¿Cómo oímos? Una revisión de la anatomía fisiología del receptor auditivo
Enrique A. Lopez-Poveda Instituto de Neurociencias de Castilla y León Universidad de Salamanca
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Objetivos del seminario 1. Inducir a la reflexión sobre el problema de la audición. 2. Exponer los aspectos más relevantes de la fisiología y la función del receptor auditivo. 3. Analizar cómo se codifican los sonidos en la respuesta del nervio auditivo.
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Oir y escuchar; Ver y mirar
EYSOTOY EYSOTOY E S TOY Y O
BMIAELN BMIAELN B I E N M A L
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Un ejemplo
Piano & I Alicia Keys, 2002 Songs in A minor
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La escena auditiva (según Bregman,1990)
El silencio...
El sonido...
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
El problema de la audición • • • • • • •
¿Cuántos sonidos? ¿Qué sonidos? ¿Dónde están? ¿Cómo se puede atender selectivamente a uno de ellos? ¿Por qué se agrupan algunos y otros no? ¿Por qué se enmascaran entre sí? ...
¿Cantidad de deinformación información?? ¿Cantidad dela lainformación información?? ¿Calidad de ¿Calidad
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La cantidad de información • Un sonido se “oye” cuando su energía es suficiente para evocar una respuesta neuronal. • Es el problema que se analiza habitualmente desde el punto de vista clínico.
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La calidad de la información • Es habitual ignorar su importancia. • El criterio es difícil de definir por diversas razones: – Todavía se desconocen muchos aspectos del funcionamiento del sistema auditivo. – Puede variar de unas personas a otras.
• Aun así, intentaremos precisar en este seminario. • Nos centraremos en la audición monaural.
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Anatomía del sistema receptor auditivo Pabellón auricular
Concha
Tímpano
Estribo
Cóclea
Nervio auditivo EL ÓRGANO DE CORTI Esterocilios Células ciliadas internas
Fibra del nervio auditivo
Oído externo
Oído medio
Oído interno
Membrana tectoria Células ciliadas externas
Membrana basilar (Lopez, D.E, Comun. Pers.)
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La membrana basilar Cóclea
Membrana de Reissner
Nervio auditivo
Tímpano
Ápice
Órgano de Corti
Ápice
2000
20000
1500
400
Base
200 Membrana basilar
7000
1000
5000 Nervio auditivo
600
800 4000
3000
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La transducción acústiconeuronal Toda la información que necesita el cerebro para resolver el problema procede del nervio auditivo. La calidad de esa información es importante. Estímulo Estímulo acústico acústico
Oído Oído externo externo
Oído Oído medio medio
Membrana Membrana basilar basilar
Célula Célula ciliada ciliada interna interna
Sinápsis Sinápsis CCI-NA CCI-NA
Nervio Nervio auditivo auditivo
SANC SANC
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
El estímulo
Forma de onda temporal
Espectro de frecuencias
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
El oído externo 15
HRTF (Hz)
5
+40°
-5 -15 -25 15
HRTF (Hz)
0°
5
–40°
-5 -15 -25
15 H R TF (H z)
• Actúa como un filtro lineal: amplifica ciertas frecuencias y atenúa otras. • La forma del filtro depende de la posición de la fuente de sonido.
5 -5 -15 -25 0
10 Frecuencia (Hz)
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
El oído medio Fig. adaptada de Lopez-Poveda y Meddis (2001)
1.E-07 Stapes velocity (m/s) at 0 dB SPL
• Transforma las ondas de presión en oscilaciones del estribo. • Actúa como un filtro lineal.
1.E-08
1.E-09
1.E-10 100
Extrapolated Extrapolated Goode et al. (1994) FIR filter 1000 Frequency (Hz)
10000
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
El oído interno: Análisis espectral (von Békesy, 1960)
1 3 4 2
Distancia desde el estribo
Respuesta de la MB
Respuesta de la MB
FC
1 3 4
Baja intensidad 2
Frecuencia FC
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
El banco de filtros de la membrana basilar FC
Respuesta de la MB
Un audiograma invertido
Frecuencia (escala log)
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La no linealidad (Rhode, 1972) FC
f = FC
f = 0.5×FC
Nivel sonoro
Respuesta de la MB
Respuesta de la MB
Alta intensidad
Baja intensidad Frecuencia
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Distorsión y supresión en la cóclea Supresión dB SPL para 100 μm/s
Distorsión
Frecuencia
Señal+Supresor
Sólo señal
Frecuencia
La membrana basilar distorsiona el espectro del estímulo!
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La célula ciliada interna AC
K+
1000 Hz
Frecuencia
DC
4000 Hz Tiempo
4000 Hz
DC
2000 Hz
V
V
AC/DC
500 Hz
Nivel sonoro (dB)
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La célula ciliada interna: sincronización temporal Respuesta sincronizada
No sincronizada
500 Hz
4000 Hz Potencial intracelular
Actividad de una sola fibra del NA
Tiempo
Histograma de actividad de varias fibras
Tiempo
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La célula ciliada interna • Su respuesta es no lineal. El potencial intracelular se satura a niveles sonoros altos. • Se comporta como un filtro que atenúa las frecuencias altas. • Esto explica el deterioro en la transmisión de la información temporal de altas frecuencias.
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
La sinápsis Estímulo (tono puro)
V
Producción
Reprocesamiento
Reabsorción
Liberación Pérdida
Respuesta NA Inicio
Latencia
Estacionaria
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Tres tipos de fibras
Actividad neuronal
HSR
MSR LSR
Nivel sonoro del estímulo
• HSR: mayoritarias. • MSR: gran rango dinámico. • LSR: útiles a gran intensidad.
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Entonces ¿cómo se codifica el sonido en el NA? • Propiedades físicas del estímulo: – ¿Frecuencia? – ¿Intensidad?
La frecuencia del estímulo • Distintas fibras del NA responden a diferentes frecuencias. • El patrón temporal de la descarga también codifica la frecuencia.
500 Hz
4000 Hz
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
El nivel sonoro Actividad neuronal
HSR MSR LSR
Nivel sonoro del estímulo
Alta intensidad Respuesta de la MB
• La descarga de cada fibra aumenta al aumentar el nivel sonoro. • Distintos tipos de fibras responden a diferentes niveles sonoros. • Más fibras responden a niveles sonoros altos.
Frecuencia
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Codificación de las propiedades ambientales
¿Cuántos sonidos? ¿Qué sonidos? ¿Dónde están? ...
Procesamiento complejo en el SANC
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Hipoacusia neurosensorial de origen coclear Pérdida auditiva = Daño a las CCE + Daño a las CCI
Reduce la sensibilidad Reduce la sintonización Linealiza la respuesta
Sólo reduce la sensibilidad
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Hipoacusia neurosensorial: daño a las CCE FC
f = FC
Umbral sonoro
pérdida
Nivel sonoro
Respuesta de la MB
Respuesta de la MB
Umbral sonoro pérdida
Frecuencia
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Respuesta de la MB
El banco de filtros en la cóclea hipoacúsica
250
500
Frecuencia (Hz)
1000
2000
4000
8000
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Implicaciones funcionales del daño a las CCE • Se pierde sensibilidad. • Pero, además se pierde sintonización! – Se pierden los detalles del espectro del estímulo, lo que explica: • Deterioro en la inteligibilidad del lenguaje. • Deterioro en la localización de los sonidos.
• Se reduce la distorsión de origen coclear.
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Implicaciones del daño a la CCI • Se reduce la sensibilidad, pero no la sintonización. Se mantienen las características no lineales de la respuesta de la MB. OHC Normal IHC
pérdida
Umbral sonoro
Nivel sonoro
Respuesta del NA
Respuesta del NA
Umbral sonoro pérdida
Normal
OHC
IHC
Frecuencia
Enrique A. Lopez-Poveda Universidad de Salamanca
Nuestros proyectos de investigación actuales • Simulación computacional de la respuesta de la MB. • Diseño de estrategias de optimización de prótesis auditivas (implantes cocleares y audífonos). • Caracterización de la respuesta de la membrana basilar humana mediante métodos psicofísicos: – Personas con audición normal. – Personas con hipoacusia de origen coclear: • Por trauma acústico / presbiacusia. • (Genético.)
• Investigación de los mecanismos fisiológicos de codificación de la información espectral.