Ciencia Pesquera (2011) 19(2): 23-36

Ciclo reproductor e histología de las gónadas de tilapia Oreochromis niloticus (Perciformes: Cichlidae) Bertha Peña-Mendoza*, José Luis Gómez-Márquez* y Gabriela García-Alberto* Se realizaron muestreos mensuales de enero de 2004 a marzo de 2005 de la pesca comercial de la Presa Emiliano Zapata, Morelos. Se obtuvieron 518 organismos de Oreochromis niloticus con intervalo de talla entre 9.9 cm y 20.9 cm de longitud total y 17.2 g a 158.7 g de peso individual. Se obtuvo una proporción sexual de 5.8:1 (macho:hembra). El índice gonadosomático de los machos mostró que el desove se realizó entre mayo y agosto de 2004 (época de lluvias) y en febrero de 2005 (época de secas); en las hembras se llevó a cabo en julio de 2004 (lluvias) y en febrero de 2005 (secas). Con base en el análisis de desarrollo ovárico, se propone una tabla de comparación con cinco estadios de la ovogénesis. Macroscópicamente el estadio I “Inmaduro” no permite diferenciar el sexo, debido al tamaño de las estructuras. En el estadio II “desarrollo” se aprecian dos tamaños de ovocitos (100 a 1 000 µm y de 1 001 a 2 000 µm). En el estadio III “maduración” se determinaron tres tamaños de ovocitos (100 a 1 000 µm, de 1 001 a 2 000 µm y de 2 001 a 3 000 µm). En el estadio IV “desove” se observaron dos tamaños (100 a 1 000 µm y de 2 001 a 3 000 µm). Finalmente, en el estadio V “recuperación” se registraron dos tamaños de ovocitos (100 a 1 000 µm y de 2 001 a 3 000 µm), resultados que se confirmaron con las observaciones realizadas microscópicamente de los cortes histológicos respectivos. Por lo que se refiere a los testículos, se realizó una descripción similar a la elaborada para los ovarios. Palabras clave: Oreochromis niloticus, reproducción, madurez gonádica, ovogénesis y espermatogénesis.

Reproductive cycle and histology description of the gonad of tilapia Oreochromis niloticus (Perciformes: Cichlidae) Fish samples were taken monthly from January 2004 to March 2005 from commercial fishing at Emiliano Zapata reservoir, Morelos. A total of 518 fish were analyzed with a size range between 9.9 cm and 20.9 cm in total length and 17.2 g to 158.7 g in body weight. Sex ratio was calculated as 5.8:1 (male: female). Males’ gonadosomatic index showed that the breeding season takes place from May to August 2004 (rainy season) and with less intensity in February 2005 (dry season). For females the breeding season was in July 2004 (rainy season) and to a lesser extent in February 2005 (dry season). Based on histological analysis of ovarian development, we suggest a comparison table with five gonadic maturation stages. At the macroscopic level, in the stage I “Immature” it was not feasible to differentiate the size of the structures. There were two diameters of oocytes in the ovaries in the stage II “developing” (between 100 and 1 000 µm and 1 001 to 2 000 µm). In stage III “mature” three ranges of oocytes sizes were registered (100 to 1 000 microns, from 1 001 to 2 000 µm and 2 001 to 3 000 µm). Stage IV “ripe” two range oocyte sizes were obtained (100 to 1 000 microns and 2 001 to 3 000 µm). Finally, in stage V “recovering” two ranges oocytes sizes were found (100 to 1 000 microns and 2 001 to 3 000 µm). These results were confirmed by observations at microscopic level of the respective histological sections analysis. A histological description similar to that of the ovaris was done for testis. Key words: Oreochromis niloticus, reproduction, gonadal maturation, histology.

Introducción Las tilapias, miembros de la familia Cichlidae, son peces nativos de los ríos y lagos de la parte tropical y subtropical de África y Madagas-

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Laboratorio de Limnología, Facultad de Estudios SuperioresZaragoza, UNAM. Batalla 5 de mayo esq. Fuerte de Loreto, Col. Ejército de Oriente, Iztapalapa, México. CP 09230. Tel. 5556230754. FAX 5557736336. [email protected]

car (Fryer e Iles, 1972; Arredondo-Figueroa y Guzmán-Arroyo, 1986). Han sido introducidas en aguas naturales en un gran número de países tropicales y subtropicales de América Central y Sudamérica (Soderberg, 1990; Morales, 1991). La de la tilapia en México es una de las tres pesquerías más importantes, ya que de acuerdo con el volumen de captura se ubica en el quinto lugar de la producción nacional (SAGARPA, 2007). Son peces de agua dulce de ambientes Ciencia Pesquera

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B. Peña-Mendoza, J.L. Gómez-Márquez y G. García-Alberto

cálidos, utilizados para la producción en la acuicultura y debido a su importancia económica, hoy en día se cultivan en muchas regiones en todo el mundo (Admassu, 1996; Coward y Bromage, 1998; Charo-Karisa et al., 2005; D’Amato et al., 2007), aunque su introducción ha originado la pérdida y la degradación de la biodiversidad, así como la alteración del régimen de la química del agua y otros factores dentro del sistema acuático (Welcomme, 1988; Fernando, 1991; Levine, 2000; Canonico et al., 2005). Fueron introducidos a México en 1964 y desde entonces han sido muy apreciados en la acuicultura debido a que la siembra de juveniles en embalses mexicanos ha generado empleo y alimentación a las poblaciones aledañas a estos sistemas (Arredondo, 1983; Arredondo-Figueroa y Guzmán-Arroyo, 1986). Los atributos que convirtieron a la tilapia en uno de los organismos más apropiados para la piscicultura son: rápido crecimiento, fácil reproducción, resistencia a enfermedades, elevada productividad, tolerancia a desarrollarse en condiciones de alta densidad, resistencia a bajas concentraciones de oxígeno, bajas temperaturas y a diferentes salinidades (Wohlfarth y Hulata, 1983; Welcomme, 1988; Yi et al., 1996; de Graaf et al., 1999; Coward y Bromage, 2000). Desde su introducción hasta la actualidad se han realizado múltiples trabajos enfocados al fotoperiodo (Cordova, 1994; Peña y Domínguez, 1999; Ridha y Cruz, 2000; Rad et al., 2006; ElSayed y Kawanna, 2007), proporción de sexos (D’Cotta et al., 2001; Desprez et al., 2006; Bezault et al., 2007), reproducción (Bern y Avtalion, 1990; Admassu, 1996; Babiker e Ibrahim, 1979a; Barbieri et al., 2000; Gómez-Márquez et al., 2003; Peterson et al., 2004; Peña-Mendoza et al., 2005), desarrollo de ovocitos (Wallace y Selman, 1981; Stewart, 1988; Selman y Wallace, 1989; Coward y Bromage, 1998; De Graaf et al., 1999; Coward y Bromage, 2000) y hormonas para inducir la ovulación (Babiker e Ibrahim, 1979b; Hines et al., 1999; Ortiz et al., 2000). Asimismo, se han desarrollado trabajos en donde se evalúa la madurez sexual de la tilapia, haciendo la comparación macroscópica con diferentes tablas de maduración, como la de Nikolsky (1963) y la propuesta para Rastrelliger (Holden y Raitt, 1975).

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Por otra parte, los esquemas de clasificación histológica del ovario desarrollado en tilapias tienen características básicas y varían de acuerdo con los diferentes autores, así, para Siddiqui (1979), los ovocitos son simplemente inmaduros, en maduración y maduros; Eyeson (1979: citado en Coward y Bromage, 2000) define los estadios de desarrollo en Sarotherodon melanotheron Rüppell, 1852 de acuerdo con el tamaño del ovocito (pequeño, tamaño medio vitelino y ovocitos maduros o grandes vitelinos). Otros estudios realizan la clasificación de la ovogénesis en una gran serie de estadios (por ejemplo nueve) propuestos por Avarindan y Padmanabhan (1972; citados en Coward y Bromage, 2000). Muchos de estos estudios basan la clasificación de la ovogénesis en el diámetro del ovocito y no en sus características histológicas. En este trabajo se presenta una clasificación microscópica (histológica) y macroscópica del desarrollo de las gónadas para generar información sobre la dinámica del ciclo reproductor de Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1757), y se elabora una tabla de madurez gonádica macroscópica e histológica. Materiales y métodos Los especímenes de O. niloticus se obtuvieron en la Presa Emiliano Zapata, estado de Morelos, en donde fueron introducidos por el Centro de Reproducción de Tilapia de Zacatepec, Mor. Se recolectaron muestras mensuales de enero de 2004 a marzo de 2005 de aproximadamente entre 30 y 40 individuos tomados al azar de la captura comercial con atarraya de luz de malla de 6.5 cm. A cada uno de los peces se les tomó la siguiente biometría: longitud total (Lt), longitud patrón (Lp) con un ictiómetro de ±0.01 m, peso total (Pt), peso eviscerado (Pe) y peso de las gónadas (Pg) con una balanza digital de 0.1 g de precisión. Se registró el sexo con base en diferencias sexuales externas y se realizó un corte longitudinal desde la sínfisis mandibular hasta el orificio anal para exponer las gónadas y corroborarlo. Se determinó la madurez gonádica con base en la escala macroscópica de desarrollo gonádico propuesta por Holden y Raitt (1975), que considera el tamaño, la forma y la coloración de las gónadas de la macarela del género Rastrelliger.

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Histología de gónadas de tilapia

Las gónadas de cada espécimen se fijaron en formalina comercial a 10% neutralizada con fosfato de sodio. La gónada derecha de cada pez se deshidrató, se incluyó en parafina y se realizaron cortes de 7 µm de espesor y, finalmente, se tiñó con Hematoxilina-Eosina (Estrada et al., 1982; Muñeton-Gómez et al., 2000). Posteriormente se analizaron las muestras con ayuda de un microscopio óptico y cámara fotográfica adaptada con el programa Motic v 2.0 (2001). La gónada izquierda se utilizó para hacer el conteo de los folículos y determinar la fecundidad y su relación con la talla y el peso (Bagenal, 1978), así como para realizar la clasificación correspondiente a la etapa de maduración. Se reconoció el patrón de desarrollo de los ovarios (sincrónicos, sincrónicos por grupos y asincrónicos) por medio del tamaño de los ovocitos en diferentes estadios de desarrollo gonádico (Redding y Patiño, 1993). El ciclo gonádico fue determinado a partir de los cambios en el peso del ovario, analizado con base en el índice gonadosomático (IGS = peso del ovario/peso eviscerado del pez x 100) y los cambios temporales en el porcentaje de distribución de los estados de madurez gonádica.

mo de 1.53, mínimo de 0.076 y promedio de 0.48. Para el caso de las hembras no se observó el comportamiento del IGS debido a que la muestra no fue representativa; sin embargo, se puede apreciar que los valores máximos se presentaron en julio de 2004 y con menor intensidad en febrero de 2005, lo que corresponde a la temporada de lluvias o de secas, respectivamente, con valores que fluctuaron entre 4.23 y 0.13 y promedio de 0.73 (Fig 1).

Resultados De enero de 2004 a marzo de 2005 se obtuvieron 518 organismos de O. niloticus con intervalo de talla entre 9.9 cm y 20.4 cm de longitud total y peso total de 17.2 g a 138.1 g para las hembras y los machos de 13.1 cm a 20.9 cm Lt y peso 17.6 g a 158.7 g. De los organismos capturados, 437 (84%) fueron machos, 76 (15%) hembras y cinco (1%) indeterminados. Se obtuvo una proporción sexual (macho:hembra) de 5.8:1 (c2 = 127.02, p