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CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 8. Tejido conectivo: concepto, generalidades y componentes. Sustancia fundamental configurada: fibras colágenas, fibras elásticas y fibras de reticulina. Sustancia fundamental amorfa. Células del tejido conectivo. Fibroblastos y fibrocitos, macrófagos, mastocitos, células plasmáticas. Otros tipos celulares. TEJIDO CONECTIVO Concepto, generalidades y componentes Es un tejido de origen mesodérmico que proporciona soporte estructural y metabólico al resto de tejidos. Está constituido por células y matriz extracelular (sustancia fundamental). La sustancia fundamental incluye una sustancia fundamental configurada, representada por diversos tipos de fibras y una sustancia fundamental no configurada o amorfa, dispuesta a modo de gel. Las células del tejido conectivo pueden dividirse según sus funciones básicas en: -
Células responsables de la síntesis y mantenimiento del material extracelular: fibroblasto y fibrocito.
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Células responsables del metabolismo y almacenamiento de grasa: adipocitos.
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Células con funciones defensivas e inmunitarias: mastocitos o células cebadas, macrófagos tisulares o histiocitos y leucocitos sanguíneos.
Presenta un gran polimorfismo según el porcentaje y ordenación de sus componentes, variando desde tejidos conectivos más laxos a más densos.
Las funciones principales del tejido conectivo son: -
Soporte estructural: cápsulas y trabéculas de órganos.
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Transporte de sustancias que son vehiculadas por sangre.
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Almacenamiento de sustancias: grasa.
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Protección biológica (procesos inmunitarios) y mecánica (amortiguación de presiones)
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Regulación térmica (mantenimiento del equilibrio frío-calor).
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Reparación, procesos inflamatorios y cicatrización.
Sustancia fundamental configurada Está constituida por fibras de proteínas de tres tipos: colágenas, reticulares y elásticas.
Fibras de Colágena Constituyen aproximadamente el 20% de todas las proteínas orgánicas y es la proteína estructural más importante. Forma fibras flexibles que confieren al tejido gran resistencia a la tensión. Están constituidas por un conjunto de moléculas polimerizadas cuyos precursores son segregados por fibroblastos, condroblastos, osteoblastos y otros tipos celulares. Están presentes en todas las variedades de tejido conectivo,
aunque
en
cantidades
variables
y
con
apariencia
diferente.
Macroscópicamente, son incoloras aunque cuando se agrupan en fascículos toman un color blanquecino. Con el microscopio óptico, aparecen como fibras acidófilas, con el tricrómico de Mallory son de color azul y con el de Masson de color verde. Son birrefringentes con la luz polarizada. Su apariencia en las muestras histológicas es variable dependiendo del grado de tinción de las fibras, su orientación tridimensional y su asociación con otros componentes de la sustancia fundamental. Así, en tejidos conectivos densos como la dermis, están altamente polimerizadas y aparecen como haces gruesos, ondulados y con orientación aleatoria mientras que en tejidos más laxos la longitud, grosor y orientación son más aparentes.
Con el microscopio electrónico, los haces están constituidos por fibrillas de un calibre que varía de 20 a 100 nm y muestran una estriación periódica transversal. Las fibrillas son polímeros de moléculas de tropocolágeno, que a su vez está compuesto por tres cadenas entrelazadas de polipéptidos denominados cadenas α en una triple hélice dextrógira.
Tipos de colágeno.
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Existen diferentes tipos de colágeno que comparten algunas características de organización molecular pero difieren en la composición y secuencia de aminoácidos de la cadena α. Se describen al menos 19 tipos diferentes, designados con los números I-XIX. De ellos, los más frecuentes son:
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Colágenos intersticiales: constituyen fibras visibles con el microscopio óptico.
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Colágeno tipo I: el más frecuente. Es muy resistente y se localiza en tejido conectivo fibroso, dermis, hueso, tendones, ligamentos, fascias, cápsula de órganos y tejido conectivo laxo.
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Colágeno tipo II: se encuentra en el cartílago hialino y elástico.
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Colágeno tipo III: se encuentra en el tejido conectivo laxo, paredes de vasos sanguíneos y estroma de glándulas, riñón y órganos linfoides.
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Colágeno tipo V: se encuentra en tendones, huesos, músculos, cápsula de órganos, dermis y placenta.
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Colágeno tipo XI: se encuentra en el cartílago hialino y elástico.
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Colágenos de membranas basales: colágenos tipos IV y VII.
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Colágenos asociados con fibrillas: interaccionan entre las fibrillas de colágeno y otros componentes de la matriz. Colágenos tipos IX y XII.
Fibras reticulares Son un tipo de fibras compuestas por colágeno tipo III y no son visibles con el microscopio óptico en las tinciones convencionales, pero pueden ponerse de manifiesto mediante tinciones de plata, por lo que también se conocen como fibras argirófilas o argentafines. Se localizan en el tejido conectivo de todo el organismo y las redes flexibles que constituyen son abundantes en: membranas basales, alrededor de fibras musculares lisas y acinos glandulares, tejido conectivo de órganos huecos sometidos a variaciones de volumen como vejiga, intestino y útero, y en el retículo fibrilar que sostiene las células hematopoyéticas y linfoides. 3
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Fibras elásticas Dan elasticidad al tejido conectivo. Las fibras elásticas le dan al tejido donde abundan una coloración amarillenta. Estas fibras son delgadas, largas y ramificadas en el tejido conectivo laxo, donde no son visibles con el microscopio óptico, pero forman haces más densos en los ligamentos. Las fibras elásticas pueden estirarse hasta 1,5 veces su longitud y volver a su posición original cuando desaparece la tensión. Con el microscopio óptico, se tiñen con resorcina-fucsina y con orcecína, apareciendo como una red de fibras ramificadas y anastomosadas de color pardo o pardo oscuro. Con el microscopio electrónico, aparecen como un conjunto de microfibrillas adielectrónicas de unos 12 nm de diámetro formando haces más o menos paralelos y embebidas en una matriz amorfa. La elastina está constituida por la polimerización de una glucoproteína globular denominada proelastina, que presenta dos aminoácidos poco frecuentes, que son la desmosina e isodesmosina. La disposición de los componentes es de tal manera que en el centro aparece una masa amorfa de elastina rodeada por microfibrillas. La elastina está sintetizada por los fibroblastos, células musculares lisas y los condrocitos. Las fibras elásticas están presentes en los tejidos conectivos de todo el organismo, siendo más abundantes en órganos que deben soportar la aplicación de fuerzas internas o externas para después retornar a su tamaño original, como por ejemplo los tabiques alveolares del pulmón, la dermis, la aorta y arterias pulmonares. También están presentes en el ligamento de la nuca, pabellón auricular y epiglotis.
Sustancia fundamental amorfa Constituida por un material transparente y amorfo a modo de gel semilíquido que rellena el espacio entre las células y las fibras. Está formado por glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas estructurales, y además, agua, electrolitos, hormonas y gases. Está producida por los fibroblastos, osteoblastos y condroblastos. Con el microscopio óptico es basófila y se tiñe con las técnicas de PAS, azul alcián y azul de toluidina. 4
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Los glucosaminoglucanos son polisacáridos largos, no flexibles y sin ramificaciones que están compuestos de unidades repetidas de disacáridos. Uno de los disacáridos repetitivos es un aminoazucar y el otro un ácido urónico. Los principales glucosaminoglucanos del tejido conectivo son: condroitín-sulfato, queratán-sulfato, heparán-sulfato, dermatán-sulfato y el ácido hialurónico. Los proteoglucanos son macromoléculas integradas por glucosaminoglucanos sulfatados que forman enlaces covalentes con proteínas. Entre sus funciones están: -
Rellenar espacios en el tejido conectivo resistiendo la compresión y regulando el movimiento de moléculas y células en los espacios intercelulares.
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Jugar un papel importante en las señales químicas entre células.
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Unirse y regular la actividad de las proteínas secretadas.
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Servir de almacenamiento y control del volumen de agua y electrolitos del tejido.
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Mantener el estado de gel del tejido conectivo para permitir el transito de moléculas y células e impedir el desplazamiento rápido de agentes invasores, bien sean biológicos o físico-químicos.
Las glucoproteínas estructurales comprenden dos moléculas formadoras de fibrillas: la fibrilina y la fibronectina y otras proteínas no filamentosas: laminina, entactina y tenascina. Su principal función es el mantenimiento de la adhesión de las células a la matriz extracelular o a su sustrato y también juegan un papel importante en crecimiento, diferenciación, migración y ordenación del citoesqueleto celular.
Células del tejido conectivo Las células del tejido conectivo pueden agruparse de una manera general en células fijas o residentes y células libres o transitorias. Las células fijas son una población más o menos estable con un ciclo vital largo e incluye las células mesenquimatosas, fibroblastos, fibrocitos, células reticulares, células adiposas, pericitos, mastocitos y macrófagos. Las células libres son una población cambiante de células que se desplazan a través de la sustancia fundamental. Se originan en los órganos hematopoyéticos, circulan por sangre y son las células plasmáticas, linfocitos, 5
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leucocitos globulares y leucocitos polimorfonucleares. Los melanocitos son un tipo especial de células móviles pero que tienen un origen ectodérmico.
Células mesenquimatosas Son células de pequeño tamaño, morfología irregular con múltiples prolongaciones y escasos organoides citoplasmáticos. Son células con capacidad pluripotencial que se diferencian en los otros tipos celulares del tejido conectivo. Se encuentran en la mayoría de tejidos conectivos embrionarios y en el adulto se localizan alrededor de los vasos sanguíneos, hecho importante en los casos de formación de tejido reparador como consecuencia de algunas patologías.
Fibroblastos Es el tipo celular más importante y abundante del tejido conectivo. Son las células responsables de la síntesis de las fibras de colágena, elásticas y sustancia fundamental amorfa. Esta célula adopta diferente morfología según se encuentre en reposo (fibrocito) o activa (fibroblasto). Los fibrocitos tienen una forma fusiforme delgada, su citoplasma es eosinófilo, el núcleo es oval y contiene escasos organoides citoplasmáticos. Los fibroblastos tiene morfología fusiforme cuando aparecen entre haces de fibras de colágeno o estrellada cuando presentan alta actividad sintética. Su tamaño es mayor que el de los fibrocitos y su citoplasma es basófilo. El núcleo es alargado y elíptico, presenta 1 o 2 nucléolos y pequeños grumos de cromatina y el citoplasma contiene abundante RER y un Golgi prominente. Aunque se trata de una población de células fijas, en determinadas condiciones son capaces de migrar, así como dividirse en procesos de cicatrización. También pueden diferenciarse en determinadas circunstancias a células adiposas, condrocitos y osteoblastos. Existe un tipo de fibroblastos denominados microfibroblastos que tienen características intermedias entre fibroblastos y fibras musculares lisas y que contiene en su citoplasma filamentos de actina y cuerpos densos. Entre sus funciones están el participar en la cicatrización de heridas, en la erupción dental y favorecer la secreción al localizarse alrededor de los adenómeros glandulares.
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Macrófagos También denominados histiocitos, se consideran células fijas del tejido conectivo, aunque pueden comportarse como células móviles. Se originan de los monocitos sanguíneos que migran hacia los tejidos a través de las paredes de los vasos sanguíneos. Presentan gran tamaño (unos 30 µm de diámetro), son heteromorfas y contienen gran cantidad de lisosomas. El núcleo es excéntrico y con una forma arriñonada aunque también puede aparecer fusiforme y presenta abundante heterocromatina. La membrana citoplasmática presenta abundantes seudópodos y su citoplasma, además de lisosomas, contiene abundantes lisosomas, ribosomas, RER y REL, mitocondrias y un Golgi más o menos central. Estas células constituyen el llamado sistema mononuclear fagocítico y pueden localizarse en numerosas ubicaciones recibiendo nombres específicos: en el tejido conectivo y órganos linforreticulares se denominan macrófagos o histiocitos, en el hígado células de Kupffer, en el pulmón macrófagos alveolares, en la piel células de Langerhans, en sangre monocitos sanguíneos, en los plexos coroideos células de Kolmer y en hueso los osteoclastos. Durante la inflamación, los macrófagos pueden fusionarse con el fin de aumentar su superficie y capacidad de fagocitosis, constituyendo las células epitelioides, células gigantes multinucleadas y las células de cuerpo extraño.
Entre las funciones de los macrófagos destacan: -
Fagocitosis de células viejas, lesionadas, necróticas, restos celulares y matriz extracelular.
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Fagocitosis y destrucción de microorganismos y cuerpos extraños.
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Producen y secretan diversos productos como: factores de la coagulación, proteínas del complemento, interleuquinas, factor de necrosis tumoral, factores transformadores y activadores del crecimiento celular, interferón y mediadores químicos de la inflamación.
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Participan en la respuesta inmune como células presentadoras de antígenos a los linfocitos.
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Células reticulares Son células de morfología estrellada con núcleo esférico y claro y citoplasma abundante y ligeramente basófilo. Constituyen el retículo celular o red celular a modo de armazón en los órganos linfoides y hematopoyécticos. Las células se unen mediante uniones intercelulares y tienen asociadas abundantes fibras reticulares sintetizadas por ellas.
Células adiposas También denominadas adipocitos son células especializadas en la síntesis y almacenamiento de lípidos. Cuando aparecen de manera casi exclusiva en un tejido este se denomina tejido adiposo. Son células grandes con morfología redondeada cuando están aisladas y poliédrica cuando están agrupadas, que presentan el citoplasma repleto de lípidos bien en una gran gota (células uniloculares) o en varias vacuolas (multiloculares). En las células uniloculares, el núcleo está comprimido y desplazado hacia el borde periférico del citoplasma, por lo que se también se denominan células en anillo de sello. Los organoides citoplasmáticos son escasos (Golgi, mitocondrias, RER y microfilamentos) y aparecen hacia la periferia. Las células multiloculares presentan un citoplasma acidófilo con varias gotas de grasa en su interior. Las gotas de lípidos se ponen de manifiesto mediante fijación por congelación y técnicas específicas como por ejemplo el Sudán rojo o III, apareciendo teñidas de un color anaranjado.
Pericitos Son células alargadas derivadas de las células mesenquimatosas que presentan características similares a los microfibroblastos, ya que contienen filamentos contráctiles en su citoplasma. Se localizan alrededor del endotelio de capilares y vénulas.
Mastocitos
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También denominados células cebadas, son las células fijas de mayor tamaño siendo abundantes en el tejido conectivo de la piel, intestino y alrededor de los vasos sanguíneos. Son células grandes, esféricas u ovoides y presentan un prominente núcleo central. Su citoplasma está repleto de abundantes gránulos basófilos que llegan incluso en algunas ocasiones a ocultar el núcleo. Estos gránulos presentan metacromasia con el azul de toluidina, coloreándose de rojo. Los gránulos contienen heparina, histamina y proteasas. Como organoides presenta un Golgi, RER poco desarrollado y moderadas mitocondrias y ribosomas. La heparina actúa como anticoagulante, aclarante vascular y activador de la formación de vasos sanguíneos (angiogénesis). La histamina tiene actividad en el flujo y permeabilidad vascular y en la contracción de las fibras musculares lisas. Las proteasas pueden destruir células vecinas y matriz extracelular y activar factores del complemento. Como consecuencia de la activación debida a la unión antígenoanticuerpo, estas células también pueden sintetizar mediadores de la inflamación como leucotrienos, citocinas y factores quimiotácticos de leucocitos.
Células Plasmáticas Se encuentran en cualquier variedad de tejido conectivo, pero son especialmente abundantes en áreas en las que exista estimulación antigénica y en el tejido conectivo de órganos linforreticulares y los tractos gastrointestinal, genitourinario y respiratorio. Son células esféricas, ovoides o con forma de pera, con un núcleo esférico excéntrico, donde la cromatina se dispone en forma de rueda de carro. El citoplasma es basófilo y presenta un halo no teñido que se corresponde con el aparato de Golgi. Presenta abundante RER y ribosomas libres. Se originan a partir de los linfocitos B y son las células encargadas de las síntesis de inmunoglobulinas. En algunas de estas células pueden observarse inclusiones acidófilas que se sitúan en el interior de las cisternas del RER, se denominan cuerpos de Russell y parecen ser acúmulos de productos defectuosos de la síntesis de inmunoglobulinas.
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Melanocitos Se originan en el ectodermo de la cresta neuronal y desde allí migran a los tejidos conectivos de diferentes localizaciones. Se caracterizan porque producen un pigmento denominado marrón denominado melanina. Estas células se pueden localizar en dermis, carúnculas uterinas de las ovejas, meninges, coroides e iris.
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