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CAPITULO 10º: LATERALIZACIÓN, LENGUAJE Y CEREBRO DIVIDIDO A excepción de algunos orificios situados en la línea media, tenemos prácticamente todo doble. Incluso el cerebro. En su parte superior, el encéfalo se compone de dos estructuras, los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho, que están completamente separados, excepto por las comisuras cerebrales que los conectan. Aunque los hemisferios izquierdo y derecho tienen un aspecto parecido, existen diferencias fundamentales entre ellos en lo que respecta a sus funciones, lateralización de funciones. El estudio de pacientes con cerebro dividido será uno de los principales temas de estudio. Otro tema será la localización de las capacidades lingüísticas en el hemisferio izquierdo. 1. LATERALIZACIÓN DE FUNCIONES: MÉTODOS Y DESCUBRIMIENTOS FUNDAMENTALES. Dax, médico provinciano desconocido, presentó un breve informe en la reunión de una sociedad médica en Francia. A Dax le llamaba la atención el hecho de que ni uno sólo de los aproximadamente 40 pacientes con lesiones cerebrales a quienes había visto a lo largo de su carrera con problemas de habla tuviera la lesión limitada al hemisferio derecho. 1.1

Afasia, apraxia y lesiones del hemisferio izquierdo.

Paul Broca informó de su estudio postmortem de dos pacientes afásicos. La afasia es un déficit en la capacidad de producir o comprender el lenguaje, resultante de una lesión cerebral. Los dos pacientes de Broca tenían una lesión en el hemisferio izquierdo que abarcaba una zona de la corteza frontal Al principio, Broca no se dio cuenta de que existía una relación entre la afasia y el lado de la lesión cerebral. Sin embargo, Broca había realizado estudios postmortem de 7 pacientes afásicos más, y le llamó la atención el hecho de que, como los dos primeros, todos tenían una lesión en la corteza prefrontal inferior del hemisferio izquierdo, que desde entonces comenzó a conocerse como área de Broca. A principios de 1900, se halló otro ejemplo de lateralización de una función. Liepmann descubrió que la apraxia (dificultad para realizar movimientos cuando se le dice que lo haga fuera de contexto, pero que puede hacer fácilmente de forma espontánea en situaciones naturales) casi siempre se relacionaba con una lesión del hemisferio izquierdo, a pesar del hecho de que sus síntomas fueran bilaterales. La influencia combinada de las pruebas de que el hemisferio izquierdo desempeña un papel especial tanto en el lenguaje como en los movimientos voluntarios llevó al concepto de dominancia cerebral. Según este concepto, un hemisferio asume el papel dominante en el control de todos los procesos conductuales y cognitivos [email protected]

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complejos, y el otro solamente desempeña un papel secundario. Este concepto llevó a la costumbre de referirse al hemisferio izquierdo como dominante y al derecho como secundario. 1.2

Procedimientos de prueba para comprobar la lateralización del lenguaje.

En las primeras investigaciones sobre la lateralización de las capacidades lingüísticas, se comparaban los efectos de las lesiones en el hemisferio izquierdo con las del derecho. Posteriormente, se idearon otras técnicas para medir la lateralización del lenguaje; la prueba del amital sódico y la prueba de escucha dicótica son dos de ellas. Las imágenes funcionales del cerebro también han demostrado ser útiles para este propósito. La prueba del amital sódico. Esta prueba de lateralización del lenguaje se administra con frecuencia a pacientes que van a someterse a cirugía cerebral. Consiste en inyectar una pequeña cantidad de amital sódico en la arteria carótida de uno de los lados del cuello. La inyección anestésica durante algunos minutos al hemisferio de ese lado, lo que permite es comprobar las capacidades del otro hemisferio. Durante esta prueba, se pide al paciente que recite series bien conocidas, como los días de la semana..., y que diga el nombre de dibujos de objetos corrientes. Posteriormente, se administra una inyección al otro lado, y se repite la prueba. Cuando se anestesia el hemisferio dominante para el habla, normalmente el izquierdo, el paciente se queda completamente mudo durante uno o dos minutos; después, una vez que recobra la capacidad de hablar, comete errores de orden secuencial y de denominación. Por el contrario cuando se anestesia el hemisferio secundario para el habla, no se produce mutismo y se cometen pocos errores. La prueba de escucha dicótica. Esta prueba no es invasiva y puede administrarse a sujetos sanos. En la forma clásica de la prueba se presentan a través de auriculares tres pares de dígitos hablados, los dígitos de cada par se presentan simultáneamente, uno a cada oído. Después se pide al sujeto que diga todos los dígitos. Kimura descubrió que la mayoría de la gente informaba de un número mayor de dígitos presentados al oído derecho que la izquierdo, lo cual indicaba que el hemisferio izquierdo dominaba con relación al lenguaje. Kimura vio que todos los pacientes a los que había detectado mediante la prueba del amital sódico que su hemisferio derecho era dominante para el lenguaje realizaban mejor la tarea con el oído izquierdo que con el derecho.

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Imágenes funcionales del cerebro y lateralización del lenguaje. Se ha estudiado la lateralización de funciones mediante técnicas de neuroimagen funcional. Mientras el sujeto realiza alguna actividad relacionada con el lenguaje, se registra la actividad del cerebro mediante tomografía por emisión de positrones o resonancia magnética funcional. En las pruebas de lenguaje, las técnicas de neuroimagen funcional normalmente ponen de manifiesto una mayor actividad en las zonas de lenguaje del hemisferio izquierdo que en las del hemisferio derecho. 1.3

Lateralización del habla y preferencia manual.

En dos estudios iniciales a gran escala sobre lesiones, se esclareció la relación que existe entre la lateralización del habla y la preferencia manual. Un estudio se realizó con personal militar que había sufrido lesiones cerebrales durante la 2ª Guerra Mundial, y el otro, con pacientes a los que se les practicó cirugía unilateral para el tratamiento de trastornos neurológicos. Aproximadamente el 60% de los diestros con lesiones en el hemisferio izquierdo, y el 2% de quienes tenían lesiones en el hemisferio derecho, fueron diagnosticados de afasia. Estos resultados indican que el hemisferio izquierdo es dominante respecto de las capacidades lingüísticas en prácticamente todos los diestros y en la mayoría de los zurdos; también indican que los zurdos son más variables que los diestros con respecto a la lateralización del lenguaje. 1.4

Diferencias sexuales respecto a la lateralización cerebral.

El interés por la posibilidad de que el cerebro de las mujeres y de los hombres difiriera en su grado de lateralización se vio estimulado por los estudios de McGlone de víctimas de derrames cerebrales unilaterales. Descubrió que las víctimas masculinas de derrames unilaterales tenían una probabilidad tres veces superior de sufrir afasia que las víctimas femeninas. McGlone llegó a la conclusión de que los cerebros de los hombres están más lateralizados que los de las mujeres. La hipótesis de McGlone ha tenido una gran aceptación y se ha utilizado para explicar prácticamente cualquier diferencia de conducta entre los sexos. Otros investigadores no han podido confirmar los resultados de McGlone. Es importante reconocer que las diferencias ostensibles entre las mujeres y los hombres respecto de la lateralización cerebral podrían reflejar simplemente diferencias en las estrategias que emplean para solucionar problemas. 2. EL CEREBRO DIVIDIDO. A principios de la década de los años 50, el cuerpo calloso constituía una paradoja de proporciones importantes. Su tamaño y su posición central implicaba que desempeñaba una función extremadamente importante; sin embargo las investigaciones realizadas en las décadas de los años 30 y 40 parecían indicar que [email protected]

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no hacía nada en absoluto. El cuerpo calloso se había seccionado en monos y en otras especies de laboratorio, pero después de la operación los animales no parecían diferentes de cómo eran antes. 2.1

El experimento pionero de Myers y Sperry.

La solución al enigma del cuerpo calloso llegó en 1953 a través de un experimento que realizaron Myers y Sperry con gatos. Este experimento planteó dos cuestiones teóricas increíbles. Mostró que una función del cuerpo calloso consiste en transferir la información que llega de un hemisferio al otro. Mostró que cuando se secciona el cuerpo calloso, cada hemisferio puede funcionar de forma independiente. En su experimento, Myers y Sperry adiestraron a gatos para que realizaran una tarea de discriminación visual simple. Los resultados indicaban que un hemisferio en solitario podía aprender tareas con tanta rapidez como los dos hemisferios en conjunto. Más sorprendentes fueron los resultados de la segunda fase del experimento de Myers y Sperry. Llegaron a la conclusión de que el cerebro de los gatos tenía la capacidad de actuar como dos cerebros independientes, y que la función del cuerpo calloso era transmitir información entre ellos. Las asombrosas conclusiones sobre la dualidad fundamental del cerebro y la función de transferencia de información del cuerpo calloso se han confirmado en diversas especies. En los monos con el cerebro dividido, no se produce transferencia de información táctil y motora finas debido a que las fibras somatosensoriales y motoras que intervienen en las discriminaciones sensoriales y motoras finas son contralaterales. 2.2

Comisurotomía en sujetos humanos epilépticos.

Durante la primera mitad del siglo 20 se sabía que las descargas epilépticas a menudo se extendían de un hemisferio al otro a través del cuerpo calloso. Esto llevó a dos neurocirujanos, Vogel y Bogen, a poner en marcha un programa de comisurotomía para el tratamiento de casos graves intratables de epilepsia. La lógica en que se basaba el experimento era que podría reducirse la gravedad de las convulsiones de los pacientes si podían limitarse las descargas al hemisferio en que se originaban. Los beneficios terapéuticos de la comisurotomía han demostrado ser incluso mayores de lo que se había anticipado: a pesar del hecho de que la Comisurotomía se lleva a cabo sólo en los casos más graves. La evaluación del estado neuropsicológico de los pacientes con cerebro hendido se puso en las competentes manos de Sperry y su colega Gazzaniga. Comenzaron por crear una batería de pruebas, basada en la misma estrategia metodológica que había demostrado ser tan informativa en sus estudios co animales de laboratorio: enviar información a un hemisferio mientras se impedía que llegara al otro.

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Los resultados de estas pruebas en pacientes con cerebro dividido han confirmado las investigaciones de cerebro dividido con animales de laboratorio en un aspecto importante, si bien no en otro. Los pacientes humanos con cerebro dividido parecen tener dos cerebros independientes, cada uno de ellos con su propio curso de conciencia, capacidades, recuerdos y emociones. Sin embargo, a diferencia de los animales, los cerebros de pacientes con cerebro dividido están muy lejos de tener la misma capacidad para realizar determinadas tareas. En particular, el hemisferio izquierdo de la mayoría de los pacientes con cerebro hendido es capaz de habla, mientras que el hemisferio derecho no lo es. En la vida cotidiana, la conducta de los sujetos con cerebro hendido es razonablemente normal, debido a que sus dos cerebros van por la vida juntos y adquieren en gran medida la misma información; no obstante, en el laboratorio neuropsicológico pueden crearse discrepancias importantes entre lo que aprenden los dos hemisferios. 2.3

Pruebas de que los hemisferios de los pacientes con cerebro dividido funcionan de forma independiente.

Si se presentaran brevemente dos imágenes en cada uno de los campos visuales derecho e izquierdo de un paciente con cerebro dividido, el hemisferio izquierdo podría hacer dos cosas para indicar que a recibido y almacenado la información, podría hablar o podría coger el objeto que ha visto, pero el hemisferio derecho mudo no podría hacerlo. Aunque los objetos que se presentan al hemisferio izquierdo pueden identificarse con precisión con la mano derecha, el rendimiento con la mano izquierda no está por encima del azar. Cuando se presentan objetos de prueba al hemisferio derecho, ya sea visualmente o táctilmente, la tónica de respuestas es completamente diferente. Normalmente, el paciente a quien se pide el nombre de un objeto situado en su mano izquierda se percata de que hay algo, pero es incapaz de decir qué es. 2.4

Señalización cruzada.

Aunque los dos hemisferios de un sujeto con el cerebro dividido no disponen de un medio directo de comunicación nerviosa, a veces se comunican indirectamente entre sí mediante un método llamado señalización cruzada. 2.5

Aprender dos cosas a la vez.

Si los dos hemisferios de un paciente con el cerebro dividido tienen una independencia absoluta, entonces podrían aprender dos cosas diferentes al mismo tiempo. ¿Es esto así?, si. En otra prueba en la que se presentaron simultáneamente dos estímulos visuales, un lápiz en el campo visual izquierdo y una naranja en el derecho, se pidió a los sujetos que escogieran el objeto que se había presentado de entre unos cuantos. [email protected]

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Cuando la mano derecha se dirigió para escoger la naranja, bajo la dirección del hemisferio izquierdo, el hemisferio derecho vio lo que estaba sucediendo y pensó que estaba cometiéndose un error. En algunos ensayos, el hemisferio derecho solucionaba este problema de la única forma que podía: la mano izquierda saltaba, agarraba a la derecha y la retiraba de la naranja, dirigiéndola al lápiz. Esta respuesta se denomina fenómeno de la mano que ayuda. En otro ejemplo de aprendizaje simultáneo en los dos hemisferios interviene el fenómeno de cierre visual. Los sujetos con su escotoma a menudo no se dan cuenta de ello porque sus cerebros tienen la capacidad de llenar la información que falta. En cierto sentido, cada uno de los hemisferios de un paciente con el cerebro dividido es un sujeto con un escotoma que abarca el campo visual ipsilateral en su totalidad. En estudios en los que se ha utilizado la prueba de las figuras quiméricas se ha demostrado la capacidad de cada uno de los hemisferios de un sujeto con el cerebro dividido de completar simultánea e independientemente información. El acto de señalar es una respuesta motora rudimentaria y, por tanto, puede controlarse tanto por el hemisferio contralateral como por el ipsilateral. Claramente, cada hemisferio de un paciente con el cerebro dividido es capaz de completar la información visual, y cada uno puede ver una cara diferente exactamente en el mismo sitio y exactamente al mismo tiempo. 2.6

La lente Z.

Una vez que se estableció firmemente que los dos hemisferios de los pacientes con el cerebro escindido podían funcionar de forma independiente, quedó claro que el estudio de estos pacientes ofrecía una ocasión única para comparar las capacidades de los hemisferios izquierdo y derecho. No obstante, los primeros estudios de lateralización de funciones en pacientes con cerebro dividido estaban limitados por el hecho de que no podían estudiarse estímulos visuales cuya percepción requiriera más de 0.1 segundos con el método convencional de restringir la entrada visual a uno de los hemisferios. Este obstáculo metodológico fue eliminado por Zaidel en 1975. Zaidel ideó una lente, denominada lente Z, que limita el acceso visual a un hemisferio en pacientes con cerebro dividido, mientras exploran material visual completo, como las páginas de un libro. La lente Z es una lente de contacto opaca en uno de sus lados, y permite que el estímulo visual llegue solamente a un hemisferio, con independencia del movimiento del ojo. Zaidel utilizó la lente Z para comparar la capacidad de los hemisferios izquierdo y derecho de realizar diferentes pruebas en pacientes con cerebro dividido. 3. DIFERENCIAS ENTRE LOS HEMISFERIOS IZQUIERDO Y DERECHO. Ahora vamos a estudiar de forma más sistemática algunas de las diferencias que se han descubierto entre los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho.

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Algunos ejemplos de funciones lateralizadas.

Una lista de algunas de las capacidades que se ha visto que están lateralizadas es:

En ella encontramos dos columnas, las que están más controladas por el hemisferio izquierdo y las que están controladas por el derecho. Se ha demostrado que el hemisferio derecho es superior al izquierdo desde el punto de vista funcional en varios aspectos. Los tres dominios de superioridad del hemisferio derecho mejor documentados son la capacidad espacial, la emoción y la musical. Así el hemisferio derecho es superior en algunas tareas de memoria. Superioridad del hemisferio izquierdo en el control del movimiento ipsilateral. Recientemente se ha puesto de manifiesto una función lateralizada inesperada mediante estudios de neuroimagen funcional. Cuando se realizan movimientos complejos guiados cognitivamente con una mano, se observa la mayor parte de la actividad en el hemisferio contralateral. Sin embargo, también se observa cierta activación en el hemisferio ipsilateral, y estos efectos ipsilaterales son sustancialmente mayores en el hemisferio izquierdo que en el derecho. El hecho de que sea más probable que las lesiones del hemisferio izquierdo se relacionen con problemas motores ipsilaterales que las lesiones del derecho es coherente con esta observación.

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Superioridad del hemisferio derecho en capacidad espacial. En un experimento de Levy encontró la superioridad del hemisferio derecho en esa tarea y vio que los dos hemisferios parecían acometer la tarea de formas diferentes. La forma de actuar de la mano izquierda y del hemisferio derecho es rápida y silenciosa, mientras que la mano derecho y el hemisferio izquierdo dudaban, con frecuencia con un comentario verbal simultáneo que a los sujetos les resultaba difícil inhibir. Levy llegó a la conclusión de que el hemisferio derecho era superior al izquierdo en tareas espaciales. Superioridad del hemisferio derecho en la experiencia de la emoción. Según el antiguo concepto de dominancia del hemisferio izquierdo, el hemisferio derecho sería incapaz de emocionarse. Se ha demostrado que este supuesto es falso. En efecto, el análisis de los efectos de lesiones cerebrales unilaterales indica que el hemisferio derecho es superior al izquierdo en la percepción tanto de expresiones faciales como del estado de ánimo. Además, se produjo un descubrimiento inesperado: el contenido emocional de las imágenes presentadas al hemisferio derecho se reflejaba en el habla de los pacientes, así como en su comportamiento no verbal. Esto sugería que la información emocional se pasaba de alguna forma del hemisferio derecho al hemisferio izquierdo verbal en los sujetos con cerebro dividido. El hemisferio izquierdo de un sujeto a menudo reaccionaba con la respuesta verbal emocional adecuada ante una imagen que se había presentado al hemisferio derecho, a pesar de no saber de qué imagen se trataba. Superioridad del hemisferio derecho en la capacidad musical. El oído derecho fue superior en la percepción de dígitos, mientras que el izquierdo fue superior en la percepción de melodías. Diferencias hemisféricas respecto a la memoria. Tanto el hemisferio izquierdo como el derecho tienen la capacidad de recordar, si bien acometen la tarea de recuerdo de modos diferentes. El hemisferio izquierdo de los sujetos con cerebro dividido actúa igual que el de los controles intactos: trata de encontrar un significado más profundo en sus recuerdos y, como resultado, realiza mal esta tarea. El hemisferio derecho no trata de interpretar sus recuerdos, y aprende rápidamente a aumentar al máximo sus respuestas correctas. El hemisferio izquierdo trata de situar su experiencia dentro de un contexto más amplio, mientras que el hemisferio derecho atiende estrictamente a los aspectos perceptivos del estímulo.

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Diferencias hemisféricas estadísticas frente a diferencias de todo o nada.

Los estudios de lateralización de funciones suponen la comparación estadística de grandes grupos de medidas del hemisferio izquierdo y del hemisferio derecho. En la mayoría de las medidas, no se encuentran diferencias estadísticas significativas; la lateralización de funciones es más bien la excepción que confirma la regla. Generalmente se cree que diferentes habilidades residen exclusivamente en un hemisferio u otro. Las capacidades relacionadas con el lenguaje ofrecen un ejemplo particularmente bueno del hecho de que la lateralización de funciones es más estadística que absoluta. El lenguaje es la capacidad cognitiva más lateralizada de todas. Con todo, incluso en este caso más extremo, la lateralización está muy lejos de ser total; en el hemisferio derecho tiene lugar una importante actividad relacionada con el lenguaje. 3.3

Asimetrías neuroanatómicas.

El examen superficial sugiere que los hemisferios izquierdo y derecho son imágenes especulares uno del otro, aunque esto no es así; se han documentado muchas diferencias anatómicas entre ellos. Tres de estas áreas son el plano temporal, el giro de Heschl y el opérculo frontal. • El plano temporal es la zona de la corteza del lóbulo temporal que descansa en la región posterior de la fisura lateral; se piensa que desempeña un papel en la comprensión del lenguaje, y a menudo se conoce como área de Wernicke. • El giro de Heschl se localiza en la fisura lateral situada justo delante del plano temporal del lóbulo temporal; es donde se localiza la corteza auditiva primaria. • El opérculo frontal es la zona de la corteza del lóbulo frontal situada justo delante de la zona de la corteza motora primaria correspondiente a la cara; en el hemisferio izquierdo, es donde se localiza el área de Broca. Puesto que el plano temporal, el giro de Heschl y el opérculo frontal intervienen en actividades relacionadas con el lenguaje, podría esperarse que todos ellos fueran mayores en el hemisferio izquierdo que en el derecho en la mayoría de las personas, pero esto no es así. La lateralización del opérculo frontal está menos clara. La zona del opérculo frontal visible en la superficie del cerebro tiende a ser mayor en el lado derecho; sin embargo, cuando se tiene en cuenta la corteza alojada dentro de la cisura del opérculo frontal, el volumen de la corteza del opérculo frontal tiende a ser mayor en el izquierdo. Conviene hacer una advertencia. Resulta tentador concluir que la tendencia del plano temporal a ser mayor en el hemisferio izquierdo predispone al hemisferio izquierdo a dominar respecto del lenguaje. El descubrimiento de que el plano [email protected]

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temporal izquierdo es mayor que el derecho en los cerebros fetales es coherente con esta idea. No obstante, debido a que la mayoría de los estudios de asimetrías neuroanatómicas se realizan en autopsias, no existen pruebas de que las personas con asimetrías anatómicas bien desarrolladas tiendan a tener más lateralizadas las funciones lingüísticas. Schlaug y sus colaboradores han utilizado recientemente la resonancia magnética para medir la asimetría del plano temporal y relacionarla con el oído absoluto. Se ha visto que el plano temporal está más lateralizado hacia el hemisferio izquierdo en músicos con oído absoluto que en personas que no se dedican a la música o en músicos sin oído absoluto. 3.4

Teorías de la asimetría cerebral.

Se han propuesto varias teorías para explicar la evolución de la asimetría cerebral. Todas ellas se basan en la misma premisa: que resulta más ventajoso que las zonas del cerebro que realizan funciones similares se localicen en el mismo hemisferio. Hay tres teorías destacadas de la asimetría cerebral. Teoría analítico-sintética. La teoría analítico-sintética de la asimetría cerebral sostiene que existen dos modos básicos de pensar, un modo analítico y un modo sintético, que se han segregado durante el transcurso de la evolución hacia los hemisferios izquierdo y derecho, respectivamente. La vaguedad resulta un problema. Puesto que no es posible especificar el grado en que una tarea requiere un procesamiento analítico o sintético, ha sido difícil someter la teoría analítico-sintética a pruebas empíricas. Teoría motora. Según esta teoría motora de la asimetría cerebral, el hemisferio izquierdo no está en sí especializado en el control del habla, sino en el control de movimientos finos, de los que el lenguaje es solamente una categoría. Esta teoría se ve apoyada por los informes de que lesiones que producen afasia también dan lugar a otros déficit motores. Teoría lingüística. La teoría lingüística de la asimetría cerebral postula que la función principal del hemisferio izquierdo es lingüística. Esta teoría se basa en gran medida en el estudio de personas sordas que utilizan el lenguaje de signos, que han sufrido posteriormente una lesión cerebral unilateral.

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El hecho de que la lesión del hemisferio izquierdo altere el uso del lenguaje de signos, así como el uso del lenguaje convencional, habla a favor de que la especialización fundamental del hemisferio izquierdo sea la del lenguaje. 3.5

Evolución de la lateralización cerebral.

A menudo se supone que la lateralización cerebral es una característica exclusiva del cerebro homínido. Hay una teoría de la evolución de la asimetría cerebral que se basa en la teoría motora de la asimetría cerebral: se piensa que la dominancia del hemisferio izquierdo para el control motor ha evolucionado en los primeros homínidos como respuesta al uso de herramientas, y que la posterior evolución de la propensión al lenguaje vocal ha evolucionado en el hemisferio izquierdo debido a su mayor destreza motora. Esta teoría de la evolución de la lateralización cerebral de funciones se ha puesto en tela de juicio por informes de preferencia manual en primates no humanos. Recientemente, se han publicado varios informes en los que se indica que algunos primates no humanos presentan una preferencia por la mano derecha para determinadas tareas. Asimismo, se ha visto que el control de las vocalizaciones comunicativas está lateralizado en el hemisferio izquierdo en algunos primates no humanos, y se ha demostrado que el hemisferio izquierdo de los monos macacos desempeña el papel dominante en la discriminación de las vocalizaciones de los macacos. Los resultados de estos estudios indican que la evolución de la lateralización cerebral puede haber precedido a la evolución de los homínidos. 4. LOCALIZACIÓN CORTICAL DEL LENGUAJE: EL MODELO DE WERNICKE-GESCHWIND. Por localización del lenguaje se entiende la localización de los circuitos que intervienen en las actividades relacionadas con el lenguaje dentro de los hemisferios. Comienza con el modelo de Wernicke-Geschwind. Si bien se ha demostrado que este modelo no se ajusta a los resultados de muchos de los estudios que ha generado, ha sido la teoría de la localización del lenguaje más influyente. 4.1

Antecedentes históricos del modelo de Wernicke-Geschwind.

La historia de la localización del lenguaje y la historia de la lateralización de funciones comenzaron en el mismo punto, con la afirmación de Broca de que el centro de producción del habla está en una pequeña zona situada en la parte inferior de la corteza prefrontal izquierda. Broca estableció la hipótesis de que los programas de articulación se almacenan dentro de esta zona, y que el habla se produce cuando estos programas activan el área adyacente del giro precentral, que controla los músculos de la cara y de la cavidad bucal. [email protected]

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Según Broca, las lesiones restringidas al área de Broca deberían alterar la producción del habla, sin producir déficit de comprensión del lenguaje. Wernicke llegó a la conclusión, basándose en 10 casos clínicos, de que existía un área del lenguaje en el lóbulo temporal izquierdo, situada justo detrás de la corteza auditiva primaria. Esta segunda zona del lenguaje, que Wernicke sostuvo era la zona cortical donde se produce la comprensión del lenguaje, llegó a conocerse posteriormente como área de Wernicke. Propuso que las lesiones selectivas del área de Broca producirían síndrome de afasia cuyos síntomas eran fundamentalmente expresivos. Esta forma hipotética de afasia se conoció como afasia de Broca. Por el contrario, Wernicke propuso que las lesiones selectivas del área de Wernicke producirían un síndrome de afasia cuyos déficit eran fundamentalmente receptivos. Esta forma hipotética de afasia se conoció como afasia de Wernicke, y el habla que suena normal pero no tiene sentido en la afasia de Wernicke se conoció como ensalada de palabras. A continuación Wernicke pensó que la lesión de la vía que conecta las áreas de Broca y de Wernicke, el fascículo arqueado, produciría un tercer tipo de afasia, que denominó afasia de conducción. Sostuvo que la comprensión y el habla espontánea estarían intactos en pacientes con lesiones en el fascículo arqueado, pero que tendrían problemas para repetir palabras que acabaran de oír. El giro angular izquierdo es otro área cortical que se ha involucrado en el lenguaje. Dejerine llegó a la conclusión de que el giro angular izquierdo es el responsable de la comprensión de estímulos visuales relacionados con el lenguaje, los cuales llegan directamente de la corteza visual izquierda adyacente, e indirectamente de la corteza visual derecha a través del cuerpo calloso. Geschwind reavivó las antiguas ideas localizacionistas de Broca, Wernicke y Dejerine, y añadió algunos datos nuevos e interpretaciones perspicaces; y fundió todas ellas en una teoría convincente: el modelo de Wernicke-Geschwind. 4.2

El modelo de Wernicke-Geschwind.

Los siete componentes del modelo de Wernicke-Geschwind son los siguientes: corteza visual primaria, giro angular, corteza auditiva primara, área de Wernicke, fascículo arqueado, área de Broca y corteza motora primaria, todos ellos en el hemisferio izquierdo. Está claro que el modelo de Wernicke-Geschwind es un modelo secuencial: cada proceso en que interviene supone una cadena de respuestas que se producen en secuencia lineal, como una fila única de fichas de dominó que caen una tras otra. Los modelos paralelos son los modelos que suponen dos o más rutas de actividad simultánea.

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5. LOCALIZACIÓN CORTICAL DEL LENGUAJE: EVALUACIÓN DEL MODELO DE WERNICKE-GESCHWIND. Cualquier modelo de un proceso cognitivo complejo en el que intervengan unos pocos centros neocorticales localizados, unidos de forma secuencial por algunas flechas, tendrá con seguridad importantes carencias, y será consciente de que la neocorteza no está dividida en compartimentos definidos cuyas funciones cognitivas se adaptan a conceptos vagos como comprensión del lenguaje, programas motores del habla y conversión del lenguaje escrito a lenguaje auditivo. La prueba definitiva de la validez de una teoría es el grado en que sus predicciones son coherentes con los datos empíricos. Hay que establecer tres puntos de confusión. En primer lugar, el modelo de Wernicke-Geschwind se basó inicialmente en estudios de caso de pacientes afásicos con derrames cerebrales, tumores y heridas profundas en el cerebro. En estos casos, las lesiones casi siempre son difusas, e inevitablemente afectan a fibras subcorticales que atraviesan el lugar de la lesión hacia otras áreas del cerebro. En segundo lugar, las afasias de Broca y de Wernicke probablemente no existan en forma pura. Consiguientemente, los términos afasia de Broca y afasia de Wernicke se utilizan habitualmente para designas trastornos afásicos que son en gran medida expresivos o receptivos, respectivamente. En tercer lugar, la afasia de Broca y la afasia de Wernicke no son necesariamente producto de lesiones en las áreas de Broca y de Wernicke. Esto es una predicción del modelo, no una descripción de los datos que existen. 5.1

Efectos de las lesiones en diferentes áreas de la corteza sobre las capacidades lingüísticas.

El modelo de Wernicke-Geschwind surgió del estudio de pacientes con lesiones corticales, resulta oportuno comenzar a evaluarlo comprobando su capacidad de predecir los déficit lingüísticos resultantes de la lesión de diferentes partes de la corteza. Extirpación quirúrgica de tejido cortical. El estudio de pacientes a quienes se les ha extirpado quirúrgicamente zonas discretas de la corteza ha demostrado ser particularmente informativo e el estudio de la localización cortical del lenguaje. La localización y extensión de sus lesiones puede obtenerse con una exactitud razonable a partir del informe del cirujano. [email protected]

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El estudio de los pacientes no ha confirmado ni remotamente las predicciones del modelo de Wernicke-Geschwind. Las operaciones en las que se destruye toda el área de Broca sin destruir el tejido que la rodea, normalmente no tienen efectos duraderos sobre el habla. Del mismo modo, las lesiones quirúrgicas discretas del fascículo arqueado no producen problemas de habla permanentes, y las lesiones quirúrgicas limitadas a la corteza del giro angular no producen alexia ni agrafia permanentes. Las consecuencias de la extirpación quirúrgica del área de Wernicke están menos documentadas. No obstante, en algunos casos se ha extirpado una buena parte del área de Wernicke sin que se produzcan déficit de lenguaje duraderos. Los partidarios del modelo de Wernicke-Geschwind sostienen que, a pesar de la precisión de la escisión quirúrgica, no deberían tenerse en cuenta los datos negativos obtenidos del estudio de los efectos de la cirugía cerebral. Sostienen que la patología cerebral que ha justificado la cirugía podía haber dado lugar a la reorganización del lenguaje por parte del cerebro. Lesiones cerebrales producidas por accidente o por enfermedades. Hécaen y Angelergues descubrieron que las lesiones pequeñas en el área de Broca casi nunca producían deterioros duraderos en el lenguaje, y que las lesiones restringidas al área de Wernicke no producían déficit. Las lesiones de tamaño medio producían algunas deficiencias, pero los problemas de articulación se producían con tanta probabilidad tras lesiones apriétales o temporales de tamaño medio como tras lesiones comparables en los alrededores del área de Broca. Todos los demás síntomas que se producían por las lesiones de tamaño medio aparecían con mayor probabilidad tras lesiones temporales o parietales que tras lesiones frontales. La única observación del estudio de Hécaen y Angelergues que es coherente con el modelo de Wernicke-Geschwind provino del análisis de los efectos de las lesiones grandes. Las lesiones grandes se relacionaban con mayor probabilidad con problemas de articulación que las lesiones grandes del cerebro posterior. Tomografía computerizada y exploraciones con resonancia magnética en pacientes afásicos. En los estudios con tomografía computerizada realizados por Mazzocchi y Vignolo y Naeser y colaboradores, ninguno de los pacientes afásicos tenía lesiones corticales restringidas a las áreas de Broca o de Wernicke, y todos tenían lesiones extensas en la materia blanca subcortical. En ambos estudios, las lesiones anteriores de gran tamaño del hemisferio izquierdo producían con mayor probabilidad deficiencias en la expresión del lenguaje que las lesiones posteriores grandes, y las lesiones posteriores grandes producían con mayor probabilidad déficit en la comprensión [email protected]

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del lenguaje que las lesiones anteriores grandes. En ambos estudios, la afasia global se relacionaba con lesiones muy extensas del hemisferio izquierdo, que abarcaban tanto la corteza anterior como la posterior y partes importantes de la materia blanca subcortical. Los descubrimientos de Damasio en su estudio con resonancia magnética estructural fueron parecidos a los anteriormente mencionados de los estudios con tomografía computerizada, con un añadido importante. Encontró algunos pacientes afásicos cuyas lesiones se limitaban a los lóbulos frontales mediales, un área que el modelo de Wernicke-Geschwind no incluye. 5.2

Estimulación eléctrica de la corteza cerebral y localización del lenguaje.

Los primeros estudios a gran escala de estimulación cerebral eléctrica en seres humanos fueron realizados por Penfield y sus colaboradores en la década de los 40. Uno de los propósitos era realizar un mapa de las áreas del lenguaje de cada uno de los cerebros de los pacientes, de forma que pudiera evitarse durante la operación tocar los tejidos que intervinieran en el lenguaje. Los mapas se realizaron mediante la evaluación de las respuestas de pacientes conscientes, sometidos a anestesia local, a la estimulación aplicada a diversos puntos de la superficie cortical. La descripción de los efectos de cada estimulación se dictaba a un taquígrafo y después se ponía en el lugar de la estimulación una pequeña tarjeta con un número para hacer una fotografía. Puesto que la estimulación eléctrica de la corteza está mucho más localizada que una lesión cerebral, ha constituido un método útil para poner a prueba las predicciones del modelo de Wernicke-Geschwind. Penfield y Roberts publicaron el primer estudio a gran escala de los efectos de la estimulación de la corteza cerebral sobre el habla. Descubrieron que los puntos en que la estimulación impedía o alteraba el habla en pacientes neuropsicológicos conscientes estaban dispersos por una gran extensión de la corteza frontal, temporal y parietal, en lugar de estar restringidos a las áreas de Wernicke-Geschwind. Asimismo, hallaron que no existía una tendencia a que se produjeran alteraciones particulares en el habla provocadas por la estimulación de zonas concretas de la corteza: los puntos en que la estimulación producía alteraciones en la pronunciación, confusión al contar, incapacidad de nombrar objetos o denominación errónea de objetos estaban muy entremezclados. La estimulación del hemisferio derecho casi nunca alteraba el habla. En una serie de estudios de estimulación cortical más recientes, Ojemann y sus colaboradores evaluaron la denominación, la lectura de frases simples, la memoria verbal a corto plazo, la capacidad de realizar movimientos mímicos orofaciales y la capacidad de reconocer fonemas durante la estimulación cortical. En contra de las predicciones del modelo de Wernicke-Geschwind, hallaron que: a) las áreas de la corteza en que la estimulación podía alterar el lenguaje se extendían más allá de los límites de las áreas del lenguaje de WernickeGeschwind, [email protected]

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b) todas las capacidades específicas del lenguaje estaban representadas tanto en lugares anteriores como posteriores, y c) existían diferencias importantes entre los sujetos en la organización de las capacidades lingüísticas. Debido a que los efectos perturbadores de la estimulación en un lugar determinado con frecuencia eran bastante específicos, Ojemann propuso que la corteza del lenguaje podría estar organizada como un mosaico, en la que las columnas de tejido realizarían una función particular y estarían muy distribuidas por toda la corteza del área del lenguaje. Mateer y Cameron encontraron que la estimulación de la corteza situada alrededor de la fisura lateral tendía a alterar el análisis fonológico más que otros aspectos del lenguaje. Hallaron que el control, tanto del análisis gramatical como del análisis semántico se distribuía por todas las demás áreas del lenguaje de la corteza. 5.3

Localización cortical del lenguaje: datos obtenidos de la dislexia.

Aproximadamente el 15% de los hombres y el 5% de las mujeres son incapaces de aprender a leer y a escribir, a pesar de tener una inteligencia normal o superior, este trastorno se denomina dislexia. La incapacidad de los sujetos disléxicos de leer en voz alta se ha sometido a una intensa investigación, y los resultados han tenido consecuencias para las teorías de la localización cortical de las capacidades lingüísticas. El modelo del lenguaje que ha surgido a partir del estudio de la dislexia es un modelo paralelo de doble ruta. Modelo paralelo de dos rutas. Según el modelo paralelo de dos rutas de lectura en voz alta, leer en voz alta está mediado simultáneamente por un sistema léxico y por un sistema no léxico. El sistema léxico se basa en información concreta almacenada, que se ha adquirido sobre las palabras escritas de nuestro vocabulario, y el sistema no léxico se basa en unas reglas generales de pronunciación que permiten pronunciar palabras desconocidas o palabras inexistentes, tales como carcero o trámbano. Los datos que apoyan la idea provienen de casos de dislexia en los que, bien el procedimiento léxico, bien el sistema no léxico, está afectado, mientras que el oto no lo está. Los disléxicos en quienes la ruta léxica parece no funcionar adecuadamente, mientras que la ruta no léxica se mantiene intacta, se dice que sufren dislexia superficial, por el contrario, los disléxicos en quienes la ruta no léxica no funciona, mientras que la léxica sí lo hace, se dice que sufren dislexia profunda. En los casos de dislexia superficial, los pacientes pierden la capacidad de pronunciar palabras basándose en sus recuerdos concretos de las palabras, pero todavía pueden aplicar reglas de pronunciación al leer.

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En los casos de dislexia profunda, los pacientes pierden la capacidad de aplicar reglas de pronunciación en la lectura, pero todavía pueden pronunciar palabras concretas basándose en sus recuerdos concretos de ellas. Colrheart piensa que los mecanismos que intervienen en el sistema no léxico de lectura en voz alta están lateralizados en el hemisferio izquierdo. El apoyo más notable a esta hipótesis proviene del estudio de una paciente disléxica que sufrió una hemisferectomía cuando tenía 14 años. Dislexia y anomalías cerebrales. Se ha informado de la existencia de muchas diferencias entre los cerebros de los lectores disléxicos y el de los normales. Entre las diferencias, se encuentran las siguientes: ausencia de la asimetría habitual en el tamaño del plano temporal, mayor en el lado izquierdo que en el derecho, un menor tamaño de las neuronas magnocelulares de los núcleos geniculados laterales y un menor tamaño de las neuronas del núcleo geniculado medial izquierdo. Se ha sugerido que el tipo de anomalías que se producen en los cerebros de los disléxicos pueden haberse producido en la infancia por la exposición a un virus o a una sustancia tóxica, y que el trastorno se basa en estas anomalías cerebrales. En estudios realizados recientemente sobre la plasticidad nerviosa se sugiere que existe otra posibilidad; quizás, alguna o todas las anomalías cerebrales sean el resultado, mas que la causa, del trastorno. 6. LOCALIZACIÓN CORTICAL DEL LENGUAJE: INVESTIGACIONES CON NEUROIMAGEN FUNCIONAL. Las técnicas actuales de neuroimagen funcional han revolucionado el estudio de la localización del lenguaje. Se han llevado a cabo estudios con tomografía por emisión de positrones y resonancia magnética funcional de sujetos mientras realizaban diversas actividades relacionadas con el lenguaje. Dos de los mejores estudios son el de Petersen y sus colaboradores, con tomografía por emisión de positrones sobre la audición o la visión de palabras únicas, y el de Bavelier y sus colaboradores, con resonancia magnética funcional sobre la lectura de frases. 6.1

Estudio con tomografía por emisión de positrones de la audición y la visión de palabras aisladas.

Petersen y sus colaboradores utilizaron tomografía por emisión de positrones para medir los cambios de los patrones de flujo sanguíneo cerebral relacionados con el lenguaje, bajo dos conjuntos de condiciones: visuales y auditivas. Cada conjunto comprendía cuatro condiciones visuales, se pedía a los sujetos que hicieran lo siguiente: 1- fijar la vista en una cruz fija situada sobre una pantalla en blanco; [email protected]

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fijar la vista en la cruz, mientras se presentaban sustantivos en la pantalla; 3- fijar la vista en la cruz, mientras leían en alto los sustantivos, y 4- fijar la vista en la cruz, mientras decían un verbo relacionado con el sustantivo. Las cuatro condiciones auditivas eran idénticas a las cuatro condiciones visuales, excepto en que los sujetos escuchaban los sustantivos grabados en una cinta mientras mantenían la vista fija en la cruz. Una vez que se recogieron los datos de estas pruebas visuales y auditivas, se llevaron a cabo tres tipos de sustracción sobre las imágenes registradas durante las pruebas. Se sustrajo la actividad registrada durante la condición de fijación solamente de la actividad registrada durante la condición de presentación pasiva del sustantivo, para obtener una medida de la activación producida por observar o escuchar pasivamente los nombres. La actividad registrada durante la condición de recepción pasiva de sustantivos se sustrajo de la actividad registrada durante la condición de decir el sustantivo, para tener una medida de la activación producida por decir un sustantivo. Y la actividad registrada durante la condición de decir un sustantivo se sustrajo de la actividad registrada durante la condición de relacionar un verbo, para obtener una medida de la activación producida por los procesos cognitivos que intervenían en la formación de la asociación. Posteriormente, se hallaron las medias de las diferencias de puntuaciones en cada área del cerebro para todos los sujetos. Es decir, se utilizaron la técnica de sustracción de imágenes emparejadas. Petersen y sus colaboradores partieron del supuesto de que añadir un grado de complejidad a las tareas conductuales añadiría simplemente áreas adicionadles de actividad cortical a las relacionadas con las tareas más simples. Sin embargo, descubrieron que la activación que se producía a lo largo de la fisura lateral en las condiciones de repetición del sustantivo visual y auditiva, estaba ausente en gran medida en las condiciones respectivas de relacionar un verbo. Basándose en esta observación, propusieron la siguiente teoría de ruta dual: cuando los sujetos dan una respuesta verbal en la que tienen mucha práctica, como repetir simplemente una palabra escrita u oída, el procesamiento pasa de las áreas sensoriales a las áreas motoras a través de la corteza de asociación de la fisura lateral. Por el contrario, cuando los sujetos realizan una tarea verbal que requiere un análisis más complejo, el procesamiento pasa del área sensorial a la motora a través de las cortezas frontal y cingulada. En apoyo de la teoría, descubrieron que simplemente son algunos minutos de práctica de relacionar verbos para la misma lista de sustantivos, cambiaba la pauta de activación de una en la que intervenían las áreas frontal y cingulada, a otra en la que intervenía áreas a lo largo de la fisura lateral. 6.2

Estudio con resonancia magnética funcional sobre la lectura.

Bavelier y sus colaboradores utilizaron resonancia magnética funcional para medir el flujo sanguíneo cerebral de sujetos mientras leían frases. [email protected]

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La metodología es interesante en dos aspectos: en primer lugar, utilizaron un procedimiento nuevo de resonancia magnética funcional, que les permitió detectar áreas de actividad con mayor precisión que en la mayoría de los estudios previos; y en segundo lugar, registraron la actividad durante la lectura de frases. Los sujetos de estudio de Bavelier y colaboradores veían frases que se les presentaban palabra por palabra en una pantalla. Entre los períodos de lectura silenciosa se intercalaron períodos de control. Las diferencias de actividad durante los períodos de lectura y de control sirvieron de base para calcular las áreas de actividad cortical relacionadas con la lectura. Solamente se registraron las superficies de la corteza lateral. A partir del análisis se pusieron de manifiesto tres puntos importantes: 1- las pareas de actividad eran muy poco uniformes, es decir, había áreas pequeñas de actividad separadas por áreas de inactividad, 2- las zonas de actividad eran variables, es decir, las áreas de actividad diferían de un sujeto otro, e incluso de un ensayo a otro en el mismo sujeto, 3- si bien se observó cierta actividad en las regiones clásicas de WernickeGeschwind, la actividad estaba dispersa por toda la superficie lateral del cerebro. Estos hallazgos son coherentes con los resultados de los estudios actuales de estimulación cerebral. 6.3

Resumen de los resultados de los estudios de lenguaje con neuroimagen funcional.

Si bien las funciones concretas de las diversas zonas del lenguaje del cerebro todavía no se comprenden bien, se ha logrado un gran avance en los últimos años. Área de Broca. Tradicionalmente, se ha considerado que esta área es un centro de producción del habla, y normalmente se ha visto que está activa durante el habla, sin embargo, en varios estudios con neuroimagen funcional se ha encontrado que esta área está activa durante la visión silenciosa de palabras. Además, el área de Broca también está activa cuando sujetos sordos miran el American Sing Languaje. Claramente, esta área es importante para el lenguaje, pero su función concreta no parece ser la producción del habla. Área de Wernicke. Se ha considerado que esta área es el centro de la recepción e interpretación del habla. Sin embargo, el modelo de Wernicke-Geschwind también predice que las palabras escritas activarán el área de Wernicke y dicha activación a menudo no se observa. [email protected]

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Fascículo arqueado. Según el modelo de Wernicke-Geschwind, este fascículo izquierdo desempeña un papel fundamental en el lenguaje. En particular, en la capacidad de repetir una palabra oída. Sin embargo, normalmente no se ha observado actividad en el fascículo arqueado durante dichas tareas. Giro angular. Según la tradición, el giro angular es un centro de la lectura. Sin embargo, raramente se ha observado actividad en el giro angular en imágenes encefálicas funcionales realizadas durante la lectura. El problema podría ser que la mayoría de los estudios se han centrado normalmente en la lectura de palabras aisladas. 6.4

Conclusión provisional.

El uso de la neuroimagen funcional está en su infancia; los métodos se siguen mejorando y los protocolos de prueba se siguen refinando. Una contribución importante de los estudios de lenguaje con neuroimagen funcional es que ha puesto a prueba algunas de las propuestas del modelo de WernickeGeschwind. Los estudios con neuroimagen funcional indican que este modelo está totalmente equivocado respecto del área de Broca y del fascículo arqueado. Quizá la principal contribución de los estudios de lenguaje con neuroimagen funcional es que han demostrado que las funciones lingüísticas no se limitan a las zonas de Wernicke-Geschwind.

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