Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela, 52 (1): 79-92 (2013) 5 Figs. 1 Tab.

ABUNDANCIA ESPACIAL DEL ICTIOPLANCTON EN EL CAÑO MÁNAMO DURANTE LA ÉPOCA DE SEQUÍA EN EL DELTA DEL RIO ORINOCO, VENEZUELA MARÍA ALEJANDRA BALZA1, BAUMAR MARÍN2 & ANNIE SILVA3

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Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente. Cumaná, Venezuela. [email protected] 2

Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente. Cumaná, Venezuela.

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Laboratorio de Pesquería, Centro de Investigaciones Agrícolas del estado Delta Amacuro (INIA).

RESUMEN: El análisis de la variación espacial de la abundancia del ictioplancton permite determinar la época e intensidad de los desoves y el uso del hábitat. Se realizaron calados horizontales de ictioplancton durante muestreos bimestrales desde octubre de 2010 hasta abril de 2011 correspondientes a la época de sequía en seis estaciones seleccionadas a lo largo del caño Mánamo que abarcaron las regiones superior, media e inferior del delta del Orinoco. Los márgenes del caño fueron clasificados en cóncavos y convexos, según su geomorfología. En total se colectaron 7862 huevos/1000m3 y 239433 larvas/1000m3 de peces. Los mayores valores de ictioplancton se detectaron en diciembre de 2010 con 5057 huevos/1000m3 y 85125 larvas/ 1000m3 y febrero de 2011 con 2391 huevos/1000m3 y 98859 larvas/1000m3. La estación con mayor número de huevos y larvas fue Isla Misteriosa-delta inferior. El centro del caño presentó mayor abundancia de ictioplancton, seguido por el margen convexo y el margen cóncavo. Los huevos de peces se relacionaron negativamente con la temperatura del agua; las larvas se mostraron asociadas negativamente con la transparencia. En conclusión se determinó la mayor abundancia de ictioplancton en los meses de diciembre de 2010 y febrero de 2011 y espacialmente hubo mayor ocurrencia del ictioplancton en las estaciones del delta inferior, principalmente en el sector del centro del caño. Palabras clave: Larvas, distribución, peces, composición, Venezuela.

ABSTRACT: Analyzing ichthyoplankton spatial variation is useful to determine spawning time and intensity, as well as patterns of habitat use by fish. During the dry season, from October 2010 to April 2011, bimonthly collections of ichthyoplankton were carried out through the midstream length and along the waters of both banks of the river, topographically classified as concave and convex and comprising six stations selected on the upper and lower sides of the delta strait of Caño Mánamo. A total of 51,944 fish larvae and 1,776 fish eggs were collected. The largest values of icthyoplankton were observed in December 2010 with 1,181 eggs/1000m 3, and February 2011, with 31,412 larvae/1000m3. The station with the largest number of eggs was Isla Misteriosa on the lower delta, the midstream current carrying the most abundance of ichthyoplankton, followed first by those on the convex and then by the concave beds along the river banks. The fish eggs related negatively to the water temperature, while the larvae associated negatively with turbidity. Key words: Larvae, distribution, fish, composition, Venezuela.

INTRODUCCIÓN Los peces son las formas de vida dominantes del medio acuático. Colonizan todos los tipos de hábitat, y por lo tanto son sometidos a las más variadas condiciones ambientales. Ciertamente, las distintas especies de peces han desarrollado diferentes estrategias, ligadas a diversas funciones vitales, las cuales las condicionan a mantenerse

presentes en los distintos hábitat. En relación a la reproducción, son numerosas las estrategias y generalmente están asociadas a las condiciones favorables para el desarrollo inicial de los huevos y las larvas, donde destacan localidades y épocas con mayor disponibilidad de abrigo y alimento, migración, cuidado de la prole, tipo de desove, número y tipo de huevo (tamaño, reservas, envoltura, adhesividad y pigmentos), tiempo de incubación 79

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y desarrollo del embrión (WINEMILLER & JEPSEN 1998; NAKATANI et al. 2001; GODINHO 2007; VIANNA & NOGUEIRA 2008; GONZÁLEZ et al. 2010; NAPPI et al. 2011). La importancia del conocimiento de los estadios iniciales del ciclo de vida para el entendimiento de las variaciones en la abundancia de las especies ícticas, está documentada en estudios sobre crecimiento, reproducción y mortalidad en las poblaciones de peces (KELSO & RUTHERFORD 1996; GONZÁLEZ et al. 2010). De hecho, los estudios de ictioplancton son una herramienta importante para proveer información de la ictiología, inventario ambiental, monitoreo del stock y manejo de las pesquerías (NAPPI et al. 2011). Actualmente, la región neotropical, que incluye América del sur, posee la más diversa fauna de peces de agua dulce conocida (NAKATANI et al. 2001; VIANNA & NOGUEIRA 2008; LASSO & SÁNCHEZ-DUARTE 2011). En Suramérica existen algunos estudios en larvas de peces continentales que incluyen a ROJAS et al. (2007), quienes realizaron un estudio preliminar del ictioplancton de la Amazonia peruana con énfasis en la familia Pimelodidae; OLIVEIRA & FERREIRA (2008), quienes identificaron las especies que desovan y los microhábitat que son empleados para el desove en el río Negro, Brasil. Por su parte, VIANNA & NOGUEIRA (2008) estimaron la importancia del río Las Cinzas (Brasil) como sitio de reproducción de peces, a través del análisis del ictioplancton; B AUMGARTNER et al. (2008) evaluaron los factores abióticos que afectan la densidad larval en el río Paraná (Brasil). Asimismo, SALETE et al. (2009) determinaron la composición de larvas de peces en dos lagunas inundables del río Paraná. La ictiofauna dulceacuícola venezolana es una de las más importantes del continente (M ACHADO -A LLISON 2006). El delta del Orinoco representa una región muy productiva y constituye un vivero o área imprescindible para la reproducción, alimentación y crecimiento de muchas especies dulceacuícolas y estuarinas de peces, un gran número de las cuales son de interés comercial (NOVOA & RAMOS 1978; COLONNELLO 2004; LASSO et al. 2004a; ORTAZ et al. 2007). En Venezuela, los primeros trabajos sobre desarrollo ontogénico de peces dulceacuícolas corresponden a MACHADO-ALLISON (1974) con el desarrollo de Piabucina pleurotaenia (carpa criolla); LÓPEZ-ROJAS & MACHADO80

ALLISON (1975) estudiaron el desarrollo de Loricaria lapticeps y MACHADO-ALLISON & LÓPEZ-ROJAS (1975) las etapas del desarrollo de Loricariichthys typus. Posteriormente, MACHADO-ALLISON (1982) efectuó una descripción del desarrollo de Colossoma sp (cachama) y Piaractus sp (morocoto). MAGO-LECCIA et al. (1986) realizaron descripciones de 11 especies de larvas de bagres de la familia Pimelodidae. De igual forma se desarrollaron estudios sobre la historia de vida de varias especies de peces comunes de los llanos como por ejemplo “caribes” y “palometas” (Subfamilia Serrasalminae) (GARCÍA 1984), la “guabina” (Hoplias malabaricus) (MACHADO-ALLISON 2005), la “cachama” (Colossoma macropomum), el “morocoto” (Piaractus brachypomus) (MACHADO-ALLISON 1982), el “curito” (Hoplosternum littorale) (MACHADO-ALLISON 1986). Es elemental resaltar la importancia de las áreas de cría natural, como son, por ejemplo, los ecosistemas acuáticos marino-estuarinos. Estos ecosistemas poseen una alta riqueza de nutrientes que son utilizados por varias especies de peces, algunas de interés comercial, para el desove y el desarrollo larval. De hecho, sorprende la escasez de estudios que examinan los movimientos periódicos de los juveniles desde las desembocaduras de los estuarios hacia los hábitat mar adentro donde están los adultos (D EEGAN 1993; SANVICENTE-AÑORVE et al. 2011). Pero más escaso aún en estudios, y con influencia sinérgica en los estuarios, es el proceso inverso de movimiento de larvas y juveniles en especies de conocida diadromia, desde la desembocadura hacia río arriba, que es una información necesaria para el manejo de recursos limnológicos (MARÍN & MARÍN 2011). Los organismos pueden moverse estacionalmente entre distintos hábitat y además dependen y se distribuyen espacial y temporalmente de acuerdo a la disponibilidad y requerimientos de los recursos (LIMA & ZOLLNER 1996; MARÍN & MARÍN 2011). De allí que, un sólido entendimiento de las causas de la variación de los peces de agua dulce puede ser usado en estimaciones de los stocks pesqueros, así como también, en el desarrollo sustentable de las especies de interés ecológico y/o económico (NAKATANI et al. 2001; B RINDA et al. 2010; G ONZÁLEZ et al. 2010). Evidentemente, no existen trabajos sobre la distribución espacial y temporal de larvas de peces continentales en Venezuela.

Abundancia espacial del ictioplancton en el caño Mánamo

Considerando las posibles perturbaciones que han podido ocurrir a partir del cierre del caño Mánamo, como son los cambios en el régimen hidrológico que han derivado en la colmatación de caños, erosión y formación de islas ocasionando cambios en la composición de los suelos y aguas (M ONENTE & COLONNELLO 2004), conjuntamente, con el actual y potencial incremento de la explotación petrolera en el área, se hace necesario evaluar los recursos ictiológicos de importancia ecológica y económica. Los estudios de ictioplancton permitirán un aporte al conocimiento de los ciclos reproductivos y la funcionalidad del delta del Orinoco como área de gran importancia para la ictiofauna continental y estuarina. MATERIALES Y MÉTODOS Se realizaron cuatro muestreos bimestrales desde octubre de 2010 hasta abril 2011 en seis estaciones seleccionadas a lo largo del caño Mánamo en el macroproyecto LOCTI adscrito al Centro de Investigaciones Agrícolas del estado Delta Amacuro (INIA), intitulado “Caracterización bioecológica de la ictiofauna dulceacuícola, estuarina y marina de los caños Mánamo, Macareno y Río Grande en el delta del río Orinoco, estado Delta Amacuro” financiado por TOTAL GAS & OIL, Venezuela. Las seis estaciones seleccionadas a lo largo del caño se georreferenciaron con un GPSmap 276C Gamin. Las mismas corresponden aproximadamente a la división del delta del Orinoco propuesta por CANALES (1985), quien considerando la altura sobre el nivel del mar y la influencia de las mareas, plantea una división del abanico deltaico del río Orinoco en tres regiones: alto (delta superior), medio (delta medio) y bajo (delta inferior). En el delta superior se seleccionaron las estaciones (1) San Rafael (09º 04’ N y 62º 05’ W) y (2) Caño La Iglesia (09º 15’ N y 62º 19’ W); en el delta medio las estaciones (3) El Guamal (09º 24’ N y 62º 24’ W) y (4) Winamorena (09º 40’ N y 62º 22’ W) y en el delta inferior las estaciones (5) Isla Misteriosa (09º 55’ N y 62º 20’ W) y (6) El Sidral (09º 57’ N y 62º 18’ W). En cada estación seleccionada, los márgenes del caño fueron clasificados en cóncavos y convexos, según su geomorfología (FARRERAS 2006). Los sectores dentro del caño se denominaron como: sector 1 = margen convexo, sector 2 = centro del caño y sector 3 = margen cóncavo.

Durante las cuatro campañas, en cada una de las estaciones se colectaron muestras de ictioplancton en cada sector por duplicado con el empleo de dos redes de plancton estándar de abertura de malla 550 μm y diámetro de boca de 30 cm. Los arrastres se realizaron desde una embarcación tipo bote con motores fuera de borda durante 15 min a una velocidad de 2 nudos. La profundidad de los arrastres fue de aproximadamente 1,5 m en el centro del caño y superficial en los márgenes. Las muestras de ictioplancton se fijaron con formaldehído al 4% tamponada a pH neutro con tetraborato de sodio (bórax). Al mismo tiempo se determinaron las variables fisicoquímicas: temperatura, oxígeno disuelto, salinidad y conductividad con el empleo de una sonda multiparamétrica YSI modelo 63. El pH se determinó con el empleo de tiras indicadoras de pH (0-14) con una escala colorimétrica Merck. Adicionalmente se realizaron mediciones de la profundidad con una cuerda amarrada a un lastre y la transparencia se midió con un disco de Secchi de 30 cm de diámetro, posteriormente se midió la cuerda con una cinta métrica de 0,1 mm de precisión. En el laboratorio se efectuó la separación de todos los huevos y larvas de peces del resto de material de deriva, para lo cual se utilizó una lupa estereoscópica Motic SMZ140, placas de Petri, pipetas Pasteur, pinceles y pinzas entomológicas. A la par de la extracción de los organismos, se realizó el recuento total de los huevos y larvas de cada una de las muestreas. El cálculo del volumen de calado (V) se determinó por el empleo de la fórmula V = π×r2×D (SUTHERS et al. 2009). Para establecer las posibles diferencias espaciales de las variables se establecieron diferencias entre los promedios de la abundancia de huevos y larvas de peces en los meses de muestreo, en las seis estaciones, en las tres regiones del delta (superior, medio e inferior) y en los tres sectores dentro del caño (centro del caño, margen cóncavo y margen convexo). Para ello, se aplicó un análisis de variancia no paramétrico propuesto por Kruskal-Wallis (B OYER et al. 1997); utilizándose como variables independientes los meses, las estaciones, las regiones del delta y los sectores dentro del caño, y como variables dependientes la abundancia de huevos y larvas de peces. Se utilizó un nivel de significancia de alfa = 0,05 (MONTGOMERY, 1997). Los resultados fueron graficados 81

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en diagramas de cajas y bigotes (boxplot) para proporcionar una mejor representación visual de los análisis. Adicionalmente se establecieron las estructuras de correlación con el empleo de un análisis de datos descriptivos de componentes principales, usando gráficos biplot (JOHNSON & WICHERN, 1992). Estas pruebas se realizaron con el programa estadístico Statgraphics plus para Windows versión 4.1.

en octubre de 2010 y abril de 2011 (3%) y un máximo (64%) en diciembre de 2010. Asimismo, el porcentaje mínimo de larvas correspondió a octubre de 2010 (11%) y el mayor a febrero 2011 (41%). Se observaron diferencias significativas mensuales tanto en la abundancia de huevos (KW = 0,04; p