CARACTERISTICAS MORFOMETRICAS, POBLACIONALES Y PARASITOSIS DE COLONIAS SILVESTRES DE APIS MELLIFERA (HYMENOPTERA: APIDAE) EN YUCATAN, MEXICO

cida como Revista de s del Consejo Nacional a un sistema de doble Folia Entomol. Me.x:. 97:1-19 (1996) CARACTERISTICAS MORFOMETRICAS, POBLACIONALES

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cida como Revista de s del Consejo Nacional

a un sistema de doble

Folia Entomol. Me.x:. 97:1-19 (1996)

CARACTERISTICAS MORFOMETRICAS, POBLACIONALES Y PARASITOSIS DE COLONIAS SILVESTRES DE APIS MELLIFERA (HYMENOPTERA: APIDAE) EN YUCATAN, MEXICO JOSÉ JAVIER

G. QUEZADA-EUAN Y WILLIAM DE JESÚS MAY-ITZA

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán. Apartado Postal 4-116, 97100 Mérida, Yucatán, MEXICO. e-mail: [email protected]

RESUMEN. La relación genética entre colonias manejadas y silvestres de A. mellifera así como las características de sus poblaciones y papel como reservorios de parásitos en Yucatán, México, es poco conocida. Con la finalidad de proveer información sobre tales aspectos, se muestrearon en una primera etapa, 14 localidades distribuidas homogéneamente en el estado de Yucatán. El morfotipo de 63 colonias silvestres muestreadas se determinó por medio de morfometría computarizada. El 87% de las muestras se identificaron como africanizadas y el 13% restante se determinaron como híbridos (africanizadas con evidencia de introgresión de genes europeos y europeas con evidencia de introgresión de genes africanos). Esto refleja una contribución limitada de las colonias europeas en apiarios al reservorio genético silvestre. Las muestras permitieron también identificar la presencia y niveles de infestación por Acarapis woodi y Nosema apis. Se detectó A. woodi en colonias silvestres (17.5%) aunque con bajos niveles de infestación, lo que sugiere que tales colonias pueden actuar como reservorios. No se detectó la presencia de esporas de N. apis en las muestras de las colonias silvestres analizadas. En una segunda etapa, se calculó la densidad de nidos silvestres por medio de transectos en tres zonas climáticas de Yucatán: Bs1 (norte), AwO (centro) y Aw1 (sur). La densidad calculada de colonias silvestres fue de 12.5/krrr para la zona norte, y de 37 .5/km2 tanto para la zona centro como la sur. Las diferentes densidades pueden reflejar diferencias en disponibilidad de sitios para anidar en cada una de las áreas estudiadas así como la accesibilidad de las colonias para los apicultores. Se monitoreó la fluctuación de la abundancia de enjambres reproductivos y migratorios en las mismas áreas durante un año, por medio de cajas trampas. Se capturaron enjambres reproductivos con dos picos entre marzo-mayo y agosto-octubre. Se detectaron enjambres migratorios a lo largo del año sin que al parecer exista estacionalidad en el movimiento de los mismos. Las capturas tanto de enjambres reproductivos como de migratorios en una misma zona a lo largo del año, probablemente refleja diferentes orígenes geográficos. Se compararon las siguientes variables en los enjambres capturados: largo de fémur, largo de ala, valor discriminante de colonia, diámetro de 10 celdas de obreras, número de obreras, número de zánganos, peso total fresco y peso de la reina. No se observaron diferencias estadísticas en las características medidas en los enjambres entre zonas ni entre época de secas y lluvias (P>0.05). PALABRAS CLAVE: Morfometría, colonias silvestres, Apis mellifera, abejas africanizadas, Acarapis, Nosema, Yucatán, México. ABSTRACT. The genetic make up of feral colonies of A. mellifera, their population characteristics and their role in the maintenance and spread of diseases in Yucatán, México are scarcely known. In order to provide information on those aspects, samples were taken, initially, in 14 localities distributed along the state of Yucatan. The racial origin of 63 samples was determined by means of computerized morphometrics: 87% of the samples were identified as Africanized and 13% as hybrids (Africanized with

Quezada-Euan y May-Itza: Apis mellifera en Yucatán evidence of introgression of European genes and European with evidence of introgression of African genes). This result reflects a limited contribution of European colonies to the feral genetic pool. The samples were also used to identify the presence and levels of infestation with Acarapis woodi and Nosema apis. A. woodi was detected in 17.5% of the samples although with low levels of infestation which indicates that feral colonies could maintain the parasite population in an area. N. apis was not found in the samples. In a second approach, densities of feral nests were estimated by means of transects for three climatic zones in the Yucatan: Bs1 (north), AwO (center) and Aw1 (south). The estimated densities were of 12.5/kni' for the north and 37 .5/km2 for both the center and the south. Differences in nest densities between areas might reflect differences in suitable spaces for colonies to nest among them and the rate of removal of colonies from the wild by beekeepers. The annual abundance of reproductive and migrating swarms in the same areas was also monitored by means of trap lines. Reproductive swarms were captured with two peaks, one between March-May and the other between August-October. Migrating swarms were captured all year round and no seasonality was evident from their movements. Since both, migrating and reproductive swarms were captured in the same month and locality, this could possibly indicate that both types originate in different geographic areas. The following variables were registered in the captured swarms: femur and fore-wing length, colony discriminan! value, diameter of 10 consecutive worker cells, number of workers, number of drones, total fresh weight and weight of the queen. No statistical differences were found in the swarms when comparing the three zones and the rainy season with draught (P> 0.05) KEY WORDS: Morphometrics, feral colonies, Apis mellifera, Africanized honey bees, Acarapis, Nosema, Yucatán, México.

El primer reporte de un enjambre de abejas africanizadas (A. mellifera) en Yucatán ocurrió en 1987. Desde entonces, se han establecido gradualmente poblaciones de colonias silvestres de esta especie, las cuales utilizan una gran diversidad de sitios para anidar (Barrios et al., 1990; Rinderer et al., 1991). La dinámica poblacional de las colonias silvestres de abejas melíferas y su interacción tanto genética como en utilización de recursos y transmisión de enfermedades con las colonias manejadas en apiarios de Yucatán es poco conocida. Investigaciones realizadas principalmente en Sudamérica, han mostrado que las poblaciones africanizadas silvestres representan la fuente principal de ale los africanos hacia las poblaciones europeas manejadas (Rinderer, 1986; Smith et al., 1989), asi como una elemento de competencia importante por recursos poliníferos y nectaríferos (Villanueva, 1994) y la posible vía de contagio de ciertas enfermedades y parasitosis (Roubik y Reyes, 1984; Otero et al., 1991). En Yucatán existe la práctica de capturar enjambres para incorporarlos a los apiarios manejados ya sea para incrementar el número de colonias o para reforzar colonias débiles (Barrios et al., 1990). El efecto real de esta práctica en términos del flujo de genes africanos hacia los apiarios manejados y la dispersión de enfermedades y parasitosis no es claro. OBJETIVOS Los objetivos del presente estudio fueron: 2

1) Estimar las frecue1 poblaciones silvestres de de intercambio genético 2) Estimar la densidad de Yucatán para identific 3) Monitorear la fluc migratorios a lo largo d estacionalidad de los mi~ 4) Comparar las carac1 zonas mencionadas y en 5) Detectar la presenc de su papel como resen

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Folia Entomol. Mex. 97 (1996) 1) Estimar las frecuencias de morfotipos (europeo, africano o híbridos) en poblaciones silvestres de A. mellifera en Yucatán como indicador de la intensidad de intercambio genético con las poblaciones manejadas. 2) Estimar la densidad de colonias silvestres en tres regiones climáticas del estado de Yucatán para identificar aquellas zonas con mayor abundancia de las mismas. 3) Monitorear la fluctuación de la abundancia de enjambres reproductivos y migratorios a lo largo de un año en las tres zonas mencionadas para conocer la estacionalidad de los mismos. 4) Comparar las características de población de enjambres capturados en las tres zonas mencionadas y en dos períodos del año. 5) Detectar la presencia de dos parasitosis en colonias silvestres como indicador de su papel como reservorio de las mismas.

MATERIALES Y METODOS l. Frecuencias de morfotipos en poblaciones silvestres. Para esta parte del estudio, se escogieron 14 localidades distribuidas abarcando las tres zonas climáticas del estado de Yucatán (Awl, Awü y Bsl) según se presenta en la figura l.

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Fig . 1 Mapa de Yucatán con la ubicación de los sitios de muestreo de nidos silvestres y la distribución de sitios positivos a Acarapis woodi. Los números y nombres de las localidades corresponden a aquellos en el Cuadro l.

3

Quezada-Euan y May-Itza: Apis mellifera en Yucatán La zona norte del estado posee clima tipo BS con una vegetación de duna costera a selva baja caducifolia espinosa. La zona centro posee un clima de tipo Awü con vegetación de selva baja caducifolia aunque muy alterada por la deforestación. Más conservada en cuanto a su vegetación de selva mediana subperenifolia es la zona sur con un clima de tipo Awl (Flores y Espeje!, 1994). Durante dos meses (febrero-marzo de 1993) se colectaron un promedio de tres a cinco colonias silvestres por localidad. Cada muestra consistía de al menos 50 abejas obreras, las cuales fueron preservadas en etanol al 75%. De cada muestra se seleccionaron al azar 10 abejas para su disección. Cuatro estructuras corporales de cada abeja se montaron en laminillas de plástico para transparencias: ala anterior derecha, ala posterior derecha, pata trasera derecha y tercer esternito metasomal. Se midieron 25 caracteres morfométricos en cada obrera de acuerdo al método de Daly y Balling (1978). Las mediciones fueron realizadas utilizando un microscopio invertido (Indumex), por medio del cual se proyectaban las imágenes de las partes corporales ( 1Ox) sobre una tableta digitalizadora (Summasketch Professional Plus 11). Las coordenadas de los puntos registrados sobre la tableta se transferían a una PC para ser convertidos a longitudes o ángulos. Los datos se capturaron y analizaron utilizando del programa AFUSDA7 (Rubink, no publicado) por medio del cual se calculaba la probabilidad de que una muestra fuera africana, europea o híbrida. De acuerdo a la clasificación de Rinderer et al. (1993) las colonias fueron asignadas a uno de los siguientes morfotipos: africanizada (A), africanizada con evidencia de introgresión de genes europeos (AE), europea con evidencia de introgresión de genes africanos (EA) o europea (E). Los datos obtenidos con AFUSDA7 sirvieron para calcular la frecuencia de colonias de cada uno de los tipos morfométricos presentes en la población silvestre muestreada para obtener un indicador del intercambio genético con las poblaciones europeas manejadas.

2. Densidad de colonias silvestres Esta parte del estudio se realizó entre marzo y mayo de 1993. Se eligieron tres áreas representativas dentro de las zonas climáticas de Yucatán descritas en el apartado 1 (Fig. 2). En la zona Bsl se eligió el área comprendida entre Progreso y Telchac, en la zona Awü los alrededores de Xmatkuil y en la Aw1 aquella ubicada entre Tekax y Bencanchén. En cada área seleccionada, se evaluó la densidad de nidos silvestres de A. mellifera mediante el conteo de los mismos a lo largo de transectos. A partir de un punto central se abrieron cuatro transectos en cuatro direcciones perpendiculares. Esta operación se repitió en dos localidadaes dentro de las áreas estudiadas (Fig. 2). Se revisaron los árboles y oquedades presentes a 10 m a ambos lados de cada transecto buscando nidos silvestres. De esta forma se inspeccionaron efectivamente

4

80,000 m2 dentro de cad1 la densidad de colonias encontrado a lo largo d1 12.5. Al encontrarse un mismo para diagnóstico descrito en la sección l.

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Folia Entomol. Mex. 97 (1996) 80,000 m2 dentro de cada zona climática. Los datos obtenidos sirvieron para calcular la densidad de colonias silvestres por km2 multiplicando el número de colonias encontrado a lo largo de los dos grupos de transectos en cada zona climática por 12.5. Al encontrarse un nido silvestre, se tomó una muestra de abejas obreras del mismo para diagnóstico del tipo morfométrico de la colonia de acuerdo al método descrito en la sección l.

3. Fluctuación mensual de la abundancia de enjambres y características de población de los mismos. Esta parte del estudio se realizó a lo largo de un año (enero a diciembre de 1993) para tener datos sobre la variación estacional y probables épocas de incremento en la población de colonias silvestres entre las tres zonas de estudio. En las tres áreas mencionadas en el apartado 2 se establecieron líneas de trampas caza-enjambres a lo largo de las carreteras a una altura de 2.5 m y 100 m de distancia entre ellas. En cada línea se colocaron 25 trampas de cartón (volumen 24 1). Las trampas se recubrieron internamente con cera derretida. Las líneas de trampeo se revisaron cada 15 días. Las trampas que fueron ocupadas se removieron con toda la colonia (usualmente por la tarde) y en su lugar se colocó una trampa nueva. La trampa removida con la colonia en su interior, se cubrió con una bolsa de plástico y se cerró con cinta adherente para evitar el escape de las abejas.

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Fig. 2. Mapa de Yucatán con la ubicación de las 3 zonas muestradas. (1) norte, (2) centro y (3) sur.

5

Quezada-Euan y May-Itza: Apis mellifera en Yucatán Posteriormente se inyectó acetato de etilo (3-7 mi dependiendo del tamaño de la colonia) en el interior de las trampas por medio de una jeringa hipodérmica para matar a las abejas. Las trampas fueron transportadas al laboratorio donde se abrieron para tomar las muestras y mediciones. Se pesó la totalidad de las obreras y se contó el número total de las mismas así como de zánganos en cada enjambre y se registró el peso de la reina. Se tomaban las mediciones de 10 celdas de obrera contiguas en tres direcciones y se calculaba el promedio de las mismas de acuerdo al método de Spivak et al. (1988). Los enjambres fueron clasificados en reproductivos o migratorios de acuerdo a la presencia o ausencia de zánganos respectivamente. Los enjambres que no poseían zánganos se identificaron como colonias migratorias que abandonan áreas de escasez de alimento en busca de floraciones abundantes. Se tomó una muestra de cada colonia para diagnóstico morfométrico de la raza. Los valores discriminantes obtenidos para cada colonia con el programa AFUSDA 7 se consideraron una variable a comparar entre épocas y zonas ya que son menores para abejas europeas respecto a las africanizadas. Se realizaron ADEVAs de una vía para comparar las características de los enjambres capturados en dos épocas: lluvias (mayo-octubre) y secas (noviembreabril) así como entre las tres zonas estudiadas respectivamente (Zar, 1984). Se utilizó el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS (1982). 4. Detección de parasitosis. Para el estudio de la presencia de parásitos, se utilizaron las muestras colectadas en el apartado l. Se realizó el diagnóstico en laboratorio de la presencia de dos parásitos que afectan a las obreras: A. woodi y N. apis. El primero es un ácaro que afecta el primer par de tráqueas ocasionando dificultad para volar y alteraciones en el intercambio de gases (Romero, 1990); el segundo es un protozoario que produce alteraciones gastrointestinales al destruir las células epiteliales del tubo digestivo de las abejas (Fries, 1989). Para el diagnóstico, se seleccionaron 20 obreras de cada muestra. A cada abeja se le disectó la cabeza junto con el primer par de patas para exponer el primer anillo torácico junto con la tráquea. Si ésta presentaba una coloración clara, la muestra se determinaba como negativa a la acariosis, si presentaba una coloración oscura, la tráquea completa fue extraida y montada sobre un portaobjetos para contar el número de ácaros en la misma bajo el microscopio a 40x con el fin de calcular los niveles de infestación de acuerdo con Otero et al. ( 1991). Los abdómenes de las 20 obreras utilizadas en el diagnóstico anterior se maceraron en 20 ml de agua teñida con nigrosina. Una gota del macerado se colocó sobre un portaobjetos para ser analizado al microscopio (40x) en busca de esporas de N. apis. Se calcularon los niveles de infestación y de prevelencia de ambas enfermedades por sitio muestreado de acuerdo a Otero et al. (1991).

6

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Folia Entomol. Mex. 97 (1996) RESULTADOS l. Frecuencias de morfotipos en poblaciones silvestres. Se colectaron en total 63 colonias silvestres (Cuadro 1) provenientes de los 14 sitios de muestreo. Del total de muestras analizadas, se identificaron como A, 54 colonias, que representan el 87% de la muestra, 10 % de las colonias se identificaron como AE y el restante 3% como EA. No se identificaron colonias con morfotipo E (Cuadro 1).

Cuadro 1 Número de colonias silvestres morfométricamente identificadas como africanizadas (A), africanizadas con evidencia de introgresión de genes europeos (AE), europeas con evidencia de introgresión de genes africanos (EA) y europeas (E). Entre paréntesis se presenta el número de nidos positivas a Acarapis woodi dentro de cada categoría morfométrica.

LOCALIDAD

l. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

KINCHIL MERIDA LOCHE MAXCANU TUNKAS TIZIMIN COLONIA YUCA TAN 8. CHAPAB 9. YAXCABA 10. TEKOM 11. XCAN 12. XUL 13. JUSTICIA SOCIAL 14. BECANCHEN TOTAL

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* Ver texto para explicación de morfotipos

7

Quezada-Euan y May-Itza: Apis mellifera en Yucatán 2. Densidad de colonias silvestres. Se encontró un total de siete colonias silvestres: en la zona Bsl una colonia, 3 en la zona AwO y tres en la Awl. Al calcular la densidad de colonias silvestres por km2 en cada zona climática, se obtuvo un estimado de 12.5 para la zona Bsl y de 37.5 para las zonas AwO y Awl respectivamente. De las colonias localizadas, el 90% resultó ser morfométricamente A. La única colonia silvestre con morfotipo europeo se detectó en la zona AwO. No fue posible extraer las colonias de su sitio ya sea por encontrarse en oquedades rocosas, en troncos o ramas de árboles de diámetro considerable o lugares inaccesibles. 3. Fluctuación mensual de la abundancia de enjambres y características de población de los mismos. La frecuencia de enjambres capturados en las tres zonas se presenta en las figuras 3-5. La mayor frecuencia de enjambres capturados se registró para las tres zonas entre los meses de marzo-mayo y agosto-octubre. La mayor frecuencia de trampas ocupadas ocurrió en la zona norte (Fig. 3) y la menor frecuencia en la zona sur (Fig. 5). Respecto a los enjambres reproductivos, estos se encontraron durante la mayor parte del año en la zona norte en contraste con las zonas centro y sur donde la frecuencia de capturas fue en una época definida entre mayo-octubre (Figs. 3-5).

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8

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Fig 4. Número de enjambres capturados en la zona centro de Yucatan durante 1993. Se señala la presencia estacional de los morfotipos africanizado (A) y africanizado con introgresión de genes Europeos (AE). Se muestran los porcentajes de enjambres reproductivos por mes. NUMERO DE ENJAMBRES

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Fig 5. Número de enjambres capturados en la zona sur de Yucatan durante 1993. Se señala la presencia estacional de los morfotipos africanizado (A) y africanizado con introgresión de genes Europeos (AE). Se muestra el porcentaje de enjambres reproductivos por mes.

9

Quezada-Euan y May-Itza: Apis mellifera en Yucatán Los resultados del análisis de varianza para las diferentes variables medidas en los enjambres entre áreas y épocas se presentan en las cuadros 2 y 3. No se encontraron diferencias en ninguna de las variables estudiadas entre zonas y épocas, excepto para variables morfométricas (ver párrafo siguiente). Sin embargo, se observó una tendencia a obtener valores superiores de pesos en enjambres y número de obreras y zánganos en la época de secas.

Un dato interesante e: en cada uno, ambos en ellos se encontraron zá como africanos puros, de introgresión de gene

Resultados del ánalisis de vat

Cuadro 2 Resultados del ánalisis de varianza entre enjambres silvestres de tres zonas del estado de Yucatán.

VARIABLES Zona norte N=42 media d.e

Zona centro N=20 media d.e

Zona sur N=11 media d.e.

Peso enjambre (gr)

905.9 ± 94.75 a

917.95 ± 121.7 a

1017.5 ± 164.1 a

Número de obreras

8846.6 ± 879.08 a

9169.9 ± 1129 a

9919.1 ± 1522.1 a

6.7 a

9.85 a

±4.01

8.18 a

VARIABLE

Peso enjambre (gr)

Número de zánganos

±3.117

± 5.39

Peso de reina (gr)

0.213 a

+ 0.004

0.208 a

± 0.006

0.194 ± 0.008 a

Largo de ala (mm)

8.817 ± 0.215 a

8.842 a

± 0.029

8.854 a

Largo de fémur (mm)

2.496 ± 0.007 a

2.515 a

± 0.009

2.515 ± 0.012 a

Diámetro de 10 celdas de obrera (cm)

4.85 a

4.90 a

± 0.005

2.574 a

± 0.282

Valor discriminante de colonia

± 0.003

2.808 ±0.219 a

+ 0.040

4.87 a

± 0.003

2.417

+ 0.386

a

Número de obreras

Número de zánganos

Peso de reina (gr)

Largo de ala (mm)

Largo de fémur (mm

Diámetro de 10 celdas obrera (cm)

Valor discriminante de nido

Letras iguales en una hilera representan diferencias no significativas a p

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