadas a placas que las envuelven (Dinoflagelados) no todas las algas presentan pared celular, su membrana externa llamada periplasto. 5. sus cloroplástos posen una estructura fundamental, puede variar de uno a muchos, asociado a este se encuentra el pirenoide, con un alto contenido en proteína donde se acumula la rubisco. 6. aparato flagelar.
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EVOLUCIÓN DEL CLOROPLASTO: Se considera por la teoría endosimbiónte que fue fagocitado por una eucariota heterótrofa, engulló a una procariota autótrofa, si utiliza lo engullido le ayudaba a convertirse en autótrofa. Se propuso por Merechowsky (entre 1905 y 1910) luego Margulis en 1970 con la teoría endosimbiónte se comprobó que el ADN del cloroplasto (y mitocondrias) es similar al de procariotas. En las algas se habla de tres modelos de endosimbiósis: 4. endosimbiósis primaria: el cloroplasto es de doble membrana, parece ser el origen de Rhodophyta, cholorophyta o Glaucophyta, no se queda con todos los orgánulos. 5. endosimbiósis secundaria: el cloroplasto se rodea de 4 membranas, el organismo engulle a un eucariota autótrofo que ya tienen cloroplastos de doble membrana, entre la segunda y la tercera se ha encontrado ADN en una estructura llamada nucleomorfo (restos del núcleo original de la célula ingerida), en esa zona intermedia hay una elevada concentración de dióxido de carbono, hay mismo se producen hidratos de carbono, es el caso de Cryptophyta, Chlororarachniophyta o Ochrophyta. 6. endosimbiósis terciaria: el cloroplasto posee tres membranas, desaparece la membrana plasmática del organismo fagocitado, el ADN del nucleoporo y la concentración de dióxido de carbono, es el caso de Euglenophyta, dinophyta o Haptophyta. APARATO FLAGELAR: solo en algas rojas no aparece el flagelo, es imperante conocer el número , las posiciones, si tienen ornamentación, la presencia en células vegetativas o en reproductoras… Caracteres bioquímicos: 3. categoría y calidad del pigmento asociados al cloroplasto, la clorofila a es el más común a todas las divisiones, en algunos grupos hay otros pigmentos como: ⇒ ficocianinas que dan color azulado ⇒ ficoeritrinas que dan color rojizo, granates, morados. ⇒ Carotenos que dan color anaranjado. ⇒ Xantofilas que dan color amarillento, dorado, pardo.
57 En cualquier alga da varias combinaciones de pigmentación, si son autótrofas se da la clorofila a, si la vemos pardas es que las xantofilas enmascaran a als clorofilas. 4. sustancias de reserva que acumulan, el almidón es la más conocida, algunas concentraciones de cianoficias, paramilo, almidón de florideas… tipos morfológicos: 3. unicelulares: pueden ser cocoides o monadoides. 4. pluricelulares: pueden ser: filamentosos, coloniales, de talo laminar…. Modo de vida: son autótrofos, algunas son heterótrofos (Dinoflagelados) algunos son parásitos facultativos, otras algas participan en simbiosis (asociaciones liquénias) Su vida es en medios acuáticos, excepto grande océanos que son desiertos, si en zonas costeras (marismas, rias, estuarios, rios, embalses, lagos, riadas…) o zonas encharcadas, base de troncos… SISTEMÁTICA: Se ve su morfología, sus sustancias de reserva… la propuesta de Craham y Wilcox, se reconocen 10 divisiones de algas, nos centraremos en: Cianobacterias: verde azuladas. Euglenophyta: verdes brillantes Dinophyta: colores pardos. Glaucophyta. Chlorarochniophyta Cryptophyta Haptophyta Ochrophyta: heterokontophyta => existencia de flagelos con mastigonemas y otro flagelo corto y simple, algas pardas y diatomeas. ⇒ Rhodophyta: algas rojas. ⇒ Chlorophyta: algas verdes. ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒
DIVISIÓN: CYANOBACTERIA( CYANOPHYTA) Son organismos unicelulares fotosintéticos, con cenobios (asociados a células envueltos por matriz de mucílago,) son procariotas, poseen pared
58 celular rica en mureina (Gram -), no hay formas flageladas, sus pigmentos son de clorofila a que les da el color verde y las ficobilinas tanto ficianinas (azules) como ficoeritrinas (rojas), por eso se las llama algas verde azuladas. No hay cloroplastos, si los ficobilisomas que acumulan estos pigmentos, almacenan cianoficina, no se conoce reproducción sexual, es frecuente la multiplicación vegetativa por división celular, hay estructuras llamadas hormogónios, es un grupo de células que se separan y generan un nuevo individuo. Cenobios con dos tipos de células: ⇒ Cenobios trocoides: con heterocistes (son traslucidos intervienen en la fijación del nitrógeno atmosférico) y acinetos (al microscopio son opacas, son células de resistencia a condiciones adversas, acumulan sustancias de reserva). Importancia en el género Nostoc o Oscillatoria. ⇒ Cenobio palmeloide: como en Microcystis, Eucapsis o Merismopedia. La importancia ecológica deriva de que forman parte del picoplacton marino, son células del plácton procariotas, algunas cianobacterias desarrollan el estromatolitos, son depósitos de capas en las que se sedimentan carbonatos de cianobacterias (con edades de 3.5 millones de años) fueron las primeras fuentes de formación de oxígeno en la atmósfera. Hay problemas que es la proliferación de organismos de cianobacterias pro el aporte de elevadas concentraciones de nutrientes, los géneros de Anabaena o Aphanizomenon aumentan la toxicidad del agua, provocan neurotoxicidad o afecciones hepáticas que conducen a la muerte (son armas biológicas). Toleran muchos contaminantes (vertidos), provocan alergias epidérmicas e infecciones, algunas participan en asociaciones liquénicas (gelatinosas) o simbiosis con otros organismos (Anabaena con Azolla).
TEMA 14: EUGLENOPHYTA Y DINOPHYTA.
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Son organismos que se aproximan más a animales, son algas eucariotas, algunos representantes realizan fotosíntesis. DIVISIÓN EUGLENOPHYTA: Son monadoides, provistas de flagelos, unicelulares, ausencia de pared celular, con una membrana llamada periplasto, da origen al movimiento eugelnoide, según se mueven cambian la morfología del organismo, presentan dos flagelos que surgen de una cavidad llamada reservorio que da un flagelo corto que no sale al exterior y uno largo que sale de la cavidad, el flagelo corto es liso, el largo presenta pelos largos y otros finos a ambos lados del flagelo. Suelen poseer una mancha anaranjada llamada estigma o mancha ocular, se encarga de percibir la luz e irse del foco de luz (fotorreceptor) con un alto contenido en carotenos. Sus cloroplastos poseen tres membranas, los pigmentos son clorofila a y b que dan colores verdes brillantes, los tilacoides están agrupados de tres en tres, los paquetes son las lamelas o las granas. Almacenan paramila en forma de gránulos. Reproducción: Son no sexuales, lo normal es que se dividan por mitosis, bipartición que genera individuos, los cromosomas siempre se contraen en la interfase, la membrana nuclear está intacta en la mitosis. Hay al rededor de 800 especies de agua dulce, la mitad son fotosintéticas y la otra mitad es heterótrofa (sapróbios o fagotrofos), con gran importancia en zonas encharcadas, se generan bien con contaminantes (aguas eutrofizadas), ejemplos como Euglena, Phacus, Trachelomonas.
DIVISIÓN
DINOPHYTA:
60 Son los dinoflagelados, la mayoría son unicelulares y monadoides, algunos son cocoides y pocos son filamentosos. La cubierta celular es rígida y ornamentada, su membrana es el periplasto y las placas son el estema, su suma es el anfiesma. Las formas monadoides poseen dos flagelos, uno que recorre el surco transversal (cíngulo) y otro longitudinal (sulco) sus cloroplastos son de tres membranas se agrupan los tilacoides de tres en tres, predominan las xantofilas y los carotenos, sus colores van desde el pardo al amarillento. Hay muchos elementos fotorreceptores (gran variedad de estigmas). Almacenan almidón. Presencia de tricocistes en el anfiesma (células especializada en la defensa frente a depredadores) Las placas de al estema posee ornamentación de espinas, cuernos o alas (caracteres para su reconocimiento). Predomina la multiplicación vegetativa, rompiendo el armazón en dos o tres partes, luego se divide el núcleo al separarse las placas, más adelante regenera las placas (bipartición) si hay muchos nutrientes hay más divisiones.
La reproducción sexual es de tipo hologámia (dos individuos completos se fusionan) o cistogamia( parte del individuos se fusiona) Los cromosomas contraídos en interfase y la membrana nuclear es integra en la mitosis. Se reconocen 2000 especies de plactón marino, el 50% son autótrofos y el otro 50% son heterótrofos (fagótrofos o parásitos). Si proliferan constituyen a las mareas rojas (suben la concentración de cobalto del mar). (mayo – junio – julio – agosto) Nutrición dinoflagelados tóxicos pasan las toxinas a los moluscos que son tóxicos pasan a los humanos que produce a veces muerte. El fenómeno de la bioluminiscencia, a partir de la proteína luciferina da lugar a que el mar se vea azulado, rojizo…
61 Forman parte del bentos marinos, se encuentra en sustratos (desarrolla sobre rocas o otros organismos, forma simbiosis con corales llamadas zooxantelas). DIVISIÓN GLAUCOPHYTA: Son unicelulares monadoidesm poseen dos flagelos desiguales, con pelos finos. DIVISIÓN CHLORARACHNIOFHYTA: Son células sin pared celular, ameboidides, unidas en red plasmodial, poseen una transformación en cocoides (etapa de resistencia) o esporas uniflageladas. Los cloroplastos tienen 4 membranas. DIVISIÓN CRYPTOPHYTA: Posee dos flagelos, uno algo con mastigonemas (dos filas) , y otro corto y una fila de mastigonemas, son unicelulares y sin pared celular, su membrana (periplasto) esta formada por unas placas de celulosa, un lado aplanado y el otro abombado, los cloroplastos son de 4 membranas, los tilacoides agrupados de dos en dos, la proliferación en aguas frías y estancadas es general, son de reducido tamaño. DIVISIÓN HAPTOPHYTA: Presencia de un flagelo llamado haptonema (6 – 7 microtúbulos) son unicelulares monadoides, también poseen dos flagelos, las placas celulares externas posen muchos carbonatos cálcicos. Los cloroplastos poseen cuatro membranas, sus tilacoides se agrupan de tres en tres, la mayoría son marinos y tienen una gran importancia en el nanoplacton. haptonema
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TEMA 15: HETEROKONTOPHYTA. ALGAS EUCARIOTAS: OCHROPHYTA: Es lo mismo que decir Heterokontophyta (algas), poseen dos flagelos heterocontos, es decir, uno largo con pelos (mastigonemas) dirigidos hacia delante, y otro corto y liso (en dirección contraria al movimiento), los mastigonemas están compuestos de proteínas, intervienen en su formación el retículo endoplasmático, lo comparten algunos protozoos y hongos acuáticos (ancestro común) => reino Stramenofila. • • • • • • •
Estigma más flagelos: fotorreceptor. Cloroplastos de 4 membranas. No existe nucleomorfo. Los tilacoides van de tres en tres. La clorofila es a y b Pigmentos mayoritariamente: ficoxantinas y vaucherixantinas Almacenan crisolaminarina.
Según la clasificación de Graham y Wilcox (2000) se establecen 8 clases, de las cuales solo veremos 4: CLASE CHRYSOPHYCEAE: Presentan flagelos insertos en la zona apical, formas unicelulares y coloniales, es de color amarillento-pardo, se encuentra en agua dulce y fría (lagos oligotrofos). CLASE XANTHOPHYCEAE: Son formas unicelulares y coloniales, de color amarillento verdoso, se encuentra en zonas estancadas, con poca diversidad (Tribonema, con forma filamentosa), el flagelo se inserta en la zona apical. CLASE BACILLARIOPHYCEAE: Son unicelulares y coloniales, generalmente unicelulares, su pared celular es de sílice que recuerda a una caja, se denomina frústulo, hay de dos tipos (Deatomeas de caja), redondeadas o rectangulares, las deatomeas centrales
63 reproductoras tienen una vez en su vida (gámetas masculinas) el flagelo, con dos filas de mastigonemas, no existe el otro flagelo , en esta clase se ha reducido la presencia de flagelo, el flagelo está inserto en posición apical, la parte central del flagelo tienen los 9 pares internos de microtúbulos pero no los centrales, sus colores son pardos-dorados (mayor presencia de xantofilas), dos tipos de deatomeas: 1. deatomeas pennadas => el frústulo es alargado, poseen una simetría bilateral, el frústulo está en dos mitades, la parte superior es la epiteca y la parte inferior es la hipoteca (encajada en la epiteca), dentro de las tecas hay dos caras, la superior llamada epivalva y la inferior llamada hipovalva, los laterales se denominan cíngulos (la mitad es el epicingulo y la otra mitad es el hipocingulo) así pueden verse con una visión valvar o una visión cingular (pleural). Otro detalles son las estrías, en microscopía electrónica son una serie de puntos seguidos llamados areolas que están juntos y parecen líneas (estrías) cada especie tienen su propio patrón de ornamentación. Hay una línea muy marcada que transcurre por todo el organismo (rafe) no es continua, presenta subunidades (nódulos central y dos nódulos polares), el rafe libera mucílago con el que se mueve.
Estructura del frústulo
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rafe
nódulo central
nódulos polares
Visión pleural
areolas
Visión valvar
2. deatomeas centrales => el frústulo tienen epiteca e hipoteca, su simetría es radial, no bilateral (como una placa petri), la ornamentación de las valvas sigue unos patrones específicos, no poseen rafe y por tanto no se mueven, se encuentran flotando en el agua.
65 Diferencias • Pennales: Poseen dos cloroplastos grandes y aplanados, son diplontes (2n) por meiosis se dan gametos masculinos y femeninos idéntico en tamaño y morfología sin flagelos (isogamia). • Centrales: Posee numerosos cloroplastos, que son pequeños y discoidales, son diplonte s(2n) por meiosis da una gámeta con flagelo y mastigonemas y otra son flagelo y más grande. División celular: Es a partir de una multiplicación vegetativa: 1. se hincan y se separan las epitecas y las hipotecas 2. se produce una división del núcleo junto con el citoplasma 3. cada célula se lleva la mitad de la pared y origina la otra parte, las que se llevan la epiteca generan la hipoteca y esta célula es idéntica a la madre, pero las que se llevan la hipoteca pasa a ser epiteca por tanto esa célula hija es más pequeña que la madre. El tamaño mínimo es lo que da origen a la reproducción sexual (entre 15 a 45 µm), dos células actúan como gámetas, se produce una meiosis en cada una de esas células, tres de los núcleos (En total 6) degeneran, el núcleo restante ocupa todo el espacia, dos gametas se atraen, se fusionan separándose las valvas, esas valvas desaparecen, se fusionan los núcleos y citoplasmas, dando un zigoto, crece y desarrolla las tecas idénticas al organismo que comenzó el proceso de división mitótica.
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Las deatomeas viven en aguas dulces (pennales) y marinas (centrales) son alrededor de 100000 especies con formas muy diversas. Importancia: Poseen gran relevancia en el medio marino (plancton marino), es fundamental en la nutrición marina, son responsables de la producción primaria: la vida marina depende de este grupo de organismos, fijan el carbono en ciertas áreas en torno a 200 – 400g/m2. El depósito fósil por acumulación de paredes (tierra de deatomitas) es muy importante en la producción de cosmética y en pastas de dientes (abrasivo). Es de gran interés paleontológico y en cambios climáticos. CLASE PHAEOPHYCEAE (algas pardas): Hay una gran diversidad de organismos, son pluricelulares, formas filamentosas hasta talos místicos, su pared celular formada por microfibrillas de celulosa, con alginato cálcico (sales de ácido alginico) las células reproductoras poseen flagelos heterocontos, están insertos en el lateral, sus colores son pardos-dorados (fucoxantinas), almacenan crisolaminarina y poseen un alto contenido en manitol, iodina, taninos y metanos volátiles, existen dos órdenes: 1. Laminariales: a lo largo del ciclo de vida hay dos tipos de talos, e sun ciclo diplohaplonte, la haploidía es de la fase gametofitica, el
67 gametofito son filamentos, las células están concatenadas, es solo una capa de células por un lado están las masculinas y las femeninas por otro, el otro tipo de talo es macroscópico y es parenquimático, es la generación esporofítica diplonte, en la generación esporofítica hay una estructura basal llamada hapterio que sirve de anclaje al sustrato (rocas…) libera mucílago pegajoso, así se pueden desarrollar sobre plantas con flores como Posidonia o Zostera, por encima del hapterio se desarrolla el cauloide y la parte Terminal generalmente ramificada es el filoide. En los géneros de Macrocystis o Nemeocystis alcanzan varias toneladas los macrotalos. A lo largo del ciclo de vida, las gámetas masculinas son flageladas y las femeninas son no flageladas, el proceso de fecundación es externo a los gametófitos, la fecundación da el cigoto que se divide y se desarrolla la generación esporofítica, el filoide es de colocación más intensa en algunas zonas, son los esporangios que dan lugar a esporas: Esporas provistas de flagelos con mastigonemas y flagelos lisos (heterocontas) masculinas. Esporas provistas de flagelos con mastigonemas (solo uno) femeninas. Cada espora da un gametofito o masculino o femenino. El talo histico (parenquimático) es la existencia de un conjunto de células llamadas meristodermo que se sitúan en la zona de unión entre filoide y cauloide con una función de que crezca el alga tridimensionalmente (células de filoide, células del cauloide y células que lo engrosen). Los filoides se renuevan en primavera, les influye la luz y la temperatura. Todas las estructuras son muy rígidas al tacto, en un corte transversal se ve que la zona central es más difusa, se le denomina médula y recuerda a las hifas de los hongos porque son células laxas.
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2. Fucales: no existen dos tipos de talos, el talo presenta una especie de nervio central, la flotación es producida por las vesículas aeriferas que se rellenan de aire y en contacto con el agua tiene el alga un porte erguido. Se reconocen dos esporofitos distintos, uno que actúa como individuo masculino y otro como femenino, son organismos dioicos, son idénticos , para comprobar cual es cual hay que ver las partes apicales, se ven los conceptáculos, son estructuras engrosadas (globulosas), cada conceptáculo tienen un poro hacia el exterior, los conceptáculos están agrupados en una estructura llamada receptáculo. En el esporofito masculino en el interior del conceptáculo se forman los anteridios. En el esporófito femenino en el interior del conceptáculo se forman los llamados oogonios. Dentro se desarrollan un gametofito, en el gametofito masculino se dan gámetas biflageladas heterocontas estas gámetas son liberadas por el poro y en los conceptáculos femeninos se dan gámetas femeninas de gran tamaño
69 que son inmóviles pero se liberan en el exterior, la fecundación es en el agua y desarrolla un esporófito.
Corte de un conceptáculo en un talo.
En la clase Phaeophiceae, hay 2000 especies, que habitan en costas marinas, diques, moluscos, son abundantes en las zonas intermareales, en aguas turbias son próximas a las superficies, géneros importantes como Macrocystis y Nereocystis (se les denomina en inglés KELP). La pared celular contiene aliginatos, que son sales de ácido alginico, puede ser: 1. de sodio (solubles en agua) 2. de calcio (insolubles) Carecen de toxicidad, se han producido geles de diversas viscosidades, también se hacen estabilizantes (helados, sopas, salsas, mayonesas…) todos los E-…. (grandes productores son Japón, EE.UU., Inglaterra) también forman parte de materiales de construcción, pegamentos, papel, industria textil, fotografía, cosmética (talosoterapia) y alimentación. En menor cantidad se utilizan como abonos.
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