Universidad Autónoma del Estado de México Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Licenciatura en Medicina Veterinaria y Zootecnia Unidad de Aprendizaje de Bioquímica

CADENA RESPIRATORIA I Dra. María Uxúa Alonso Fresán

ORGANISMOS AEROBIOS Las células aerobias, especialmente las de los organismos multicelulares, contienen miles de proteínas complejas que utilizan la energía del enlace químico. ¡  Su estructura está diseñada de forma que pueda formar ATP o en algunos casos GTP. ¡  La energía liberada por la hidrólisis del nucleótido inicia un conjunto ordenado de cambios de forma en la proteína que culmina con la realización de su tarea biológica. ¡ 

UTILIZACIÓN DE ENERGÍA EN ORGANISMOS AEROBIOS La estructura y el complejo funcionamiento de las células eucariotas se mantienen gracias a las cantidades extraordinariamente elevadas de ATP que pueden generar. ¡  Esta capacidad se hace posible por su habilidad para utilizar el oxígeno como aceptor terminal de los electrones que se extraen de las moléculas combustibles. ¡ 

UTILIZACIÓN DE ENERGÍA EN ORGANISMOS AEROBIOS ¡ 

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La diferencia de la capacidad generadora de energía entre los aerobios y anaerobios está directamente relacionada con las propiedades físicas y químicas del oxígeno. Éste posee propiedades que combinadas han hecho posible un mecanismo muy favorable de extracción de la energía de las moléculas orgánicas.

UTILIZACIÓN DE ENERGÍA EN ORGANISMOS AEROBIOS Una de sus principales propiedades es que se encuentra en todas partes de la superficie de la Tierra, otra es que el oxígeno difunde fácilmente a través de las membranas celulares, lo que no ocurre con otros aceptores de electrones. ¡  Además es muy reactivo, de forma que acepta fácilmente los electrones. ¡ 

ORGANISMOS ANAEROBIOS ¡  Otros

organismos pueden generar energía con rutas anaerobias de transporte de electrones pero son estructuras relativamente sencillas.

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES (CTE) Es un conjunto de transportadores electrónicos situados en la membrana mitocondrial interna, en orden creciente de afinidad electrónica, que transfiere los electrones que proceden de las coenzimas reducidas hasta el oxígeno. ¡  Durante esta transferencia se produce una disminución del potencial de oxidación-reducción. ¡ 

RESPIRACIÓN AEROBIA ¡  Este

proceso en el que se utiliza el oxígeno para generar energía a partir de las moléculas de alimento, se llama respiración aerobia. ¡  La energía que se libera durante la transferencia electrónica está acoplada a varios procesos endergónicos, de los que el más importante es la síntesis de ATP.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA ¡  La

fosforilación oxidativa es el mecanismo complejo mediante el cual las células aerobias fabrican el ATP.

GENERACIÓN DE CALOR EN LOS ORGANISMOS AEROBIOS ¡  Otros

procesos que impulsan el transporte electrónico bombean calcio dentro de la matriz mitocondrial y generan calor en el tejido adiposo pardo.

PROCEDENCIA DE LOS COMPONENTES DE LA CTE ¡ 

Las coenzimas reducidas que proceden de la glucólisis, ciclo del ácido cítrico y oxidación de ácidos grasos, son las principales fuentes de electrones.

COMPONENTES DE LA CTE ¡  Los

componentes de la CTE de los eucariotas se encuentran en la membrana mitocondrial interna. La mayoría de los componentes están organizados en cuatro complejos, cada uno consta de varias proteínas y grupos prostéticos.

McKee, 2009

COMPLEJO I ( COMPLEJO NADH DESHIDROGENASA) ¡  ¡ 

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Cataliza la transferencia de electrones desde NADH hasta la UQ (ubiquinona). Las principales fuentes de NADH son varias reacciones del ciclo del ácido cítrico y la oxidación de los ácidos grasos. Es el complejo más grande de la membrana interna y está formado por lo menos por 25 péptidos diferentes. Además de una molécula de FMN, contiene varios centros hierro-azufre.

McKee, 2009

COMPLEJO I (COMPLEJO NADH DESHIDROGENASA) ¡ 

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Estos centros pueden constar de dos a cuatro átomos de hierro formando complejo con un número igual de iones sulfuro, que hacen de intermediarios en las reacciones de transferencia de 1 electrón. Estas son proteínas con hierro no hemo. Se cree que la NADH reduce al FMN a FMNH2 y luego se transfieren los electrones a la UQ. La transferencia de electrones a través del complejo I va acompañado por el movimiento de protones desde la matriz a través de la membrana interna al interior del espacio intermembrana.

McKee, 2009

COMPLEJO II (COMPLEJO SUCCINATO DESHIDROGENASA) ¡  Consta

principalmente de la enzima del ciclo del ácido cítrico succinato deshidrogenasa y dos proteínas hierro-azufre. ¡  Este complejo participa en la transferencia de electrones desde el succinato hasta la UQ.

COMPLEJO II (COMPLEJO SUCCINATO DESHIDROGENASA) ¡  Contiene

también un FAD unido covalentemente. También ceden electrones a la UQ otras flavoproteínas. ¡  La acil-CoA deshidrogenasa, la primera enzima de la oxidación de los ácidos grasos, transfiere los electrones a la UQ desde el lado de la matriz de la membrana interna.

McKee, 2009

COMPLEJO III (CITOCROMO bc1) ¡ 

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Transfiere los electrones desde la coenzima UQ reducida (UQH2) al citocromo c. Contiene dos citocromos de tipo b, un citocromo c1 (cit c1) y un centro hierro-azufre. Los citocromos son un conjunto de proteínas de transporte de electrones que contiene un grupo prostético hemo semejante a los de la hemoglobina y la mioglobina.

COMPLEJO III (CITOCROMO bc1) ¡  Los

electrones se transfieren de uno en uno y se reduce de forma reversible un átomo de hierro oxidado. Aquí el movimiento de electrones es complejo.

UBIQUINONA ¡ 

Es liposoluble y difunde dentro de la membrana interna entre los donadores de electrones de los complejos I o II y el aceptor de electrones del complejo III.

UBIQUINONA ¡ 

La transferencia de electrones comienza con la oxidación de la UQH2 por la proteína hierro-azufre del complejo III, que genera la ubisemiquinona, luego la proteína hierro-azufre reducida transfiere un electrón al cit c1, el cual lo transfiere luego al cit c.

COMPLEJO IV (CITOCROMO OXIDASA) ¡ 

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Es un complejo proteínico que cataliza la reducción de cuatro electrones del oxígeno para formar agua. El complejo que atraviesa la membrana en los mamíferos puede contener entre seis y trece subunidades, dependiendo de las especies. Puede contener también dos átomos de cobre, además de los átomos de hierro del hemo de los citocromos a y a3.

COMPLEJO IV (CITOCROMO OXIDASA) ¡ 

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El citocromo c transfiere los electrones de uno en uno al cit a y al CuA. Los electrones se ceden a continuación al cit a3 y al CuB, lo que se produce en el lado de la matriz de la membrana. Se forman dos moléculas de agua.

McKee, 2009

REACCIONES DE OXIDACIÓNREDUCCIÓN (REDOX) Durante cada reacción redox secuencial de la CTE, un electrón pierde energía. ¡  Durante la oxidación del NADH hay tres pasos en los que la variación de potencial es suficiente para sintetizar ATP. ¡ 

CANTIDAD DE ATP FORMADO Estos pasos, que se producen en los complejos I, III y IV, se denominan lugares I, II y III. Aproximadamente se sintetizan 2.5 moléculas de ATP por cada par de electrones que se transfieren entre el NADH y el oxígeno en la CTE. ¡  En la transferencia de cada par donado por el FADH2 producido por la oxidación del succinato se forman aproximadamente 1.5 moléculas. ¡ 

INHIBIDORES DE LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES ¡  Antimicina

A inhibe al cit b ¡  Rotenona y amital, inhiben al complejo I ¡  Monóxido de carbono (CO), azida (N3-) y cianuro (CN-) inhiben la citocromo oxidasa.

BIBLIOGRAFÍA • 

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Campbell, M.K. y Farrell, S.O. Bioquímica. 2009. 6ª Edición. CENGAGE Learning. México. Champe P.C., Harvey R.A. y Ferrier, D.R. Bioquímica. 2006. Bioquímica. Harvey R.A. y Champe P.C. editores. 3ª edición. McGraw–Hill Interamericana. México. Horton H.R., Moran L.A., Scrimgeour K.G., Perry M.D. y Rawn J.D. Principios de Bioquímica. 2008. 4ª Edición. Pearson Educación. México

BIBLIOGRAFÍA • 

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Mathews C.K., Van Holde K.E. y Ahern K.G. 2002. Bioquímica. Pearson educación S.A. 3ª edición. España. McKee T. McKee J.R. 2009. Bioquímica. Las bases moleculares de la vida. 4ª edición. McGraw–Hill Interamericana. México. Murray R.K., Mayes, P.A., Granner D.K. y Rodwell, V.W. 2004. Harper. Bioquímica Ilustrada. 16a. edición. El Manual Moderno. México.