Capítulo 1

EL HUEVO DE GALLINA

Introducción Una gallina selecta produce, aproximadamente, un huevo de 60 g cada 24 horas. Es decir, es capaz de ofrecernos cada día un alimento de alto valor nutricional en base a la formación de una yema, rodeada por clara o albumen y todo ello protegido a través del depósito de diferentes membranas y la cáscara. La cáscara es una estructura muy compleja que contribuye al sistema de defensa frente a la contaminación microbiana del huevo y es un excelente envoltorio natural que preserva el valor nutricional del huevo entero. Todo ello no es sorprendente si recordamos que el huevo forma parte del sistema de reproducción del ave y contiene todos los compuestos, nutrientes y no, necesarios para el desarrollo del embrión. Para que el huevo sea producido y sea de calidad, tanto a nivel organoléptico como nutricional, todos los factores que intervienen en su formación deben actuar e interrelacionarse de forma adecuada y precisa. A lo largo de este capítulo vamos a abordar los procesos más importantes que se producen a nivel fisiológico en la gallina productora de huevos. Señalaremos las diferentes fases de la formación y expulsión del huevo así como los mecanismos hormonales que los controlan. En paralelo, se indicarán los defectos de formación del huevo que aparecen con más frecuencia. Posteriormente, se describe las distintas partes del huevo y su contenido en nutrientes y componentes funcionales, haciendo referencia a

16

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

la repercusión del consumo de huevos sobre el consumo diario recomendado (CDR) de dichos nutrientes para la población. El aparato reproductor femenino del ave esta compuesto de ovario y oviducto, desarrollándose únicamente los izquierdos mientras que el ovario y oviducto derechos se mantienen no funcionales en la mayoría de las aves. Además, debemos recordar el importante papel que desarrollan en la reproducción el hígado, el sistema óseo y el cerebro. De hecho, la formación del huevo y, en concreto, la activación e inactivación de la ovulación viene regulada por la interacción entre el estímulo lumínico, el hipotálamo, la hipófisis, la gónada y las glándulas tiroideas y adrenales. La gallina selecta inicia la puesta de huevos hacia las 20 semanas de vida, tras un periodo de crecimiento y desarrollo adecuados que le permiten alcanzar la madurez sexual. En el momento del nacimiento, el aparato reproductor presenta un tamaño muy reducido y evoluciona de forma lenta durante la fase de crecimiento de la pollita. Por el contrario, en el transcurso de las tres semanas previas a la puesta del primer huevo, y que corresponden al periodo de madurez sexual, se produce un desarrollo muy rápido y proporcional del ovario y el oviducto, tanto a nivel morfológico como funcional. Cuando la gallina adulta entra en una fase de reposo sexual, el ovario y el oviducto se retraen rápidamente en pocos días. FORMACIÓN DEL HUEVO A continuación pasamos a describir las distintas fases de formación del huevo. En la figura 1 aparecen las distintas partes del aparato reproductor femenino del ave, indicando el tiempo de permanencia y su implicación en la formación de la yema, el albumen y la cáscara. En la gallina adulta, el OVARIO está situado en la parte superior de la cavidad abdominal y presenta un aspecto a modo de racimo, debido a los numerosos folículos que se observan en su superficie. La glándula suprarrenal izquierda esta estrechamente entrelazada al ovario y todo el conjunto descrito se halla suspendido de la pared dorsal del peritoneo.

EL HUEVO DE GALLINA

17

Fig. 1. Esquema de la formación del huevo en la gallina.

Un ovario adulto presenta folículos en distinto grado de desarrollo. Junto con los numerosos folículos pequeños (más de 10.000) y algunos vacíos, se presentan entre 5 y 10 folículos que se hallan en la fase de crecimiento rápido. A este grupo de folículos más grandes (desde 10 hasta 40 mm de diámetro) se le denomina jerarquía folicular ya que los mismos evolucionan siguiendo un orden preciso en donde cada uno difiere del adyacente en aproximadamente un día de crecimiento y regularmente existe uno solo a punto para ser ovulado. Al folículo más maduro se le denomina F1, al que le sigue en madurez F2 y así hasta el F10. En la figura 2 se presentan las distintas estructuras que se pueden distinguir en un folículo. La maduración del folículo comporta un aumento de su tamaño y modificaciones tanto en la sensibilidad a las hormonas LH y FSH como en la síntesis y secreción de hormonas por parte de las distintas capas celulares que rodean al ovocito, es decir, a la futura yema. Así, durante unos 10 días antes de la ovulación se produce la fase de crecimiento rápido de la yema o vitelo dentro

18

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

Fig. 2. Esquema de las distintas estructuras de un folículo preovulatorio.

del folículo ovárico (de 0,06 g a 18 g de peso), denominada vitelogénesis. Esta vitelogénesis varía a lo largo del ciclo productivo, aumentando la duración (de 7 a 11 días), el peso alcanzado por la yema (de 12 a 25 g) y disminuyendo el número de folículos grandes simultáneos (de 10 a 5) conforme avanza el periodo de puesta. La yema se puede describir como una emulsión de agua (49 %), lipoproteínas, proteínas, vitaminas, minerales y pigmentos (tabla 1). El origen de los nutrientes puede ser doble: a partir de la síntesis endógena y/o a partir del alimento. Todos los componentes de la yema son transportados por vía sanguínea hasta el ovario desde el hígado, cuya actividad de lipogénesis se multiplica por 15 al llegar a la madurez sexual. Se pueden observar capas concéntricas de vitelo, cuya coloración varia en función del tipo y concentración de carotenoides del alimento consumido por la gallina. Así pues, la yema se desarrolla a partir de un ovocito rodeado por una membrana folicular muy vascularizada. La ovulación se produce cuando el folículo de mayor tamaño de la jerarquía folicular alcanza la madurez y se libera la yema que será captada por el oviducto. Esta ruptura se produce a nivel del estigma, que es la

EL HUEVO DE GALLINA

19

parte de la pared folicular exenta de capilares sanguíneos. La yema entra en el oviducto 15-75 minutos antes de la salida al exterior del huevo anterior (oviposición). El OVIDUCTO se presenta como un conducto de 60-70 cm de largo y 40 g de peso, que se extiende por la parte dorsolateral de la cavidad abdominal desde el ovario hasta la cloaca. Se describen cinco secciones en relación a las distintas funciones que realizan: infundíbulo, magno, istmo, útero o glándula cascarógena y la vagina (fig. 1). El INFUNDIBULO es la entrada del oviducto, el lugar donde la yema o vitelo es capturada tras la ovulación. Tiene forma de embudo y el tiempo de permanencia es aproximadamente de 1530 minutos. Aquí se forman las dos capas más externas de la membrana vitelina, que juegan un papel muy importante en la protección de la yema, evitando la entrada de agua a partir de la clara. Además, se ha descrito que el infundíbulo tiene un papel clave en el inicio de la producción del albumen y la formación de las chalazas y es el lugar donde se puede producir la posible fecundación del huevo. El MAGNO es la sección más larga del oviducto y es donde se sintetizan todas las proteínas que constituyen el albumen, bajo la regulación de las hormonas esteroideas ováricas. El magno presenta distintos tipos de células con especificidad en la producción de las proteínas que forman el albumen: - Las glándulas tubulares secretan ovoalbúmina, ovotransferrina y lisozima, entre otras, que equivalen al 80% de los componentes de la clara. - Las células caliciformes sintetizan, principalmente, avidina y ovomucina. La síntesis proteica se efectúa de forma continuada pero aumenta cuando la yema entra en el magno. La distensión tisular que produce la yema a su paso por el oviducto provoca la liberación de las proteínas almacenadas en las células que se irán depositando durante las 3 horas y 30 minutos que tarda la yema en recorrer este tramo del oviducto.

20

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

La clara está constituida por una solución acuosa (90% agua) de proteína y minerales (tabla 1) cuya formación se inicia en el magno pero acaba en el útero. Cuando el huevo sale del magno, el albumen presenta un aspecto gelatinoso y denso debido a que sólo contiene un 50 % del agua. El proceso de hidratación y estructuración del albumen acaba en el útero. La transferencia de agua está acompañada de minerales, sobre todo sodio, potasio y bicarbonato. En la intersección entre el magno y el istmo se forma la capa de perialbumen. Al llegar al ISTMO (figura 1) el albumen empieza a rodearse de las fibras proteicas que constituirán las dos membranas testáceas (figura 3). El huevo en formación entra en el ÚTERO o GLÁNDULA CASCARÓGENA 5 horas después de la ovulación. Aquí tiene el mayor tiempo de permanencia, de 18 a 22 horas, y es donde se produce, fundamentalmente, la formación de la cáscara. Pero, como ya se ha indicado, también es donde acaba el proceso de hidratación del albumen, fase conocida como “plumping” (rellenado), y se constituyen las cuatro capas del albumen. Además, se produce una rotación del huevo en el útero, dando lugar a la torsión de las fibras proteicas del albumen denso y formándose las chalazas. Por lo tanto, el útero, complementariamente al magno, es responsable de las propiedades fisicoquímicas de la clara y de la situación de la yema, es decir, su función es determinante en la calidad interna del huevo. En esta parte del oviducto se reconocen dos secciones diferenciadas y se presentan varios tipos de células secretoras: La parte craneal del útero es de forma tubular (2cm; 5 horas de permanencia) y es responsable, además de la hidratación de la clara comentada anteriormente, de la organización de las fibras de la membrana testácea externa dentro de los núcleos de la capa mamilar, repercutiendo sobre la fijación posterior de los cristales de carbonato cálcico y, por lo tanto, en la solidez de la futura cáscara. La parte mayor del útero es una bolsa glandular donde se realiza la calcificación propiamente dicha, adquiriendo el tejido una

EL HUEVO DE GALLINA

21

coloración rojiza durante el proceso de mineralización. El huevo se encuentra en una solución sobresaturada de carbonato cálcico que se va depositando, en forma de calcita, en núcleos o conos concretos alrededor y sobre las fibras que constituyen la membrana testácea externa. Esta capa cristalina basal y los cristales que irradian constituyen los cuerpos mamilares, que crecen y se fusionan formando la capa mamilar. Durante este proceso ya se van definiendo los poros que atravesarán la cáscara. A partir de aquí, continúa una fase de calcificación rápida que da lugar a la capa en empalizada y, posteriormente, se produce un cambio de orientación de los cristales formándose la capa de cristales verticales (figura 4). El alimento es la principal fuente de calcio, necesario para la formación de la cáscara (aproximadamente, 2,2 g de calcio depositado en cada huevo). Diversos mecanismos fisiológicos permiten que la concentración de iones de calcio en sangre se mantenga relativamente constante y elevada, con la finalidad de conseguir un depósito de cáscara regular: - Modificaciones fisiológicas: durante el periodo de puesta se incrementan las tasas de absorción, depósito y almacenamiento de iones de calcio y se produce una mayor transferencia de Ca++ desde la sangre a la superficie, donde precipita el ion carbonato. - Se produce una mayor apetencia específica por el calcio, es decir, un mayor consumo diario y horario. Así que la utilización de una fuente de calcio extra, aparte del pienso, y el momento de administración son fundamentales para mantener una buena calidad de cáscara. Si recordamos que la cáscara se deposita de forma continuada durante 20 horas y fundamentalmente de noche y que se produce un pico de consumo 2 horas antes del período de oscuridad, es lógico que se utilicen fuentes de calcio de absorción lenta, sobre todo durante la tarde-noche. - Además, en el tejido óseo de la gallina madura existe una red trabecular, hueso medular (12% del esqueleto) que actúa de reserva de calcio para la formación del huevo. El hueso medular se forma 10-14 días antes de iniciarse la puesta de huevos. Ahora bien, se necesita un aporte dietético continuado de calcio para mantener este depósito. Ade-

22

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

más, la gallina prioriza su función reproductora y podría llegar a descalcificarse. De hecho la formación de 6 huevos supondría la perdida del 40% del total del calcio del esqueleto. El fluido uterino también contiene los precursores de las proteínas que constituyen la matriz orgánica de la cáscara. La parte orgánica representa un 2 % del total de la cáscara y está constituida por una mezcla de proteínas y glucoproteínas (70 %) con un 11 % de polisacáridos (tabla 1). Esta matriz se integra en el crecimiento de las columnas de calcita, dando elasticidad y consistencia a la cáscara. Los pigmentos responsables de la coloración de la cáscara son porfirinas derivadas del metabolismo de la hemoglobina. Se depositan las 2 últimas horas de la formación del huevo y dependen de la genética de la gallina. Toda la superficie de la cáscara está rodeada por la cutícula, que reduce las pérdidas de humedad y la contaminación bacteriana. Una vez formado el huevo, se producirá su expulsión (ovoposición) a través de la VAGINA, tubo en forma sigmoidea que va desde el útero hasta la cloaca. En algunas gallinas, el huevo gira 180 ºC una hora antes de la ovoposición, saliendo primero la parte roma. La expulsión del huevo conlleva la relajación de los músculos abdominales y del esfínter existente entre el útero y la vagina, y la contracción de la musculatura lisa que rodea la mucosa de aquel. Se produce un prolapso de la vagina hacia el exterior, lo que evita el contacto directo del huevo con la cloaca. Los mecanismos de control de este proceso implican a las hormonas neurohipofisarias (oxitocina y arginina vasotocina), prostaglandinas y a las hormonas de los folículos pre y postovulatorios. También se ha visto que los niveles plasmáticos de corticoesterona se incrementan dramáticamente en el momento de la ovoposición. Sin embargo, estos resultados no indican necesariamente que exista una relación causal entre la secreción de corticoesterona y la inducción de la ovoposición. REGULACIÓN HORMONAL Y FUNCIÓN DE LAS HORMONAS REPRODUCTIVAS La actividad coordinada del eje hipotálamo-pituitaria-gónada mantiene la producción de hormonas endocrinas reproductivas y

EL HUEVO DE GALLINA

23

factores de crecimiento para iniciar y mantener el crecimiento de los folículos ováricos y su ovulación. Concretamente, el hipotálamo sintetiza y secreta LHRH (hormona liberadora de la hormona luteinizante), la pituitaria (o adenohipófisis) las hormonas gonadotrópicas FSH (hormona estimulante folicular) y LH (hormona luteinizante), y el ovario (o gónada) estrógenos, andrógenos, progesterona y factores de crecimiento intraováricos (IGF, EGF, BMP,...). Hormonas hipotalámicas La LHRH sintetizada por el hipotálamo regula la síntesis de LH a nivel de la glándula pituitaria y, por lo tanto, influye en la ovulación posterior. Las especies avícolas expresan dos formas diferentes de la LHRH, la LHRH-I y la LHRH-II, siendo la forma LHRH-I la que tiene un papel más relevante. El fotoperiodo influye en la síntesis de LHRH. Así, el aumento de la duración del periodo de luz estimula la reproducción al incrementar los niveles secretados de LHRH que actuarán sobre la pituitaria. Hormonas de la pituitaria Las principales hormonas gonadotrópicas relacionadas con la reproducción son la FSH, la LH y la prolactina. La FSH, como su nombre indica, es la responsable del crecimiento de los folículos del ovario ya que produce la diferenciación de las células de la granulosa en los folículos que no se hallan en la fase de crecimiento rápido. Esta hormona también regula los niveles de atresia folicular, es decir, influye en la destrucción de los folículos que nunca serán ovulados. Así, esta hormona gonadotrópica interviene en el funcionamiento de los folículos pequeños y en los folículos en crecimiento menos maduros pero no en los folículos preovulatorios grandes que ya han sido reclutados para formar parte de la jerarquía folicular. A diferencia de los mamíferos, en las aves la secreción de FSH es continua existiendo discrepancia entre los investigadores sobre la fluctuación de sus niveles circulantes a lo largo del ciclo ovulatorio. La LH es la hormona que provoca la ovulación. El aumento de sus niveles plasmáticos desencadena la maduración nuclear del ovocito contenido en el folículo más maduro del ovario, que hasta

24

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

ese momento se hallaba parado en el estadio de vesícula germinal. En paralelo, estimula la síntesis de hormonas ováricas, incrementando la producción de progesterona y testosterona y desencadenando la ovulación del folículo F1. Además, la LH estimula la producción de prostaglandinas en los folículos, prostaglandinas que ayudan a la rotura del folículo por la zona del estigma, paso imprescindible para que se produzca la ovulación. Como ya se ha comentado, la maduración del folículo implica no solo un incremento de su tamaño sino también cambios en cuanto a la sensibilidad a la actuación de las hormonas LH y FSH, así como en la propia actividad de síntesis hormonal del folículo. Tanto en los folículos de menor tamaño como en los que forman parte de la jerarquía ovulatoria, las células de la teca, tanto interna como externa, presentan en su membrana receptores para la LH. A nivel de células de la granulosa, éstas presentan distintos receptores para las hormonas gonadotrópicas en función del tamaño del folículo. Se ha visto que en los folículos pequeños las células de la granulosa presentan receptores para la FSH, mientras que cuando un folículo es seleccionado, sus células de la granulosa empiezan la transición de ser FSH dependientes (granulosa de folículos de hasta 12 mm) a ser LH dependientes y en los folículos de mayor tamaño ya sólo existen receptores para la LH. La prolactina es la hormona que se relaciona con la incubación. Unos niveles elevados de la misma, durante un tiempo prolongado, tienen un efecto inhibidor de la síntesis de hormonas en el ovario y actúan, a nivel del sistema neuroendocrino, reduciendo los niveles hipotalámicos de LHRH e inhibiendo la secreción hipofisaria de LH. Los niveles de prolactina son máximos en los meses de verano como respuesta al incremento en el fotoperiodo. Durante el ciclo de ovulación-ovoposición en la gallina los niveles de esta hormona son máximos aproximadamente 10 h y mínimos 6 h antes de la ovulación, pero no se sabe si esta hormona juega un papel directo en la regulación de la ovulación. Hormonas ováricas La síntesis de las hormonas gonadales se produce a nivel del folículo. Las principales hormonas ováricas o gonadales son la progesterona, los estrógenos (estrona y 17ß-estradiol) y los

EL HUEVO DE GALLINA

25

andrógenos (testosterona, 5β-dihidrotestosterona y androstendiona), aunque también se secretan otras hormonas, como por ejemplo la inhibina, y factores de crecimiento que también influyen en la regulación de la reproducción. La progesterona es sintetizada únicamente por las células de la granulosa de los folículos de mayor tamaño mientras que los de menor tamaño son incapaces debido a la falta de actividad de ciertos enzimas implicados en este proceso. Así, la secreción de progesterona va aumentando a medida que el folículo va avanzando posiciones en la jerarquía folicular, correlacionándose positivamente los niveles de progesterona sintetizados con el grado de madurez del folículo. La progesterona es la hormona que inicialmente potencia el incremento preovulatorio de LH que provocará la liberación del contenido del folículo más maduro. Además, esta hormona influye en la síntesis de avidina, en la contracción del miometrio y en la síntesis de la cáscara, habiéndose encontrado receptores para la progesterona a lo largo del tracto reproductor, concretamente en la superficie de las células epiteliales, en las células glandulares tubulares y en los fibroblastos del oviducto. Los estrógenos son sintetizados por las células de la teca externa a partir de los andrógenos. En la gallina, la principal fuente de estrógenos son los folículos de pequeño tamaño mientras que los folículos más grandes sólo producen pequeñas cantidades. Los estrógenos, juntamente con la progesterona, son necesarios para sensibilizar al hipotálamo y a la pituitaria para que posteriormente la progesterona pueda provocar la liberación de la LH. Además, los estrógenos participan en la regulación del metabolismo del calcio para la formación de la cáscara, inducen la síntesis de sus propios receptores en el oviducto, así como de los receptores para la progesterona en el ovario y el tracto reproductivo, e inducen la síntesis de ovoalbúmina, conalbúmina, ovomucoide y lisozima en el magno y la de vitelogenina en el hígado. Es decir, regula la formación de distintos componentes tanto de la clara como de la yema del huevo. Por otro lado, en las pollitas inmaduras los estrógenos mejoran el crecimiento del oviducto y promueven la formación de glándulas secretoras tubulares en el magno y la diferenciación epitelial. Los andrógenos son sintetizados por la teca interna. Como ya se ha indicado, estas hormonas son utilizadas como precursores para la

26

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

síntesis de estrógenos en la teca externa. Estas hormonas también inducen la síntesis de proteínas en el oviducto y actúan sinérgicamente con los estrógenos para inducir la “osificación medular”. Finalmente, la inhibina es una hormona que influye directamente en los niveles de FSH circulante. En el ovario, esta hormona es producida a niveles elevados por los 4 folículos de mayor tamaño (del F1 al F4). FOTOPERIODO Y CICLO OVULATORIO El reloj biológico que rige la actividad reproductiva de las aves viene determinado por el fotoperiodo (por las horas de luz y oscuridad que reciben). Así, el fotoperiodo sirve para indicar a las aves tanto los cambios estacionales, señalando el inicio y el final de la estación de puesta, como los cambios diarios que provocan o determinan el momento de la ovulación y/o la oviposición. Parece ser que las aves perciben la luz mediante unos fotorreceptores hipotalámicos que convierten la señal electromagnética en un mensaje neuroendocrino. No obstante, estos fotorreceptores todavía no han sido identificados histológicamente. El hecho más sorprendente de los ciclos ovulatorios de las gallinas es su ritmicidad, que se halla ligeramente por encima de las 24 h. En el hipotálamo y la pituitaria existen receptores específicos para la progesterona cuyo número se ve influenciado por el estado reproductivo de la gallina. El pico preovulatorio de LH se produce entre las 6 y las 4 h previas a la ovulación y coincide con un incremento en los niveles de progesterona debido a que existe una retroalimentación positiva entre la progesterona, la LHRH y la LH, durante varias horas, en las que cada una estimula la liberación de la otra. No obstante, cuando la concentración plasmática de progesterona es muy elevada, la progesterona inhibe la liberación de LH y podría ser la responsable de finalizar este incremento hormonal. Respecto a los estrógenos, estos también alcanzan sus máximos niveles a las 6-4h previas a la ovulación, coincidiendo con el incremento de los niveles plasmáticos de progesterona y LH. Finalmente cabe indicar que también se ha descrito la existencia de un pico adicional de LH, que llamaremos pequeño pico de LH, entre 9 y 14 h antes de la ovulación, es decir, antes del pico preovulatorio de LH.

EL HUEVO DE GALLINA

27

La serie de puesta es el número de huevos consecutivos que pone una gallina entre 2 días de descanso. Las gallinas suelen ovular el primer huevo de una serie o secuencia de puesta a primera hora de la mañana o fase de luz (fotofase) y la secuencia cronológica de la ovulación está sincronizada con el inicio de este periodo. La liberación de LH se inicia con el pequeño pico de LH que se repite cada 24h y que se activa cuando se apaga la luz, es decir al inicio de la fase de oscuridad (escotofase). Se cree que la secreción de LH en la gallina está restringida a un periodo de entre 4 y 11 h denominado periodo abierto. Así, este pequeño pico de LH es efectivo para desencadenar el proceso de retroalimentación positiva entre la progesterona, la LHRH y la LH que llevarán a la ovulación únicamente cuando existe en el ovario algún folículo que ya está produciendo grandes cantidades de progesterona y está lo suficientemente maduro como para ser ovulado. Como ya se ha indicado al hablar de la jerarquía folicular, en el ovario hay un folículo a punto para ser ovulado cada 24-26 h. Por lo tanto, el retraso diario de la ovulación y, como consecuencia, de la puesta es el resultado del desfase que existe entre la secreción de LH iniciada a nivel del eje hipotálamo-pituitaria debido a la extinción de la luz, que sigue un ritmo circadiano, y el ritmo endógeno de maduración del folículo, de duración superior a las 24 h. Cuando se produce la desincronización entre estos dos procesos se interrumpe la ovulación, por lo que, al no producirse la ovulación durante ese día, no se produce la puesta de un huevo al día siguiente, dándose por finalizada la serie. Después del día de pausa, en el ovario ya hay un folículo a punto para responder al pequeño pico de LH que se produce al inicio del periodo de oscuridad (escotofase) siguiente y ser ovulado, con lo que se inicia una nueva serie de puesta. Aunque todo lo explicado hasta el momento lleva a pensar que el ciclo luz-oscuridad es imprescindible para mantener la puesta, las gallinas que son sometidas a iluminación continua liberan LH durante la fotofase y mantienen la puesta. Por lo que parece, el ritmo luz-oscuridad más que un desencadenante de la puesta es un regulador, ya que si se pierde la alternancia luzoscuridad, la ovulación se sincroniza con otros procesos con ritmos circadianos como el ciclo de la temperatura, el ritmo de alimentación, etc. Otro regulador conocido es la concentración plasmática de calcio iónico, ya que es necesario que exista un

28

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

nivel mínimo de este ion en sangre para que la progesterona desencadene la liberación de LHRH a nivel hipotalámico y a su vez, la LHRH active la secreción de LH a nivel de la pituitaria, produciéndose la retroalimentación positiva entre las 3 que desencadenará el pico preovulatorio de LH. La puesta de huevos suele producirse por la mañana. La ovulación en las gallinas suele producirse en los 15-75 minutos siguientes a la ovoposición del huevo anterior aunque son dos procesos que no se hallan asociados. Se ha demostrado que la inducción de una expulsión prematura del huevo o bien un retraso provocado de la ovoposición no influyen en el momento de la nueva ovulación. A medida que avanza la edad de la gallina la producción de huevos, es decir el número de ovulaciones, se reduce debido a una disminución de los niveles de hormonas esteroideas y gonadotropinas en el ovario. La fase de reposo sexual puede iniciarse de manera natural o provocada, asociada a una etapa de muda. La muda es el proceso por el que las aves cambian su plumaje de manera paulatina. La principal función de la muda es reemplazar el plumaje gastado pero también se consigue adaptar el aspecto del ave a sus diferentes etapas vitales y anuales. Este cambio en el aspecto exterior del ave va acompañado por una regresión total de los órganos reproductivos y por el cese de la puesta. Este proceso implica cambios hormonales a nivel del eje hipotálamo-hipófisis, el ovario, las glándulas adrenales y las tiroideas. La muda se produce cuando los niveles de estrógenos, progesterona, LH, prolactina y hormona del crecimiento son bajos mientras que los de las hormonas tiroideas y la corticosterona son elevados. Los procesos fisiológicos observados durante la muda inducida o forzada son parecidos o comunes a los observados en la muda natural de las aves. La muda produce un rejuvenecimiento de los tejidos reproductivos que prepara a las gallinas para empezar otro ciclo de puesta ESTRUCTURA DEL HUEVO Un huevo completamente formado contiene, básicamente, una yema central rodeada por el albumen o clara y todo ello envuelto por una cáscara externa que lo protege. Aunque existen variacio-

EL HUEVO DE GALLINA

29

nes debidas a distintos factores como edad, estirpe, nutrición, etc., las proporciones medias de estos componentes son 31% para la yema, un 58% para el albumen y un 11% de cáscara. Sin embargo, la estructura de huevo es mucho más compleja y viene esquematizada en la figura 3.

Fig. 3. Estructura del huevo. TABLA 1. Composición del huevo y sus componentes (%) Partes del huevo

Cáscara Albumen (membranas)

Yema

Huevo entero (sin cáscara)

Agua

1,5

88,0

49,5

73,6

Proteína

4,2

10,5

16,7

12,8

Lípidos

-

-

31,6

11,8

Otros compuestos orgánicos

-

0,9

1,1

1,0

94,3

0,6

1,1

0,8

Compuestos inorgánicos

30

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

La YEMA tiene aproximadamente un 50 % de agua y es una fuente importante de ácidos grasos, vitaminas y minerales, incluyendo también carotenoides y proteínas. Los carotenoides consumidos por la gallina son los principales responsables del color (amarillo-anaranjado) de la yema, así como de las variaciones de tono e intensidad. La yema está rodeada por una membrana transparente, la membrana vitelina, constituida por cuatro capas, dos de origen ovárico y las dos más externas sintetizadas en el oviducto. Cuanto más fresco es el huevo más resistente es la membrana vitelina y la yema se mantiene en una posición central suspendida por las chalazas. En la superficie de la yema encontramos el disco germinal que dará lugar al embrión si el huevo es fecundado. El ALBUMEN o CLARA está compuesto básicamente por agua (88%) y proteínas (cerca del 12%). Presenta más de 40 proteínas distintas, que tienen propiedades nutricionales y funcionales específicas y algunas de ellas son únicas en la naturaleza. La ovoalbúmina es la proteína más importante en términos cuantitativos (54% del total proteico) y presenta propiedades interesantes tanto desde el punto de vista nutritivo como desde el culinario. Cabe destacar la responsabilidad de la ovoalbúmina y de la ovomucina en la consistencia del albumen y de la lisozima por sus propiedades antibacterianas. Inicialmente, en un huevo fresco la clara presenta cuatro zonas diferenciadas: - Densa interna (1g; 3%) dispuesta en forma de filamentos que van desde la yema hasta los dos extremos del huevo, constituyendo las chalazas que son las responsables de asegurar la suspensión de la yema en el centro del huevo. - Fluida interna (6 g; 17%) - Densa externa, (20 g; 57%) masa gelatinosa que rodea la anterior y se extiende a ambos extremos del huevo. - Fluida externa, representa un 23% del total de la clara (8 g), está en contacto con las membranas testáceas y se visualiza al abrir el huevo. La CÁSCARA es una matriz cálcica con un entramado orgánico. La cáscara se sitúa sobre las membranas testáceas (interna y externa) y está cubierta por la cutícula orgánica. Tiene un grosor aproximado de 0,35 mm, siendo el 90 % carbonato cálcico y pre-

EL HUEVO DE GALLINA

31

senta entre 7.000 y 15.000 poros que permiten el intercambio gaseoso con el exterior. Cuando observamos en detalle la cáscara podemos observar la complejidad de su estructura (ver fig. 4 en la pág. siguiente): - Las membranas testáceas (interna y externa, representan un 3%) están formadas por un entramado de fibras constituidas por un núcleo proteico rodeado por una cubierta hidrocarbonada. Ambas membranas están fuertemente adheridas excepto en la zona de la cámara de aire, cuyo volumen aumenta en función del tiempo y de las condiciones de almacenamiento. Además de que las dos ejercen un papel protector de la contaminación microbiana, la membrana externa tiene la función de soporte de la verdadera estructura cristalina que se constituye como cáscara. - La capa mamilar está constituida por núcleos o conos anclados a las fibras de la membrana testácea externa y sobre los que se realiza la calcificación. - La capa en empalizada constituida por las columnas de carbonato cálcico que se van formando y entrelazando. - Capa de cristales verticales, donde la cristalización cambia de dirección. - La cutícula orgánica o mucina. Es una película que cubre los poros y contribuye a frenar la entrada de la contaminación exterior, evitar la pérdida de agua y dar aspecto brillante al huevo. Se mantiene húmeda durante la ovoposición, posteriormente se va secando y deteriorando, y finalmente desaparece entre los dos y cuatro días después de la puesta. Desde otro punto de vista, la cáscara está constituida por una parte inorgánica, fundamentalmente carbonato cálcico depositado en su forma más estable (calcita) y una parte orgánica, matriz orgánica, que está integrada entre las columnas de calcita y desarrolla un papel regulador del proceso de mineralización y, por lo tanto, influye decisivamente en las propiedades mecánicas de la cáscara. Dependiendo de la genética de la gallina (raza y/o estirpe), la cáscara puede presentar diferentes depósitos de pigmentos, adquiriendo una coloración mayoritariamente marrón, de distintas

32

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

Fig. 4. Estructura de la cáscara del huevo.

tonalidades y uniformidad. Cabe destacar que la coloración de la cáscara no está relacionada con el valor nutritivo del huevo. ALTERACIONES DURANTE LA FORMACIÓN DEL HUEVO El proceso de formación de un huevo es complejo pues abarca desde la ovulación hasta la oviposición. Para que el huevo cumpla los requisitos de calidad los numerosos componentes que lo integran deben ser sintetizados correctamente y deben disponerse en la secuencia, cantidad y orientación adecuada. El éxito de este proceso de formación se basa en que las gallinas son alimentadas con nutrientes de alta calidad y mantenidas en situación de máximo confort ambiental y un nóptimo estado sanitario. Sin embargo, en algunas ocasiones se pueden producir alteraciones de este proceso. A continuación se describen las más frecuentes relacionadas con el proceso de formación de la yema, el albumen y la cáscara. Alteraciones más frecuentes relacionadas con el proceso de formación de la YEMA - Reabsorción o ruptura del folículo y pérdida del contenido en la cavidad abdominal. Este fenómeno suele producirse por causa de un estado de subalimentación o durante la fase de muda y puede provocar el desarrollo de una peritonitis. - Huevos de doble yema. Son causados por dos ovulaciones casi simultáneas, cuyas yemas siguen un proceso conjunto.

EL HUEVO DE GALLINA

-

-

-

-

33

Estas ovulaciones múltiples se producen en gallinas jóvenes y también en estados de sobrealimentación. Suelen acompañarse de problemas de cáscara, ovulaciones erráticas y prolapsos de oviducto. Manchas de sangre. Ocasionalmente, al romperse la pared folicular puede arrastrarse una región vascularizada, lo que provoca la aparición de sangre en la superficie de la yema. Huevo sin yema. La presencia de un cuerpo extraño en el magno puede provocar el depósito del albumen y la continuación del proceso de formación sin la yema. Sobre todo se produce en pollitas jóvenes. Coloraciones extrañas. El color de la yema depende de la concentración, actividad y tipo (relación rojos/amarillos) de carotenoides que contiene el pienso de las gallinas. Estos pigmentantes deben aportarse de forma continuada durante los diez días de crecimiento rápido del vitelo. Además, existen sustancias liposolubles presentes en el pienso (gosipol del algodón, ciertos aditivos, componentes de plantas silvestres, etc) y problemas patológicos que pueden provocar problemas de pigmentación. Olores extraños. Este problema generalmente está relacionado con el almacenamiento de los huevos. No obstante, la ingestión, por parte de la gallina, de sustancias liposolubles que contengan algún compuesto que provoque olores extraños puede ser vehiculado hasta la yema. Éste es el caso de la utilización en el pienso de elevadas cantidades de harinas o aceites de pescado y/o colza y la presencia de lanolina, entre otros.

Alteraciones más frecuentes del ALBUMEN - Clara fluida. Además de la pérdida de densidad del albumen que se produce de forma normal con la edad y el almacenamiento (sobre todo a elevadas temperaturas), algunas enfermedades víricas afectan a su proceso de formación. En concreto la bronquitis infecciosa altera las células caliciformes responsables de la síntesis de ovomucina y, por lo tanto, de la estructura de gel del albumen. - Manchas de carne. La causa más frecuente es resto de tejido procedente del oviducto. Ocasionalmente se alude a una partenogénesis espontánea, es decir el desarrollo em-

34

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

brionario de un óvulo no fecundado. En algunas casos estos restos no son orgánicos sino restos de calcita. - Coloraciones anormales. La ingestión inusual de sustancias antinutritivos como el ácido erúcico (colza), ácido graso ciclopropenoico (algodón), contaminaciones por hongos o pseudomonas e incluso lesiones del oviducto pueden provocar la aparición de coloraciones verdosas, rosadas y negruzcas en la clara. Alteraciones más frecuentes de la CÁSCARA Debido a que el proceso de formación de la CÁSCARA del huevo es largo y complejo, son numerosas las situaciones anormales que pueden presentarse. Muchas de ellas se deben a alteraciones en la funcionalidad del oviducto, bien sea por enfermedades, causas externas de estrés o problemas nutricionales. Además, hoy en día se sabe que las características ultraestructurales de la cáscara varían con la estirpe y la edad de la gallina. Algunas de las alteraciones de la cáscara más conocidas son: - Huevos en fárfara. No se ha producido correctamente la calcificación. Sobre todo se produce en pollitas jóvenes y la causan perturbaciones durante el proceso de mineralización. - Huevos arrugados. Puede ser causa de una hidratación incompleta del albumen, lo que impide la distensión total de las membranas testáceas. Su incidencia puede estar relacionada con la presencia de enfermedades víricas. - Huevos diana ("target egg"). Se produce cuando se encuentran dos huevos a nivel del útero. En el lugar donde contactan las cáscaras aparece un anillo o zona plana. - Huevos translúcidos. Puede ser a causa de una fusión incorrecta de las columnas en empalizada de calcita o por una ruptura de las membranas testáceas. - Pandeo ecuatorial. Es debido a un cambio en el tono muscular del oviducto que se refleja en un engrosamiento de la cáscara en el punto de contracción. - Cáscara áspera o rugosa. Suelen presentarse en huevos marrones por un depósito extra de calcio. - Cáscaras pálidas. Incorrecto depósito de porfirinas en la cáscara. La incidencia es mayor conforme aumenta la edad.

EL HUEVO DE GALLINA

35

- Huevos sucios. Pueden producirse por manchas de sangre o heces por un defecto durante la ovoposición. También puede ser causa de una contaminación posterior, por ejemplo heces, marcas de la jaula, contaminación fúngica, restos de insectos, etc. Hay que recordar que la capa de mucina se deposita en último lugar y permanece húmeda tras la salida del huevo. - Huevos rotos, fisurados. Suele ser por causa de un impacto externo. No olvidemos que el huevo realiza un transporte y manipulación antes de llegar al lugar de consumo. Otro ejemplo es la incisión de una falange de un dedo de la gallina. - Fracturas internas. Son debidas a situaciones de estrés que desencadenan contracciones en el útero durante las primeras horas de formación de la cáscara VALOR NUTRITIVO Y FUNCIONAL DEL HUEVO El huevo es un ingrediente habitual en la alimentación del hombre desde su origen. Se caracteriza por su alta densidad nutritiva, una excelente relación calidad-precio y ser un ingrediente básico y versátil a nivel culinario. Como se puede observar en la tabla 2 (al final del capítulo), el huevo tiene unos contenidos moderados en calorías y ácidos grasos (AG) saturados. A nivel proteico presenta un perfil en aminoácidos ideal para las necesidades del organismo. Además contiene una alta proporción de AG insaturados, todas las vitaminas excepto la vitamina C y minerales esenciales de forma concentrada. Estos macro y micronutrientes están conservados y protegidos por la cáscara. Pero además el huevo presenta compuestos con demostrado y aceptado valor funcional, como son la colina, la luteína y la zeaxantina. También podemos considerar de valor funcional la vitamina E y los AG poliinsaturados (AGPI) omega-3, que sólo están presentes en cantidades importantes en huevos enriquecidos. Es decir que el huevo presenta compuestos que han sido identificados como fisiológicamente activos y con demostrados efectos positivos para mantener y potenciar la salud, así como para prevenir la aparición de determinadas patologías. A continuación vamos a señalar los aspectos nutricionales y funcionales más importantes del huevo.

36

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

Densidad nutritiva Destaca su moderado contenido energético, ya que un huevo de 60 g aporta 73 kcal, que corresponde únicamente al 7% de la ingestión de energía recomendada. En paralelo, presenta una alta densidad nutritiva, sobre todo en referencia a los AGPI y a micronutrientes como el hierro y las vitaminas B2, B12, A, E y folato. Por ello, el consumo de huevos es especialmente adecuado en personas que ingieren una limitada cantidad de alimento y/ o energía pero que necesitan asegurar la ingestión de nutrientes esenciales (personas de edad avanzada, niños, dietas de adelgazamiento, etc.) Proteína y aminoácidos Un huevo aporta unos 6 g de proteína, repartidos fundamentalmente entre la yema (16%) y la clara (74%). La calidad de la proteína que aporta un alimento viene determinada por su digestibilidad y su composición aminoacídica. La composición proteica del huevo es considerada de alto valor biológico, ya que contiene todos los aminoácidos esenciales y en la proporción adecuada “ideal” para cubrir las necesidades de las personas. Por ello, se utiliza como patrón de referencia para la evaluación de la calidad proteica de los alimentos. Además se considera una fuente de proteína altamente digestible, ya que más del 95% de la proteína del huevo es digerida y resulta disponible para cubrir las distintas necesidades del organismo. Lípidos El huevo contiene aproximadamente un 10% de fracción grasa (5,5 g por huevo de 60 g) depositada exclusivamente en la yema, de la cual un 66 % son triglicéridos, un 28% son fosfolípidos y un 5% colesterol. Es remarcable el alto nivel de fosfolípidos del huevo que representan, aproximadamente, 2 g por huevo y destaca la presencia de fosfatidilcolina o lecitina. Las vitaminas liposolubles y los carotenoides forman parte de un 1% de los lípidos de la yema. En relación al porcentaje de ácidos grasos en el huevo entero comestible, un 3% son AG saturados (AGS), un 4% son AG monoinsaturados (AGMI) y un 2% son AGPI, en concreto un 1,3%

EL HUEVO DE GALLINA

37

de ácido linoleico esencial. No sólo la cantidad sino también la relación entre AG tiene una importante repercusión en la salud. Como vemos la relación AGPI/AGS es de 0,57-0,73, siendo muy favorable, ya que se sitúa por encima de los valores mínimos recomendados (0,35). Está bien establecido que la modificación del perfil en AG del pienso permite cambiar la composición en AG de la yema. En este sentido, en la actualidad encontramos en el mercado huevos en cáscara enriquecidos en AGPI omega-3. Esto es posible gracias a la incorporación de aceite de linaza o pescado en la ración de las gallinas. Esto permite aumentar los niveles de AG eicosapentaenoico (EPA) y docosahexaenoico (DHA), que son AGPI omega-3 de cadena muy larga cuyo consumo ha demostrado reducir el riesgo de padecer enfermedades cardiovasculares y mejorar las funciones visuales y mentales. Para poder indicar que un huevo tiene “mayor contenido de omega 3” debe contener más de 131 mg de omega-3 totales. En el caso del DHA+EPA el contenido debe superar 87 mg por huevo, ya que estas cifras corresponden a un 30% más de lo aportado por un huevo estándar. En cuanto al colesterol, el contenido medio es de 414 mg por 100 g de huevo entero (210 mg en un huevo de unos 60g) y está depositado en la yema. Esta cantidad contribuye de manera importante a la ingesta diaria de este compuesto. Está demostrado que existe una relación entre el riesgo de enfermedades cardiovasculares y la presencia de altos niveles de colesterol en la circulación sanguínea, especialmente colesterol integrado en lipoproteínas de baja densidad (LDL). Pero el colesterol de la dieta no es el principal responsable de los niveles de colesterol circulantes. De hecho se señala que la cantidad y el tipo de grasa ingerida tienen más responsabilidad que el colesterol ingerido, aumentando los niveles plasmáticos de colesterol LDL en paralelo con el incremento del consumo de AGS. En concreto, diferentes estudios realizados han demostrado que no existe una asociación entre el consumo de huevos y la aparición y desarrollo de enfermedades cardiovasculares. Las recomendaciones nutricionales de la American Heart Association (AHA, 2000) mantienen el máximo de 300 mg de colesterol por

38

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

persona y día pero han rectificado y no limitan el consumo de huevos. Es importante destacar que otros compuestos del huevo como los AGPI, antioxidantes (carotenoides, vitamina E, selenio), fosfolípidos (lecitina y esfingomielina), vitaminas del grupo B y folato pueden contribuir a contrarrestar el posible efecto negativo del consumo de colesterol. Un huevo contiene aproximadamente 250-300 mg/100 g de colina, mayoritariamente integrada en el fosfolípido fosfatidilcolina o lecitina de la yema. La ingesta adecuada propuesta es de 550 y 425 mg/día para hombres y mujeres, respectivamente. La colina es esencial para el normal desarrollo y funcionamiento cerebral, contribuyendo al mantenimiento del funcionamiento neurológico normal, el impulso nervioso y el funcionamiento cognitivo. Por ello la ingestión y biodisponibilidad de la colina durante el último periodo de gestación y primera etapa de la vida tiene una importante repercusión sobre el desarrollo y mantenimiento de la capacidad de memoria. En paralelo, el consumo de colina mejora la función mental en personas con déficit de acetilcolina, como son los enfermos de Alzheimer y personas mayores con demencia presenil. También hay evidencias de que la fosfatidilcolina o lecitina así como la esfingomielina de la yema del huevo, tienen efectos hipocolesterolémicos y antiaterogénicos ya que reduce la absorción de colesterol. La luteína y la zeaxantina son pigmentos carotenoides no provitamínicos que se encuentran en la yema del huevo. Tienen una gran importancia comercial ya que, junto con las xantofilas rojas, son responsables del color de la yema del huevo. Se ha demostrado que estos carotenoides tienen un importante efecto antioxidante, antimutagénico y anticarcinogénico. Por ello los huevos se han considerado alimentos funcionales. En concreto, se ha demostrado que la ingestión de luteína y la zeaxantina reduce el riesgo de cataratas y previene la degeneración macular. El huevo es el único alimento de origen animal que aporta luteína y zeaxantina, y aunque su contenido es inferior al de algunas fuentes de origen vegetal, la biodisponibilidad es superior. Se ha descrito que 100 g de yema contiene 1723 µg de luteína y 1257 µg de zeaxantina. Además, su contenido aumenta de forma directamente proporcional a su concentración en el pienso de las gallinas.

EL HUEVO DE GALLINA

39

Vitaminas El huevo contiene todas las vitaminas con excepción de la C. Las vitaminas liposolubles (A, E, D y K) se encuentran exclusivamente en la yema. El resto de las vitaminas hidrosolubles se encuentran en yema y albumen. La biotina, ácido pantoténico, B1, B 6, ácido fólico y la B12 se concentran mayoritariamente en la yema, mientras que el 50% de la B2 está depositado en el albumen. Como se puede observar en la tabla 2, el consumo de 100 g de huevo satisface más del 15% del CDR de diferentes vitaminas y por ello se puede declarar en su etiquetado que es fuente de vitamina A (28,4%), vitamina D (36%), vitamina E (15,8%), riboflavina (26,4%), niacina (20,6%), ácido fólico (25,6%), vitamina B12 (84%), biotina (40%) y ácido pantoténico (30%). Hay que destacar que el huevo es uno de los pocos alimentos que aporta cantidades apreciables no solo de vitamina D o colecalciferol, sino también del metabolito 25-(OH)-colecalciferol, de mayor actividad biológica. La vitamina E o tocoferol es conocida por su gran poder antioxidante, ya que neutraliza la acción degenerativa de los radicales libres y previene la oxidación celular. El huevo presenta 1,9 mg/100 g de vitamina E, lo que representa el 15,8% de la CDR. Es uno de los nutrientes que ha sido comprobado y conseguido su enriquecimiento a través de la alimentación de la gallina y que tiene demostrada acción funcional. El ácido fólico tiene efectos parecidos a la colina en relación a su importancia durante la gestación. El huevo contiene 51,2 µg/ 100 g de folato, lo que permite una contribución del 25,6 %CDR de este nutriente. Las necesidades del hombre en biotina se sitúan entre 30 y 100 µg/día. El huevo presenta 20 µg/100 g, lo que puede ayudar a cubrir las necesidades. Es importante recordar que sólo en el caso del huevo crudo, la avidina impide la absorción de la biotina. La avidina es una proteína de la clara que se inactiva con el tratamiento térmico.

40

PRODUCCIÓN DE HUEVOS

Minerales Tanto la clara como la yema del huevo contienen una amplia variedad de minerales, destacando la contribución a la ingesta diaria recomendada de fósforo (30,9%), hierro (15,7%), zinc (20%) y selenio (18,2%). Es remarcable que el zinc aportado por el huevo se absorbe mejor que el de los alimentos de origen vegetal. También es destacable la riqueza en selenio, ya que está bien establecido su papel frente al estrés oxidativo. Por último, hay que señalar que existen evidencias científicas de que el huevo contiene numerosos compuestos con actividad biológica que pueden tener un papel en la terapia y prevención de enfermedades crónicas e infecciosas. Se han descrito la presencia de compuestos con actividades antimicrobianas, inmunomoduladores, propiedades antioxidantes, anticancerígenas y antihipertensivas, entre otras. De hecho algunas de estas sustancias ya se aíslan y producen a escala industrial como la lisozima y la avidina de la clara o inmunoglobulinas (IgY) y fosfolípidos, como la lecitina, de la yema. TABLA 2. Composición nutricional del huevo (*) HUEVO ENTERO DE GALLINA Composición por 100 g de porción comestible (eq. 2 huevos clase M) Agua (g) Energía (kcal) Energía (kJ) Proteínas (g) Carbohidratos (g) Azúcares sencillos (g) Lípidos (g) AGS (g) AGM (g) AGP (g) Colesterol (mg) C18:1 Ác. oleico (g) C18:2 Ác. linoleico (g) C18:3 Ác. linolénico (g)

76,9 141 593 12,7 0,68 0,68 9,7 2,8 3,6 1,6 410 3,40 1,34 0,04

% IR2

7,1

0,26 0,76 13,8 14,0

Composición por 100 g de porción comestible (eq. 2 huevos clase M) Minerales Calcio (mg) Fósforo (mg) Hierro (mg) Iodo (µg) Cinc (mg) Magnesio (mg) Sodio (mg) Potasio (mg) Cobre (mg) Selenio (µg) Flúor (mg) Manganeso (mg) Cromo (µg)

%CDR3

56,2 216 2,2 12,7 2,0 12,1 144 147 0,014 10,0 0,11 0,071 2,5

7,0 30,9 15,7 8,5 20,0 9,2 7,3 1,4 18,2 3,1 3,5 6,3

continúa...

EL HUEVO DE GALLINA

41 ...continuación

TABLA 2. Composición nutricional del huevo (*) HUEVO ENTERO DE GALLINA Composición por 100 g de porción comestible (eq. 2 huevos clase M)

% IR2

AG trans (mg) 0,032 EPA (mg) 7 DHA (mg) 60 Total de omega-3 (mg) 101 Vitaminas %CDR3 Tiamina (mg) 0,11 10,0 Riboflavina (mg) 0,37 26,4 Equivalentes de Niacina (mg) 3,30 20,6 0,12 8,6 Vitamina B6 (mg) Eq. Folato dietético (µg) 51,20 25,6 2,10 84,0 Vitamina B12 (µg) Vitamina C (mg) 0 0 Pantoténico (mg) 1,80 30,0 Vitamina A (Eq. de Retinol) (µg) 227 28,4 Vitamina D (µg) 1,80 36,0 Vitamina E (Eq. αtocoferol) (mg) 1,90 15,8 Vitamina K (µg) 8,90 11,9 Biotina (µg)) 20,00 40,0 Otras sustancias Colina (mg) 250 Luteína +Zeaxantina (µg) 331 1

Composición por 100 g de porción comestible (eq. 2 huevos clase M)

Aminoácidos Alanina (mg) Arginina (mg) Acido aspártico (mg) Cistina (mg) Ácido glutámico (mg) Glicina (mg) Histidina (mg) Isoleucina (mg) Leucina (mg) Lisina (mg) Metionina (mg)

%CDR3

755 755 1239 236 1536 450 280 789 1069 755 382

Fenilalanina (mg) Prolina (mg)

679 500

Serina (mg) Treonina (mg) Triptofano (mg) Tirosina (mg) Valina (mg)

976 602 195 501 950

Porción comestible: 87 % del peso total del huevo con cáscara % de las ingestas de referencia (IR) recomendadas. 3 % de la Cantidad Diaria Recomendada (CDR). Directiva 2008/100/CE. (*) Aparicio y col. 2008. 2

42

PRODUCCIÓN DE HUEVOS