CURSO DE BIOLOGÍA DEL ÁRBOL FISIOLOGÍA Centro de Formación y Experimentación Agroforestal de Guísamo Octubre y Noviembre, 2009

FRANCISCO RODRÍGUEZ

ARTEC técnica arbórea gallega

PRINCIPIOS ENERGÉTICOS La única fuente de energía de los árboles es la luz. Los abonos,el agua y nutrientes son materias primas.(Ciclo Abierto)

ALMACENAMIENTO DE AZUCARES EN EL PLÁTANO

LA INFLUENCIA DE LAS ESTACIONES SOBRE LAS RESERVAS

Las reservas de un árbol están a menudo concentradas en ciertos órganos ó tejidos especializados.

EL SISTEMA RADICULAR, por ejemplo, es una zona de reserva privilegiada, pues la densidad de células parenquimatosas susceptibles de acoger reservas allí es generalmente más elevada que en la parte aérea.

LA INFLUENCIA DE LAS ESTACIONES SOBRE LAS RESERVAS Esquemáticamente, las reservas son movilizadas y después reconstituidas según el ciclo anual siguiente (Frossard et al., 1988, Wargo, 1979):

PRIMAVERA En la primavera las yemas consumen sus propias reservas y tiran de las del tronco y raíces. Estas reservas son utilizadas mientras la máquina fotosintética de los jóvenes vástagos no es operativa, es decir desde la hinchazón de las yemas hasta el desarrollo completo de las primeras hojas. Podar en este período de tiempo es suprimir una gran cantidad de reservas precisamente cuando el árbol se encuentra incapaz de producir nuevas reservas.

LA INFLUENCIA DE LAS ESTACIONES SOBRE LAS RESERVAS VERANO Durante todo el período de crecimiento activo estival, los asimilados producidos son en gran parte consumidos. A partir de finales de junio, las podas estivales moderadas (no se trata de quitar todo el follaje), contrariamente a las de primavera, permiten evitar el agotamiento en reservas del árbol.

Por otra parte, se ha constatado que una poda ligera estival en Tilia platyphyllos provoca una recuperación de ACTIVIDAD INMEDIATA DE LAS HOJAS QUE HAN ENTRADO EN LA FASE DE SENESCENCIA EN LA BASE DE LOS VÁSTAGOS. Esta estimulación de la actividad fotosintética por la poda es seguida de una reacción muy rápida porque, quince días después de los cortes, aparecen a nivel de la copa y tronco un aumento del 35 al 45% de la cantidad de reservas. Este fenómeno se ha observado también en el cerezo silvestre y en el plátano (Bory et al., 1997).

LA INFLUENCIA DE LAS ESTACIONES SOBRE LAS RESERVAS

FINALES DE VERANO

Hacia finales de verano, cuando la demanda energética decrece, LOS GLÚCIDOS EMIGRAN DESDE EL FOLLAJE HACIA LAS ZONAS DE RESERVAS DEL ÁRBOL.

Es preferible entonces esperar la caída de las hojas antes de podar. En el plátano se ha comprobado que gran parte de las reservas ya han migrado antes de la caída de las hojas.

LA INFLUENCIA DE LAS ESTACIONES SOBRE LAS RESERVAS INVIERNO En invierno, lo esencial de las reservas es almacenado en ciertos órganos especializados del árbol (raíces, base del tronco, cabezas de gato..). Una intervención de poda que proteja estos sitios ricos en almidón permite en invierno limitar considerablemente las pérdidas de reservas. En el caso de las CONÍFERAS (Pinus, Picea, Sequoiadendron, Taxus), las acículas viejas son sitios de acumulación de reservas energéticas utilizadas en el desarrollo de los nuevos brotes. Así, pues, unas podas severas o defoliaciones, incluso en invierno, constituyen una pérdida considerable de reservas y pueden causar problemas fisiológicos que conducen a la muerte del árbol (Ericsson, 1980).

LA INFLUENCIA DE LAS ESTACIONES SOBRE LAS RESERVAS

Simples observaciones realizadas sobre la raíz de arce muestran que las

reservas del anillo más reciente son las primeras en ser movilizadas en primavera. Esta movilización se extiende después a los anillos más viejos, la reconstitución posterior de las reservas se hace en orden inverso y precede a la formación de un nuevo anillo. Los óvalos vacíos son los vasos, las zonas ricas en almidón están en negro. (Representación de figura de Wargo, 1979)

PERIODO CRITICO DE LAS RESERVAS ....cuando las hojas han completado su formación y justo antes del periodo de reposo vegetativo....

Influencia de las estaciones sobre la ramificación Experiencia sobre Prunus padus, según Champagnat, 1965

LA SAVIA La savia es el líquido vital para el organismo. Hay dos tipos de savia. La SAVIA BRUTA, que sube desde las raíces hasta las hojas, contiene sales minerales, aminoácidos y ciertas sustancias hormonales como las citoquininas. Circula en el interior de células muertas y vacías, las traqueadas y los vasos contenidos en el xilema primario y en la madera. La SAVIA ELABORADA desciende desde las hojas hacia las raíces. Su característica principal es ser rica en sustancias orgánicas (azúcar), pero contiene también otras muchas sustancias orgánicas (auxinas, giberelinas) y ácidos nucleicos. Circula por las filas de células vivas, los tubos cribosos, situados en un tejido conductor llamado floema. Este tejido se localiza debajo de la corteza.

Las hojas absorben CO2 y liberan O2 Las hojas producen azucares mediante la fotosíntesis El floema transporta los azucares de las hojas La raíz absorbe O2 y libera CO2

La transpiración “tira” de las savia hacia arriba

El xilema transporta agua y minerales de la raíz

La raíz absorbe agua y minerales

LA TRANSFERENCIA DE LA SAVIA BRUTA

El motor de la circulación de la savia bruta es la EVAPOTRANSPIRACIÓN. Las hojas poseen en su epidermis unos poros especializados, LOS ESTOMAS, por los cuales sale el agua en estado gaseoso si el aire ambiente es relativamente seco. Esta salida crea localmente un déficit, una especie de depresión, que atrae al agua situada en el interior de los tejidos subyacentes. Al propagarse poco a poco, este déficit permite al agua subir desde las raíces hasta las hojas. 

LA TRANSFERENCIA DE LA SAVIA BRUTA La buena circulación de la savia en la planta depende de varios factores:

•De la diferencia de humedad entre el interior de las hojas y la atmósfera. En una atmósfera con humedad saturada, el flujo de agua hacia el exterior de la hoja es muy bajo, en cambio, en una atmósfera muy seca y con una fuerte insolación, la cantidad de agua que sale es grande. La intensidad de la evaporación puede ser tal que la hoja corra el riesgo de deshidratarse. Para evitar esta situación, las hojas reaccionan cerrando parcial o totalmente sus estomas, bloqueando así momentáneamente la evaporación y la conducción de la savia.

•La cohesión de la columna de agua. Para que el agua suba por el árbol es necesario que la columna de agua sea continua desde las raíces hasta las hojas.

Cuando la evapotranspiración es muy grande, la depresión en el interior de los vasos puede provocar la ruptura de esta columna de agua. Una burbuja de vapor se forma entonces localmente, que interrumpe provisional o definitivamente toda la circulación de savia en el vaso afectado. Es el FENÓMENO DE CAVITACIÓN que se produce frecuentemente en el transcurso de la vida del árbol, especialmente en las partes aéreas como los troncos y las hojas. Es el que interviene, por ejemplo, en la desecación o en la caída prematura de las hojas en caso de sequía prolongada. En estas condiciones hídricas, la evaporación del agua contenida en las hojas no puede ser compensada por la llegada de savia procedente de las raíces. Se producen entonces cavitaciones en la base de los pecíolos que aíslan fisiológicamente a las hojas de los tallos y provocan su muerte. Es en realidad un mecanismo de supervivencia: la supresión momentánea de sus hojas permite al árbol evitar una deshidratación generalizada.

TRANSFERENCIA LOGITUDINAL Y TRANSFERENCIA LATERAL

Globalmente la savia bruta circula desde las raíces a las hojas según unos caminos directos: el agua pasa longitudinalmente de un elemento de vaso al siguiente. Sin embargo, existen muchas excepciones a esta situación según las necesidades inmediatas del organismo. En caso de EMBOLIA, es decir cuando se forma una burbuja en un vaso, la savia puede desplazarse transversalmente y pasar por los vasos vecinos todavía funcionales. Por otro lado, aparte de toda la embolia, la savia bruta puede conseguir un trayecto transversal por el tronco si una rama situada en posición diametralmente opuesta presenta, de repente, una necesidad fuerte de agua que sus propios vasos no pueden satisfacer. En otras palabras, la circulación de la savia bruta es un proceso funcionalmente adaptado a las exigencias de la vida del árbol.

Ritmos de crecimiento y actividad hormonal  En los estados de actividad (CRECIMIENTO) e inactividad de las plantas además del fitocromo y de la temperatura, intervienen la hormonas.  Cuando los días empiezan a alargarse pero las temperaturas son aún bajas, actúan las GIBERELINAS, favoreciendo el desarrollo de la planta.  Cuando los días se hacen más cortos actúa el ÁCIDO ABSCÍSICO, favoreciendo la caída de la hoja y de los frutos.

FITOHORMONAS  Muchas sustancias orgánicas e inorgánicas influyen en el crecimiento de la planta, pero hay algunas moléculas que actúan como moléculas señal y se denominan reguladoras del crecimiento vegetal o hormonas vegetales o fitohormonas.

 Éstas son sintetizadas por la mayoría

de las células de la planta y son moléculas pequeñas que atraviesan fácilmente la pared celular y pueden actuar localmente o ser transportadas hasta las células diana situadas a cierta distancia.

FITOHORMONAS  Cada regulador tiene múltiples efectos que a su vez, están modelados por otros reguladores, por señales ambientales y por el estado nutricional.

Auxinas

 La AUXINA estimula la formación de la raíz, pero en conjunto con la citoquinina suprime el crecimiento lateral del brote.  La AUXINA con el etileno estimula el crecimiento lateral de la raíz.  Además, la respuesta a una señal determinada varía según el estado de maduración de ese tipo celular: el etileno madura el fruto, pero éste no responde al etileno hasta etapas avanzadas del desarrollo.

Citoquininas

Relación entre raíces y tallo Equilibrio entre sistema caulinar y sistema radicular

FITOHORMONAS

Existen al menos cinco sustancias reguladoras:  AUXINAS  GIBERELINAS  CITOQUININAS  ÁCIDO ABSCÍSICO  ETILENO

Las tres primeras son factores promotores y las dos últimas, factores inhibidores.

FITOHORMONAS - LAS AUXINAS  Son las principales hormonas de crecimiento.  Se generan en los tejidos meristemáticos, en las hojas en expansión, en general en todos los tejidos en crecimiento. Poseen transporte basipétalo  Se generan en los tejidos meristemáticos o en crecimiento, se dirigen por transporte activo y pasivo hacia las raíces, allí son destruidas para evitar efectos acumulativos. Estimulan el crecimiento de la raíz y el enraizamiento de esquejes.

Principales funciones: Receptor

Efecto principal

Efectos secundarios

Ramas laterales

Freno de crecimiento de las ramas laterales

Promoción de la guía

Raíces

Perdida de la dominancia terminal en las raíces y fomento de la ramificación

Fomento de la producción de CIT

FITOHORMONAS - LAS CITOQUININAS

Son producidas por las raíces y se transportan hacia zonas donde se producen auxinas. Estimulan la división celular en presencia de auxinas. Son el equivalente hormonal de la relación copa raíz. Estimulan la división de las células meristemáticas. Acompañan el funcionamiento “espiral” del crecimiento. Fomentan la dominancia apical. Retrasan la senescencia foliar. Se eliminan en destino (donde se generan auxinas) para eliminar efectos acumulativos.

FITOHORMONAS - El ácido abscísico (ABA)  Su acumulación induce el PROCESO DE ABSCISIÓN tanto en ramas como en hojas. Promueve las caída de las hojas y de los frutos  Se elimina ahí donde las citoquinínas son altas.  Es además una de las hormonas principales en todos los procesos de respuesta al ESTRÉS

LAS GIBERELINAS  Inducen el alargamiento de los entrenudos del tallo

FITOHORMONAS - EL ETILENO

Hormona que se difunde tanto a través de la planta como por su entorno. Promueve la muerte celular, la abscisión,etc. Hormona de respuesta a las situaciones de ESTRÉS. En algunos tipos de frutos acelera la maduración. Es un gas que inhibe el transporte de auxinas por la planta.

LAS FUNCIONES DE LAS SUSTANCIAS DE CRECIMIENTO

El proceso de abscisión  Tanto si está relacionado con la respuesta al estrés como si es un proceso natural de estructuración o estacionalidad, las fitohormonas juean un papel básico en los procesos fisiológicos que intervienen en la reducción de la masa viva.  LA ABSCISIÓN DE LA RAMA VIENE DETERMINADO POR DEFICITS EN LA SÍNTESIS DE AZUCARES, QUE GENERAN A LA VEZ CAMBIOS HORMONALES, ESPECIALMENTE LA ACUMULACIÓN DE AC. ABSCÍSICO Y ETILENO.  La regulación hormonal hace posible que este proceso de muerte se de según el “protocolo” interno del árbol.  Es un proceso estacional por perdida de las condiciones ambientales suficientes para los procesos metabólicos que se dan en la hoja.  La respuesta depende de la regulación hormonal y la concentración que se de en cada hoja generará una respuesta distinta en cada caso.

Vías de control de crecimiento

Desde la perspectiva global del árbol, las vías de control de crecimiento (circuitos) determinan donde son utilizados y almacenados los recursos recogidos.  La VÍA DE CONTROL DE CRECIMIENTO está dominada por LA AUXINA que se mueve en una dirección (hacia abajo), a través de células vivas, buscando el camino más directo entre la copa y el pie del árbol.  A lo largo del camino, las citoquininas se incorporan para facilitar el crecimiento.  El ABA se forma en áreas alejadas de las vías dominantes y retrasa el crecimiento o inicia la latencia.

LA PRINCIPAL FUERZA DE VÍA DE CONTROL DE CRECIMIENTO ESTÁ CONTROLADA POR LA DOMINANCIA (SALUD Y CRECIMIENTO) DEL PRINCIPAL PUNTO DE CRECIMIENTO DEL ÁRBOL, RAMA O RAMITA.

La espiral positiva de crecimiento Las dos partes esenciales del árbol tienen una relación de dependencia mutua, cada una de ellas necesita que la otra le aporte elementos esenciales para su funcionamiento.

 Así, un sistema radicular que recibe mucha glucosa puede captar gran cantidad de agua y substancias minerales y agua, a la vez, una copa que recibe un aporte alto de agua y nutrientes puede tener una fotosíntesis muy activa y sintetizar mucha glucosa. Hay otros elementos que pueden interferir en este diagrama “perfecto” hipotético:  elementos habituales (situación estructural del árbol).  situación lumínica (dominante, codominante, reprimido).  entorno radicular (capacidad del ambiente de aportar agua y nutrientes, etc).  elementos no habituales (eliminación de la copa (poda o roturas).  disfunciones radiculares (compactación, anoxia, etc).  lesiones, enfermedades corticales, foliares o radiculares

Las situaciones de estrés  El estrés puede ser elástico (recuperable) o plástico (provoca deformación o cambios definitivos)  Los árboles responden a él con estrategias de minimización como primer paso y de recuperación o regeneración, en segundo lugar.  Las situaciones naturales de estrés (eliminación de una guía por frió, calor estrés hídrico o la reducción de ingresos de agua) genera una respuesta hormonal y una reordenación de la copa.  La respuesta actúa como una espiral negativa hasta que los factores que intervienen en ella se han equilibrado  Los procesos de recolocación están generados por hormonas y aceleran y fortalecen los mismos procesos hormonales en espiral o feed back

Auxinas

EQUILIBRIO HORMONAL

Crecimiento celular Promoción de fenóles

Giberelinas

Inhibición axillares

Alargamiento celular

Plagiotropía axilar Rizogenesis Desarrollo radicular

Citoquininas Multiplicación celular Promoción axilares

Polifenoles

Ortotropía axilar

Bloqueo división celular Inhibición axilares Diferenciación de la escama de la yema Inhibición tejidos vasculares

DOMINANCIA APICAL Y RAMOS ANTICIPADOS

Durante su crecimiento, el ramo coloca en su lugar a las yemas axilares las cuales son morfológicamente aptas para su desarrollo inmediatamente. ¿POR QUÉ NO SE DESARROLLAN ENTONCES?

Si cortamos el ápice (es decir, el extremo herbáceo del ramo compuesto por el meristemo apical, del tallo joven y de todas las hojas jóvenes todavía no desarrolladas) en Junio-Julio, las yemas axilares situadas bajo el corte evolucionarán los días siguientes. Pero si colocamos inmediatamente un bloque de gelatina que contenga auxinas en el lugar del corte, éstas no evolucionaran.

Los estudios han demostrado que el ápice, inhibe el desarrollo de yemas axilares.

En resumen, EN EL AÑO DE CRECIMIENTO DEL RAMO, EL MERISTEMO TERMINAL EJERCE SOBRE LAS YEMAS AXILARES UNA DOMINANCIA APICAL, ES DECIR, QUE ÉSTA INHIBE SU DESARROLLO. La supresión del extremo herbáceo de un ramo, (pinzamiento) provoca la evolución de yemas axilares.

Los pinzamientos de Mayo, Junio y Julio en la poda de formación tiene como consecuencia suprimir la dominancia apical con el fin de provocar una ramificación anticipada y obtener una planta más extendida.

DOMINANCIA APICAL Y RAMOS ANTICIPADOS

Las yemas axilares pueden desarrollarse anticipadamente si el ramo carece de auxinas. Pueden igualmente evolucionar si las citoquininas se encuentran en exceso debido al rendimiento de las auxinas. Esto podrá producirse en ambos casos. Cuando, en Junio, el suelo y el aire están calientes y húmedos, el ramo puede alimentar el desarrollo de bastantes ápices a la vez, y el sistema radicular secreta citoquininas en exceso por rendimiento de las auxinas. LAS CITOQUININAS AUMENTAN LA INHIBICIÓN DE AUXINAS EN LAS YEMAS AXILARES.

[El mismo efecto puede obtenerse pulverizando Primalin sobre la planta, producto que contiene citoquininas].

DOMINANCIA APICAL Y RAMOS ANTICIPADOS LOS RAMOS ANTICIPADOS SE PUEDEN DESARROLLAR POR VARIAS RAZONES: a y b: LA FUENTE DE AUXINAS SE AGOTA de forma natural (a) por la floración del ápice, o artificialmente (b) por pinzamiento. c y d: LA FUENTE DE CITOQUININAS ES EXCESIVA. Esto se produce:  de forma natural (c) en la mayor parte de los árboles y algunos arbustos, cuando LA TEMPERATURA Y LA HUMEDAD DEL SUELO SON FAVORABLES y HAY UNA FUERTE ACTIVIDAD RADICULAR. Los ramos son los más favorecidos por los circuitos de savia beneficiando un exceso de citoquininas.  artificialmente (d) por la pulverización de Promalin (producto que contiene citoquininas) en Junio. e: LA DOMINANCIA APICAL ES DÉBIL DURANTE TODA LA ESTACIÓN Y LOS RAMOS ANTICIPADOS EVOLUCIONAN SISTEMÁTICAMENTE. Esto de produce entre numerosos arbustos y algunos árboles (melocotonero)

DOMINANCIA APICAL Y RAMOS ANTICIPADOS

Impactos de la poda 

Teniendo en cuenta los mecanismos del modo en que los árboles ajustan el equilibrio funcional de brotes y raíces, y la forma en que el árbol genera procesos de control de crecimiento, pueden preverse los impactos de la poda.

Funcionalmente, la poda produce: 1.

Incapacidad del árbol para generar alimento.

2.

Incapacidad del árbol a generar combustible para absorción de nitrógeno (y otros materiales como el fósforo).

3.

Pérdida de volúmenes significativos de espacio de almacenamiento e iniciación de problemas de conexión de almacenamiento.

4.

Uso de cantidades significativas de reservas almacenadas de alimento en procesos de redistribución.

5.

Mayor desorganización y modificaciones de los campos de control y vías (conexiones entre brote y raíz), similares a la redistribución e inicialización del sistema durante el inicio de la primavera. Un periodo de confusos mensajes de control, distribución de recursos y defensas.

6.

Las señales de campo de control para la iniciación inmediata de brote y liberación.

7.

La vía de control de crecimiento, en un trayecto corto, solicita inicialmente el crecimiento de cualquier vía primaria o activa de raíz, donde los carbohidratos están disponibles siguiendo las siguientes prioridades: vías primarias sanas estimulan muchas raíces – vías activas sanas estimulan algunas, vías marginales y no sanas no estimulan.

8.

Las vías de control de crecimiento en un camino largo, donde los brotes se estén expandiendo rápidamente y generando alimento, solicita un crecimiento mínimo de raíces.

9.

Nuevos brotes en expansión generan vías de control de crecimiento más y más fuertes alterando vías primarias y activas ya en funcionamiento.

Impactos de la poda  El resultado es que todo el árbol es AFECTADO EN SU CRECIMIENTO al podar tejidos vivos.  El efecto de retraso de crecimiento es desarrollado por (sin tener en cuenta los efectos de campos de control en algunos brotes liberados): menos brotes, menos raíces, menos suministro de carbohidratos, menos almacenamiento y menos absorción de nitrógeno.  La alteración o desmoche de una vía primaria provoca tremendos problemas en las raíces. La poda debería concentrarse sólo en vías activas y marginales ya que así las vías primarias se mantendrán (algunas veces reforzarán). La interrupción de la vía de control de crecimiento marginal probablemente tiene poco efecto sobre las raíces. El tiempo de poda para minimizarse el impacto sobre las raíces sería la estación de latencia y mitad del verano si las plagas pueden ser minimizadas. Con la poda significativa de la corona, el crecimiento de las raíces se ralentiza y puede disminuir, mientras la salud puede ser comprometida. Como es natural, los impactos sobre las raíces son proporcionales a la cantidad y resistencia de la vía de control de crecimiento podada.  Una poda muy importante de las vías activas limitará el crecimiento de las raíces.