CARACTERÍSTICAS PRODUCTIVAS y DESCRIPTIVAS DEL HUERTO SEMILLERO DE PINUS SYL VES TRIS L. DE LA PROCEDENCIA "PIRINEO MONTANO-HÚMEDO ARAGONÉS". NOTIVOL, E.* GIL L**., ALIA R.***, CORCUERA L. * UNIDAD DE RECURSOS FORESTALES. S.I.A.- D.G.A. APDO 727

50080. ZARAGOZA

** E.T.S. INGENIEROS MONTES UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID *** ARE A DE SELVICULTURA y MEJORA CIFOR-INIA. MADRID RESUMEN

Los huertos semilleros constituyen el medio más popular de producción de semilla mejorada a partir de árboles seleccionados en los programas de mejora genética forestal. En el presente trabajo se presenta el estado un huerto semillero de Pinus sylvestris después de 10 años de su instalación. Se evalúa y describe la variabilidad existente de los siguientes aspectos: floración femenina, producción de piña, germinación de los piñones y las principales características morfológicas de los ramets, piñas y piñones. A partir de los análisis de la varianza y de correlación se puede ver que los parámetros productivos dependen fuertemente del factor clon y que la tendencia se mantiene con el tiempo. En algunos casos la heredabilidad clonal de caracteres productivos alcanza valores superiores a 0,9. Si bien los clones muestran diferencias significativas en la casi totalidad de los caracteres morfológicos analizados con fuerte control genético (alta heredabilidad) al igual que los productivos, la correlación entre ambos tipos de parámetros en general son débiles (inferiores a 0,4) cuando no significativas. En el invierno 95-96 comenzó un programa de poda para la formación de la copa acorde al objetivo productor de fruto. La cosecha de 1996 refleja cuantitativa y cualitativamente los efectos de dicha labor cultural. P.C.: Pinus sylvestris, huertos semilleros, variabilidad, heredabilidad clonal, producción de piña. SUMMARY

One of the most popular strategies for seed production in tree improvement is the seed orchards approach. In the present study the current state of a Scots pine 10 years old seed orchard is presented. This was established in an area at the south limit of the natural range of his provenance and it includes 49 clones arranged in 16 randomized complete blocks . Female flowering, cone production, seed germination, and morphology (eones, seeds and ramets) and their clonal variability were assessed. Correlation and variance analysis were conducted also, showing a strong genetic control in the seed-production traits and a time stable clonal trend. Broad sense heritability on clone mean basis reaches up to 0.9.

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Significant differences (at clonal level) were found in almost all morphological and productive traits but only weak correlation (when there is) exists between both kind of characters. Topping and pruning started on 95-96 winter in order to improve the harvesting . The 96' crop shows the effect of this management procedure. K.W.: Pinus sylvestris, seed orchards, variability, clonal heritability, seed cone production. INTRODUCCION Los huertos semilleros constituyen el medio más popular de propagación masal de árboles seleccionados, en particular en las especies en que la semilla es el medio de propagación. Entre las características que definen a los huertos semilleros está la de plantaciones de clones o progenies destinadas a la obtención de semilla de buena calidad genética. Diversos aspectos han de considerarse en el momento del establecimiento de un huerto pero las condiciones ambientales del lugar de instalación son un factor clave si favorecen la producción floral (Zobel, 1984). La eficiencia genética de los huertos semilleros depende entre otros factores de la contribución diferencial de cada uno de los clones a la cosecha (Gyertrich y Matyas, 1991). Para que la diversidad genética de la cosecha sea máxima todos los clones deberían contribuir a ella igualmente. Esta situación ideal es inusual debido a la diferente contribución de los clones, una de las causas del alejamiento del equilibrio panmÍctico de un huerto semillero (Matziris, 1993). Por ello el control de la floración y producción clonal es esencial para elevar la calidad genética de la cosecha de semilla de un huerto (Nikkanen y Velling 1987), así como para su depuración con base en criterios productivos de semilla. La variación intraespecífica en la floración es un hecho conocido y controlado en todas las revisiones de este tema (Gyertrich 1991, Jonsson 1976, Nikkanen, 1987, Notivol et al. 1994 y 1995) Y por otra parte esta variación es relativamente constante, es decir la tendencia cuantitativa de los clones se mantiene con el transcurso del tiempo, los más productivos un año lo siguen siendo los siguientes. Partiendo de esta premisa parece interesante buscar relaciones entre caracteres más simples y la floración para determinar y aprovechar estas diferencias productivas. El conocimiento de las relaciones entre la floración y el crecimiento y las características cualitativas de los clones nos permitirán establecer conclusiones anticipadas de unas en función de las otras y viceversa, así como contribuir al conocimiento de la estructura y variación de dichas propiedades. MATERIAL Y METODOS Los árboles objeto de estudio proceden de un huerto semillero clonal de Pinus sylvestris de la procedencia Pirineo Montano húmedo aragonés (CATALAN, 1991). El huerto está situado en el vivero forestal de la Diputación General de Aragón de Javierregay (Huesca) (O o 32' W, 42 o 35' N, 650 m) y ocupa una superficie de 1,96 Ha. La ubicación de dicho vivero se encuentra en el límite del área natural de esta procedencia de pino silvestre, que se traduce en unas condiciones atípicas para el desarrollo de los ramets. Temperaturas superiores a las que se dan en los montes donde se realizó la selección, menor humedad relativa y diferente sustrato edáfico producen un cierto grado de 'stress' a las plantas aquí ubicadas, que si bien bajo control son beneficiosas para el fin que se persigue, podrían poner en peligro su permanencia. 456

La selección de los árboles sobresalientes para el establecimiento del huerto se llevó a cabo en la mencionada región de procedencia en el año 1984. En 1986 y 1987 se realizaron la mayor parte de los injertos que constituyen la actual plantación. El huerto sigue un diseño de 16 bloques completos al azar con 49 clones (cuadrados de 7 x 7) en cada uno y un espaciamiento de 5 x 5 m, con la única restricción de la no contigüidad entre bloques de ramets procedentes del mismo clon, según los criterios señalados por Pardos y Gil (1986). La floración femenina fue controlada por conteo de los estróbilos durante 5 años consecutivos (1989-1993). Posteriormente el parámetro estudiado fue y es la producción de piña. Las cosechas de 1992, 1994 Y 1996 han sido objeto de un estudio cuantitativo e individualizado, y en 1994 se estudio la morfología de la piña y pesos de piña y piñón. La germinación de dicha cosecha fue asimismo analizada según criterios normalizados por las reglas internacionales para ensayos de semillas 1STA. Se estudiaron 10 caracteres de crecimiento y forma de la copa: altura total, diámetro normal, diámetro sobre el punto de injerto, longevidad de las acículas, longitud de las ramificaciones, número de ramificaciones, crecimiento longitudinal anual del tronco, ángulo de inserción de las ramas, número de yemas vegetativas y número de piñas. Las mediciones se efectuaron en otoño de 1994, siete años después del establecimiento del huerto. De acuerdo con trabajos anteriores sobre floración y fructificación en este huerto (Notivol et al. 1994) se escogieron para este estudio 12 clones. De ellos 4 pertenecen al grupo que cuantitativamente más florece y fructifica, 4 a los que menos y 4 pertenecientes al grupo intermedio. El total de ramets estudiados fue de 192. Para el estudio de la variabilidad clonal de estos caracteres se realizaron análisis de varianza y de rango de medias. Dado que el diseño experimental del huerto corresponde a bloques completos al azar, el modelo aditivo empleado es el siguiente: Xijk= Ji + B¡ + Cj + Cijk Donde, X ijk = Variable analizada ~ = Media de dicha variable B¡ = Efecto bloque Cj = Efecto Clon tijk = Error A partir de la descomposición de la varianza se ha calculado la heredabilidad clonal (H2 ).

RESULTADOS Y D1SCUS10N

- Floración. A continuación y de forma esquemática se presentan algunos resultados de estos trabajos: Los estudios de floración femenina en los primeros cinco años desde la instalación del huerto demuestran que dicho carácter sigue una progresión geométrica en términos globales. (F-89: 1.529, F-90: 3.600, F-91: 7.254, F-92: 13.026, F-93: 32.742). Los resultados muestran que existe una variación significativa entre genotipos todos los años (P>O.OOOI). Está generalmente aceptado, (Jonsson et al. 1976, Chalupka 1991a, Cahlupka 1991b) que algunos genotipos o clones producen más flores que otros, por ello, para estimar la contribución de cada clon a la floración total se representó la producción acumulada en % respecto al numero de clones en %. (Figura 1). De hecho existe un gran desequilibrio en la floración femenina por clones. El 50% de la producción floral se alcanza por el 25 % de los clones. Los análisis de correlación de rangos de Spearman entre años dan coeficientes altos (del orden de 0.85) y muestran que la tendencia en el comportamiento floral de los clones se mantiene con el tiempo.

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La heredabilidad clonal del parámetro floración femenina varía entre años desde 0.81 hasta 0.94, sugiriendo un fuerte control genético de dicho carácter, así como una estabilidad frente a la propagación vegetativa. - Producción de piña. Respecto a la producción de piña, en este huerto se han estudiado tres cosechas experimentales (1992, 1994 Y 1996); en la cosecha de 1992 no sólo se analizó la producción de piña por ramet sino que además se caracterizó morfológicamente la piña y peso del piñón. Análogamente a la floración femenina se encontró una variación genética (clonal) significativa y abundante en caracteres de producción y morfológicos como puede verse en la tabla 1 Aproximadamente el 50 % de la varianza es explicada por el factor clonal en los caracteres morfológicos y 15 % en la producción de piña. En ambos casos la variación es continua y los valores de desequilibrio o de aportación diferencial de los clones a la cosecha total del huertos son similares, como no podía ser de otra manera, a los de la floración femenina. Por otra parte el estudio de la germinación de los piñones de la cosecha del 94, individualizado por clones mostró diferencias entre éstos pero de forma general la germinación fue muy elevada, 70 % de media, y 50 % de los clones dieron valores superiores al 85 %. - Morfología. El conjunto de variables estudiadas respecto a la morfología de la copa de los árboles estudiados arrojan unos coeficientes de variación en general altos. Los caracteres menos variables son los ángulos de las ramas en los distintos verticilos y los más variables son los relacionados con el crecimiento longitudinal de las ramas dominadas y el numero de yemas. Respecto a la longitud de las ramas la variabilidad, reflejada en este caso por el coeficiente de variación, aumenta con el orden de ramificación (33.23 frente a 76.6 %), considerando igualmente la variación existente en el número de ramas (15.06 frente a 94.35 %) vemos como ésta también aumenta con el orden de ramificación. Es decir que si bien las longitudes de las ramas inferiores son muy versátiles en su longitud, también lo son en su número, explicándose por el fenómeno de asignación prioritaria de recursos al líder (dominancia apical) y después para el resto de las unidades de ramificación. De hecho el crecimiento de la guía terminal (CREC94 = 55.25 cm) supera el crecimiento de las ramas laterales (ai, B,C y D = 29.50, 38.60, 41.83 y 37.76 respectivamente) que quedan por debajo de ella, verificándose el marcado control apical de la especie. Esto confirma lo expuesto en los tratados de fisiología (Pardos, 1985) y es extensible al resto de las ramas respecto a aquellas de orden inferior. Porcentualmente la dominancia apical es más acusada en ramificaciones de orden mayor, aunque de forma absoluta la diferencia es mucho mayor en las de orden inferior y por supuesto en la guía terminal, lo que confiere la característica forma cónica a la copa de Pinus sylvestris. Respecto al ángulo de las ramas, éste aumenta gradualmente con la altura, desde un valor medio de 75° en el verticilo 7 hasta 46° en el superior, debido principalmente al aumento de peso de la rama con el transcurso del tiempo y crecimiento de nuevas ramificaciones. En general las heredabilidades clonales de los caracteres morfológicos estudiados son bastante altas, variando desde 0,5 a 0,9, siendo especialmente elevadas las relacionadas con los caracteres de crecimiento. Se han obtenido correlaciones débiles entre la abundancia de floración y los caracteres de forma y crecimiento. El valor más alto es 0,38 . La cantidad de piñas también muestra una correlación baja con los caracteres vegetativos y en todos los casos negativa, como refrenda la bibliografía. 458

CONCLUSIONES De los resultados brevemente expuestos se pueden derivar las siguientes conclusiones: • Los 49 clones del huerto semillero estudiado muestran una gran variación interclonal para todos los caracteres analizados y además intraclonal en aquellos de forma de la copa y crecimiento. Dicha variación existe de forma continúa no existiendo relación entre las agrupaciones de clones para los caracteres de t10ración y fructificación con los de forma de la copa y crecimiento. • Los elevados valores de la heredabilidad clonal demuestran que los caracteres de producción de piña están sometidos a un fuerte control genético y son caracteres muy estables frente a la propagación vegetativa, pudiendo hacer uso de una varianza genética no aditiva en los programas de mejora para la producción de piña. • Aproximadamente el 25 % de los clones producen el 50 % de la cosecha del huerto, diferenciándose los clones por su productividad y manteniéndose esta diferenciación año tras año. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS CATALAN, G. (Ed.) (1991) Regiones de procedencia Pinus sylvestris L. Pinus nigra Arn ..ICONA - MAPA. Madrid 1991. CHALUPKA, W. 1991a. Regulation offlowering in seed orchards. In Genetics of Scots pine, Eds. M. Giertych and Cs. Matyas. Series Development in Plant Genetics and Breeding, 3. Elsevier, Amsterdam - Oxford - New York - Tokyo, p. 173-182. CHALUPKA, W. 1991b. Usefulness of hormonal stimulation in the production of genetically improved seeds. Silvae Fennica 25 (4): 235-240. GIERTYCH, M. & MATYAS, Cs. (1991). Genetics of Scots pine. Elsevier Amsterdam. 280 p. JONSSON, A., EKBERG, 1. & ERIKSSON, G. 1976. Flowering in a seed orchard of Pinus sylvestris L. Studia Forestalia Suecica 135: 1-38. MATZIRIS D. (1993). Variation in cone production in a clonal seed orchard of black pine. Sivae Genetica 42,2-3 pp 136-141 NIKKANEN, T. & VELLING, P. (1987). Correlations between flowering and some vegetative characteristics of grafts of Pinus sylvestris. Forest Ecology and Mangement 19: 35-40. NOTIVOL, E. (1994) Flowering in a clonal seed orchard of Pinus sylvestris L. provenance Pyrenees. Comunicación al IUFRO Symposium "Scots pine breeding and genetics" Girionys , Kaunas Lithuania. NOTIVOL, E. (1995) Clonal variatíon in a Scots pine seed orchard in Spain. Proceedings IUFRO XX World Congress. Tampere, Finland. PARDOS, J.A. &GIL, L. (1986) Los huertos semilleros. Estudios básicos para su establecimiento en Espmla. ICONA Monografía n° 44. Madrid. ZOBEL, B. & TALBERT, J. 1984. Applied forest tree improvement. John Wiley & Sons, New York.

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Floración femenina acumulada por clon años 89-93 100 90 80 70 o-;!!. &::

Q)

&::

60

'o

50

...o

40

'C:; C'C!

u::

30 20 10

o o

20

40

60

100

80

Número de clones en %

Figura 1. Floración femenina acumulada por clon vs. Número de clones en porcentaje. Una línea imaginaria diagonal representaría una contribución equitativa de todos los clones.

VARIABLE

MEDIA

COEF. VARIACION

Long. piña Anch. piña Esbeltez piña Peso piñón Peso piña

38.59 mm 19.84 mm 1.95 0.0117 gr 5.69 gr

16.90 % 13.70 % 11.63 % 29,96 % 54.36 %

Producción piña Producción piña Diámetro sobre injerto Longevidad acículas Altura total

246.51 gr por pIe 453.04 gr por pIe 28.11 cm

122.76 % 98.52 %

2.66 años

22.26 %

2.31 m

25 %

N° ramas/vert. orden 1 N° ramas/vert. orden 4

5.56

15.06 %

1.05

94.35 %

ANOVA NIVELSIG.

HEREDABILIDAD

C: 0.0001 C: 0.0001 C: 0.0001 C: 0.0001 C: 0.0001 B: 0.5075 C: 0.0001 B: 0.0001 C: 0.0001 B: 0.0002 C: 0.0001 B: n.s. C: 0.0001 B: 0.03 C: 0.0001 B: n.s. C: 0.0001 B: n.s. C: n.s B: n.s.

24.84 %

Tabla 1. Variabilidad y heredabilidad clonal de algunos caracteres 460

AÑO

0.96 0.94 0.96 0.81 0.75

92 92 92 92 94

0.82

94

0.77

96

0.65

94

0.89

94

0.84

94

0.58

94 94