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El Pescado Fresco: Su Calidad y Cambios de su Calidad

FAO DOCUMENTO TECNICO DE PESCA 348 Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación Editado por H.H. Huss Laboratorio Tecnológico Ministerio de Pesca Dinamarca Reimpresión 1999

http://www.fao.org/DOCREP/V7180S/v7180s00.htm#Contents

© FAO 1998

2 Este manual de capacitación examina los conocimientos actuales acerca de la calidad y los cambios de la calidad del pescado fresco. Se estudian los cambios post mortem, las variaciones y el tiempo de vida en el almacén del producto enfriado, los métodos de manipulación mejorados tanto a nivel artesanal como industrial, y los mejores métodos químicos, físicos y microbiológicos para determinar la calidad del pescado. El último capítulo, que trata de los procedimientos que aseguran la calidad del pescado fresco, es una introducción al sistema de Análisis de riesgos y de los puntos críticos de control. Los apéndices contienen información práctica acerca de la manera de realizar las pruebas de evaluación, y cuadros de los indicadores de la calidad del pescado de uso corriente en Europa. La presente versión electrónica de este documento ha sido preparada utilizando programas de reconocimiento óptico de texto (OCR) y una revisión manual cuidadosa. No obstante la digitalización sea de alta calidad, la FAO declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan existir entre esta versión y la versión original impresa.

Indice PREPARACION DE ESTE DOCUMENTO 1. INTRODUCCION 2. LOS RECURSOS ACUATICOS Y SU UTILIZACION 3. ASPECTOS BIOLOGICOS 3.1 Clasificación 3.2 Anatomía y fisiología 3.3 Crecimiento y reproducción 4. COMPOSICION QUIMICA 4.1 Principales constituyentes 4.2 Lípidos 4.3 Proteínas 4.4 Compuestos extractables que contienen nitrógeno 4.5 Vitaminas y minerales 5. CAMBIOS POST-MORTEM EN EL PESCADO 5.1 Cambios sensoriales 5.2 Cambios autolíticos 5.3 Cambios bacteriológicos 5.4 Oxidación e hidrólisis de lípidos 6. CAMBIOS EN LA CALIDAD Y DURACION EN ALMACEN DEL PESCADO ENFRIADO 6.1 Efecto de la temperatura de almacenamiento 6.2 Efecto de la higiene durante la manipulación 6.3 Efecto de las condiciones anaeróbicas y del dióxido de carbono 6.4 Efecto del eviscerado 6.5 Efecto de la especie de pescado, la zona de pesca y la estación 7. METODOS MEJORADOS PARA LA MANIPULACION DEL PESCADO FRESCO 7.1 Aspectos básicos sobre la manipulación del pescado fresco y uso del hielo 7.2 Manipulación del pescado fresco en las pesquerías artesanales 7.3 Mejoras en la manipulación de las capturas en pesquerías industriales 8. EVALUACION DE LA CALIDAD DEL PESCADO 8.1 Métodos sensoriales 8.2 Métodos bioquímicos y químicos 8.3 Métodos físicos 8.4 Métodos microbiológicos 9. ASEGURAMIENTO DE LA CALIDAD DEL PESCADO FRESCO 10. APENDICE

3 A. Prueba triangular para diferencias B. Aplicación de la prueba triangular simple C. Guía para la calificación de frescura EEC D. Formulario para la evaluación de bacalao crudo E. Evaluación de pescado cocido F. Prueba de la calidad empleando una escala estructurada BIBLIOGRAFIA

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PREPARACION DE ESTE DOCUMENTO El pescado fresco es un punto central en la utilización del pescado como alimento. Primero, constituye en sí mismo el ítem más importante en los mercados de pescado locales e internacionales, segundo, porque no es posible obtener un producto de pescado seguro y de calidad, a menos que se emplee pescado fresco como principal materia prima. FAO entiende que estos son los conceptos básicos en los cuales es necesario insistir, a fin de proveer los mercados de pescado con pescado seguro y productos pesqueros de mejor calidad, y contribuir a la reducción de perdidas post captura o post cosecha. En 1988, FAO publicó "El pescado fresco - Su calidad y cambios de su calidad" (Colección FAO: Pesca, No 29), con la autorización del Profesor Hans H. Huss. El documento ha sido publicado por FAO en inglés, francés y español, y además de la versión original en danés, ha sido traducido y publicado en árabe, chino y vietnamita por los Proyectos de Pesca de la FAO en otros países. Ha servido para el entrenamiento de miles de tecnólogos pesqueros alrededor del mundo, en particular durante el desarrollo del Proyecto. La amplia experiencia obtenida durante las actividades de formación han sido de extrema utilidad para mejorar, actualizar y ampliar todo lo necesario en el documento antes mencionado. Después de varios años, resulta aparente la necesidad de una nueva publicación sobre el tema. El Profesor Huss, ha preparado este nuevo documento con la asistencia y contribución de los colegas y expertos en los distintos temas involucrados, según se reconoce a continuación: Sección Anatomía y función del músculo parte de 3.2 Composición química 4. Paw Dalgaard1) Efecto de la temperatura de almacenamiento 6.1 Efecto de las condiciones de anaerobiosis y dióxido de carbono 6.3 1) Lone Gram Cambios bacteriológicos 5.3 Efecto de la especie de pescado, zona de captura y estación 6.5 Métodos microbiológicos 8.4 1) Benny Jensen Medición de la rancidez oxidativa parte de 8.2 Bo Jørgensen1) Oxidación e hidrólisis lipídica 5.4 1) Jette Nielsen Cambios sensoriales 5.1 Métodos sensoriales 8.1 1) Karsten Baek Olsen Mejoramiento del manejo de las capturas en la industria pesquera 7.3 2) Tom Gill Cambios autolíticos 5.2 Métodos bioquímicos y químicos 8.2 3) Héctor M. Lupin Aspectos básicos sobre manejo del pescado fresco y uso del hielo 7.1 Manipulación del pescado fresco en pesquerías artesanales 7.2 Torger Børresen1)

Dirección: 1) Laboratorio Tecnológico, Ministerio Danés de Agricultura y Pesca, Universidad Tecnológica, Edificio 221, DK-2800 Lyngby, Dinamarca 2) Instituto Canadiense de Tecnología Pesquera, Universidad Tecnológica de Nueva Escocia, P.O. Box 1000, Halifax, Nueva Escocia, Canadá B3J 2X4 3) Organización para la Agricultura y la Alimentación de las Naciones Unidas, Servicio de Utilización y Mercadeo de Pescado, Viale delle Terme di Caracalla, 00100 Roma, Italia

La preparación, edición e impresión de este documento ha sido financiada por el Programa Regular de la FAO (Servicio de Utilización y Mercadeo del Pescado, FIIU) y el Proyecto FAO/DANIDA de Capacitación en Tecnología Pesquera y Control de la Calidad (GCP/INT/609/DEN) Distribución Departamento de Pesca de la FAO Oficiales Regionales y Sub-regionales de Pesca de la FAO

5 Representantes de la FAO Proyectos de Pesca de la FAO en los países DANIDA Autores Huss, H.H. (ed.) El pescado fresco: su calidad y cambios de su calidad. FAO Documento Técnico de Pesca. No. 348. Roma, FAO. 1998. 202p. RESUMEN Este documento es una actualización de las mejoras en la calidad y los cambios de la calidad en el pescado fresco. Después de una breve introducción y revisión de los recursos acuáticos y su utilización, se analizan los aspectos biológicos y la composición química que pueden influir en la calidad del pescado. Particular atención se da a los cambios post mortem y la importancia de su rol en los primeros cambios de la calidad. También se discuten en detalle, el efecto de la temperatura de almacenamiento, higiene durante la manipulación, evisceración, tipo de especie, zona de captura y estación del año, condiciones de anaerobiosis y dióxido de carbono, sobre la calidad y tiempo de vida en almacén. Un capítulo completo ha sido dedicado a mejorar la manipulación del pescado y métodos de enfriamiento a escala artesanal e industrial. Se revisan los métodos para determinar la calidad del pescado (sensoriales, bioquímicos, químicos, físicos y microbiológicos), además, los seis apéndices del presente documento, contienen información práctica sobre la manera de realizar las pruebas de determinación y las tablas comúnmente empleadas en la determinación de la calidad sensorial del pescado en Europa. El manual está complementado con una introducción al aseguramiento de la calidad del pescado fresco, un tema vital en vista de la tendencia actual a introducir HACCP (Análisis de Peligros y Puntos Críticos de Control, del inglés Hazard Analysis Critical Control Point) y métodos basados en HACCP en la industria pesquera. En la mayoría de los ejemplos y tablas se han empleado datos relacionados a especies marinas y de agua dulce, tanto de países desarrollados como en vías de desarrollo. Se incluye también un índice alfabético y más de 350 referencias. El objetivo de este documento es servir como manual de entrenamiento y libro de referencia. AGRADECIMIENTOS El editor agradece a todos los colegas quienes, a pesar de sus pesadas cargas de trabajo, han contribuido en la revisión y actualización de este documento. Sin su comprensión y apoyo este proyecto hubiera sido difícil de finalizar. De igual forma se reconoce a la Lic. Grissel Pérez Sisto, por la traducción, preparación, edición y revisión de la versión en español del presente documento.

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1. INTRODUCCION Las capturas mundiales de pescado se incrementaron en las décadas de los setenta y los ochenta. Sin embargo, a partir de 1988 parecen estabilizarse justo por debajo de los 100 millones de toneladas. Como la población humana está siempre en incremento, significa que la disponibilidad per capita anual será menor cada año. No obstante, una gran parte de este valioso producto es desperdiciado: FAO ha estimado que las pérdidas post-cosecha (descartes en el mar y pérdidas debido al deterioro) continúan siendo, sorprendentemente, el 25 por ciento de las capturas totales. Por lo tanto, la mejor utilización de los recursos acuáticos debe ser dirigida principalmente a la reducción de estas enormes pérdidas, mejorando la calidad y la preservación del pescado y de los productos pesqueros, valorando las especies subutilizadas de escaso valor comercial, mediante su uso en la fabricación de alimentos. A menudo, la ignorancia y la falta de entrenamiento en la manipulación de pescado, o en la administración de las pesquerías, constituyen las principales causa de la falta de progreso en esta dirección. Desde hace mucho tiempo FAO ha reconocido la necesidad de formación en tecnología pesquera, y desde 1971 ha conducido una serie de cursos de entrenamiento en países en vías de desarrollo, financiados por la Agencia Danesa para el Desarrollo Internacional, DANIDA (del inglés: Danish International Development Agency). En 1988, se publicó un manual de entrenamiento titulado: "El pescado fresco - su calidad y cambios en su calidad", el cual ha sido usado extensivamente y ahora está fuera de circulación. El presente libro es una versión revisada y mejorada de la primera publicación. Al igual que la anterior, trata exclusivamente de pescado fresco, dado que es esencial un sólido y profundo conocimiento de la materia prima, para avanzar en el fomento de la preservación y valor añadido del producto. En el contexto de este libro, el pescado fresco se refiere al pez mantenido vivo hasta su consumo, o al pescado muerto mantenido en agua fría o hielo. El libro describe fundamentos de la biología de los peces, su composición química y cambios post mortem, explicando brevemente el fundamento de los procedimientos para una manipulación optima de las capturas y la obtención del tiempo máximo de vida en el anaquel. Se discute, además, el efecto de diferentes factores (temperatura, atmósfera, entre otros) y los distintos métodos sensoriales, químicos y microbiológicos, que se usan para determinar la calidad del pescado. Siempre que fue posible, se incluyeron datos sobre peces tropicales. En esta publicación se han añadido dos nuevos capítulos. Uno describe la aplicación práctica de nuevos y mejores métodos para la manipulación del pescado (Capítulo 7) y el otro es la aplicación del sistema Análisis de Peligros y Puntos Críticos de Control (HACCP) dentro de un programa de aseguramiento para pescado fresco y congelado (Capítulo 9). Los procedimientos de manipulación del pescado fresco, abarcan todas aquellas operaciones cuyo objetivo es mantener la seguridad del alimento y las características de calidad, desde la captura del pescado hasta su consumo. En la práctica, significa reducir a un mínimo posible las tasas de deterioro, prevenir contaminación con microorganismos indeseables, sustancias y cuerpos extraños, evitando el daño físico de las partes comestibles. El efecto inmediato de los procedimientos de manipulación del pescado (por ejemplo: lavado, eviscerado, enfriado) en la calidad, puede ser fácilmente determinado mediante métodos sensoriales. La calidad del pescado, en cuanto a seguridad y tiempo de vida útil en almacenamiento, está fuertemente influenciada por factores no visibles como la autólisis, así como por la contaminación y crecimiento de microorganismos. Estos efectos solo pueden ser determinados mucho después de ocurrido el daño, y en tal sentido, los procedimientos apropiados deben estar basados en el efecto de los diferentes factores involucrados. Las grandes o pequeñas mejoras son generalmente factibles cuando se analizan los actuales métodos de manipulación del pescado. Esperamos que la lectura de este libro, combinado con la capacitación práctica, resulte de utilidad en proporcionar el estímulo, generalmente necesario, para promover el desarrollo de las pesquerías.

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2. LOS RECURSOS ACUATICOS Y SU UTILIZACION Más de dos tercios de la superficie del globo está cubierta por agua y la producción total anual de materia orgánica en el ambiente acuático ha sido estimada en casi 40.000 millones de toneladas (Moeller Christensen, 1968). Pequeñas plantas microscópicas, el fitoplancton, constituyen los productores primarios del material orgánico, empleando la energía del sol (ver Figura 2.1). Figura 2.1 La producción anual de material orgánico acuático, se estima en 40.000 millones de toneladas (Moeller Christensen, 1968)

Esta enorme producción primaria, es el primer eslabón de la cadena alimenticia y constituye la base de toda la vida marina. Cuánto pescado resulta "capturable" a partir de esta producción primaria, ha sido tema de mucha especulación. Sin embargo, existen grandes dificultades para estimar la eficiencia ecológica; por ejemplo, la relación de la producción total con cada nivel trófico sucesivo. Gulland (1971) comunica una variación del 10 a 25 por ciento, pero sugiere 25 por ciento como el límite superior absoluto de eficiencia ecológica; por ejemplo, no toda la producción de un determinado nivel trófico es consumida en el siguiente nivel. La eficiencia ecológica también varía entre los distintos niveles, siendo más alta en los niveles inferiores de la cadena alimenticia donde los organismos más pequeños utilizan proporcionalmente la mayor parte de su ingesta de alimentos al crecimiento y una menor proporción al mantenimiento. Las enfermedades, la mortalidad y la contaminación entre otros, también pueden influir en la eficiencia ecológica. Como un ejemplo, en la Figura 2.2 se muestran las condiciones en el Mar del Norte, un área con aguas muy ricas en pesca.

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Figura 2.2 Producción anual (en millones de toneladas) en el Mar del Norte, una de las zonas de pesca más ricas del mundo (Moeller Christensen y Nystroem, 1977)

Dado que la producción es mayor en las primeras etapas de la cadena alimenticia, el potencial de captura es también mayor si la cosecha se efectúa en esas etapas. Según las estadísticas de FAO, hasta 1970 las capturas mundiales de peces marítimos incrementaban a una tasa del 6 por ciento por año. Muchos autores expresaban gran optimismo y estimaban el potencial de capturas mundiales en un rango que oscilaba entre los 200 millones de t/año hasta los 2000 t/año (Gulland, 1971); la mayor parte de esta gran variación era producto de la incertidumbre relacionada con el nivel trófico en el cual se efectuarían las capturas. Las capturas mundiales de pescado desde 1970 se muestran en la Figura 2.3.

9 Resulta evidente de la Figura 2.3, que los incrementos anuales en las capturas han ido disminuyendo desde 1970 y el valor máximo alcanzado en las capturas totales fue de 100 millones de toneladas en 1989. Desde ese año los valores han comenzado a caer a medida que han ido colapsando las poblaciones de peces, en muchos casos debido a la sobrepesca. No obstante, se nota una leve tendencia al alza en 1992 y se estima que las capturas mundiales alcancen los 101 millones de toneladas para 1993. Mientras las capturas totales empezaron a declinar desde su máximo en 1989, las capturas de los países en desarrollo, como grupo, continuaron incrementando y desde 1985 han excedido las capturas de los países desarrollados. De esta forma, en 1992 un poco más del 60 por ciento de las capturas totales a escala mundial fueron efectuadas por los países en desarrollo y se estima que esta cifra incrementará a 66 por ciento en 1993. Esto también significa que una parte, cada vez mayor, de las capturas mundiales de pescado se efectúan en aguas tropicales. ¿Estamos alcanzando actualmente los límites de producción a partir de los recursos acuáticos "silvestres" o se mantienen las predicciones optimistas de los anos setenta?. La respuesta a esta pregunta no es solamente una afirmación; para muchos recursos, el límite fue alcanzado décadas antes del pico de desembarcos a escala mundial (FAO, 1993a). Una combinación de factores ha contribuido a marcar el agotamiento de muchos recursos convencionales. Uno de ellos es la continua inversión en flotas pesqueras alrededor del mundo. Esto ha ocasionado que, a pesar de la disminución de las capturas y el declive en la abundancia de especies de alto valor comercial, el nivel general de esfuerzo de pesca se haya incrementado, manteniéndose niveles similares de desembarcos a un costo mucho mayor para las naciones pesqueras. Los verdaderos problemas sobre la disminución de las poblaciones de peces son familiares. Primero, está la tragedia de los estados: todo lo que carezca de dueño conocido, sea búfalo o pescado, que cualquiera pueda correr a explotar será finalmente destruido. El siguiente problema que puede ser identificado es el manejo, excepcionalmente deficiente, de los recursos acuáticos. Lo que se ha hecho, ha sido muy tarde y muy poco. La Ley del Mar de 1982, extiende las aguas territoriales de las 12 a las 200 millas y proporciona a los Estados costeros la oportunidad de adquirir un interés proteccionista en sus áreas pesqueras. Sin embargo, muchos de estos se han apresurado a saquear sus recursos ofreciendo generosos subsidios y desgravación de impuestos para nuevas embarcaciones. Además, el muy usado sistema-cuota está sujeto a severas críticas. Generalmente, el resultado neto es un incremento en la pesca y un incremento en las pérdidas, dado que si la cuota ya ha sido alcanzada, se arroja por la borda pescado en perfecto estado. Muchas poblaciones de peces (como por ejemplo el "pollack", el eglefino y el hipogloso de Nueva Inglaterra) se consideran actualmente "comercialmente extintas"; esto significa que existe actualmente muy poco pescado para garantizar las capturas. La historia típica del uso de una población de peces, ha sido ilustrada como se muestra en la Figura 2.4.

10 Figura 2.4 Cambios esquemáticos en la abundancia de la población, la captura y el esfuerzo de pesca en situaciones de desarrollo, sobreexplotación y manejo de pesquerías. (FUENTE: Agencia Danesa para el Desarrollo Internacional, DANIDA, 1989)

De una etapa inicial de subutilización, la pesca pasa a través de una fase de rápida expansión hasta que se alcanza el límite de los recursos. Esta es seguida por un período de sobrepesca, con elevado esfuerzo de pesca pero con capturas reducidas, hasta que finalmente -esperamos-se alcance una fase de manejo adecuado. Los detalles sobre el manejo de recursos están fuera del alcance de este libro, pero ha de incluir el concepto de sustentabilidad, aspectos ambientales y de pesca responsable. De cualquier modo, en una publicación de la FAO (FAO, 1994) se establece que la necesidad de un cambio del enfoque a corto plazo en el desarrollo de las pesquerías hacia un manejo apropiado, es una condición necesaria pero insuficiente para el desarrollo sustentable. En el mismo informe, se establece que el "Desarrollo Sustentable" como fue promovido en la Conferencia sobre Ambiente y Desarrollo de las Naciones Unidas (UNCED, del inglés United Nations Conference on Environment and Development) de 1992, no puede ser alcanzado bajo regímenes de acceso abierto, independientemente que se encuentren dentro o fuera de las aguas territoriales nacionales. Por el contrario, la producción acuícola mundial, incluyendo plantas acuáticas, se ha incrementado en forma permanente durante la última década, totalizando 19.3 millones de toneladas en 1992; casi la mitad (49 por ciento) es producto de la acuicultura marina, 44 por ciento de la acuicultura continental y el resto, de ambientes estuarinos. Alrededor del 49 por ciento de la producción acuícola mundial es pescado. La producción de plantas acuáticas está incrementando rápidamente; en 1992 alcanzó las 5.4 millones de toneladas, mientras que la producción de moluscos y crustáceos presenta menores incrementos (Figura 2.5). El valor total de la producción acuícola en 1992 es estimado en más de 32.5 billones de dólares americanos. Resumiendo, se puede esperar un mayor incremento en el suministro de pescado a partir de un mejor aprovechamiento, reducción de pérdidas y mayor expansión de la acuicultura. El Cuadro 2.1, muestra el uso final de la producción mundial de pescado.

11 Cuadro 2.1 Uso final de la producción mundial de pescado (porcentaje del total mundial en peso vivo) (FAO, 1993a) Año

Para consumo humano

Otros propósitos Total Fresco Congelado Curado Enlatado Consumo animal

1982 71.1

19.4

25.3

12.8

13.6

28.9

1992 72.8

27.0

24.1

9.3

12.4

27.2

El Cuadro 2.1 muestra modestas diferencias en el uso final de la producción pesquera durante la década 1982-92. De cualquier modo, hubo un incremento significativo en el consumo de pescado fresco. El total del pescado para consumo humano incrementó en 1.2 por ciento, mientras que continua disminuyendo el pescado destinado al curado y enlatado. Figura 2.5 Producción acuícola mundial por categoría de especies, 1984-91 (FAO, 1993c)

En términos de su valor, las exportaciones pesqueras alcanzaron un estimado de 40.1 billones de dólares americanos en 1993 (FISHDAB, 1994). Las exportaciones de pescado y productos pesqueros provenientes de países en desarrollo continúan incrementando hasta alcanzar un valor total de 19.4 billones de dólares americanos en 1993. En el mismo año, las exportaciones de los países desarrollados, cayeron un 5% para un valor total estimado de 20.7 billones de dólares americanos. Los países en desarrollo registraron un incremento positivo en la balanza comercial del comercio de pescado, que alcanzó los 12.7 billones de dólares americanos en 1993 (FISHDAB, 1994). Es de hacer notar que el Cuadro 2.1 no proporciona una idea real de la cantidad de pescado disponible para el consumo humano. Una enorme cantidad de pescado es desperdiciada debido a descartes en alta mar o pérdidas post-cosecha durante el procesamiento y distribución. Se ha

12 estimado que la cantidad global de descartes está en el rango de las 17-39 millones de toneladas por año, con un promedio de 27 millones de toneladas por año (Alverson et al., 1994). Más aún, se estima que las pérdidas post-cosecha totales en los productos pesqueros son de aproximadamente 10 por ciento (James, D., comunicación personal 1994). Estas elevadas pérdidas son debidas principalmente a problemas de manejo en las pesquerías y falta de tecnología apropiada e incentivos económicos.

3. ASPECTOS BIOLOGICOS 3.1 Clasificación Los peces generalmente se definen como vertebrados acuáticos, que utilizan branquias para obtener oxígeno del agua y poseen aletas con un número variable de elementos esqueléticos llamados radios (Thurman y Webber, 1984). Cinco clases de vertebrados poseen especies que pueden ser llamadas peces, pero sólo dos de estos grupos - los peces cartilaginosos (los tiburones y las rayas) y los peces óseos - son generalmente importantes y están ampliamente distribuidos en el ambiente acuático. La relación evolutiva entre los diferentes grupos de peces se muestra en la Figura 3.1. Los peces son los más numerosos de los vertebrados; existen por lo menos 20.000 especies conocidas y más de la mitad (58 por ciento) se encuentran en el ambiente marino. Son más comunes en las aguas cálidas y templadas de las capas continentales (unas 8.000 especies). En las frías aguas polares se encuentran alrededor de unas 1.100 especies. En el ambiente pelágico del océano, alejado de los efectos terrestres, se encuentran sólo unas 225 especies. Sorprendentemente, en las profundidades de la zona mesopelágica (entre 100 y 1000 metros de profundidad) el número de especies incrementa. Existen unas 1.000 especies de los denominados peces de media agua ("midwater fish") (Thurman y Webber, 1984). Clasificar todos estos organismos en un sistema no es una tarea fácil, pero el taxonomista agrupa organismos en unidades naturales que reflejan las relaciones evolutivas. La unidad más pequeña es la especie. Cada especie es identificada mediante un nombre científico, constituido por dos partes - el género y el epíteto específico (nomenclatura binomial). El género siempre se escribe con mayúscula y las dos partes siempre van en letras itálicas). Como un ejemplo, el nombre científico del delfín común es Delphinus delphis. El género es una categoría que contiene una o más especies, mientras que el próximo paso en la jerarquía es la familia, que puede contener uno o más géneros. Por lo tanto, el sistema jerárquico total es: Reino: Filo (Phylum): Clase: Orden: Familia: Género: Especie. El uso de nombres locales o comunes crea generalmente confusión, dado que la misma especie puede tener diferentes nombres en distintas regiones, o por el contrario, el mismo nombre puede estar asignado a diferentes especies, a veces con propiedades tecnológicas diferentes. Por lo tanto, el nombre científico debe ser dado como punto de referencia en cualquier clase de publicación o reporte, la primera vez que la especie sea citada por su nombre común. Para mayor información, se deben consultar: el Consejo Internacional para la Exploración del Mar "Lista de nombres de peces y mariscos" (del inglés International Council for the Exploration of the Sea "List of names of Fish and Shellfish") (ICES, 1966); el Diccionario Políglota de Peces y Productos Pesqueros preparado por la Organización para la Cooperación Económica y el Desarrollo (del inglés Organisation for Economic Cooperation and Development) (OECD, 1990) y el Diccionario Políglota Ilustrado de Animales y Plantas Acuáticas (Comisión de las Comunidades Europeas, 1993). La clasificación de los peces en cartilaginosos y óseos (los peces no mandibulados son de menor importancia) resulta importante desde el punto de vista práctico y también por el hecho de que estos grupos de peces se deterioran en formas diferentes (sección 5) y varían respecto a su composición química (Sección 4).

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Figura 3.1 Arbol filogenético simplificado de los peces. (Algunos ejemplos de peces comestibles, se citan en paréntesis por sus nombres comunes). (FUENTE: N. Bonde (1994), Instituto Geológico, Copenhague).

14 Además, los peces pueden ser divididos en especies grasas y especies magras, pero este tipo de clasificación se basa en características biológicas y tecnológicas según se muestra en el Cuadro 3.1. Cuadro 3.1 Clasificación de los peces Grupo científico

Características biológicas

Características tecnológicas

Ciclóstomomos

peces no mandibulados

Condrictios

peces cartilaginosos alto contenido de urea en el músculo

Teleósteos o peces peces pelágicos óseos peces demersales

Ejemplos lampreas, anguilas tiburones, rayas, mantas

pescado graso (lípidos almacenados arenque, caballa, en el tejido muscular) sardina, atún pescado (blanco) magro, almacena lípidos solamente en el hígado

bacalao, eglefino, merluza, mero, cherna

3.2 Anatomía y fisiología El esqueleto Siendo un vertebrado, el pez tiene columna vertebral y cráneo cubriendo la masa cerebral. La columna vertebral se extiende desde la cabeza hasta la aleta caudal y está compuesta por segmentos (vértebras). Estas vértebras se prolongan dorsalmente para formar las espinas neurales y en la región del tronco tienen apófisis laterales que dan origen a las costillas (Figura 2.1). Estas costillas son estructuras cartilaginosas u óseas en el tejido conectivo (miocomata) y ubicadas entre los segmentos musculares (miotomas) (véase también la Figura 2.2). Por lo general, hay también un número correspondiente de costillas falsas o "pin bones" ubicadas más o menos horizontalmente y hacia el interior del músculo. Estos huesos causan problemas importantes cuando el pescado se ha fileteado o ha sido preparado de otra manera para alimento. Figura 2.1 Esqueleto del pez (Eriksson y Johnson, 1979)

Anatomía del músculo y su función La anatomía del músculo del pez difiere de la anatomía de los animales terrestres, porque carece del sistema tendinoso (tejido conectivo) que conecta los paquetes musculares al esqueleto del animal. En cambio, los peces tienen células musculares que corren en paralelo, separadas perpendicularmente

15 por tabiques de tejido conectivo (miocomata), ancladas al esqueleto y a la piel. Los segmentos musculares situados entre estos tabiques de tejido conectivo se denominan miotomas. Figura 3.3 Musculatura esquelética del pez (Knorr, 1974)

Todas las células musculares extienden su longitud total entre dos miocomatas, y corren paralelamente en el sentido longitudinal del pez. La masa muscular a cada lado del pez forma el filete. La parte superior del filete se denomina músculo dorsal y la parte inferior músculo ventral. El largo de las células musculares del filete es heterogéneo, variando desde el final de la cabeza (anterior) hasta el final de la cola (posterior). La célula muscular más larga se encuentra en el duodécimo miotoma contado desde la cabeza y su longitud media es de alrededor 10 mm para un pescado de 60 cm de largo (Love, 1970). El diámetro de las células también varía, siendo más ancho en la parte ventral del filete. Los miocomatas corren en forma oblicua, formando un patrón de surcos perpendiculares al eje longitudinal del pez, desde la piel hasta la espina. Esta anatomía está idealmente adaptada para permitir la flexibilidad del músculo en los movimientos necesarios para propulsar el pez a través del agua. El tejido muscular del pez, como el de los mamíferos, está compuesto por músculo estriado. La unidad funcional, es decir, la célula muscular, consta de sarcoplasma que contiene el núcleo, granos de glucógeno, mitocondria, etc. y un número (hasta 1.000) de miofibrillas. La célula está envuelta por una cubierta de tejido conectivo denominada sarcolema. Las miofibrillas contienen proteínas contráctiles, actina y miosina. Estas proteínas o filamentos están ordenados en forma alternada muy característica, haciendo que el músculo parezca estriado en una observación microscópica (Figura 3.4).

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Figura 3.4 Sección de la célula muscular que muestra las diversas estructuras, inclusive las miofibrillas (Bell et al., 1976) Generalmente el tejido muscular del pez es blanco pero, dependiendo de la especie, muchos presentan cierta cantidad de tejido oscuro de color marrón o rojizo. El músculo oscuro se localiza exactamente debajo de la piel a lo largo del cuerpo del animal. La proporción entre músculo oscuro y músculo blanco varía con la actividad del pez. En los pelágicos, es decir, especies como el arenque y la caballa, que nadan más o menos en forma continua, hasta el 48 por ciento de su peso puede estar constituido por músculo oscuro (Love, 1970). En los peces demersales, o sea, especies que se alimentan en el fondo del mar y se mueven sólo periódicamente, la cantidad de músculo oscuro es muy pequeña. Hay muchas diferencias en la composición química de los dos tipos de músculo, siendo algunas de las más notables el alto contenido de lípidos y hemoglobina presentes en el músculo oscuro. Desde el punto de vista tecnológico, el alto contenido de lípidos del músculo oscuro resulta importante debido a los problemas asociados con la rancidez. El color rojizo de la carne del salmón y la trucha de mar, no se origina a partir de la mioglobina sino que es debido a un carotenoide rojo, la astaxantina. La función de este pigmento no está claramente establecida, pero se ha propuesto que el carotenoide podría actuar como antioxidante. Además, su acumulación en el músculo puede funcionar como un depósito de pigmento, necesario durante el desove cuando el macho desarrolla una fuerte coloración rojiza en la piel y la hembra transporta carotenoides dentro de los huevos. El apropiado desarrollo después de la fertilización parece depender fuertemente de la cantidad de carotenoides. Se observa claramente que el color del músculo de los salmónidos se desvanece durante el desove. El pez no sintetiza astaxantina y, por lo tanto, depende de la ingesta del pigmento a través del alimento. Algunos salmónidos viven en aguas donde la presa natural no contiene mucho carotenoide, por ejemplo el Mar Báltico, dando como resultado una coloración menos rojiza del músculo en comparación con los salmónidos de otras aguas. Esto puede ser tomado como una indicación de que la función fisiológica propuesta para la astaxantina en salmónidos, explicada en el párrafo anterior, resulte ser menos importante. En la acuicultura del salmón, astaxantina es incluida en la alimentación, dado que el color rojo de la carne es uno de los más importantes criterios de la calidad para esta especie.

17 La contracción muscular comienza cuando un impulso nervioso libera Ca++ del retículo sarcoplasmático y lo lleva a las miofibrillas. Cuando la concentración de Ca++ aumenta en las enzimas activas situadas en el filamento de la miosina, la enzima ATP-asa se activa. Esta ATP-asa degrada el ATP que se encuentra entre los filamentos de actina y miosina, originando liberación de energía. La mayor parte de la energía es utilizada como energía de contracción, haciendo que los filamentos de actina se deslicen entre los filamentos de miosina, a modo de enchufe, con lo cual la fibra muscular se contrae. Cuando la reacción se invierte (o sea, cuando el Ca++ es impulsado a su lugar de origen, la actividad contráctil de la ATP-asa se detiene y permite que los filamentos se deslicen pasivamente recuperando cada uno su estado inicial), el músculo se relaja. La fuente de energía para la generación de ATP en el músculo blanco es el glucógeno, mientras que en el músculo oscuro también puede ser obtenida a partir de los lípidos. La mayor diferencia, radica en que el músculo oscuro posee muchas más mitocondrias que el músculo blanco, permitiéndole al músculo oscuro operar extensivamente un metabolismo de energía aeróbico, resultando en la producción de CO2 y H2O como productos finales. El músculo blanco, genera la energía principalmente mediante el metabolismo anaeróbico, acumulando ácido láctico, el cual debe ser transportado al hígado para su posterior metabolización. Además, se ha reportado que el músculo oscuro posee funciones similares a las funciones encontradas en el hígado. La diferencia entre los patrones metabólicos encontrados en los dos tipos de músculos indica que el músculo blanco está perfectamente adaptado para movimientos súbitos, fuertes y cortos; mientras que el músculo oscuro está diseñado para movimientos continuos aunque no tan fuertes. Luego de la muerte, cesan las funciones bioquímicas y fisicoquímicas regulatorias que operan en el animal vivo y se agotan las fuentes de energía del músculo. Cuando el nivel de ATP alcanza su mínimo, los filamentos de miosina y actina quedan unidos en forma irreversible, produciéndose el rigor mortis. Este fenómeno se describe más adelante en el Capítulo 5. El sistema cardiovascular El sistema cardiovascular es de considerable interés para el tecnólogo pesquero dado que en algunas especies es importante desangrar el pescado (eliminar la mayor parte de la sangre) después de la captura. El corazón del pez está diseñado para una circulación simple (Figura 3.5). En los peces óseos el corazón consiste de dos cámaras consecutivas que bombean sangre venosa hacia las branquias, vía la aorta ventral. Figura 3.5 Circulación de la sangre en el pez (Eriksson y Johnson, 1979)

Notas: 1. El corazón bombea sangre hacia las branquias. 2. La sangre es aireada en las branquias.

18 3. La sangre arterial es dispersada dentro de los capilares, donde tiene lugar la transferencia de oxígeno y nutrientes al tejido circundante. 4. Los nutrientes del alimento ingerido son absorbidos del intestino y transportados al hígado y posteriormente dispersados en la sangre a lo lardo de todo el cuerpo. 5. En los riñones la sangre es "purificada" y los productos de desecho son excretados por vía urinaria.

Después de airearse en las branquias, la sangre arterial es recogida en la aorta dorsal que corre exactamente debajo de la columna vertebral y desde aquí es dispersada en el interior de los diferentes tejidos por medio de los capilares. La sangre venosa retoma al corazón corriendo por venas de tamaño cada vez mayor (la mayor es la vena dorsal, que también se encuentra debajo de la columna vertebral). Todas las venas se juntan en un sólo vaso sanguíneo antes de entrar al corazón. El volumen total de sangre en el pez fluctúa entre el 1,5 y el 3,0 por ciento del peso del animal. La mayor parte está localizada en los órganos internos, mientras que el tejido muscular, que constituye dos tercios del peso corporal, contiene sólo el 20 por ciento del volumen de sangre. Esta distribución no cambia durante el movimiento del pez porque el músculo blanco, en particular, no está muy vascularizado. Durante la circulación de la sangre, la presión de la misma cae desde unos 30 mg Hg en la aorta ventral hasta O cuando entra en el corazón (Randall, 1970). La presión sanguínea derivada de la actividad bombeadora del corazón, disminuye considerablemente después que la sangre ha pasado a través de las branquias. La contracción del músculo es importante en el bombeo de la sangre de regreso al corazón; el reflujo es impedido por un sistema de válvulas apareadas que se encuentran dentro de las venas. Evidentemente, la circulación simple de la sangre en el pez es fundamentalmente diferente del sistema que presentan los mamíferos (Figura 3.6), donde la sangre pasa a través del corazón dos veces y es impulsada hacia el cuerpo a alta presión debido a las contracciones del corazón.

Figura 3.6 Circulación de la sangre en peces y mamíferos (Eriksson y Johnson, 1979) El corazón del pez no representa un papel importante en impulsar la sangre de regreso al corazón desde los capilares. Esto ha sido confirmado en un experimento donde se analizó el efecto de diferentes procedimientos de desangrado sobre el color de filetes de bacalao. No se encontraron

19 diferencias independientemente de la técnica de desangrado empleada: ya sea cortando delante o detrás del corazón antes de eviscerar, o sin haber efectuado ningún tipo de corte antes del sacrificio. En algunas pesquerías, la operación de desangrado es muy importante porque se desea obtener filetes blancos uniformes. Para lograr esto, un número de países ha recomendado que el pescado se deje desangrar por un período (15-20 minutos) previo al inicio del eviscerado. Esto significa que las operaciones de desangrado y eviscerado deben efectuarse en forma separada y deben proporcionarse arreglos especiales (tanques de desangrado) en la cubierta. Esto complica el proceso de trabajo (dos operaciones en vez de una), ocasiona consumo adicional de tiempo para el pescador e incrementa la demora antes de enfriar el pescado. Además, se requiere de espacio extra a bordo de la embarcación o de lo contrario la cubierta permanece constantemente congestionada. Algunos investigadores han cuestionado la necesidad de manipular el pescado mediante un procedimiento de dos etapas, involucrando un período especial de desangrado (Botta et al., 1986; Huss y Asenjo, 1977a; Valdimarsson et al., 1984). Parece existir un consentimiento general en relación con lo siguiente: • El tiempo que el pescado permanece a bordo antes de las operaciones de desangrado/eviscerado, afecta mucho más el desangrado que las propias operaciones de desangrado/eviscerado. • Se obtiene un mejor desangrado si el pescado se corta estando vivo, pero es de mayor importancia cortar el pescado antes de que entre en rigor mortis, dado que son las contracciones del músculo las que fuerzan la sangre a salir de los tejidos. También existe desacuerdo en cuanto al método de corte. Huss y Asenjo (1977a) encontraron un mejor desangrado cuando se emplea un corte profundo en la garganta incluyendo la aorta dorsal, pero esto no fue confirmado en el trabajo de Botta et al. (1986). Este último, también recomienda incluir un período de desangrado (procedimiento de dos etapas) cuando se manipula pescado vivo (capturado con redes de encierro, trampas, redes de cerco, entre otros), mientras que Valdimarsson et al. (1984) encontraron que la calidad del bacalao muerto (4 horas después de ser llevado a bordo) mejoraba ligeramente usando el procedimiento de dos etapas. Sin embargo, es necesario señalar que el efecto del desangrado debe ser considerado en relación con las ventajas de un procedimiento de manipulación adecuado, mediante un enfriamiento rápido y eficiente de las capturas. La decoloración de los filetes, también puede ser el resultado de una manipulación inadecuada durante la captura o mientras el pez continúa vivo. Maltrato físico en la red (prolongado tiempo de arrastre, grandes volúmenes de capturas) o en la cubierta (pescadores caminando sobre el pescado o arrojando cajas, contenedores y otros artículos sobre el pescado) puede causar contusiones, ruptura de los vasos sanguíneos y sangramiento dentro del tejido muscular (hematomas). La aplicación de fuertes presiones sobre el pescado muerto, cuando la sangre está coagulada (por ejemplo: sobrellenando las cajas con pescado) no causa decoloración, pero el pescado puede sufrir serias pérdidas de peso. Otros órganos En cuanto a los otros órganos, sólo las huevas y el hígado representan un papel importante como productos comestibles. Sus tamaños dependen de la especie y varían con el ciclo biológico, la alimentación y la estación del año. En el bacalao, el peso de las huevas varía desde un pequeño porcentaje hasta el 27 por ciento del peso corporal y el peso del hígado oscila entre el 1 y el 4,5 por ciento. Además, la composición puede cambiar y el contenido de grasa del hígado puede variar entre el 15 y el 75 por ciento, el valor más alto se ha encontrado en la época de otoño (Jangaard et al., 1967).

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3.3 Crecimiento y reproducción Durante el crecimiento, aumenta el tamaño de cada célula muscular en lugar de su número. También la proporción del tejido conectivo se incrementa con la edad. La mayor parte de los peces llegan a su madurez sexual cuando han alcanzado cierto tamaño, característico para cada especie y no está directamente correlacionado con la edad. En general este tamaño crítico se alcanza antes en los machos que en las hembras. Como la velocidad de crecimiento disminuye una vez que el pez alcanza su madurez, a menudo resulta una ventaja económica criar hembras en acuicultura. Durante todo el año, el pez sexualmente maduro gasta energía en el fortalecimiento de sus gónadas (huevas y esperma). Este desarrollo de las gónadas provoca el agotamiento de las reservas de proteínas y lípidos, porque se lleva a cabo durante un período de escasa o ninguna alimentación (Figura 3.7). Figura 3.7 Relación entre el ciclo de alimentación (porcentaje de muestras con estómagos llenos) y el ciclo reproductivo (desarrollo de gónadas), porcentaje de pescados con madurez de gónadas (desove, porcentaje de pescado maduro) del eglefino (Melanogrammus aeglefinus). Debe notarse que el desarrollo de las gónadas ocurre mientras el pez está hambriento (Hoar, 1957).

En el bacalao del Mar del Norte se encontró que, antes del desove, el contenido de agua en el músculo aumenta (Figura 3.8) mientras que el contenido de proteínas disminuye. En casos extremos, el contenido de agua en un bacalao muy grande puede llegar a ser el 87 por ciento de su peso corporal antes del desove (Love, 1970). Figura 3.8 Contenido de agua en el músculo de bacalao (Gadus morhua) (Love, 1970). La extensión del período de desove varía mucho entre las diferentes especies. La mayor parte de ellas tienen una marcada periodicidad estacional (Figura 3.7) mientras que algunas presentan los ovarios maduros casi todo el año.

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El agotamiento de las reservas del pez durante el desarrollo de las gónadas puede ser muy grave, especialmente en los casos en que la reproducción se combina con la migración hacia áreas de alimentación. Algunas especies, como por ejemplo el salmón del Pacífico (Oncorhyncus spp.), la anguila (Anguilla anguilla) y otras, migran sólo una vez, después de lo cual su estado fisiológico se deteriora en tal forma que las lleva a la muerte. Esto es debido en parte a que dichas especies no se alimentan durante la migración. Tal es el caso del salmón que puede perder durante la migración y reproducción hasta el 92 por ciento de sus lípidos, el 72 por ciento de sus proteínas y el 63 por ciento de su contenido de cenizas (Love, 1970). Contrariamente a esto, otras especies de peces son capaces de recuperarse completamente, después de varios años de desove. El bacalao del Mar del Norte vive cerca de ocho años ante de que el desove sea causa de su muerte y otras especies pueden vivir mucho más (Cushing, 1975). En otros tiempos era usual encontrar arenques (Clupea harengus) de 25 años de edad en el Mar de Noruega, y sollas (Pleuronectes platessa) de hasta 35 años. Uno de los peces más viejos encontrados ha sido un esturión (Acipenser sturio) del Lago Winerebajo, en Wisconsin. De acuerdo con el número de anillos en los otolitos, su edad sobrepasaba los 100 años.

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4. COMPOSICION QUIMICA 4.1 Principales constituyentes La composición química de los peces varía considerablemente entre las diferentes especies y también entre individuos de una misma especie, dependiendo de la edad, sexo, medio ambiente y estación del año. Los principales constituyentes de los peces y los mamíferos pueden ser divididos en las mismas categorías. En el Cuadro 4.1 se ilustran ejemplos de las variaciones entre ellos. La composición del músculo de la carne vacuna ha sido incluida para comparación. Cuadro 4.1 Principales constituyentes (porcentaje) del músculo de pescado y de vacuno Pescado (filete)

Constituyente

Carne vacuna (músculo aislado)

Mínimo Variación normal Máximo Proteínas Lípidos

6

16-21

28

20

0,1

0,2 - 25

67

3

Carbohidratos

< 0,5

1

Cenizas

0,4

1,2-1,5

1,5

1

Agua

28

66-81

96

75

FUENTES: Stansby, 1962; Love, 1970 Como se evidencia en el Cuadro 4.1, una variación normal substancial se observa en los constituyentes del músculo de pescado. Los valores máximos y mínimos son casos extremos y se encuentran raramente. Las variaciones en la composición química del pez están estrechamente relacionadas con la alimentación, nado migratorio y cambios sexuales relacionados con el desove. El pez tiene períodos de inanición por razones naturales o fisiológicas (como desove o migración) o bien por factores externos como la escasez de alimento. Usualmente el desove, independientemente de que ocurra luego de largas migraciones o no, requiere mayores niveles de energía. Los peces que tienen energía almacenada en la forma de lípidos recurrirán a ella. Las especies que llevan a cabo largas migraciones antes de alcanzar las zonas específicas de desove o ríos, degradarán -además de los lípidos- las proteínas almacenadas para obtener energía, agotando las reservas tanto de lípidos como de proteínas, originando una reducción de la condición biológica del pez. En adición, muchas especies generalmente no ingieren mucho alimento durante la migración para el desove y por lo tanto no tienen la capacidad de obtener energía a través de los alimentos. Durante los períodos de intensa alimentación, el contenido de proteínas del músculo aumenta hasta una extensión que depende de la cantidad de proteína agotada; por ejemplo con relación a la migración por el desove. Posteriormente, el contenido de lípidos muestra un marcado y rápido aumento. Después del desove el pez recobra su comportamiento de alimentación y generalmente migra hasta encontrar fuentes adecuadas de alimento. Las especies que se alimentan de plancton, como el arenque, experimentan una variación estacional natural dado que la producción de plancton depende de la estación. La fracción lipídica es el componente que muestra la mayor variación. A menudo, dentro de ciertas especies la variación presenta una curva estacional característica con un mínimo cuando se acerca la época de desove. La Figura 4.1 muestra la variación característica del arenque del Mar del Norte (4.1a) y de la caballa (4. 1b).

23 Figura 4.1 Variación estacional en la composición química de: (a) arenque (Clupea harengus) y (b) filetes de caballa (Scomber scombrus). Cada punto es el valor medio de ocho filetes.

A pesar de que la fracción proteica es bastante constante en la mayoría de las especies, se han observado variaciones, como la reducción de proteínas en salmón durante largas migraciones por desove (Ando et al., 1985 b; Ando y Hatano, 1986) y en el bacalao del Báltico durante la estación de desove, que para estas especies se extiende desde enero hasta junio/julio (Borresen, 1992). La variación en el último caso se ilustra en la Figura 4.2.

24 Figura 4.2 Variación en el porcentaje de materia seca en músculo de bacalao del Báltico. Las barras verticales representan la desviación estándar de la media (Borrensen, 1992).

Algunas especies tropicales presentan una marcada variación estacional en su composición química. El sábalo del Oeste africano (Ethmalosa dorsalis) muestra una variación en el contenido de grasa del 2-7 por ciento (peso húmedo) durante el año, con un máximo en el mes de julio (Watts, 1957). La corvina (Micropogon furnieri) y el "pescada-foguete" (Marodon ancylodon) capturados en la costa brasileña, presentaron contenidos de grasa del 0,2 - 8,7 por ciento y 0,1 - 5,4 por ciento, respectivamente (Ito y Watanabe, 1968). También se ha observado que el contenido de grasa de estas especies varía con el tamaño, así los peces grandes contienen cerca del 1 por ciento más de grasa que los pequeños. Watanabe (1971) analizó pescados de agua dulce de Zambia y encontró una variación del 0,1 - 0,5 por ciento en el contenido de grasa de cuatro especies, incluyendo las pelágicas y las demersales. Un posible método para distinguir entre las especies de pescado magro y las especies grasas, es denominar como especies magras aquellas que almacenan lípidos sólo en el hígado y como especies grasas las que almacenan lípidos en células distribuidas en otros tejidos del cuerpo. Las típicas especies magras son peces que habitan en el fondo acuático, como el bacalao, el carbonero y la merluza. Las especies grasas incluyen los pelágicos como el arenque, la caballa y la sardineta. Algunas especies almacenan lípidos solo en limitadas partes de sus tejidos corporales o en menor cantidad que las especies grasas típicas, y en consecuencia son denominadas especies semi-grasas (como por ejemplo la barracuda, la lisa y el tiburón). El contenido de lípidos en filetes de pescado magro es bajo y estable, mientras que el contenido de lípidos en filetes de especies grasas varía considerablemente. Sin embargo, la variación en el porcentaje de grasas se refleja en el porcentaje de agua, dado que la grasa y el agua normalmente constituyen el 80 por ciento del filete. Esta proporcionalidad se puede emplear para "estimar" el contenido de grasa, a partir de la determinación del contenido de agua en el filete. De hecho, este principio ha sido utilizado con mucho éxito en un instrumento analizador de grasas denominado Medidor Torry de Grasas en Pescado, el cual en realidad mide el contenido de agua (Kent et al., 1992). El contenido de grasa en el pescado, independientemente de que sea magro o graso, tiene consecuencias sobre las características tecnológicas post mortem. Los cambios que ocurren en el pescado magro fresco pueden ser anticipados mediante el conocimiento de las reacciones bioquímicas en la fracción proteica, mientras que en las especies grasas deben incluirse los cambios en la fracción lipídica. Las implicaciones pueden ser una reducción en el tiempo de almacenamiento debido a la oxidación lipídica, o deberán tomarse precauciones especiales para evitar este problema. En el Cuadro 4.2 se muestran las variaciones en el contenido de agua, lípidos y proteínas de varias especies de pescados.

25 Cuadro 4.2 Composición química de los filetes de varias especies de pescados Especie

Nombre científico

Agua (%) Lípidos (%) Proteínas (%) Energía (kJ/100g)

Bacaladilla a) Micromesistius poutassou

79-80

1,9-3,0

13,8-15,9

314-388

Bacalao

a) Gadus morhua

78-83

0,1-0,9

15,0-19,0

295-332

Anguila

a) Anguilla anguilla

60-71

8,0-31,0

14,4

Arenque

a) Clupea harengus

60-80

0,4-22,0

16,0-19,0

Solla

a) Pleuronectes platessa

81

1,1-3,6

15,7-17,8

Salmón

a) Salmo salar

67-77

0,3-14,0

21,5

Trucha

a) Salmo trutta

70-79

1,2-10,8

18,8-19,1

Atún

a) Thunnus spp.

71

4,1

25,2

581

Cigala

a) Nephrops norvegicus

77

0,6-2,0

19,5

369

Pejerrey

b) Basilichthys bornariensis

80

0,7-3,6

17,3-17,9

Carpa

b) Cyprinus carpio

81,6

2,1

16,0

Sábalo

c) Prochilodus platensis

67,0

4,3

23,4

Pacu

c) Colossoma macropomum

67,1

18,0

14,1

Tambaqui c) Colossoma brachypomum

69,3

15,6

15,8

Chincuiña c) Pseudoplatystoma tigrinum

70,8

8,9

15,8

Corvina

c) Plagioscion squamosissimus

67,9

5,9

21,7

Bagre

c) Ageneiosus spp.

79,0

3,7

14,8

332-452

FUENTES: a) Murray y Burt, 1969, b) Poulter y Nicolaides, 1985a, c) Poulter y Nicolaides, 1985b El contenido de carbohidratos en el músculo de pescado es muy bajo, generalmente inferior al 0,5 por ciento. Esto es típico del músculo estriado, en el cual los carbohidratos se encuentran en forma de glucógeno y como parte de los constituyentes químicos de los nucleótidos. Estos últimos son la fuente de ribosa liberada como una consecuencia de los cambios autolíticos post mortem. Como se demostró anteriormente, la composición química de las diferentes especies de pescados muestra diferencias dependiendo de la estación del año, comportamiento migratorio, maduración sexual, ciclos alimenticios, entre otros. Estos factores son observados en peces silvestres, del mar abierto y de aguas continentales. Los peces criados en acuicultura también pueden mostrar variaciones en la composición química, pero en este caso varios factores son controlados y por lo tanto se puede predecir la composición química. Hasta cierto punto el acuicultor tiene la posibilidad de diseñar la composición del pez, seleccionando las condiciones de cultivo. Se ha reportado que factores como la composición del alimento, ambiente, tamaño del pez y rasgos genéticos, tienen un impacto en la composición y la calidad del pescado de acuicultura (Reinitz et al., 1979). Se considera que el factor de mayor impacto en la composición química del pez es la composición de su alimento. El acuicultor esta interesado en hacer crecer el pez lo más rápido posible empleando la menor cantidad de alimento, dado que el alimento constituye el mayor componente del costo en acuicultura. El potencial de crecimiento es mayor cuando el pez es alimentado con una dieta rica en lípidos, para propósitos energéticos, y alto contenido de proteínas con una composición balanceada de aminoácidos. Sin embargo, la cantidad de lípidos que pueden ser metabolizados con relación a la proteína, está limitada por el patrón del metabolismo básico del pez. Dado que, dentro de la composición del alimento las proteínas resultan más costosas que los lípidos, numerosos experimentos han sido

26 llevados a cabo con el fin de sustituir la mayor cantidad posible de proteínas por lípidos. Entre la literatura que puede ser consultada se encuentra la siguiente: Watanabe et al., 1979; Watanabe, 1982; Wilson y Halver, 1986; y Watanabe et al., 1987). Generalmente, muchas especies de peces usan algo de la proteína para propósitos energéticos independientemente del contenido de lípidos. Cuando el contenido de lípidos excede el nivel máximo que puede ser metabolizado para propósitos energéticos, el remanente es depositado en los tejidos, dando como resultado un pescado con muy alto contenido de grasa. Apartando el hecho del impacto negativo en la calidad general del pescado, el exceso de grasa también puede ocasionar disminución del rendimiento, pues los excedentes de grasa son depositados en la cavidad ventral y de este modo son descartados como desperdicio después de la evisceración y fileteado. La vía normal para reducir el contenido de grasa en el pescado de acuicultura, antes de la cosecha, es privar al pez de alimento por un tiempo. Se ha demostrado tanto para especies magras como grasas, que esto afecta el contenido de lípidos (véase Reinitz, 1983; Johansson y Kiessling, 1991; Lie y Huse, 1992). Debe mencionarse que el mantener el pez en cautiverio bajo condiciones controladas, además de brindar la posibilidad - dentro de ciertos limites - de predeterminar la composición del pez en las operaciones de acuicultura, también ofrece la posibilidad de conducir experimentos en los cuales se inducen las variaciones en la composición química observadas en el pez silvestre. Los experimentos pueden ser diseñados para elucidar los mecanismos que originan las variaciones observadas en los peces silvestres.

4.2 Lípidos Los lípidos presentes en las especies de peces óseos pueden ser divididos en dos grandes grupos: los fosfolípidos y los triglicéridos. Los fosfolípidos constituyen la estructura integral de la unidad de membranas en la célula, por lo tanto, a menudo se le denomina lípidos estructurales. Los triglicéridos son lípidos empleados para el almacenamiento de energía en depósitos de grasas, generalmente dentro de células especiales rodeadas por una membrana fosfolipídica y una red de colágeno relativamente débil. Los triglicéridos son a menudo denominados depósitos de grasa. Algunos peces contienen ceras esterificadas como parte de sus depósitos de grasa. El músculo blanco de un pez magro típico como el bacalao, contiene menos del 1 por ciento de lípidos. De este porcentaje, los fosfolípidos constituyen el 90 por ciento (Ackman, 1980). La fracción fosfolipídica en el pescado magro consiste en un 69 por ciento de fosfatidil-colina, 19 por ciento de fosfatil-etanolamina y 5 por ciento de fosfatidil-serina. Adicionalmente, existen otros fosfolípidos pero en cantidades inferiores. Todos los fosfolípidos se encuentran almacenados en las estructuras de la membrana, incluyendo la membrana celular, el retículo endoplasmático y otros sistemas tubulares intracelulares, como también en membranas de los organelos como las mitocondrias. Además de fosfolípidos, las membranas también contienen colesterol, que contribuye a la rigidez de la membrana. En el tejido muscular de pescados magros se puede encontrar colesterol hasta en un 6 por ciento del total de los lípidos. Este nivel es similar al encontrado en los músculos de mamíferos. Según se explicó anteriormente, las especies de pescado pueden ser clasificadas en magras o grasas dependiendo de como almacenan los lípidos de reserva energética. Los pescados magros usan el hígado como su depósito de energía y las especies grasas almacenan lípidos en células grasas en todas partes del cuerpo. Las células grasas -que constituyen los depósitos de lípidos en las especies grasas- están localizadas generalmente en el tejido subcutáneo, en los músculos del vientre y en los músculos que mueven las aletas y la cola. En algunas especies que almacenan cantidades extraordinariamente elevadas de lípidos, la grasa también puede ser depositada en la cavidad ventral. Dependiendo de la cantidad de ácidos grasos poliinsaturados, la mayor parte de las grasas en el pescado son más o menos líquidas a baja temperatura.

27 Finalmente, los depósitos de grasa también se encuentran esparcidos por toda la estructura muscular. La concentración de células grasas parece ser más elevada cerca de las miocomatas y en las regiones entre el músculo blanco y el oscuro (Kiessling et al., 1991). El músculo oscuro contiene algunos triglicéridos dentro de las células musculares, incluso en peces magros, dado que este músculo es capaz de metabolizar directamente lípidos para la obtención de energía. Las células del músculo claro dependen del glucógeno como fuente de energía para el metabolismo anaeróbico. En el músculo oscuro las reservas de energía son catabolizadas completamente a CO2 y agua, mientras en el músculo claro se forma ácido láctico. La movilización de energía es mucho más rápida en el músculo claro que en el oscuro, pero la formación de ácido láctico genera fatiga, dejando el músculo incapacitado para trabajar por largos períodos a máxima velocidad. De esta forma, el músculo oscuro es usado para actividades de nado continuo y el músculo claro para movimientos súbitos como cuando el pez está a punto de atrapar una presa o para escapar de un depredador. En la Figura 4.3, se muestra un ejemplo de la variación estacional del contenido de grasa en la caballa y el capelán, apreciándose que el contenido de lípidos entre los diferentes tejidos varía considerablemente. Los lípidos almacenados son usados típicamente durante las largas migraciones del desove y durante el desarrollo de las gónadas (Ando et al., 1985a). La movilización de los lípidos para los propósitos señalados genera diferentes preguntas, como por ejemplo, si los diferentes ácidos grasos presentes en los triglicéridos son utilizados selectivamente. Aparentemente, este no es el caso del salmón, pero en el bacalao se ha observado una utilización selectiva del C22:6 (Takama et al., 1985). Figura 4.3 Distribución de la grasa total en distintas partes del cuerpo de la caballa (parte superior) y el capelán (parte inferior) de origen noruego (Lohne, 1976).

28 Los fosfolípidos también pueden ser parcialmente movilizados durante migraciones ininterrumpidas (Love, 1970), a pesar de que esta fracción lipídica se considera más de reserva que los triglicéridos. En elasmobranquios, como el tiburón, una cantidad significativa de los lípidos es almacenada en el hígado y puede estar constituida por éteres alquílicos de los acilglicéridos o por el hidrocarburo escualeno. Algunos tiburones contienen un mínimo del 80 por ciento de los aceites del hígado como sustancias insaponificables, principalmente en la forma de escualeno (Buranudeen y RichardsRajadurai, 1986). Los lípidos de los peces difieren de los lípidos de los mamíferos. La principal diferencia radica en que están compuestos por ácidos grasos de cadena larga (14-22 átomos de carbono) con un alto grado de instauración. Los ácidos grasos de los mamíferos raramente contienen más de dos dobles enlaces por molécula mientras que los depósitos grasos del pez contienen muchos ácidos grasos con cinco o seis dobles enlaces (Stansby y Hall, 1967). El porcentaje total de ácidos grasos poliinsaturados con cuatro, cinco o seis dobles enlaces es levemente menor en los lípidos de peces de agua dulce (aproximadamente 70 por ciento) que en los lípidos de peces de agua de mar (aproximadamente 88 por ciento) (Stansby y Hall, 1967). Sin embargo, la composición de lípidos no es completamente fija sino que puede variar un poco con la alimentación del animal y la estación del año. En la nutrición del hombre, algunos ácidos como el linoleico y linolénico se consideran esenciales pues no son sintetizados por el organismo. En los peces estos ácidos grasos solamente constituyen alrededor del 2 por ciento del total de lípidos, un porcentaje pequeño comparado con muchos aceites vegetales. Sin embargo, los aceites de pescado contiene otros ácidos grasos poliinsaturados que pueden curar las enfermedades de la piel del mismo modo que el ácido linoleico y el ácido araquidónico. Como miembros de la familia del ácido linolénico (primer doble enlace en la tercera posición ω -3, contando desde el grupo metilo terminal), también favorecen el crecimiento de los niños. De estos ácidos grasos, el ácido eicosapentaenoico (C20:5ω 3) ha sido objeto recientemente de considerable atención por parte de algunos científicos daneses, quienes encontraron este ácido en la sangre y régimen alimenticio de un grupo de esquimales de Groenlandia, virtualmente libres de ateroesclerosis. Investigadores ingleses han documentado que el ácido eicosapentaenoico es un factor antitrombótico extremadamente potente (Simopoulos et al., 1991).

4.3 Proteínas Las proteínas del músculo del pez se pueden dividir en tres grupos: 1 Proteínas estructurales (actina, miosina, tropomiosina y actomiosina), que constituyen el 70-80 por ciento del contenido total de proteínas (comparado con el 40 por ciento en mamíferos). Estas proteínas son solubles en soluciones salinas neutras de alta fuerza iónica (≥ 0,5 M). 2. Proteínas sarcoplasmáticas (mioalbúmina, globulina y enzimas), que son solubles en soluciones salinas neutras de baja fuerza iónica (0,15 M). Esta fracción constituye el 25-30 por ciento del total de proteínas. 3. Proteínas del tejido conectivo (colágeno), que constituyen aproximadamente el 3 por ciento del total de las proteínas en teleósteos y cerca del 10 por ciento en elasmobranquios (comparado con el 17 por ciento en mamíferos). Las proteínas estructurales conforman el aparato contráctil responsable de los movimientos musculares según lo explicado en la Sección 3.2. La composición de aminoácidos es aproximadamente la misma que en las correspondientes proteínas del músculo de mamíferos, a pesar de que las propiedades físicas pueden ser ligeramente diferentes. El punto isoeléctrico (pI) está alrededor del pH 4.5-5.5. A estos valores de pH las proteínas presentan su menor solubilidad, según se ilustra en la Figura 4.4. La estructura conformacional de las proteínas de los peces es fácilmente modificada mediante cambios en el ambiente físico. La Figura 4.4 muestra como cambian las características de solubilidad de las proteínas miofibrilares después de una congelación/deshidratación. Tratamientos con altas

29 concentraciones salinas o calor pueden ocasionar la desnaturalización, causando cambios irreversibles en la estructura nativa de la proteína. Cuando las proteínas son desnaturalizadas bajo condiciones controladas, sus propiedades pueden ser utilizadas con propósitos tecnológicos. Un buen ejemplo es la producción de productos a partir de surimi, en los cuales se emplea la capacidad de las proteínas miofibrilares para formar geles. Las proteínas forman un gel muy resistente cuando se añade sal y estabilizadores a una preparación de proteínas musculares (carne finamente picada), que posteriormente se somete a un proceso de calentamiento y enfriamiento controlado (Suzuki, 1981).

30 Figura 4.4 Solubilidad de las proteínas miofibrilares antes y después del congelado por sublimación a valores de pH en un rango de 2 a 12 (Spinelli et al., 1972)

La mayor parte de las proteínas sarcoplasmáticas son enzimas que participan en el metabolismo celular, como en el caso de la conversión de energía anaeróbica del glucógeno a ATP. Si los organelos dentro de las células musculares se rompen, pueden también estar presentes en la fracción proteica las enzimas metabólicas localizadas dentro del retículo endoplasmático, las mitocondrias y los lisosomas. Cuando los organelos se rompen, ocurren cambios en la composición de la fracción de proteínas sarcoplasmáticas. Este hecho fue sugerido como método para diferenciar pescado fresco de pescado congelado, asumiendo que los organelos estaban intactos hasta la congelación (Rehbein et al., 1978; Rehbein, 1979; Salfi et al., 1985). Sin embargo, posteriormente se estableció que estos métodos deben ser empleados con gran precaución, dado que algunas enzimas son liberadas de los organelos incluso durante el almacenamiento del pescado en hielo (Rehbein, 1992). Las proteínas de la fracción sarcoplasmática están muy bien adaptadas y permiten distinguir entre diferentes especies de peces, dado que las diferentes especies tienen su patrón de banda característico cuando son separadas mediante el método de enfoque isoeléctrico. El método fue introducido satisfactoriamente por Lundstrom (1980) y ha sido usado por muchos laboratorios y en muchas especies de pescados. La literatura relacionada ha sido revisada por Rehbein (1990). Las propiedades químicas y físicas de las proteínas de colágeno difieren según el tipo de tejido como la piel, vejiga natatoria y los miocomatas del músculo (Mohr, 1971). En general, las fibras de colágeno forman una delicada estructura de redes, de complejidad variable, según los diferentes tipos de tejido conectivo, siguiendo un patrón similar al encontrado en mamíferos. Sin embargo, el colágeno en peces es mucho más termolábil y contiene menos pero más lábiles entrecruzamientos que el colágeno presente en los vertebrados de sangre caliente. El contenido de hidroxiprolina es en general menor en peces que en mamíferos, aunque se ha observado una variación total del colágeno entre 4.7 y 10 por ciento (Sato et al., 1989). Diferentes especies contienen diversas cantidades de colágeno en sus tejidos corporales. Esto ha llevado a una teoría: la distribución del colágeno puede reflejar el comportamiento natatorio de las especies (Yoshinaka et al., 1988). Más aún, las diversas cantidades y los diferentes tipo de colágeno en diferentes peces pueden de igual forma tener una influencia en las propiedades texturales del músculo del pez (Montero y Borderías, 1989). Borresen (1976) desarrolló un método para el

31 aislamiento de la red de colágeno que rodea cada célula muscular. La estructura y composición de estas estructuras ha sido caracterizada posteriormente en bacalao por Almaas (1982). El papel del colágeno en peces ha sido revisado por Sikorsky et al., (1984). Una excelente revisión es suministrada por Bremner (1992), en la cual presenta la más reciente literatura sobre los diferentes tipos de colágeno encontrados en pescado. Las proteínas del pescado contienen todos los aminoácidos esenciales y al igual que las proteínas de la leche, los huevos y la carne de mamíferos, tienen un valor biológico muy alto (Cuadro 4.3). Cuadro 4.3 Aminoácidos esenciales (porcentaje) de varias proteínas Aminoácido

Pescado Leche Carne vacuna Huevos

Lisina

8,8

8,1

9,3

6,8

Triptófano

1,0

1,6

1,1

1,9

Histidina

2,0

2,6

3,8

2,2

Fenilalanina

3,9

5,3

4,5

5,4

Leucina

8,4

10,2

8,2

8,4

Isoleucina

6,0

7,2

5,2

7,1

Treonina

4,6

4,4

4,2

5,5

Metionina-cisteína

4,0

4,3

2,9

3,3

Valina

6,0

7,6

5,0

8,1

FUENTES: Braekkan, 1976; Moustard, 1957 Los granos de cereales tienen generalmente bajo contenido de lisina y/o aminoácidos que contienen azufre (metionina y cisteína), mientras que el pescado resulta una excelente fuente de estos aminoácidos. En regímenes alimenticios basados principalmente en cereales, un suplemento de pescado puede aumentar significativamente el valor biológico. Además de las proteínas del pescado mencionadas anteriormente, existe un renovado interés en fracciones proteicas específicas que pueden ser recuperadas de subproductos, particularmente en las vísceras. Uno de estos ejemplos es la proteína básica o protamina encontrada en la lecha del pez macho. El peso molecular es generalmente inferior a 10.000 kD y el pI es mayor de 10. Este es el resultado de la composición extrema de aminoácidos, que puede presentar hasta un 65 por ciento de arginina. La presencia de las proteínas básicas se conoce desde hace tiempo, sabiéndose también que no están presentes en todas las especies de peces (Kossel, 1928). La mejor fuente son los salmónidos y los arenques, considerando que las protaminas no han sido detectadas en peces como el bacalao. El carácter extremadamente básico de las protaminas las hace de interés por diferentes razones. Se adhieren a la mayoría de las proteínas menos básicas. Por lo tanto, tienen el efecto de realzar las propiedades funcionales de otras proteínas en el alimento (Poole et al., 1987; Phillips et al., 1989). Sin embargo, la remoción de todos los lípidos presentes en la lecha resulta un problema en la preparación proteica, dado que, su presencia ocasiona sabores y olores objetables en las concentraciones a ser empleadas en los alimentos. Otra interesante característica de las proteínas básicas es su habilidad para prevenir el crecimiento de microorganismos (Braekkan y Boge, 1964; Kamal et al., 1986). Este parece ser el uso más promisorio para las proteínas básicas en el futuro.

4.4 Compuestos extractables que contienen nitrógeno Los compuestos extractables que contienen nitrógeno pueden definirse como compuestos de naturaleza no proteica, solubles en agua, de bajo peso molecular y que contienen nitrógeno. Esta fracción NNP (nitrógeno no proteico) constituye en los teleósteos entre un 9 y un 18 por ciento del nitrógeno total.

32 Los principales componentes de esta fracción son: bases volátiles como el amoniaco y el óxido de trimetilamina (OTMA), creatina, aminoácidos libres, nucleótidos y bases purínicas y, en el caso de peces cartilaginosos, urea. En el Cuadro 4.4 se enumeran algunos de los componentes de la fracción NNP del músculo de varios peces, de aves y de mamíferos. Cuadro 4.4 Principales diferencias en las sustancias extractables del músculo Aves de Pescado Crustáceos carral Compuesto en mg/100g peso neto¹) Bacalao Arenque Tiburón Bogavante Músculo de la sp. pata

Músculo de mamífero

1) Extractables totales

1.200

1.200

3.000

5.500

1.200

3.500

2) Aminoácidos libres totales

75

300

100

3.000

440

350

Arginina