*** Concurso Nacional de Proyectos FONDECYT 2006 *** COMPROBANTE DE RECEPCION DE INFORME FINAL NUMERO RESPONSABLE :HUGO TORRES CONTRERAS :10719006-6 RUT ETAPA :2007 :POSTDOCTORADO TIPO

: 3060064

DURACION : 2 A-no(S)

TITULO : MECANISMOS QUIMICOS DE COMUNICACION UTILIZADOS DURANTE EL FO RRAJEO POR LA HORMIGA GRANIVORA Pogonomyrmex verrniculatus. DISCIPLINA :ECOLOGIA Y CIENCIAS AMBlE (BIOLOGIA 1) y. FECHA RECEPCION :17/03/2008 TIMBRE RECEPCION

INFORME FINAL GOBIERNO DE CHILE CONICVT FONDECVT

PROYECTO FONDECYT POSTDOCTORADO

3060064

2 Anos

Segundo Ano

ERO PROYECTO

DURPC IÓN

AÑO DE EJECUCIÓN

RUT

INVESTIGADOR(A) PATROCINANTE

RUT

9787409

[email protected]

9787232 FONO

J E-mall

4,756.210-4

Hermann Niemeyer Marich

10.79.006-6

orres Contreras ) POSTOOCTORADO [email protected]

_________________________________

FONO

Las Palmeras 3425, Ñuñoa, Santiago DIRECCION INV. POSTDOCTORADO

PERIODO QUE INFORMA

1/11

r

31/10/2007

/2006

HASTA

DESDE

1I'ulJJ (MARQUE EL CASILLERO QUE CORRESPONDA)

NO HAY

ADJUNTO

FUE ENVIADO

(FECHA)

1

SERA ENVIADO (FECHA)

14/3/08

Informe Final (en formulario) Publicaciones

X

14/3/08

Presentaciones a Congresos

X

14/3/08

Evaluación del(de la) Investigador(a) Patrocinante

x

14/3 / 08

/

/

Otros (especificar)___________________

FIRMA INvES7'GADOR(A) PATROCINANTE

FIRMA INVESTIGADOR(A) POSTDOCTORADO



CONTENIDO DEL INFORME FINAL CUMPLIMIENTO DE LOS OBJETIVOS PLANTEADOS EN EL PROVECTO.

Objetivos 1.- Producción de compuestos químicos en las glándulas de veneno y de Dufour de la hormiga Pogonomyrmex vermiculatus

Si

¿Cumplido? Parcial o

No

Fundamentación para el cumplimiento parcial o incumplimiento

o

No fue posible utilizar la técnica de EAG (electroantenografia). Sin embargo, tanto los bioensayos en olfatómetros-Y como los experimentos conductuales en arenas circulares, demostraron la percepción a este nivel.

2.- Percepción al nivel de receptores antenales de dichos compuestos químicos en la especie P. vermiculatus

3.- Papel de dichas señales químicas como feromonas de camino en P. vermiculatus

o

4.- Efecto de la distribución y abundancia de presas sobre la de conductas de expresión P. de grupo en forrajeo vermiculatus 5

o

o

o

o

o

Otro(s) aspecto(s) que Ud. considere importante(s) en la evaluación del cumplimiento de los objetivos planteados en el proyecto original o en las modificaciones autorizadas por los Consejos. Respecto al objetivo específico 2, se realizaron múltiples pruebas electroantenográficas con antenas de la hormiga Pogonomyrinex vermiculatus así como de otros grupos de insectos, obteniéndose resultados contrastantes en la sensibilidad de la percepción respecto a diferentes compuestos químicos. Esto último, corrobora un mal funcionamiento del equipo EAG, el cual no ha sido reparado hasta la fecha. Sin embargo, los resultados obtenidos en los bioensayos con olfatómetros-Y y en los experimentos conductuales con arenas circulares, me permiten afirmar que los receptores antenales ubicados en el extremo de las antenas responden positivamente frente a compuestos que cumplen un rol como feromonas de camino. Conductual mente, es claro apreciar cómo en una primera instancia las obreras con sus antenas van sensando el suelo, para posteriormente ser capaces de discriminar y seguir este tipo de rastros químicos. La modificación autorizada por parte del Consejo de monitorear mi sistema de estudio durante el verano y primavera de 2006, y el verano y primavera de 2007, me permitió identificar el tipo de dieta granívora de la hormiga P. vermicuiatus. De esta forma, pude observar la variación estacional en la colecta de semillas de plantas anuales, y determinar el grado de selectividad respecto a una amplia oferta de los recursos disponibles sobre el substrato. Además, evalué en la planta "cebadilla criolla" (Brornus catharticus) - cuyas semillas son el principal recurso trófico acarreado por las obreras hacia el nido - el establecimiento de plántulas en áreas que circunscriben la entrada de las colonias versus en sitios entre nidos. La recopilación de estos antecedentes permitió cumplir de manera más integrativa las tareas planteadas en el objetivo específico 4.

H. RESULTADOS Describa brevemente los resultados obtenidos en el proyecto en un máximo de cinco páginas, tamaño carta, espacio seguido. Para cada uno de los objetivos específicos, describa o resuma los resultados. Relacione las publicaciones yio manuscritos enviados a publicación con los objetivos específicos. Incluya en anexos la información de apoyo que estime pertinente y necesaria para la evaluación. *

En relación con el Objetivo Específico 1, la Tabla 1 resume los principales compuestos

químicos producidos por las glándulas de veneno y de Dufour de la hormiga Pogonomyrmex vermiculatus. Es interesante notar que la glándula de veneno contiene una mezcla de las tres alkilpirazinas documentadas para otras especies del género y para las cuales se ha demostrado una función como feromonas de camino. A la vez, el tipo de compuestos encontrados en la glándula de Dufour (esencialmente hidrocarburos) es muy similar a los presentes en otras especies de Pogonomyrmex, predominando mayoritariamente en el caso de la especie estudiada, el alcano pentadecano. Gran parte de estos resultados es reportada y discutida en un artículo publicado en Journal of Chemical Ecology (33: 435-440, 2007) que adjunto a este informe final. Tabla 1.- Compuestos presentes en las glándulas de veneno y Dufour de hormigas forrajeadoras de Pogonomyrmex vermiculatus (valores representan el promedio de 30 muestras) A) Glándula de veneno Cantidad (ng por glándula)

910 (905)

% Similitud índice en espectro de masas 91

12.2

1000 (1000)

90

27.4

14.1

1079 (1082)

91

7.7

Indice de Kovats experimental (literatura)

Cantidad (ng por glándula)

Compuesto

Tiempo retención

Indice de Kovats experimental (literatura)

DMP

9.8

TMP EDMP

B) Glándula de Dufour Tiempo Compuesto retención

9.8

Tridecano

19.1

1299 (1300)

% Similitud índice en espectro de masas 95

Tetradecano 2-Tetradecanol Pentadecano Hexadacano 8-Heptadeceno Heptadecano

21.2

1399 (1400)

90

9.4

22.9 23.1

1493 (1496) 1500 (1500)

90 97

Trazas 641.6

24.9 26.3 26.6

1599 (1600) 1680 (1680) 1700 (1700)

94 99 97

1.3 Trazas 15.5

6.1

En relación con los Objetivos Específicos 2 y 3, la Figura 1 muestra que los extractos de la glándula de veneno yio la mezcla comercial de pirazinas producen un efecto de feromona de camino sobre la conducta locomotora de la hormiga P. vermiculatus. En cambio, los extractos de la glándula de Dufour y/o la mezcla comercial de hidrocarburos no tuvieron tal efecto. El resumen de esta información es documentado y analizado en el artículo publicado en Journal of Chemical Ecology (33: 435-440, 2007) anexado a este informe académico, resaltándose en éste, la primera elección en el olfatómetro-Y de brazos que contienen caminos químicos contrastantes, y la inversión de tiempo que una obrera realiza en el seguimiento de rastros químicos durante esta primera elección de brazos.

Figura 1

,lI 3.0 18 2.5 .

15 E

2.0 12

o c

'a .0 E

1,0

0.5

n

Solvent Poison gland extract

Solvent Poison gland extract

Solvent Mixture of pyrazines

Solvent Mixture of pyrazines

En resumen, los resultados de la Tabla 1 y Figura 1 demuestran que las obreras de P. vermiculatus tienen la capacidad tanto para producir como percibir compuestos químicos que funcionan como feromonas de camino. De aquí surge la pregunta ¿Por qué a pesar de todas estas potencialidades la especie P. vermiculatus no exhibe un forrajeo en grupo? En el artículo publicado en Journal of Chemical Ecology (33: 435-440, 2007) que adjunto se discuten algunos factores conductuales y ecológicos, que posteriormente fueron objeto de estudio y quedarán plasmados en otros dos artículos a ser publicados en Behaviour (manuscrito en preparación; Figuras 2-4 de este informe) y de este informe). Journal of Arid Environments (manuscrito en preparación; Tabla 2 y Figura 5 En relación con los Objetivos Específicos 3 y 4, en una arena experimental circular de 180 cm de diámetro que fue cubierta con papel filtro y subdividida en 12 sectores idénticos, se ofreció - en uno de los sectores y partiendo desde el centro de la arena (entrada de acceso de la colonia artificial) - un rastro químico de pirazinas que conducía hacia un parche de alimento artificial (200 mostazillas de azúcar) distante a 80 cm del centro. El parche de alimento fue ubicado detrás de un microbiombo para evitar el uso de señales visuales por parte de las hormigas, y otros 11 biombos fueron ubicados en los sectores restantes a distancias equidistantes. El alimento se ofreció a un grupo de 5 colonias después de 1, 2 o 4 semanas de inanición. Otro grupo de 5 colonias (el control) fue sometido al mismo tipo de experimentación pero sin recibir el estímulo de las feromonas de camino. Se registró el nivel de actividad (número de forrajeadoras), uso del espacio (reclutamiento de individuos), tiempo de descubrimiento del parche, y remoción de presas por parte de las obreras de P. vermiculalus. 4

El análisis de la información muestra que a medida que transcurre el tiempo existe un incremento significativo (durante la primera y segunda semana de inanición) del número de forrajeadoras que efectúan conductas de exploración y búsqueda en una arena experimental novedosa que ofrece como recompensa trófica microesferas de azúcar (Figura 2 a). Resulta interesante, que transcurridas cerca de 2 horas el máximo de obreras se estabilice en torno a los 35 individuos, valor que se corresponde bastante bien con la fuerza de trabajo que colecta alimento en el exterior de las colonias de P. vermiculatus bajo condiciones naturales (Torres-Contreras, datos no publicados). Además, los caminos químicos de pirazinas fueron capaces de generar un reclutamiento de obreras por sobre el valor esperado por azar en el uso del espacio (1/12 = 0.08) durante los primeros 30 minutos después de su aplicación (Figura 2 b). Esta información es coincidente con el potencial tiempo activo que exhiben este tipo de compuestos. Figura 2

0.61

40

A

0.9 0.61

35

0.4 04

30

0.3

E .2 25

0.61

o

0.2

E 20 Z 15

E 0.2 .2 — 01

-

o

Qne-week siarvation —o-- Two-weeks siarvation Four-weeks starvation



/

01

2 oo o-

10 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120

0

Time (mm)

Time (mn)

Por otra parte, colonias con un bajo número de individuos asignan una mayor proporción de obreras a actividades de forrajeo (Figura 3 a), pues necesitarían mayores tasas de remoción de recursos para asegurar su crecimiento, desarrollo, y reproducción. Sin embargo, colonias que presentan un gran número de organismos destinan una menor cantidad de tiempo al descubrimiento de parches de alimento (Figura 3 b), lo cual se debería a la rápida adquisición y transferencia de información. Figura 3

12

50

ji

45

2 lo E e, 9

40

E

2 8, 5

E o o c o

30

o 25

a

26 o.

1E

20

1-

4 200

250

300

350

400

Coiony size



450

500

550

5



15 200

250

300

350

400

Coiony size

450

500

550

Finalmente, aquellas colonias que tuvieron acceso a utilizar caminos químicos de pirazinas requirieron menores tiempos para descubrir el parche de alimento (Figura 4 a), y removieron una mayor cantidad de presas (Figura 4 b), lo cual demuestra que el uso de feromonas de camino mejora el desempeño de las actividades de forrajeo de las colonias de P. vermicuiatus. Figura 4

45

9 i

40

E

8 35 a 30

E

25

o E E

20 15 10

o

Pyraznes treO

Pyrazines trail

Trail absent

TreO absent

Respecto con la modificación autorizada por parte del Consejo, en terreno marque 50 colonias de P. vermiculatus, las cuales fueron monitoreadas a través de los diferentes meses de 2006. Durante la estación de verano el 100% de las colonias se encontraron activas, y las obreras se dedicaron esencialmente a la explotación de semillas de plantas anuales. Este escenario fue cambiando con el paso del tiempo. Así, en otoño la actividad se redujo al 43% (rango 30-56%) de las colonias y la principal actividad desempeñada por las hormigas fue la limpieza de nido. En invierno la actividad disminuyó al 28% de los nidos (rango 22-37%) con un muy bajo número de obreras en el exterior del nido, las cuales cumplían básicamente un rol de centinelas. Esta situación se volvió a invertir durante los meses de primavera con nuevamente el 100% de las colonias activas y con las hormigas dedicadas a la búsqueda y colecta de alimento. La Tabla 2 resume parte de estos datos para la estación de verano 2006, donde se muestra las principales semillas colectadas por las obreras forrajeadoras, así como la disponibilidad de estos ítems de alimento en el substrato. Tabla 2.- Semillas disponibles en el suelo, y colectadas por las hormigas forrajeadoras de Pogonomyrmex vermiculatus (valores representan el total de ítems tróficos muestreados en 25 colonias durante el verano de 2006) A) Semillas colectadas Especie Bromus catharticus Chorizanthe peduncularis Erodium cicutarium Chaenthatera moenchioides Material vegetal Material animal

Abundancia (n) 612 75 20 7 29 7

Porcentaje (%) 81.63 10.02 2.60 0.92 3.90 0.92

B) Semillas disponibles Especie

Abundancia (n)

Porcentaje (%)

499 335 270 179 40 28 20 8 5 4

35.87 24.08 19.41 12.87 2.88 2.01 1.44 0.57

Chaenthatera moenchioides Bromus catharticus Gamochaeta sp. Plantagohispidula Clarkia sp. Erodium cicutarium Cistanthesp. Adesmiasp. Compuesta NN 1 Compuesta NN 2 Compuesta NN 3 Rhamnaceae sp. Sennasp.

0.36 0.29 0.07 0.07 0.07

1 1 1

De esta información se desprende que Bromus catharticus es una de las semillas de plantas anuales más abundante en el hábitat circundante a las colonias de P. vermiculatus, siendo por lejos la principal semilla colectada por las obreras de esta especie. Esta información también fue obtenida para la estación de primavera 2006, y esta terminando de ser procesada. Al respecto, en ambas estaciones se determinará para cada colonia de hormigas si éstas efectúan un proceso de selección de semillas. En forma complementaria, durante el verano y primavera de 2007, se analizó la dieta de P. vermiculatus con el fin de establecer la existencia o no de cambios respecto al año anterior (y correlacionar esto con datos climáticos). Por otra parte, a comienzos de la primavera 2007 se cuantificó el reclutamiento de plántulas de "cebadilla criolla" (cuyas semillas son el principal item trófico colectado por esta especie de hormiga) en suelos circundantes a la entrada de los nidos y substratos entre nidos. La Figura 5 muestra que el establecimiento de plántulas es mucho mayor en sitios cercanos a las colonias, lo cual se debería a mejores condiciones de suelo (i.e. aireación, y mezcla de nutrientes). Figura 5

a,

o E Z

Control piot

Ant nest Location

III. PRODUCTOS GENERADOS POR EL PROYECTO En esta sección debe incluir todo documento o material cuyo contenido corresponda substancialmente a los objetivos del proyecto que se informa y en los que se explicite el N° del proyecto FONDECYT. Aténgase a los formatos que se incluyen para cada tipo de producto generado. Sólo adjunte copia de los documentos no enviados previamente a FONDECYT. 1.

Artículos en revistas científicas nacionales o extranjeras con Comité Editorial.

Titulo del Artículo

Autor(es)

Solitary foraging in the ancestral South American ant, Pogonomyrmex vermiculatus. Is it due to constraints in the production or perception of trail pheromones? Hugo Torres-Contreras, Ruby Olivares-Donoso & Hermann Nier7'r

Nombre Completo de la Revista. Reí. bibliográfica Estado de la publicación a la fecha.*

Joumal of Chemical Ecology Año:_2007_Vol. _33_ N° Publicada / En E Aceptada Prensa

Pág. _435-440_ LI En preparación O Enviada

Otras fuentes de financiamiento, si las hay Titulo del Artículo

Starvation and chemical signals affect recruitment and foraging efficiency in the harvester ant, Pogonomyrmex vermiculatus.

Autor(es)

Hugo Torres-Contreras & Hermann Niemeyer

Nombre Completo de la Revista.

Behaviour Vol.

N°

Reí. bibliográfica

Año:

Estado de la publicación a la fecha.*

O Publicada / En O Aceptada

Pág.

O Enviada

En preparación

Prensa

Otras fuentes de financiamiento, si las hay

Availability of annual seeds and prey selection by Pogonomyrmex vermiculatus (Hymenoptera, Formicidae). Explanation for ancestral stratregies_of locomotion_and_foraging. Hugo Torres-Contreras

Título del Artículo

Autor(es) Nombre Completo de la Revista.

Joumal of Arid Environments Vol.

N°

Ref. bibliográfica

Año:

Estado de la publicación a la fecha.*

E Publicada / En O Aceptada

Pág.

O Enviada

En preparación

Prensa

Otras fuentes de financiamiento, si las hay * Marque con una "X" lo que corresponda. Para trabajos En Prensa /Aceptados 1 Enviados adjunte copia de carta de aceptación o de envío.

2. Otras pub] icacioneS/PrOductOs.

Multitudes que viven en sociedad: la colonia de hormigas. Título

Tipo de publicación o producto

EJ Seminario/Taller/CUrSO EJ Informe Técnico

0 Monografía EJ Libro

Marque con una "X" lo que

corresponda

[1] Software

Capítulo de Libro EJ Mapa Exposición de Arte [

EJ Patente

Otro, Especificar:

Hugo Torres-Contreras Autor(es)

Mauricio Canais & Pedro Cattan

Editor(es) (Libros o Capítulos de Libros)

Editorial Universitaria Nombre de la Editorial! Organización Lugar y Fecha de Publicación

País:



CHILE

Santiago i:i

Fecha: _________Abril 2008

Titulo

Tipo de publicación o producto Marque con una "X" lo que corresponda

Lii Monografia

EJ Libro EJ Capítulo de Libro EJ Mapa EJ Exposición de Arte

EJ SeminariolTaller/CUrS0 EJ Informe Técnico

E] Software LI Patente

Otro. Especificar: Autor(es) Editor(es) (Libros o Capítulos de Libros) Nombre de la Editorial! Organización Lugar y Fecha de Publicación

País:________________________ Ciudad: Fecha:

1

3. Presentaciones a Congresos Nacionales e Internacionales. Adjunte copia del resumen o texto de la ponencia y de la lapa del libro de Resúmenes, si no la ha enviado previamente.

Título de la Ponencia

Conductas de locomoción y forrajeo en hormigas: de los patrones espaciales a los mecanismos de comunicación. Hugo Torres-Contreras

Autor(es) Nombre del Congreso Lugar y Fecha

VIII Jornadas de Etología País:

CHILE

Ciudad:

Valparaíso

Fecha: 19-21 Octubre 2006

Título de la Ponencia Autor(es) Nombre del Congreso Lugar y Fecha

País:

Ciudad:

Fecha:

País:

Ciudad:

Fecha:

País:

Ciudad:

Fecha:

País:

Ciudad:

Fecha:

Titulo de la Ponencia Autor(es) Nombre del Congreso Lugar y Fecha

Título de la Ponencia Autor(es) Nombre del Congreso Lugar y Fecha

Título de la Ponencia Autor(es) Nombre del Congreso Lugar y Fecha

íEl

IV. OTROS LOGROS DEL PROYECTO. Describa, si las hay, actividades tales como: • Estadías de investigación • Cualquier otro logro no contemplado en los Item anteriores y que Ud. quiera destacar.

Impartí durante el primer semestre de 2006 el curso de "Biogeografia" para la carrera de Ecólogo Paisajista de la Universidad Central (actividad previamente autorizada por CONICYT). - Invitación durante el primer semestre de 2006 a mostrar parte de mi quehacer de investigación al curso de Postgrado "Biología del Comportamiento" impartido por el Dr. Rodrigo A. Vásquez en la Facultad de Ciencias, Universidad de Chile (Programa de Doctorado en Ecología y Biología Evolutiva (EBE), Departamento de Ciencias Ecológicas). - Invitación durante el segundo semestre de 2006 a ser evaluador de proyectos FONDECYT regulares adscritos a la mesa de Biología 1. - Invitación durante el segundo semestre de 2006 a charlas de divulgación y extensión sobre himenópteros - y en particular sobre hormigas - (Título: "Biología de los animales que viven en sociedad: el caso de los insectos sociales") destinado a alumnos de pre-kinder y kinder en un colegio de la comuna de Ñuñoa (colegio Francisco Encina). - Invitación durante Marzo de 2007 a dar una charla de divulgación (Título: 'Importancia de la escala espacial y adquisición de información en los comportamientos de alimentación y desplazamiento de hormigas granívoras") en CONAF IV Región de Coquimbo (Provincia de Choapa, Illapel) destinada a guardaparques de la R. N. Las Chinchillas y personal administrativo de la oficina provincial. - A mediados de 2007, comienzo de interacción con el colega Dr. Marco Mendez (INTA, Universidad de Chile) sobre temáticas de variabilidad genética al nivel de colonias de hormigas, aspectos que enriquecerán mis estudios sobre ecología, conducta y evolución de insectos sociales. - Realización de dos visitas, durante primavera de 2007, al Parque Nacional Bosque Fray Jorge donde procedí a identificar y marcar aproximadamente 100 colonias de la hormiga Pogonomyrmex vermiculatus con el objetivo de contar con nuevo material biológico para un futuro estudio sobre estrategias de historias de vida en hormigas granívoras. -



V. INFORME DE EVALUACION DEL(DE LA) INVESTIGADOR(A) PATROCINANTE NOMBRE:

Hermann M. Niemeyer

Cumplo con entregar mi apreciación final sobre el desarrollo del proyecto FONDECYT Postdoctorado l 3060064, ejecutado por el investigador responsable Sr. Hugo Torres-Contreras. Durante estos dos años, Hugo mostró gran dedicación y capacidad para llevar a cabo las actividades planteadas en los objetivos específicos de su proyecto, así como la plasticidad y sapiencia necesaria para sortear los pequeños inconvenientes que surgieron durante esta investigación científica. En una primera instancia Hugo identificó, en una especie de hormiga que forrajea en solitario (Pogonomyrmex vermiculatus), los compuestos químicos presentes en glándulas de veneno y Dufour, y que según la literatura especializada estaban involucrados en las conductas de reclutamiento y forrajeo en grupo en este género de hormigas. A continuación, Hugo efectuó bioensayos de laboratorio donde demostró que las pirazinas presentes en la glándula de veneno son capaces de afectar la conducta de locomoción de las obreras al actuar como feromonas de camino. Es decir, a través de este par de pasos secuenciales Hugo demostró que la incapacidad para forrajear en grupo en esta especie no se debe a restricciones de producción ni percepción de señales químicas particulares. Esta información fue publicada en la prestigiosa revista Journal of Chemical Ecology (2007, 33-2: 435-440). Posteriormente, Hugo realizó experimentos conductuales en una arena experimental circular, donde colonias con distinto grado de inanición (de una, dos o cuatro semanas) fueron confrontadas a feromonas de camino y a la oferta de un parche de recursos, con el objetivo de evaluar el establecimiento de reclutamiento y eficiencia de forrajeo de las colonias. Se encontró que el uso de caminos químicos de pirazinas permite un reclutamiento difuso de obreras, un temprano descubrimiento del parche de alimento y una mejora en la explotación de los recursos. Debo resaltar que la duración del reclutamiento (promedio 30 minutos) coincide con el tiempo activo potencial exhibido por las pirazinas, que el nivel de actividad exhibido por las hormigas (promedio de 35 obreras en el exterior del nido) se correspondió muy bien con lo observado en condiciones naturales, y que el carácter "forrajeo en solitario" de P. vermiculatus mostraría plasticidad conductual (al producir y usar feromonas de camino) cuando - después de haber experimentado un estrés de hambruna - las colonias se confrontan a recursos abundantes. Toda esta información está siendo redactada por Hugo, y junto a mi co-autoría será sometida a revisión en la revista especializada sobre conducta animal Behaviour. Finalmente, Hugo se interiorizó - a través de un trabajo en terreno exhaustivo - sobre la historia natural y ecología que subyace a las conductas de locomoción y forrajeo en esta especie de hormiga. De este estudio de campo se desprende la marcada estacionalidad de estos comportamientos, lo estrictamente granívora que es esta especie, el nivel de selectividad exhibido por las obreras cuando se confrontan a una amplia oferta de semillas de plantas anuales, y su impacto sobre el reclutamiento de plántulas de "cebadilla criolla" (su principal ítem trófico). El conjunto de estos datos está siendo analizado, redactado, y será enviado por Hugo para su publicación en la revista Journal ofArid Environments. En resumen, no me cabe duda que estos tres trabajos han logrado enriquecer el foco de estudio de Hugo sobre las interacciones planta-insecto, desde una perspectiva que ahora integra herramientas de la química ecológica. Junto con todo lo anterior, Hugo se ha dado el tiempo para en paralelo, seguir realizando labores en el ámbito de la docencia, actividades de extensión y divulgación científica, participación en simposios del área conducta animal, e interacción científica con otros colegas. Por las razones arriba expuestas, es que declaro mi plena satisfacción por todo el trabajo realizado por Hugo durante estos dos años de proyecto, y recomiendo con gran entusiasmo la aprobación de este informe académico para que así el Sr. Torres dé por concluido su proyecto de investigación.

Firma In

gador(a) Patrocijiante Fecha:

12

1 Ç'..- ¡Lig/

)

VI. RESUMEN (NO DEBE EXCEDER ESTE ESPACIO EN LETRA ARIAL 10) Describa en forma precisa y breve el tópico general del proyecto, sus metas y objetivos y los resultados alcanzados. Utilice un lenguaje apropiado para la comprensión del público no especialista en el tema. Esta información podrá ser difundida. Las hormigas son forrajeadores de lugar central, y sus estrategias varían desde un forrajeo en solitario a otro en grupo. La producción y percepción de feromonas de camino son un importante estímulo que afecta la expresión de una conducta colectiva de alimentación. Varias especies Norteamericanas del género de hormigas granívoras Pogonornyrmex exhiben un forrajeo en grupo, mientras que las especies Sudamericanas son exclusivamente forrajeadores en solitario. Escogí como modelo de estudio a la especie sudamericana P. vermiculatus, y en una primera instancia analicé la composición de las secreciones de las glándulas del veneno y de Dufour, evaluando - en bioensayos de laboratorio - si éstos compuestos cumplían una función como feromonas de camino. Los principales compuestos en la glándula del veneno fueron tres alkilpirazinas (2,5-dimetilpirazina, 2,3,5-trimetilpirazina, y 3-etil-2,5-dimetilpirazina), las cuales han sido reconocidas como feromonas de camino en otras especies del género. La glándula de Dufour contenía 5 alcanos (desde el tri al heptadecano, siendo pentadecano el más abundante), para los cuáles también se ha documentado su presencia en Pogonomyrmex. En los experimentos conductuales, encontré que tanto los extractos de la glándula del veneno como una mezcla comercial de pirazinas producen un efecto de feromona de camino, en cambio, los extractos de la glándula de Dufour y los alcanos no tuvieron efecto sobre la locomoción de las hormigas. Se concluye que la ausencia de forrajeo en grupo en P. vermiculatus no surge de su inhabilidad para producir o detectar feromonas, sino más bien a restricciones producidas por factores fisiológicos y/o ecológicos. En un siguiente paso, evalué los efectos de la hambruna y el suplemento de feromonas de camino sobre la capacidad de reclutamiento y la eficiencia de forrajeo de P. vermiculatus. Colonias artificiales fueron conectadas al centro de una arena circular, la cuál fue subdividida previamente en 12 sectores (cada uno de los cuáles contenía un microbiombo cercano a la periferia). Un parche de presas artificiales (200 microesferas de azúcar) fue ubicado detrás del microbiombo en uno de los sectores y ofrecido a las colonias después de una, dos y cuatros semanas de inanición. El número de forrajeadoras activas incrementó significativamente a través del tiempo con un máximo cercano a los 35 individuos después de dos horas de experimentación. Un camino de pirazinas que fue trazado en dirección al parche de recursos mostró un reclutamiento preferencial respecto a los otros sectores. Durante los primeros 40 minutos el sector con pirazinas fue usado espacialmente en una proporción mayor a la esperada por azar. Además, se encontraron relaciones negativas y significativas entre el tamaño de la colonia y la proporción de obreras activas, y entre el tamaño de la colonia y el tiempo de descubrimiento del parche. Finalmente, las colonias que usaron los caminos de pirazinas descubrieron tempranamente el parche de alimento y removieron presas a una mayor tasa, en comparación a las colonias que no fueron expuestas a las pirazinas. Colectivamente, los resultados sugieren que en las especies de Pogonomyrmex el carácter ancestral "forrajeo en solitario", muestra plasticidad conductual cuando las hormigas - después de experimentar un estrés de hambruna - se confrontan a recursos abundantes. Por último, información colectada durante dos años en un sistema semiárido del norte chico de Chile (Reserva Nacional Las Chinchillas, Conaf, IV Región) mostró que las colonias de P. vermicula tus: concentran su actividad de forrajeo durante las estaciones de primavera y verano, exhiben un ámbito de hogar en el que las obreras exploradoras se alejan hasta 5-10 metros desde la entrada del nido en búsqueda de alimento, tienen una dieta estrictamente granívora que se sustenta mayoritariamente en la colecta y selección de 1-5 especies de semillas de plantas anuales, exhiben un reclutamiento difuso a comienzos de primavera cuando dos de sus principales ítems presas (Bromas catharticus y Stipa plumosa) presentan una gran abundancia, y tienen un positivo y significativo impacto sobre el reclutamiento y establecimiento de plántulas de Bromas catharticus. Los resultados encontrados en el campo y laboratorio acerca de las conductas de locomoción y forrajeo en colonias de P. vermiculatus han permitido construir una sólida base de conocimiento en el ámbito de la ecología, conducta y evolución de estos insectos sociales. La utilización de estas hormigas granívoras como modelo de estudio, permitirá seguir realizando investigación relevante en ámbitos tan diversos como la variabilidad genética de las colonias, estrategias de historias de vida, y problemas de biodiversidad y conservación biológica. 13