DISTRIBUCION, POBLACION Y SELECCION DE HABITAT DE LA ALONDRA DE DUPONT (CHERSOPHILUS DUPO NTIJ EN LA PENINSULA IBERICA Vicente GARZA* Francisco SUÁREZ**

La Alondra de Dupont (Chersophilus duponri L.) es uno de los paseriformes peor conocidos del Paleártico Occidental. Sobre su biologia general sólo existen los trabajos someros de ARAGUÉSy HERRANZ(1983), los datos que aporta CRAMP(1988) y los de CARADASe! al. (1988). ignorándose aspectos tan importantes como su selección de hábitat, movimientos estacionales y gran parte de su biologia de reproducción (véase WUNDERLICH, 1987; CRAMP, 1988). La distribución en la Península Ibérica durante el periodo reproductor se conoce a grandes rasgos (SUÁREZer al., 1982; DE JUANAel al., 1988). existiendo algunas citas recientes que confirman y amplían esta distribución el al., 1983; EIGENHUIS, 1985; DE JUANA,1985; DOMINgeneral (MUNTANER GO y NALDA, 1987; GRIJALBO el al., 1988; CEBALLOSe f al.. 1988). Sin embargo, se ignora su distribución detallada y la cuantia de sus poblaciones en este ámbito. El objeto de este trabajo es (1) actualizar la distribución ibérica de la especie y evaluar su población y (2) analizar su selección de hábitat en el periodo reproductor.

El inventario se ha realizado tomando como datos de partida las distintas citas bibliográficas sobre la presencia de la Alondra de Dupont y la distribución peninsular de las formaciones vegetales, cuya estructura pudiese ser similar a la descrita en SUÁREZer al. (1982) y ARAGUÉSy HERRANZ (1983). Además se realizó una encuesta entre los miembros de la Sociedad Española de Ornitologia (S. E. O.) solicitando información sobre áreas donde pudiera estar presente. C/ General Varela. 15. 28020 Madrid. España.

** Departamento Inieruniversifario de Ecologia. Faculiad de Ciencias. Universidad Autbnoma. 28049 Madrid. España.

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Todas las zonas seleccionadas se visitaron entre los meses de Mayo y Julio para confirmar su presencia. La población mínima peninsular de la Alondra de Dupont se estimó a través de las siguientes etapas: (1) muestreos mediante el método del taxiado (JARVINEN y VAISANEN,1977, banda de 25 m a cada lado) en los enclaves de mayor extensión y representativos de cada uno de los distintos tipos de estepa, de acuerdo con la composición y estructura de la vegetación; (2) cálculo de la detectabilidad de la especie mediante la relación n." de contactos en la banda principal/n." de contactos totales (dentro y fuera de banda); (3) estima de la abundancia de la especie en cada área muestreada mediante la expresión: n." de contactos totales en el area x detectabilidad de la especie/superficie muestreada en el area (ha.); esta transformación se realizó debido a la baja densidad de la especie en algunas zonas, que originaba un número reducido de contactos en la banda principal (véase, por ejemplo, TELLER~A, 1986); (4) cartografia (escala 1:50.000) y cálculo de la superficie correspondiente a cada tipo de vegetación, tanto en las áreas concretas en que se realizaron los censos como en aquellas otras manchas cercanas y de pequeña extensión que no fueron muestreadas; (5) estima de la población mínima extrapolando las abundancias obtenidas en los taxiados a la superficie total de las zonas con características de vegetación similares; cada contacto se consideró como un individuo. En algunas localidades se consideraron los resultados de otros autores, en et al. (1988a y b) para los páramos burgaleses y particular los de TELLER~A segovianos, y los de HERNANDEZ y PELAYO(1987) para algunos enclaves concretos del Valle del Ebro. El número total de áreas censadas y no censadas fue de 16 y 17, a las que corresponden 23.500 y 22.300 ha, respectivamente. El número de contactos en la banda principal y suplementaria fue de 76 y 309, y el total de Km de censo, 74. La estructura de la vegetación para cada área censada se estimó dentro de la banda principal en tramos de 100 m, teniendo en cuenta las siguientes variables: cobertura de la vegetación (total, TC; matorrales de altura superior a 40 cm, SC40; matorral entre 0-40 cm, SC20; total de matorral, SC; herbáceas y anuales, HC;cobertura estimada visualmente según el método de PRODONy LEBRETON, 1981) y altura de la vegetación (máxima, MXH; media, MEH). Otros autores han tenido en cuenta una serie de medidas suplementarias (p. e., ROTENBERRY y WIENS, 1981; WIENSy ROTENBERRY, 1981; NOON, 1981), pero la mayoría están estrechamente relacionadas con las variables registradas, por lo que se puede considerar a priori que éstas son suficientes para determinar su selección de hábitat. Los análisis estadísticos se realizaron con el programa BMDP (DIXON, 1985).

ALONDRA DE DUPONT EN IBERIA

Distribución

La figura 1 muestra la distribución peninsular de la Alondra de Dupont, diferenciando las cuadnculas UTM con presencia confirmada (circulos negros) de las de presencia probable (círculos blancos). Estas localidades pueden agruparse en seis grandes áreas: Valle del Ebro, Páramos del Sistema Ibérico y de la Mesetas Norte, La Mancha, Baza, zona costera de Almeria y páramos burgaleses; no es descartable la presencia de la especie en alguna que otra área de escasa extensión. Las principales características de estas áreas se exponen en la tabla 1 (véase TELLER~A er al., 1988b, para la composición especifica de estas comunidades y para los páramos burgaleses). La especie abarca una amplia gama de altitudes, formaciones vegetales y condiciones climaticas, con unas densidades que

Fio. l.-Distribución de la Alondra de Duponl (Chersophilus duponri) en la Peninsula Ibérica. Los circulos negros indican cuadriculas UTM de presencia conlimada, mientras que los blancos muestran zonas con presencia probable. [Duponi's Lmk disiriburion in rhe Iberian Peninsula. Blaek circles represenii UTM squares were ihe species has been confimed. Whire circles {hose ones in which is probable.]

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oscilan entre 7,3 y 0,5 contactos/lO ha. La población mínima estimada de la especie en la península es del orden de unos 13.000 individuos, siendo el núcleo más importante con diferencia los páramos del Sistema Ibérico y Meseta Norte (8.700 individuos, 68,O % de la población censada), cuyas condiciones climáticas son bastante diferentes a las que cita CRAMP(1988) como idóneas para la especie en la Península: se trata de zonas con una pluviosidad media (entre 500 y 650 mm/año) y temperaturas bastante frias, con una media anual y en invierno de unos 11,l y 3,3"C respectivamente. Es de destacar que, a pesar del rigor climático de los inviernos, el número de días de innivación es relativamente bajo (tabla l), debido principalmente a la distribución de sus precipitaciones. La zona más árida (Almería) muestra una única población de carácter bastante residual, de unos 300 individuos, representando solamente el 2,3 % de la población peninsular. Atgo similar ocurre con la zona de Baza, La Mancha y los páramos de Burgos (20, 80 y 90 individuos aproximadamente), donde la especie está presente en unas pocas localidades de escasa extensión. Unicamente el Valle del Ebro posee otra población de cierta entidad (3.600 individuos, 28,l %), aunque bastante menor y .más dispersa que la del Sistema Ibérico y Meseta Norte. Con respecto a la distribución de los efectivos totales de la especie según las formaciones vegetales, los aulagares (dominancia de Genista scorpios, con Thymus spp., Lavandula spp., etc.), cambronales (predominio de Genista pumila, acompañada por Thymus loscosi, Linum spp. y Lavandula lat(fo1ia. entre otras) y aljezares (Ononis tridentata, Helianthemum squamatum, Thymus spp., etc.) son los que presentan mayores poblaciones (39,9, 26.3 y 23,4%, respectivamente); sorprende su escasez en los amplios espartales (Stippa tenacissima) de carácter casi puro del SE peninsular y de La Mancha, a excepción de Lillo, puesto que en los Hauts-Plateaux norteafricanos es relativamente abundante en este tipo de paisaje (ERLANGER,1989; HEIMDE BALSACy MAYAUD,1962; SUAREZ,datos inéditos). A destacar que la Alondra de Dupont está presente en formaciones extensas dominadas por cam(.fitos, sin cultivos intercalados (del orden de 30 KmZ en los páramos de Barahona), localizándose en estos paisajes sus mayores poblaciones (543 % del total estimado); CRAMP(1988) y ARAGOÉSy HERRANZ (1983) la citan únicamente en rodales de 50-200 ha entremezclados con cultivos.

.

Selección de habitar

La selección de hábitat de la especie se ha analizado cotejando los datos presencia/ausencia de la Alondra de Dupont en los tramos de 100 m con las siete variables de estructura de vegetación medidas y con los tres primeros ejes de un análisis de componentes principales efectuado con estos datos. Los ejes y las variables originales se han dividido en cinco partes iguales, asignándole a

Caracteristicas generales de las seis grandes lreas diferenciadas y abundancia y población de la Alondra de Los datos de los páramos burgaleses. según TELLER~A el al. (1988). Las temperaturas están expresadas e periodo invernal comprende los meses de diciembre, enero y febrero y el estival junio. /Main feorures o/ rhe sir dillerenriofed areair wirh Chersophilus duponti populorion ond densires. Dala of [h TELLER~A et al. f 1988). Temperaiwes are mesured in 'C andprecipiraiion in mm. Winrer p~riodare Decembe period June. July ond Atigusr.]

Región

........

Valle del Ebro

Número de localidades censadas . . . . . . . 3 Localidadesprincipales Belchite y Las Bardenas Altitud (m.s.n.m.) . . 350 (270-450) Temperatura media anual . . . . . . . . . Temperatura media invernal . . . . . . . . Temperatura media estival . . . . . . . . . Precipitación anual . . Innivación (n." de dias1 año) . . . . . . . . . 1.8 Tipo de paisaje . . . . Mosaico de vegelación natural y cultivos Vegetación Aljezares y haloAlas N." has de hábitat adecuado . . . . . . . . . Densidad (individuos1 10 ha) . . . . . . . . Población total . . . . % total de la población

Páramos del Sis- La Mancha tema Ibérico y Meseta Norte 8 3 Barahona, Layna. Campo de MonBlancas y Embid. tiel 1.100 (1.150-1000) 700 (9W-500)

Baza (Granada)

Alm

I Baza

El 800

10.8 2.8 1.9 Zonas extensas de Pequeños roda- Campos aban- Zo vegelación natu- les entre cultivos donados entre veg rifl cultivos ral Cambroneras. lo- Tomillares y ha- Halofilas To esp millares y aulaga- Ióálas res

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ARDEOLA 31(1). 15%

cada clase la frecuencia de presencia y ausencia de Ch. duponti. El método muestra el problema de la ausenciade dimensionalidad de los ejes del PCA respecto a un gradiente determinado (véase, por ejemplo, GAUCH,1982), aunque de cara a observar tendencias puede ser una metodología Útil para descifrar la selección de hábitat de una determinada especie (véase un análisis y WIENS, 1981; JOHNSON,1977). similar en ROTENBERRY El resultado de este análisis (tabla 2) permite interpretar el eje 1 como el desarrollo del matorral (altura mexima y media y cobertura de matorral superior a 40 cm, por un lado, cobertura entre 20-40 cm, por otro) y el 11 como un gradiente del pastizal hacia el matorral (cobertura de herbáceas versus cobertura total de matorral y cobertura entre 20-40 cm);el eje 111 es más dificil de sintetizar, pero puede considerarse como el grado de recubrimiento horizontal de la vegetación, siendo la cobertura total y la cobertura de herbaceas las variables que le caracterizan. Los valores observados y esperados en cada clase se han analizado mediante una tabla de contingencia. La cobertura total, de matorral total y de

TABLA 2 Factores de carga y varianza total explicada por cada factor en el análisis de componentes principales de los datos medios de la estnictura de la vegetación de las localidades muestreadas. SC40 y SC20: cob-rtura de matorral superior o inferior a 40 cm.HC: cobertura de herbáceas y anuales. SC y TC: cobertura de matorral y total. MEH y MXH: altura media y mixima. Los coeficientes de variacion de estas variables llevan antepuesta la letra V. [Factor Ioading and rota1 variarion expbined in rhe Principal Componen1 Analysis ofrhe menn dala of vegetarion srrucrure. SC40 and SC20: Scrub cover higher oflower rhan 40 cm. H C : Herbaceous and annuals cover. S C and TC: Scrub and roral cover. M E H and M X H : Mean m d mluimum heigh of vegerarion. The varialion coPfcienls o/ ihese variables are marked by a V./

TC . . . . . . . . . . . . . . MEH . . . . . . . . . . . . . MXH . . . . . . . . . . . . VSC40 . . . . . . . . . . . . VSC20 . . . . . . . . . . . . VHC . . . . . . . . . . . . . VSC . . . . . . . . . . . . . VTC . . . . . . . . . . . . . VMEH . . . . . . . . . . . . VMXH . . . . . . . . . . . .

FACTOR 1

FACTOR II

FACTOR 111

-0.165 0.880 0.934 -0.707 0.513 0.142 -0.057 0.321 - 0.254 0.005

0.248 0.080 0.116 0.454 -0.197 -0.030 -0.241 -0.365 0.389 0.638

OOIB -0.277 -0.243 -0.134 0.072 -0.396 0.003 -0.606 0.182 0.181

ALONDRA DE DUPONT EN IBERIA

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vegetación entre 20-40 cm, así como el factor 11 no muestran diferencias significativas (test d e l a G , G = 0,251,0,021, 5,959 y 1,687,2,2,3 y 3 g.l., p >0,05 en todos los casos), mientras que el resto si (altura media y máxima de la vegetación, cobertura superior a 40 cm, cobertura de herbáceas y los factores 1 y 111, G = 8,477, 9,879, 13,015, 12,411, 17,874 y 17,457, 2,3,4,3,3 y 3 g.1.. p < 0,05 en todos los casos, fig. 2). Estos resultados indican que el desarrollo vertical de la vegetación y el grado de recubrimiento horizontal son los factores que condicionan la selección de hábitat de la Alondra de Dupont, que encontraría su óptimo en alturas medias y máximas comprendidas entre 20-40 y 60-80 cm, respectivamente, y grados de cobertura de matorral superior a 40 cm y de herbáceas entre 0-10 y 0-25% respectivamente.

Se puede considerar que los resultados obtenidos en el inventario de la Alondra de Dupont arrojan una visión bastante distinta a la distribución expuesta por WUNDERLICH (1987) y la descripción del hábitat que proponen CRAMP(1988) y ARAGUÉSy HERRANZ (1983), quienes la consideran propia de zonas áridas y en general cálidas, estando su presencia ligada a pequeños rodales (40-60 ha) de caméfitos intercalados entre cultivos; por otra parte concuerdan con la distribución y los datos generales de SUÁREZei al. (1982) y ia selección de hábitat expuesta en TELLER~A el al. (1988a). quienes demuestran que en el Centro de la Península la especie tiende hacia aquellos lugares en que existe una cobertura del 30 % de arbustos de mediano tamaño (25-50 cm.). La Alondra de Dupont en la Península Ibérica se comporta, en términos bioclimáticos, como una especie de carácter casi exclusivamente meso y oromediterráneo (en el sentido de RIVASMART~NEZ, 1981), presentando una distribución amplia, aunque con densidades relativamente bajas, en las zonas de matorral degradado, cuyo óptimo se ha descrito anteriormente. El hecho de que la Alondra de Dupont seleccione preferentemente un niatorral de una altura entre 20-40 cm plantea una cierta paradoja para su protección. La tendencia al abandono de los cultivos. de acuerdo con la actual política agraria de la CEE, generará, si no se efectúan otras actuaciones. un incremento de las superficies idóneas para la especie. Sin embargo, en los eriales donde se la encuentra actualmente, la recuperación de la vegetación implicaria a corto o medio plazo un descenso de sus efectivos poblacionales. Por ello es vital que estas últimas zonas mantengan una estructura vegetal semejante a la que presentan en la actualidad, puesto que además de la Alondra de Dupont albergan poblaciones de especies tan valiosas en el contexto de la CEE como son la Ortega (Prerotles akhaia), Terrera Marismeiia (Calandre//a rufescens), Cojugada Montesina (Galerida ~heklae),etc. (DE JUANAei al.. 1988; T E L L E R ~elA al.. 1988a y b). A este respecto, el

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ESPERADO

m

0

OBSERVADO

COBERTURA (Z)

MEH -

FACTORES DE CARGA

Fic. 2.-Valores esperados y observados de presencia de Alondra de Dupont de acuerdo con las diferentes variables de estructura de la vegetación y los ractom de carga del análisis de componentes principales (tramos de 100 m). Se han representado únicamente aquellas que presentan diferenciassignificativas(test de la G . p=0.05). SC50 y HC: Cobertura de matorrales de altura superior a 50 cm y de herbkeas; MXH y MEH altura máxima y media de la vegetación; F1 y FIII: Factores 1 y 111. [Observed and expected values of DuponiI Lnrk presence according lo the dffereni variables of wgeroiion stnalmente en los páramos del Sistema Ibérico y la Meseta Norte (68,0%), y en segundo luga;, en él Valle del ~ b r o(28.1 %). siendo escasa en las zonas semiáridas d e l SE peninsular (2.3%). lo cual confiere a la especie un mercado carácter meso y oromediterráneo. El análisis en cuanto a seleccion d e hábitat indica que su óptimo se encuentra en zonas de matorral deeradado de alturas medias v mlximas entre 20-40 v 60-80 cm. resoeclivamente. v de cobertura de matorral superior a 40 cm y de herbáceas y anuálcs entre 0-10 0.25% CLAVE Cl~ersophflutditponli: seleccioii de hlb1t31; pobl3c1ón: Peninsula Ibérica PALABRAS

;

SUMMARY Di.trribr~rion. popularion and hahirar .relecrion o/ Diiponi:r Lurk. Chersophilus duponti. on rke Iherhn Peninsula The distribution. population and habitat selection of Clrrr.soplii111.t duponfi in the lberian Peninsula are analyzed. The species shows a wider distribution than that dexribed in previous studies. ranging through a great variety ofscrub vegetation. altitudes and climates. Minimuin total population in Iberia is about 13.000 individuals. mainly located in ihe Sistema Ibérico «páramos» snd ihe Northern plateaux (68.0%) and in the Ebro Valley (28.1 %); in the semi-arid areas of soulheast Spain it is scarce (2,3 %, in only one localily). It can be considered a meso- and oromediterranean especies. Its optimal habiut selection is in scrub with a mean and maximum height between 20-40 cm respectively, a shrub cover higher than 40 cm and herbaceous and annual cover between 0-10 and 0-25 % respectively. KEY WORDS: C11er.sophilu~duponri: habitat selection: population: lberian Peninsula.

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