UvA-DARE (Digital Academic Repository)

Diversity and dynamics of the vegetation on the sandstone plateaus of the Colombian Amazonia Arbelaez Velasquez, M.V.

Link to publication

Citation for published version (APA): Arbelaez Velasquez, M. V. (2003). Diversity and dynamics of the vegetation on the sandstone plateaus of the Colombian Amazonia IBED, Universiteit van Amsterdam

General rights It is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s), other than for strictly personal, individual use, unless the work is under an open content license (like Creative Commons).

Disclaimer/Complaints regulations If you believe that digital publication of certain material infringes any of your rights or (privacy) interests, please let the Library know, stating your reasons. In case of a legitimate complaint, the Library will make the material inaccessible and/or remove it from the website. Please send a message to: UBAcoach http://uba.uva.nl/contact/ubacoach-nl.html, or a letter to: Library of the University of Amsterdam, Secretariat, Singel 425, 1012 WP Amsterdam, The Netherlands. You will be contacted as soon as possible.

UvA-DARE is a service provided by the library of the University of Amsterdam (http://dare.uva.nl) Download date: 05 jan. 2017

- 4 -ANALISISS FITOGEOGRAFICO DE LA FLORA VASCULAR DE LAS MESAS DE ARENISCA DE LA REGIONN DEL MEDIO CAQUETA, AMAZONIA COLOMBIANA

MariaMaria Victoria Arbeldez Velasquezy Antoine M. Cleef Introducción n Laa region fhogeogrffica de la Guayana esta ubicada en el nor-oriente de Suramérica. Su extension es aproximadamente unn m.llon de kilometres cuadrados y comprende el area del basamento precambrico subyacente del Escudo Guavanés Abarcaa parte de la Guayana Francesa, Suriname. Guyana, cl norte de los estados Amazonas y Roraima en Brasil los estadoss Delta Amacuro. Bolivar y Amazonas en Venezuela y los departamentos de Vichada, Guain.'a, Vaupés Caqueta y Amazonass en el sur-oriente de Colombia. Esta region pertenece a una de las formaciones geológicas mas'antiguas v establess de Suramenca. => o & Enn cuanto a la biodiversidad. la region es considerada un centro de especiación, el cual ha dado como resultado un conjuntoo ecolog.co y floristico autóctono. aunque. ha recibido el aporte de otras regiones y centros de especiación adyacentess e histór.camente mas recientes. Incluye uno de los componentes mas importantes del cual se han originado elementoss especiticos que componen la vegetación tanto amazónica como andina (Huber 1994, Riina 1996). Huberr (1994) ha propuesto la subdivision de la region en cuatro provincias f.togeograficas: La provincia Guayana Oriental,, la provincia Guayana Central, la provincia Pantepui y la provincia Guayana Occidental. Las mesas de arenisca dee la region del Medio Caquetó fueron incluidas por el mismo dentro de la provincia de la Guayana Occidental Esta localizadaa en el hm.te mas occidental del area, cond.ción que hace que sea una zona muy importante desde el punto de vistaa floristico y fitogeografico. Laa porción de la Guayana en la Amazonia colombiana esta constituida por los conjuntos de cerros, sierras, serranias y sabanass que se encuentran entre los rios Guaviare al norte y Caqueta al sur, y entre los rios Yari al occidente y Negro al oricme.. Dentro-del s.stema montaftoso se destacan: la Sierra de Chiribiquete, la Mesa de Araracuara, la Serrania de Taraira.. el complejo Circasia-Yambi-Macü, la Serrania de Naquén. También se incluyen las sabanas arbustivas del Vaupes.. del no Negro y las del Guain.'a (Cortes 1996). Ademas del basamento geológico, estas formaciones comparten tipos;; de vegetación y ambientes caracteristicos. como son las comunidades pioneras que crecen sobre roca expuesta y los vanllaless esclerofiticos. Algunos elementos flor.'sticos tipicos del Escudo Guayanés y que se presentan solamente en estas formacioness son las espec.es de Brocchinia, Navta. Senefelderopsis y Tepuianthus (Rangel et al. 1995a). Lass mesas de arenisca de la region del Medio Caqueta estan cubiertas en gran parte por vegetación herbacea principalmentee de h.erbas monocotiledóneas y por especies arbustivas dicotiledóneas de porte relativamente pequeno raqu.ticass y esclerófilas. Varios autores han descrito diferentes asociaciones vegetales que incluyen asociaciones pioneras yy herbazales dommados por Navta garcia-barrigae. l'ellozia tubijlora y por especies de Xyridaceae y Eriocaulaceae v ? Ï Ï T Ï i C SS y b o s q u e s b a J ° s do m'nados por Bonnet ia maniana y Gongylolepis martiana (Arbelaez 1993 Estrada v Fuertes 1993.. Duivenvoorden y Cleef 1994. Rangel et al. 1995a, Etter yCórdoba 2001 y Arbelaez y Cleef capitulo 2) Areaa de Estudio See trabajo con el material colectado en 4 expediciones realizadas a diferentes mesas de arenisca a lo largo de la region de! Medioo Caqueta (Departamentos de Amazonas y Caqueta). entre los periodos de septiembre-diciembre 1996 febreroagosioo 1997. febrero-junio 1998 y enero-marzo 1999. Se visitaron mesas de arenisca en la parte baja del sur de la Sierra dee Lhmbiqucie. en cl Yari. en Monochoa. en Araracuara (incluyendo los alredcdores de la Pista de Aterrizaje y Ciudad erdida).. en Aduche \ en Santa Isabel. Estas localidades estan ubicadas aproximadamente entre 71° 00' v72° 30' de longiiudd O > 0= 4" de latitud N y |« 10" de latüud S. entre 100 y 350 m snm (Figura 1.2). La información geografica climatologicaa y ecolog.ca del area de estudio se presenta en forma detallada en el capitulo 1. Metodologia a InventInvent ah o floristico See llevo a cabo un representat.vo inventario floristico. Se colectaron un total de 1156 especimenes de herbario Las colecc.oness se depos.taron en los herbarios de la Universidad de Antioquia (HUA) y Amazónico (COAH). Duplicados de algunass colecc.ones enviadas a especialistas. se encuentran en el Herbario Nacional Colombiano (COL) en el Herbario dee la Un.vers.dad de Utrecht l>r,sr,s RhynchosporaRhynchospora i ' ^ j a e oo SyngonanthusSyngonanthus CC **usiusi°°

^.u^pci.» 18 8 7 7 6

«neros. Epidendrum Abolboda Croton

No. de espec.es 6 5 5

MlC0mQ

Utriculana

5

Porr otra parte se h.c.eron aportes al conocimiento de la flora local mediante nuevos registros de distribution de algunas espec.es,, b.en sea para el pais, para la region del Medio Caqueta o para la vegetación de las mesas de arenisca Por ejemploo entre las espec.es registradas por primera vez para el pais estan Exochogyne amazonica C. B Clarke (Cyperaceae).. Oryctanthus phthirusoides Rizzini (Loranthaceae) y Rondonanthus capillaceus (Klotzsch ex Körn ) Hensoldd y Giul. (Er.ocaulaceae). Esta especie habia sido registrada con anterioridad en ia parte alta de la Sierra de Lninbiquete,, pero se trataba de un ejemplar mal determinado

Enn términos de f.todiversidad, Cyperaceae y Xyridaceae son las familias dominantes en la vegetación de las mesas de aremscaa de la reg.ón del Med.o Caqueta, en la Amazonia colombiana. Ademas de Cyperaceae y Xyridaceae las especies dee Bromel.aceae. Er.ocaulaceae y Rapateaceae son entre los elementos herbaceos dominantes de los tipos de vegetación ab.erta.. Las fam.has Melastomataceae y Rubiaceae son importantes por el gran numero de especies en todos los tipos de vegetacon.. m.entras que Apocynaceae y Bignoniaceae son las familias de lianas mas diversas. Las familias Asteraceae Bonnet.aceae,, Ochnaceae y Theaceae son moderadamente diversas (pocos géneros y especies), pero ellas representan una importantee parte de la vegetación de las mesas de arenisca debido a la alta densidad de individuos en determinados tipos K dee vegetación.

Lass bromeliaceas. ademas de ser una de las familias mas importantes en el area, cuentan con varias especies de los géneross endem.cos Navia y Brocchinia y son un ejemplo de radiación adaptativa, donde diferentes especies ocupan n.choss part.culares (Benzing 2000). En el area de estudio fueron reconocidos 6 géneros con 16 especies, cada una de las cualess ha colomzado un habitat diferente. Aechmea aff. nallyi, es una hierba rosetocaule que crece en pequefios grupos de 55 a 6 md.v.duos. Es frecuente en los sotobosques de los arbustales, en sitios donde se acumula arena blanca y una delgada capaa de hojarasca. Brocchinia hechtioides. es uno de los elementos mas conspicuos y a menudo dominante en el paisaie dee vegetacon ab.erta. también se le encuentra bajo arbustales de Bonnetia martiana. Es una hierba terrestre. con hoias agrupadass en forma de c.l.ndro. método que emplea para la captura de nutrientes (Hoist 1997). Brocchinia paniculaia se lee encuentra ep.f.ta o terrestre, de 80 cm de alto en condición estérii, pero con una inflorescencia que puede medir 4 m o mas^^ sus hojas se organizan en forma de embudo para colectar y acumular el agua de lluvia, estrategia que usa

83 3

CapituioCapituio 4

Proporciónn de f amilias (%)

A.. Familias

70 0

60 0

50 0

400

300

200

100

Escudoo Guay anés

Neotropical

Pantropical

Cosmopolita

Proporciónn de géneros (%)

B.. Géneros 700

60 0

50 0

400

30 0

200

10 0

Escudoo Guay anés

Proporciónn de especies (%)

J_ _

Neotropical

Pantropical

Cosmopolita

C.. Especies

70 0

60 0

50 0

40 0

30 0

20 0

10 0

Escudoo Guay anés

Neotropical

Pantropical

Cosmopolita

FiguraFigura 4.1. Proporción de las familias (A), géneros (B) y especies (C) de ia vegelación de las mesas de arenisca de la region del MedioMedio Caquela en di/erenles calegorias fuogeograficas

84 4

ComposiciónComposición y analisis fitogeografico de la flora vascular

paraa capturar nutrientes. Se Ie encuentra en bosques bajos alrededor de los afloramientos rocosos. Navia acaulis crece en coloniass en las paredes internas de las grietas donde se resguarda la humedad. En la parte alta de Sierra de Chiribiquete. Estradaa y Fuertes (1993) la definen como una especie totalmente adaptada a la vida de las grietas. Navia garcia-barngae ess también una hierba saxicola, adaptada a las condiciones mas extremas de sequia e insolación. coloniza la roca. siendo laa especie dominante en este tipo de substrato. Tillandsia flexuosa es una especie colonizadora y de muy amplia distribución.. Esta hierba es de las pocas epifitas registradas en la vegetación de las mesas de arenisca, se Ie encuentra frecuentee en las ramas de algunos arbustos en los bosques bajos o en los arbustaies comunmente asociada a termitas VrieseaVriesea chrysostachys crece junto con muchas briófitas en sitios muy hümedos y a la sombra, sobre fa superficie roevenn los bordes de quebradas, es uno de los elementos caracteristicos en la vegetación riparia. Lass especies dominantes en términos de abundancia también presentan una ocurrencia alta en todas las mesas de arenisca. Sinn embargo, hay algunas excepciones notables como Brocchinia hechtioides, Clusia opaca, Panicum orinocannm. SchoenocephaliumSchoenocephalium martianum y Veüozia tubiflora que presentan una distribución parcial en las mesas de arenisca. MientrasMientras que otras especies son relativamente poco abundantes pero se encuentran distribuidas en todas las mesas como CupheaCuphea kubeorum. Sauvagesia fruticosa, Siphanthera cordifolia y Syngonanthus umbellatus. Enn los tipos de vegetación arbustiva y boscosa baja las especies mas abundantes son Bonnetia martiana. Clusia chiribiquetensis.chiribiquetensis. Gongylolepis martiana. Hex divaricata. Lagenocarpus pendulus, Pachyloma coriaceum y Syngonanthus umbellatus,umbellatus, Mientras que en la vegetación herbacea y abierta son los arbustillos Acanthella sprucei y Sauvagesia fruticosafruticosa y las hierbas Axonopus schultesii. Lagenocarpus pendulus y Navia garcia-barrigae. De éstas la especie mas abundantee en las mesas de arenisca es Lagenocarpus pendulus que esta presente en la mayoria de los levantamientos v tiposs de vegetación. PatronesPatrones de distribución fitogeografica Loss patrones de distribución fitogeograca de la flora de las mesas de arenisca de la region del Medio Caqueta en la Amazoniaa colombiana son analizados a nivel de familia, género y especie. AA NIVEL DE FAMILIA

See registraron un total de 77 familias en la vegetación de las mesas de arenisca de la region del Medio Caqueta. las cuales see componen basicamente de los siguientes elementos fitogeograficos tropicales (Figura 4.1 A). Familiass endémicas del Escudo Guavanés Dee las 4 familias endémicas para la region del Escudo Guayanés (Berry et al. 1995), se presentan 2 familias, cada una representadaa por una especie, Euphroniaceae (Euphronia hirtelloides) y Tepuianthaceae {Tepuianthus colombianus). Familiass neotropicales 11 familia es endémica del Neotrópico Marcgraviaceae. 44 familias son casi exclusivamente neotropicales (con una unica especie, género monotipico o ditfpico en Africa): Bromeliaceaee \ Humiriaceae (con una especie), Rapateaceae (con un género monotipico), y Vochysiaceae (con un género ditipico). . 22 familias con distribución principalmente en el neotrópico pero con gran numero de especies en dos continentes: Velloziaceaee (con 2 géneros en Africa y 29 especies) y Styracaceae (con 11 géneros y 160 especies distribuidas en Americaa y en Asia). Familiass pantropicales 455 familias se encuentran ampliamente distribuidas en los trópicos de al menos tres continentes. A esta categoria pertenecenn las siguientes familias Annonaceae, Apocynaceae, Araliaceae, Arecaceae. Bignoniaceae. Bombacaceae, Burmanniaceae,, Burseraceae, Caesalpiniaceae. Cecropiaceae, Chrysobalanaceae. Clusiaceae. Dennstaedtiaceae, Dilleniaceae,, Elaeocarpaceae. Eriocaulaceae, Flacourtiaceae, Gesneriaceae, Gnetaceae. Grammitidaceae. Hippocrateaceae.. Hymenophyllaceae, Icacinaceae. Lauraceae, Lythraceae, Malpighiaceae. Maranthaceae. Melastomataceae.. Mimosaceae, Moraceae. Myrsinaceae, Myrtaceae, Nyctaginaceae. Ochnaceae. Olacaceae. Passifloraceae.. Piperaceae. Sapindaceae. Sapotaceae. Schizaceae, Smilacaceae. Sterculiaceae. Theaceae, Xyridaceae y Zamiaceae. Zamiaceae. Familiass cosmopolitan 233 famihas tienen distribución cosmopolita. A esta categoria pertenecen las siguientes familias Aquifoliaceae. Araceae, Asclepiadaceae,, Asteraceae. Boraginaceae. Cyperaceae. Droseraceae. Ericaceae, Euphorbiaceae. Fabaceae, Gentianaceae. Lentibulariaceae.. Loranthaceae, Lycopodiaceae. Orchidaceae. Poaceae. Polygalaceae, Rhamnaceae. Rubiaceae, Rutaceac. Selagineltaceae.. Soianaceae y Viscaceae.

85 5

CapituloCapitulo 4

AA N1VEL DE GÉNERO

See registraron hasta la fecha 205 géneros en la vegetación de las mesas de arenisca de la region del Medio Caqueta. Ellos correspondenn a las siguientes categorias fitogeograficas (Figura 4.1 B) Géneross endémicos del Escudo Guavanés Laa flora de las mesas de arenisca de la region del Medio Caqueta cuenta con 14 géneros endémicos de los 140 reportados paraa la region Guayana (Berry et al. 1995): Acanthella. Brocchinia, Decagonocarpus, Digomphia, Euceraea. Euphronia. Exochogyne.Exochogyne. Savia. Pachyloma. Rondonanthus. Schoenocephalium, Senefelderopsis, Sipaneopsis y Tepuianthus. Ademass cuenta con 10 géneros en su mayor parte restringidos a la region del Escudo Guayanés excepto por una o pocas especies:: Aboiboda. Bonnet ia. Everardia. Galactophora, Gongylokpis, ïrlbachia, Macairea, Monotrema, Retiniphyllum yy Stenopadus. Géneross endémicos de la region Araracuara-Chiribiquete v/o areas afines en Colombia 11 género nuevo de la familia Rhamnaceae, que esta siendo actualmente descrito por Fernandez y Arbelaez (en prep.).

Géneross neotropicales Géneross exclusivos del neotrópico. A esta categoria pertenecen 111 géneros Abarema, Aciotis, Aechmea, Anthurium. Arthrostylidium,Arthrostylidium, Aspidosperma, Bactris, Bifrenaria, Blepharodon, Byrsonima, Calea, Calycophyllum, Calyptrocarya Catasetum.Catasetum. Cathedra, Cecropia. Cephalostemon. Cestrum, Chaunochiton, Cheiloclinium, Chelonanthus, Chromolaena. Cleistes.Cleistes. Clidemia. Clusia. Coccoloba, Cochlidium, Codonanthe, Couepia, Cuphea, Curtia, Cybianthus, Desmoncus, Dieffenbachia.Dieffenbachia. Dimorphandra. Distictella, Ditassa. Doliocarpus, Duckeella, Echinolaena, Epidendrum, Elaeoluma. Emmotum.Emmotum. Encyclia. Endlicheria, Epidendrum. Episcia, Epistephium, Eriopsis. Ernestia, Eugenia, Euterpe, Faramea, Ferdinandusa.Ferdinandusa. Geonoma. Guatteria. Hevea. Hiraea, Humiria, HumiriasiruwsMjj&chnosiphon, Ladenbergia. Lagenocarpus,Lagenocarpus, Leptocoryphium. Macrolobium, Mandevilla, Martinella, Matayba, Mmjlritia, Mauritiella, Meriama. Mettemusa.Mettemusa. Molongus. Monotagma. Myrcia. Myrmidone. Nautilocalyx. Neea. Octomeria, Odontadenia, Oryctanthus. Pachira.Pachira. Pagamea. Parahancornia. Perama, Philodendron, Phoradendron, Phthirusa, Pleonotoma. Pradosia, Psitlacanthus,Psitlacanthus, Rapatea, Remijia. Satyria, Scaphyglottis, Siphanthera. Sobralia, Souroubea. Stenospermatiom. Struthantus.Struthantus. Tachia. Taralea. Thrasya. Tillandsia, Tococa. Tonina, Trattinnickia, Vellozia, Vochysia, Vriesea y Zamia. Hayy 15 géneros ocurren en el neotrópico y en otro continente; 11 se encuentran en America y Africa: Annona. Axonopus, Dioclea.Dioclea. Genlisea, Hirtella. Miconia, Ocotea, Paepalanthus, Pitcairnia, Syngonanthus y Vismia y 4 en America y Asia: Desmodium.Desmodium. Ormosia. Passiflora y Styrax. Géneross pantropicales 400 géneros se encuentran ampliamente distribuidos en los trópicos de al menos tres continentes. A esta categoria pertenecenn los siguientes géneros Actinostachys, Andropogon, Anemia, Borreria, Burmannia, Calliandra, Calophyllum. Chamaecrista.Chamaecrista. Chrysophylhtm, Cordia, Diplacrum. Drypetes. Ficus, Fimbristylis, Gnetum, Hyparrhenia, Licania. Ltndsaea,Ltndsaea, Ouratea. Panicum, Parkia, Paspalum. Phyllanthus. Piper, Protium, Psychotria, Salacia. Sauvagesia, Schefflera.Schefflera. Schizaea. Scleria, Securidaca, Sloanea. Smilax. Ternstroemia, Trichomanes, Waltheria. Xylopia, Xyris, Zornia. Zornia. Géneross cosmopolitas Incluyee géneros de distribución mundial o subcosmopolitas. Estan bien representados en las regiones templadas de los hemisferioss septentrional y meridional y en los trópicos se encuentran desde el nivel del mar hasta la cumbre de las montafias:: 14 géneros pertenecen a esta categoria: Bulbostylis, Croton, Cynanchum, Cyperus, Drosera, Eleocharis, Eragrostis.Eragrostis. Ilex. Lycopodiella. Polygala. Pteridium. Rhynchospora. Selaginella y Utricularia. AA NIVEL DE ESPECIES

Dee las 381 especies vasculares registradas en las mesas de arenisca de la region de Araracuara (en altitudes menores a 350 mm snm), se les asignó el patrón de distribución a 302 especies. All analizar las especies teniendo en cuenta que se presenten de manera exclusiva en una region (Tabla 4.6), se encontró quee el 38% de las especies tienen distribución estriciamente guayanesa (incluyendo 5.9% endémicas para la Guayana colombiana).. 13.6% amazónica. 4% presentan distribución disyunta con ei Escudo de Brasil. solo 2% en los AndesChocó,, 38.4% neotropical y 4% de las especies tienen distribución pantropical. Resultadoss muy similares fueron reportados en un estudio realizado en Ia Sierra de Chiribiquete (en altitudes mayores a 5800 m snm) por Cortes (1996). quien encontró que de las 528 especies de plantas registradas. el 44% de las especies son dee amplia distribución. el 32% de las especies tienen distribución estrictamente guayanesa. el 17% se encuentran solamentee en la amazonia y el 2% en los andes.

86 6

ComposiciónyComposicióny analisis fitogeografico de la flora vascular

TablaTabla 4.6. Distribution fitogeogrdftca de las e species de las mesas de arenisca de la region del Medio Caqueta. Distribuciónn Guayanesaa Amazónicaa Endémicaa Escudoo de Brasil Andes-Chocóó Neotropicall Pantropicall Totall

Numero de especies 97 41 18 12 6 116 12 302

Porcentaje de especies 32.1 13.6 59 4 2 38.4 4 100

Lass especies se componen basicamente de los siguientes elementos fitogeograficos tropicales (ver anexo 4.1) Elementoo endémico del Escudo Guavanés Ell nivel de endemismo especifico de las mesas de arenisca de la region Araracuara-Chiribiquete y/o areas afines en Colombiaa (en altitudes menores a 350 m snm) corresponde al 5.9% del total de la flora (18 especies): Annona araracuara,araracuara, Burmannia vaupesana, Licania hebantha. Monotrema arthrophylla, Navia ebracteata. Navia garciabarrigae.barrigae. Navia graminifolia, Schoenocephalium martianum. Stenopadus colombiamis, Styrax rigidifoliits. Tepuianthus columbianus,columbianus, Thrasya arbelaeziae, Xylopia sp. nov. (MVA 693), Xyris araracuarae. Xyris terrestris. Xyris trachysperma,trachysperma, Xyris wurdackii subsp. caquetensis y una especie nueva de la familia Rhamnaceae. Ell nivel de endemismo aumenta si se toma como referencia la region Guayana, el numero de especies con distribución estrictamentee guayanesa fue de 115 especies (incluyendo las especies endémicas para Araracuara y areas afines en la Guayanaa colombiana) que corresponden al 38% del total de la flora. Datos similares en los porcentajes de endemismo de Iaa flora son reportados por Berry et al. (1995) para la Guayana venezolana (40%) y por Cortes (1996) para la parte alta de laa Sierra de Chiribtquete (32%). Algunas de las especies que corresponden a esta categoria son: Abolboda acicularis. A. ebracteata.ebracteata. Anemia bruniifolia. Bonnetia martiana. Brocchinia hechtioides. B. paniculata. Burmannia dasyantha. B vaupesana.vaupesana. Byrsonima amoena. Cephalostemon junciformis. Elaeoluma schomburgkiana. Euceraea nitida. Gongylotepis martiana.martiana. Humiria crassifolia. Lindsaea pendula. Macairea rufescens. Pagamea thyrsijlora. Siphanthera cordifolia. S. fasciculatafasciculata y S. hostmannü. Las especies Exochogyne amazónica y Rondonanthus capillaceus fueron reportadas en otras areass del Escudo Guavanés fuera de Colombia (Berry et al. 1995) pero también ocurren en la region del Medio Caqueta. Algunass especies se encuentran restringidas a Ia Guayana colombiana y al Estado Amazonas en la Guayana venezolana taless como: Burmannia dasyantha, Calliandra vaupesiana. Cephalostemon junciformis. Croton scutatus. DecagonocarpusDecagonocarpus oppositifolius. Mandevilla annular ifolia, Navia acaulis, Pachira coriacea. Paspalum tillettii. SenefelderopsisSenefelderopsis chiribiquetensis. Elemento.amazónicp Elemento.amazónicp AA este grupo pertenecen 13.6% de las especies. Algunos ejemplos son Aechmea corymbosa. Clusia obovata. C spathulaefolia,spathulaefolia, Couepia parrillo. Galactophora crassifolia. Hevea nitida. Mandevilla annularifolia. Molongum luciduin, OcoteaOcotea myriantha. Pagamea coriacea. Phoradendrun platyccudon y Phyllanthus myrsinites. La mayoria de estas especies son.. sin embargo conocidas de catingas. campinas. campinaranas y varillales sobre arenas blancas (Anderson 1981. Coomess y Grubb 1996, Miranda y Asby 1997. Vasquez 1997). El elemento Amazónico figura como el mas importante despuéss del Guavanés. Su importancia ha sido documentada por Steyermark (1982. 1986) en la Guayana venezolana. Prancee (1978) y Prance y Johnson (1992) en el Brasil > Cleef y Duivenvoorden (1994). Cortes (1996) y Cortes el al. (1998)) en la Guaxana colombiana. Elementoo de distribución exclusiva entre el Escudo Gua\anés v el Escudo de Brasii Correspondenn al 4% del total de la flora (12 especies). A esta categoria pertenecen Bulbostylis tanata. Catasctimi discolor,discolor, Cybianthus fulvopulverulentus. Lagenocarpus rigidus. L verticiliatus. Pagamea thyrsijlora. Siphanthera hostmannü.hostmannü. Syngonanthus humboldtii. S. vaupesanus. Utricular ia neottioides. Yellozia tub if] ora y Xyris lomatophylla Elementoo neotropical 38.4%% de las especies corresponden a esta categoria. Ejemplos caracteristicos son Actinostachys pennula. Aechnwa mertensii,mertensii, Borreria latifolia. Calyptrocaria glomerulata. Cestrum acuminatissinuun. Chamaecrista desvauxii. CodonantheCodonanthe crassifolia. Curtia tenuifolia. Desmoncus polyacanthns. Protium heptaphyllum. Struuinthus orbicularis. TillandsiaTillandsia jle.xuosa y Utricularia longeciliata. ElementoElemento pantropical v/o (sub-) cosmopolita Correspondee a especies de famiüas de distribución pantropical o mundial tales como Bulbostylis capitlaris. Cochlidntm serrulatum.serrulatum. Desmodium adscendens, Diplacrum capitatum, Lycopodiella caroliniana, Rhynchospora rugosu. Sauvagesia erecta.erecta. Utncularia subulata y Xyris fall ax A esta categoria también pertenecen elementos introducidos como por ejemplo AndropogonAndropogon leucostachyus (introducida en Africa), Hyparrhenia rufa (nativa de Africa y naturalizada en el resto de los trópicosyy y Panicuin parvifolium (introducida en Africa).

CapituloCapitulo 4

Loss resultados de este estudio muestran una alta similitud de especies entre las diferentes mesas estudiadas (Tabla 4.7). Loss valores de similitud de Sorensen fueron iguales o mayores a 0.40, excepto la mesa de arenisca del sitio Santa Isabel quee presentó indices de similitud bajos con todos los demas sitios (< 0.247). Los mayores indices se obtuvieron entre la mesaa de arenisca de Monochoa y la mesa de Araracuara (incluyendo los alrededores de la Pista de Aterrizaje y Ciudad Perdida)) (0.64) y entre las mesas de Monochoa y Aduche (0.63).

TablaTabla 4.7 Los indices de similitud de Sorensen de la composición floristica entre los 6 sitios de estudio Sitios s

Aduche e

Chiribiquete e

Araracuara a (PP y C.P.)

Monochoa a

Yari i

0.19 9

0.24 4 0.50 0

0.17 7 0.53 3 0.40 0

0.23 3 0.63 3 0.51 1 0.64 4

022 2 0.62 2 0.60 0 0.50 0 060 0

Santaa Isabel Aduche e Chiribiquete e Araracuaraa (P. y C. P.) Monochoa a

%% del Total 100 0

•Ampliaa distribution ÉDAndes-Chocó ó •• Escudo brasilero •• Amazonia üEscudoo Guayanés

Totall flora (n=302))

Arbustos (n=111)

Hierbas (n=156)

Sufrütices (n=13)

Parasites (n=7)

Lianas (n=15)

FiguraFigura 4.2. Patrones de distribución de los liabilos de las especies de la vegetation de las mesas (amplia distribución incline taxa e distrihucióndistrihución pantropical y neotropical) FornuisFornuis de crecimiento Lass hierbas y los arbustos representan la mayor diversidad (Tabla 4.8. Figura 4.2). Las hierbas tienen distribución amplia yy restringida al Escudo Guayanés principalmente. Igual tendencia muestran los arbustos \ arboles. sin embargo el elementoo lenoso esta mejor representado en la Amazonia que el elemento herbaceo. Menos importantes en cuanto al numeroo de especies son los sufrütices. los cuales estan restringidos al Escudo Guayanés casi en su totalidad \ las lianas \ lass (hemi-) parasitas que en su mayoria son de distribución amplia.

SS S

CompositionComposition y analisis filogeografico de la flora vascular

TablaTabla 4.8 Patrones de distribution geograflcos de las formas de crecimiento de las especies de las mesas de aremsca de la region del MedioMedio Caqueta (amplta distribución incluye taxa con distribution panlropical y neotropical) Distribución n Escudoo Guayanés Amazonia a Escudoo brasilero Ampliaa distribución Andes-Chocó ó Total l

Totall flora

Arbustos s

Hierbas s

Sufrütices s

115 5 40 0 13 3 128 8 66 302 2

44 4 23 3 33 37 7 44 111 1

57 7 14 4 10 0 74 4 11 156 6

99 11

(Hemi-) ) parasitas s 22

Lianas s

33

55

13 3

77

99 11 15 5

33 22

FormasFormas de vida Unn analisis de las formas de vida (definición segün Raunkiaer 1937, Mueller-Dombois y Ellenberg 1974) de la flora de lass mesas de arenisca de la region del Medio Caqueta revela que las fanerófitas y las hemicriptófitas son las formas de vidaa dominantes (Tabla 4.9. Figura 4.3). Las especies de fanerófitas tienen distribución principalmente restringida al Escudoo Guayanés. amazónica y amplia. Las hemicriptófitas, caméfitas y geófitas tienen en su mayoria distribución amplia oo restringidas al Escudo Guayanés. Las especies de terófitas se encuentran principalmente restringidas a la region del Escudoo Guayanés. Mientras que las lianas, las epifitas y las parasitas corresponden a especies que en su mayoria son de distribuciónn amplia.

%dell Total

100 0

•Ampliaa distribudón HAndes-Chocó ó •• Escudo brasilero •Amazonia a ^Escudoo Guayanés

Totall flora (n=302))

Fanerófitas Caméfitas Terófitas (n=114) (n=23) (n=39)

Hemicriptófitas Geófitas (Hemi-)parésitas, (n=69) (n=22) epffitas y lianas(n=34) )

FiguraFigura 4.3. Patrones de distribución de las formas de vida de las especies de la vegetation de las mesas de arenisca de la region del MedioMedio Caqueta (amplia distribución incluye taxa con distribución panlropical y neotropical) TablaTabla 4.9 Patrones de distribución geograficos de las formas de vida de las especies de las mesas de arenisca de la region del Medio CaquetaCaqueta (amplia distribución incluye taxa con distribution panlropical y neotropical). Distribución n

Escudoo Guasanes Amazonia a Escudoo brasilero Andes-Chocó ó Ampliaa distribución Total l

Totall flora Faneró-fltas s Caméfitas s

Hemicrip-tófitas s

Geófitas s

Terófitas s

46 6 24 4 44 44 36 6 114 4

27 7 99 44

77

39 9 79 9

99 17 7

16 6 33 44 11 14 4 38 8

115 5 40 0 13 3 66 128 8 302 2

14 4

99 23 3

11

(Hemi-)) parasitas sepifitass y ianas s 55 44 11 21 1 31 1

89 9

CapCap it ulo 4

Discusión n

Composición Composición Laa composición de la flora es similar a la de otras areas de superficies rocosas y de arenas blancas en Colombia y en el Neotrópicoo (Berry et al 1995, Cortes et al. 1998. Gröger 2000. Gröger y Barthlott 1996 y Raghoenandan 2000). Como en laa mayoria de estos ecosistemas las familias predominantes en términos de abundancia y diversidad son Bromeliaceae. Cyperaceae.. Eriocaulaceae. Euphorbiaceae. Leguminosae. Melastomataceae, Orchidaceae, Poaceae. Rubiaceae y Xyridaceae. . Fisionomia Fisionomia Laa variabilidad en la topografia y los extremos en las condiciones del hébitat (estrés hidrico. altas temperaturas, suelos superfïcialess y pobreza de nutrientes) resultan en una evidente convergencia de habitos y formas. Predomina la vegetación arbustivaa de tipo achaparrado con arboles y arbustos de baja estatura, hojas altamente esclerófilas, copas pequenas. troncoss delgados y tortuosos, con alto numero de troncos por unidad de area y dominada por una a pocas especies; en cambio.. vegetación abierta esta dominada por hierbas arrosetadas monocotiledóneas pertenecientes a las familias Cyperaceae,, Eriocaulaceae y Xyridaceae. AfinidadesAfinidades floristicas y on gen Sonn notables las afinidades floristicas y fisionómicas de estas formaciones con habitats similares como Catingas y Campinass Amazónicas en el noreste de Brasil (Anderson 1981. Giulietti y Pirani 1988, Prance 1996 y Prance y Schubart 1978).. con la vegetación tipo Bana en Venezuela y la sabanas arbustivas sobre arena blanca en las Guianas y Venezuela (Huberr 1979. 1992, 1995): afinidades menores existen con la vegetación de lajas graniticas (inselbergs) en Venezuela. Brasill y las Guianas (Gröger 2000. Gröger y Barthlott 1996, Raghoenandan 2000 y Sarthou y Villiers 1998). Todos son habitatss insulares y azonales donde la vegetación se desarrolla sobre suelos de arenas blancas con profundidad limitada y/oo afloramientos rocosos. con presencia de areas abiertas con roca expuesta y en algunos casos cubierta por algas y liquenes. . Lass areas de arena blanca bajo condiciones de clima hümedo ecuatorial estan practicamente ausentes en Ia region AndesChocóó y en la Amazonia de Ecuador y Peru (exceptuando el area de Pucallpa y el NO de Iquitos) (Cleef y Duivenvoorden 1994).. Estudios recientes en la Cordillera del Condor en la frontera entre Ecuador y Peru revelan una posible conexión biogeograficaa del Condor con la region de los tepuyes en la Guayana venezolana. La parte alta de la cordillera (200023000 m snm) esta formada por rocas de arenisca pobres en nutrientes y la vegetación combina arbustales esclerófilos con herbazaless y roca expuesta semejantes a los registrados en los tepuyes de las tierras altas de la Guayana (Conservación Internacionall Peru 1999, Fundación Natura et al. 2000. Schulenberg y Awbrey 1997), sin embargo, todavia se requiere de muchass exploraciones geobotanicas sistematicas para tener criterios claros sobre estas afinidades. Bosques sobre arenas blancass han sido reportados también en el norte del Peru por Ruokolainen y Tuomisto (1993, 1998) y Tuomisto y Ruokolainenn (1994). CONEXIONESS CON LA REGION GUAYANA

Laa composición floristica del area confirma una vez mas varias hipótesis sobre centros de especiación y distribución importantess para numerosos grupos de Angiospermas con alto numero de especies en la region del Escudo Guayanés. comoo es el caso de las familias Eriocaulaceae, Rapateaceae y Xyridaceae (Maguire 1970, Kral 1988, Kubitzki 1990). Otrass familias como Bromeliaceae, Clusiaceae. Cyperaceae y Melastomataceae conforman un elemento importante en la fisionomiafisionomia de ia vegetación y aparecen representadas por especies o géneros endémicos. Laa afinidad estrecha de la flora de las mesas de arenisca de la region del Medio Caqueta en la Amazonia colombiana con ell area del Escudo Guayanés ha sido documentada por Cleef y Duivenvoorden (1994), Huber (1994), Berry et al.(1995). Cortess & Franco (1997). Cleef y Duivenvoorden (1994) sugieren que durante el cuaternario la migración de especies desdee la region de Araracuara hacia el sur. oriente y occidente estuvo limitada por la presencia del bosque alto amazónico.. y que solo a través de la Sierra de Chiribiquete se estableció una conexión con las demas areas de la region Guayana.. Segün Cortes (1996) el bajo nivel de endemismo presente en Araracuara, Chiribiquete y en ta region del Vaupéss seria otra evidencia del continuo intercambio de sus floras. La afinidad de Chiribiquete con areas tan distantes geograficameniee como la penillanura del Casiquiare en Venezuela es resultado de un proceso de fragmentación mucho mass antiguo actuando sobre una flora igualmente ancestral y el cuadro de hoy puede mejor interpretarse con procesos de vicarianzaa y el poco elevado nivel de endemismo de la region se podria explicar también con su posición aislada y alejada dee las otras poblaciones guayaneses ubicadas al este en Venezuela ("efecto de borde") y a su posición en tierra baja con fuertess presiones de otras floras regionales competitivas (como p.ej. ia de las sabanas modernas. etc.) (O. Huber com. pers.. 2002). Ell analisis palinológico de la zona es muy escueto y no suficientemente prolongado en el tiempo. para poder explicar p.ej. disyuncioness del Terciario; sin embargo algunos autores han aportado evidencias paleoclimaticas que explican dicria afinidadd entre zonas tan distantes. El intercambio de las floras se dió principalmente durante los perfodos secos del pleistoceno.. debido al incremento de las superficies de los afloramientos rocosos, mesas de arenisca y a los depósitos de

90 0

ComposietenComposieten y andltsis fitogeografico de la flora vascular

arenass blancas en dirección nor-oriente que pusieron en contacto una flora fragmentada (Absy y Van der Hammen 1976. Vann der Hammen 1982, Schubert 1988). CONEXIONESS CON LA AMAZONIA

Laa relación entre los Escudos de Guayana y de Brasil con la Amazonia puede ser debido a que hasta el mioceno temprano ell rio Amazonas corria en dirección este-oeste y su principal fuente de sedimentos era el Escudo Guayanés (Hoorn 1994). Mass tarde en el mioceno cuando ocurre el levantamiento de los Andes, el rio Amazonas cambia la dirección hacia oesteeste.. Autores como Prance (1978) nan postulado que la flora amazónica se originó a partir de los Escudos Guayanés \ Brasilefio.. Ademas evidencias palinológicas indican que la Amazonia occidental estuvo dominada por bosques durar\ grann parte del Pleniglacial Medio, pero durante los intervalos secos de este periodo estuvo dominada por vegetación l-'pi\vii> n-pnim Mart EE \tiuiiiuni/\x\tiuiiiuni/\x pallidum (Sprague) EE Spra^ne e

h h

x x XX

X

h

x

h

x

x

h h

x x

x x

a,ar a

x x

Humiriaceae e

HuminaHumina t rawitotia Man ex UrbFF HumiriüurumHumiriüurum piraparanense FF Cuatrec c

x

x

x X '

x

x

x

x X '

X

FF

a,ar

Gentianaceae e CurtiaCurtia amferta (Mart.) Knobl. CurtiaCurtia tenuifolia (Aubl) Knobl ChehnanthusChehnanthus aiatus (Aubl.) Pulle =/rlhachia=/rlhachia alata (Aubl.) Maas subsp arboreaarborea (Kunth) Maas ChelonanthusChelonanthus angustifolius (H.B.K ) Gilgg =Irlbachia alata (Aubl.) Maas subspp angusttfolia (Kunth) Maas IrlbachiaIrlbachia nemorosa (Willd ex Roem.. & Schuit) Merrill Gesneriaceae e CodonantheCodonanthe crassifolia (H Focke) CC V Morton EpiseiaEpiseia reptans Mart. NautitocalyxNautitocalyx pallidus (Sprague) Sprague e Humiriaceae e HummaHumma crassifolia Mart, ex Urb. HummastrumHummastrum piraparanense Cuatrec c

Icacinaceac c i.mmiHumi.mmiHum tuien* (Benth) Miers

EmmotumEmmotum miens (Benth) Miers

l.auraceae e EndlichenaEndlichena macrophytla (Meissn ) ar F F a,, Mez z (h(h utea airaia C K Allen F F a,ar r (kiiica(kiiica e^meraldana Moldenke F F a.ar r tt K oiea longi/olia Kunth FF aa (hoiea(hoiea nwnantha (Meissn ) Mez F F a a

Lauraceae e EndlichenaEndlichena macrophylla (Meissn.) F F a,ar r Mez z OcoteaOcotea atrata C K Allen F F a,ar r (koiea(koiea esmeraldana Moldenke F F a,ar r OcoteaOcotea iongifolia Kunth FF aa OcoteaOcotea myriantha (Meissn.) MezF F a a

94 4

Icacinaceae e

T

CompositionComposition y analisis fitogeografico de la flora vascular

Distribution n FV VHB B EG GAOO Ac EB AC

Especies s

LEG.. Caesalpiniaceae CC ss ChamaecristaChamaecrista desvauxn (Collad.) Killtp p FF & aa DimorphandraDimorphandra cuprea Spraguc Sandwithh subsp ferrugmea (Ducke) MM F da Silva F F aexa DimorphandraDimorphandra verrucosa Spruce Benth h MacrolobiumMacrolobium discolor BenthF var F ar r egranulosumm R S Cowan

XX

XX

X

XX

XX

X

X

X

Moraceae e FicusFicus alhcri-smithn XX

XX

Myrsinaceae e CybianthusCybianthus Agostini i CybianthusCybianthus Agostini i

XX

Mimosaceae e AbaremaAbarema barbaunana (Standi.) FF a,ar aremcotaaremcota (Ducke) Bameby i J W Gnmes s CalltandraCalltandra vaupesiana R S. Cowan 1'arkta1'arkta igneiflora Ducke

cc

cc

h

H

L

Melastomataceae e CC ss AcanthellaAcanthella sprutei Hook f CC hh AciotisAciotis polyuachya (Bonpl ) Tnana AciotisAciotis purpurasccns DC hh F F ar r ('lidemtaa hirla (L ) D Don F F ar r ('hdemiaa sent ca D Don ErneErne sua tencllo (Bonpl ) DC F F ar r MacaireaMacairea rvh"nvn\ DC F F ar r FF ss MacaireaMacairea ihyrsiflora DC F F ar r MeriamaMeriama unealata Tnana MitonioMitonio mmutifloru (Bonpl ) DC F F a.ar r MtttmiaMtttmia reducens Tnana F F a,, ajMyrmidoneMyrmidone macrosperma (Mart F F) ar r Mcisn n I'athylomaI'athyloma tonateum DC 11 SiphantheraSiphanthera cordi/olia (BenthT) T h h Gleason n SiphantheraSiphanthera hostmannit CognT T h h SiphantheraSiphanthera fasciculata (Gleason) TThh AJmedaa & O Robinson

fulvopulverulentus

(Mez)

Myrtaceae e MyrciaMyrcia paivae O Berg. MyrciaMyrcia revolutifolia Mc Vaugh MyrciaMyrcia sylvatica (G Mey.) D C

L F F

Piperaceae e l'ipcrl'ipcr hermamnn

x

H

x

h

I

x

*

amplus (Mez) G

Orchidaceae e BijrenarwBijrenarw cf. longtcornis LindlG G ('atasetumm discolor (Lindl.) Lindl GG DuckeetlaDuckeetla pauciflora Garay GG EpidendrumEpidendrum ibaguense H.B.KH H EpidendrumEpidendrum noctumum Jacq.H H EpidendrumEpidendrum aflf. longicolle Lindl. HH EpistephiumEpistephium hernandii GarayH H EpistephtumEpistephtum parvtflorum Lindl. HH EnopsisEnopsis biloba Lindl. EE OctomenaOctomena erosilabia C. Schwemf HH ScaphyglottisScaphyglottis amethyxtma (Rchb EE Schltr r SobraliaSobralia liliasirum Lindl. HH SobraliaSobralia macrophyila Rchb F H H Passifloraceae e l'assifloral'assiflora aunculata Kunth

a,ar

Aubl

a

F

x

x

x

x

x

x

x1

Trelease & Junker

F

a

x

F

a

x

I ar ar

a,ar

F F F

x x x

x

ar ar ar C C

Olacaceae e CathedraCathedra acuminata (Benth.) Miers F ChaunochitonChaunochiton angustifolium Sleumer

Lythraceae e ('uphcaa annulaia Koehne ('uphcaa kubcuruni Lourteig

Marcgraviaceae e SouroubeaSouroubea guianensis

ar

F

Ochnaceae e OurateaOuratea spruceana Eng! OurateaOuratea polyamha Engl OurateaOuratea roraimae Engl SauvagesiaSauvagesia erecia L SauvagesiaSauvagesia fruticosa Mart. & Zucc

Loranthaceae e OryaamhusOryaamhus aheolathus (H.B.K ) Kuijt t OryctanthusOryctanthus phlhtrusoides Rizzini PhthirusaPhthirusa retrojlexa (Ruiz & Pav.) Kuijt t I'sittacanthusI'sittacanthus truncal!»* Kurjt StrulhanthusStrulhanthus orbicularis (Kunth) Blume e

Marantaceae e IschnosiphimIschnosiphim lasiotoleus Schum ex Loes s MonatagmaMonatagma laxum (Poepp. ex Endl.) Schum m

Standi

Nyctaginaceae e NeeaNeea obovata Spruce ex Heim

Lentibulariaceae e (ienlisca(ienlisca pliformis A.St.- Hil ff 'tnculana amethysima Salzm ex AA St Hi! & Girard VlrtculariaVlrtcularia chinbiqueiensis A. Fernandez z Utnculanaa longeciliata DC UtriculariaUtricularia neottioides A St - Hil & Girard d UtriculariaUtricularia subulata L

FF

F

X

DesmodtumDesmodtum adscendens (Sw.) DC OrmosiaOrmosia macrophyila Benth. TaraleaTaralea oppositifolia Aubl. ZomiaZomia reticulata Sm.

Cuatrec

Distribución EGG A O A c EB AC F ar x

TococaTococa rotundijoha (Tnana) Wurdack k TococaTococa macrophysca Spruce ex Triana a

Fabaceae e

Malpighiaceae e HyrsontmaHyrsontma amoena

FVV H B

Especies s

x x x s s

a,ar x F a,ar

x .x

x

hh hh hh hh hh hh hh hh hh hh ef )e hh hh L

F

Poaceae e AndropugonAndropugon leucoslachyus Kunth x AxonopusAxonopus schultesn G.A. BlackH H h h EchmolaenaEchmolaena mjlexa (Poir) Chase HH hh HyparrhemaHyparrhema rufa (Nees) Stapf HH hh LepiocoryphiumLepiocoryphium lanatum H (Kunth) H hh x Nees s EanicumEanicum micramhum Kunth HH hh l'antcuml'antcum onnocanum Luces HH hh PanicumPanicum parvifolium Lam. HH hh PaspalumPaspalum tillcttii Davidse & Zuloaga HH hh ThrasyaThrasya arbelaeziae Davidse HH hh Polygalaceae e HolygalaHolygala adenophora DC TT hh f'olygalaf'olygala sananapoana Steyerm T T h h SecundacaSecundaca retusa Benth. LL 11 Rapateaceae e CephalostemonCephalostemon junciformis (Maguire)) Steyerm MonotremaMonotrema arthrophylla (Seub ) Maguire e MonotremaMonotrema xyndioides Gleason HH hh RapaleaRapalea eiongata Schulze-Menz H H h h SchoenocephaliumSchoenocephalium marttanum H H h Seub. h Rubiaceae e

95 5

CapituloCapitulo

4

FV VHB B Distribución n EG GAO OA cc EB AC C XX X C C h h X X X X XX HorrertaHorrerta laujoha (Aubl ) K Schum CC 'aiycophyllum obovaium (Ducke) F F a a X X X X Ducke e F F a,ar r X X X X X °° X XX Farameaa muliiflora A Rich ex DC XX herdinandusaherdinandusa hirsuta Standi F F ar r X X XX IjadcnbcrgiaIjadcnbcrgia lambertiana F F a,ar r X X Especies s

1

(Martt )KJotzsch

F F a,ar r PagameaPagamea coriacua Spruce ex Benth. PagameaPagamea gutanensis Aubl. F F a.ar r PagameaPagamea piicata Spruce ex Benth F F a,ar r PagameaPagamea thyrsi flora Spruce exF F a,ar r Benth h PeramaPerama gahoides (H.B.K.) Poir T T h h PeramaPerama dichotoma Poepp. & Endl TT hh PxychoinaPxychoina cordigera C.M Taylor F F ar&r

XX

XX

XX

XX

XX

XX

XX

XX

XX XX

XX

X

XX XX

XX

XX

XX

X

XX

X

XX

AA Pool

PsychotriaPsychotria egcnsis Mull.Arg F F ar r X X PxychoinapoeppigianaPxychoinapoeppigiana X XArg XX F F ar rMuil PsychotriaPsychotria vichadenxix StandiC C s s X X RemijiaRemijia macrocnemia (Mart ) Wedd F F ar r X X RemijiaRemijia roraimae (Benth ) Schum F F a.ar r X X RetmiphyllumRetmiphyllum mariianum FMuil F arArg r XX XX RciimphyllumRciimphyllum \cabmm varF Fscabrvm ar r X X Benth h RetmiphyllumRetmiphyllum trunvatum Miill Arg

XX XX

XX

Rutaceie e DecagonalarpusDecagonalarpus opposililolius FF a,ar Sprucee ex Engl Sapindaceae e

MataybaMatayba irwle^an\ Spruce & Radlk

F a x

Sapotaceae e

('hrysophylium('hrysophylium sangumolentum (Pierre)) Baehm HlacolumaHlacoluma schomburgkiana (Miq)

F a x F a.ar

x

Baill l

l'rudosial'rudosia \chomburgkiana (A DC ) Cronquisii subsp scnma Perm. Solanaceae e ('cstrumm acumtnaiissimum Francey F ar Sterculiaceae e WalthertaWaltherta indica L

F a x

x

F

Styracaceac c StyraxStyrax ngidifolius Idrobo & RE Schuit t

F

ar

ar

x

x

Tepuianthaceae e

TepuianthuxTepuianthux colombianus Maguire & Steyerm m Theaceae e /ernstt roemia campmicola BM Boorr F lemuroemialemuroemia pungens Gleason Velloziaccae e i'cUiizmiubifloraifiii'cUiizmiubifloraifii

ar

Rikh ) Kunth

Vochysiaceat t II 'ochyua obscura Warm Xyridaceae e AbothodaAbothoda aciculari\ Idrobo & LT T B Smm var granulans Maguire AbolbnduAbolbndu anu-riLona (Aubl ) Lanj TT AbolbodaAbolboda chracieaia Maguire & TT Wurdack k AholbudoAholbudo grandis Gnscb var H H grandd is AbittbodaAbittboda macroxiachva SpruceHex H Malmee var macroxiachva XynsXyns araracuarac Maguire & L B T T Sm m

96 6

TT

hh hh hh hh hh hh hh

x

x F

Viscaceac c l'horadendronl'horadendron planiaulon Eichler l'fuiradendnml'fuiradendnm singularis Kuijl

XynsXyns exmeraldae Steyerm

F a.ar

ar

x

F

h

x

Especies s

FVV HB Distribución EGG AO A c EB AC HH hh TT hh HH hh TT hh TT hh

XynxXynx fallax Malme XynsXyns guianemis Steud XynxXynx lomatophylla Mart. XynxXynx mima L B Sm & Downs XynxXynx paraensis var paraensis Poeppp ex Kunth XynxXynx paraensis Poepp ex Kunth var. TT IimgicepsIimgiceps (Malme) L.B. Sm & Downs s XynxXynx xavanensix Miq. TT XynsXyns xpruceana Malme TT XynxXynx xubglabrata Malme HH XynsXyns surinamensis Spreng HH XynsXyns terresinx Idrobo & L.B. Sm H H XynsXyns irachyxpcrma Kral & HH Duivenvoorden n XynxXynx wurdacku Maguire & L.B SmH H subspp caqueiensis Maguire & L B Sm. .

hh

hh hh hh hh hh hh hh