Etología; la Ecología del Comportamiento

INTRODUCCIÓN

Fundamentos de la Etología Moderna:

1.- Breve Historia de la Ciencia del Comportamiento: En sus pinturas rupestres, el hombre de neandertal comenzó a interpretar la caza y la depredación en sus dibujos de animales. La agricultura y domesticación de especies comienza en Mesopotamia. Existen evidencias de la presencia de peros en poblaciones humanas desde el año 11000 aC. La domesticación de cabra, oveja y cerdo data de entre los años 8500 aC y 7500 aC. El estudio de la naturaleza comenzó en las sociedades humanas de la grecia antigua, y como una gran parte de esta cultura, fue traducido al imperio romano y desde ahí a las culturas latinas. Anaximandro postuló que los humanos habían evolucionado a partir de los peces. Tales defendía que el agua es el principio de todo. Aristóteles escribió entre otras obras “Historia Animalium”, y estableció una escala animal donde situó al hombre en la cúspide; dividía a las plantas en sin o con flor y a los animales en sin y con sangre. Pinio escribió “Naturalis Historia” refiriéndose tanto a la zoología como a la botánica y la mineralogía. En la edad media se produjo una recesión de los estudios científicos, particularmente en europa. En esta época y el renacimiento, sin embargo, muchos pensadores se dedicaron a la observación de la naturaleza. Los musulmanes recuperan antiguos textos griegos y romanos, y desarrollan la teoría de la generación espontánea. Federico II, apasionado de las aves, es uno de los primeros en hablar de migraciones. Pierre Belon escribe el primer texto sobre anatomía comparada; “L’histoire de la nature des oiseaux”. Conrad Desner realiza estudios de documentación basados en los textos de Aristóteles. Finalmente en el renacimiento Descartes se separa de la rama naturalista aristotélica, seguida por Darwin. Este es mecanicista y defiende que los animales funcionan como máquinas autómatas y no tienen alma como el humano. Basado en Platón dará lugar a la rama conductista de la biología del comportamiento. Según la tradición Aristotélica fue, sin embargo, recuperada y seguida por muchos filósofos y científicos de siglos posteriores. Así por ejemplo podemos destacar en el siglo XVIII a los evolucionistas Lamarck, Linneo, Buffon o Leroy. También en el siglo XIX podemos destacar a otros más centrados en la conducta, como Brehm, Le Roy, Mendel, Paulov o Heinroth (este último tuvo una gran influencia sobre Darwin). En el siglo XX aparece finalmente la corriente conductista. Uno de los mayores conductistas y más radicales fue el científico norteamericano Skinner. Este psicólogo estudió el comportamiento de ratas en cajas, y basado en la psicología defendía las teorías de rigidez de las conductas y de los refuerzos y el aprendizaje. En este mismo siglo, algo más tarde, aparece la Etología en Europa. Entre sus precursores caben destacar Darwin, Romanes y Wittman. Otros grandes influyentes han sido el matemático Malthus que realizó los primeros estudios de ecología de las poblaciones, alarmado por las limitaciones del planeta, Sedgwick, Henslow, Lyell, Spencer, o Uexküll. Los fundadores de la etología moderna como hoy la conocemos son los premio nobel en medicina (1973) Lorenz, Tinbergen y Frisch. El punto de vista genético, no menos importante, fue desarrollado por Dawkins en “El Gen Egoísta”. Lorenz era médico, pero trabajaba como naturalista y estudió la anatomía comparada de patos y gansos, y sus conductas (los pollos reconocen como figura materna lo primero que ven). Estudió las pautas y patrones fijos de acción. Desarrollo un modelo de tanque que se llena y acumula agua hasta la apertura de las válvulas que desencadenan la respuesta (metáfora sobre el estímulo-

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Etología; la Ecología del Comportamiento respuesta). Trata de explicar las pautas de comportamiento en vacío, los mecanismos desencadenantes innatos y los periodos de latencia (sin respuesta al estímulo). Tinbergen fue su alumno. Estudió los comportamientos territoriales y reproductivos de los peces espinosos. Estudió los instintos agresivos y tabajó con modelos geométricos de colores similares a los espinosos macho (rojo ventral). Frisch realizó importantes estudios sobre el comportamiento social y la comunicación en las abejas. Descodificó el código que estos himenópteros utilizan para comunicar a sus congéneres las fuentes de comida descubierto en función del ángulo de los giros, la orientación respeto al sol y la vibración del abdomen, durante sus bailes. Realizaron los primeros etogramas (árboles filogénicos basados en la conducta). Admitía la importancia del instinto siempre en combinación con el aprendizaje estudiado por el condctismo. Finalmente aparece la Sociobiología a manos de Wilson en 1975; nace de la combinación de diversas disciplinas científicas como son la psicología, la etología, la ecología y la neurofisiología. Estudia las bases biológicas de la conducta social en base a la genética de poblaciones y al ambiente o hábitat de las mismas. 2.- Causación y Preguntas de la Etología Actual: Desde que Darwin en 1859 desarrolló su teoría de la evolución basada en la variación con herencia, y la selección sobre la variación en el tiempo, surgió un nuevo enfoque para el estudio científico del comportamiento. En el año 1973 nace la ciencia etológica en Europa, a cargo de Tinbergen, Lorenz y Frisch, en contraposición al enfoque conductista estadounidense. La diferencia radica en que la etología estudia el comportamiento de los animales en libertad, con la finalidad de dar un valor adaptativo a las conductas. Tinbergen plantea las cuatro preguntas básicas que podemos hacernos sobre una conducta al plantearnos su estudio científico: ¿Qué mecanismos lo causan? (causación inmediata) Depende de factores externos ambientales y factores internos psicológicos, fisiológicos y anatómicos. ¿Cómo saben los animales cuando ha llegado el momento de migrar? ¿Cómo encuentran el camino? ¿Cómo se desarrolla? (ontogenia) El desarrollo de la conducta está a su vez relacionado con factores ambientales, sociológicos y hereditarios. La ontogenia sirve para elucubrar sobre la filogenia del comportamiento, mientras que el registro fósil solo contiene algunos indicativos. La tendencia direccional de la migración ¿es heredada o aprendida? ¿Cuál es su valor adaptativo para la supervivencia en el ecosistema? (funcional) Está relacionado en la base con la función biológica de la conducta, y la forma de optimizar la energía y maximizar la supervivencia individual. ¿Cuáles son las ventajas de las migraciones, que superan a los costos y riesgos? ¿Cómo ha evolucionado? (filogenia) Se trata de el estudio de la historia evolutiva de las conductas en el seno animal. ¿Cómo, dónde y cuando surgieron las migraciones en la especie?

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Biología General del Comportamiento:

1.- Genética del Comportamiento: El comportamiento puede explicarse por herencia o por aprendizaje. Aunque antiguamente etólogos y conductistas defendían respectivamente una u otra hipótesis, en

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Etología; la Ecología del Comportamiento realidad ambas no son excluyentes; tanto herencia como aprendizaje tienen una fuerte influencia sobre las conductas. La fuerte interacción genética-ambiente-comportamiento está relacionada con la heredabilidad y adquisición de la inteligencia animal, pero ¿puede ser medida la influencia genética de la conducta? Se debe tener en cuenta por un lado que la capacidad de aprendizaje es hereditaria, y que la adaptación de los genes de las poblaciones depende del ambiente en que estos se expresan. El término gen es y ha sido, al igual que el de especie, ambiguo. Se habla de un gen como algo que se hereda. En las poblaciones los genes no son algo físico, sino una etiqueta para referirse a las diferencias fenotípicas heredables entre los individuos. Los genes simples son los alelos de un locus que permiten un comportamiento. Por ejemplo el comportamiento higiénico de las abejas para evitar infecciones entre las larvas es codificado por dos genes simples; uno para destapar la celda (u) y otro para eliminar larvas infectadas y cadáveres (r); los machos ur y hembras uurr destapan y eliminan, mientras que por ejemplo los machos uR destapan la celda pero no eliminan, y los machos UR no son higiénicos (alelo recesivo). Los poligenes son varios genes que en conjunto permiten un mismo comportamiento. Por ejemplo existen dos variedades de una especie de Agapornis, con distintas formas de transportar cintas de papel para fabricar su nido; una las lleva en el pico y la otra las coloca entre sus plumas. Los híbridos de la generación F1 tratan de colocar las cintas en las plumas pero no les funciona. Después de varias generaciones terminan llevándolas en el pico, pero realizan amagos de colocarla en las plumas (lastre). Existen evidencias del control genético del comportamiento, como las mutaciones hereditarias relacionadas con genes conductuales, la identificación de regiones del cerebro que controlan el comportamiento y los comportamientos estereotipados e instintivos o respuestas mecánicas a estímulos. Sin embargo la consistencia en el comportamiento de una especie no es necesariamente hereditario, debido a la transmisión de la cultura de la especie que se extiende y conserva en las poblaciones que se encuentran en el mismo ambiente. 2.- Evolución y Filogenia del Comportamiento: El método comparativo aparece entre los siglos XIX y XX. Oscar Heinroth (1871-1945) trabajó con patos en el zoo de Berlin, y sus trabajos sirvieron de inspiración para Lorenz. Aportó un enfoque comparativo para el estudio del comportamiento, descubriendo varios aspectos evolutivos de la conducta de los patos, y permitiendo así diferenciar las especies más primitivas y las de conductas derivadas. En etología el enfoque comparativo suele ser empleado entre especies cercanas, entre distintas poblaciones de una especie, o entre las variedades salvajes y domésticas de una misma especie. Se comparan actos sencillos y que pueden ser cuantificados y comparados con facilidad, así como la duración y frecuencia relativa de un movimiento determinado, el comportamiento territorial, o las secuencias de pautas motoras que se efectúan ante determinados estímulos, como por ejemplo en la interacción entre dos individuos. También pueden compararse los productos del comportamiento, como por ejemplo los nidos de aves o las madrigueras y galerías de mamíferos. Richard Owen (1804-1892) acuñó los términos de homología y analogía, fundamentales para la correcta comparación de los caracteres y el establecimiento de parentesco evolutivo entre especies. Las analogías (convergencia evolutiva) y homologías

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Etología; la Ecología del Comportamiento (antecesor común) son especialmente difíciles de diferenciar en el comportamiento. Por ejemplo, gaviotas y charranes hacen sus nidos en la playa cuando no hay depredadores, pero los hacen en paredes rocosas para resolver el problema en playas con depredación alta; se trata sin embargo de una analogía. Sin embargo, la etología permite establecer relaciones de parentesco muy complicadas de establecer por otros métodos. Por polimorfismo, en una misma especie puede haber poblaciones que solucionan el mismo problema con distintas estrategias, como por ejemplo las cigüeñas, migradores parciales. La ritualización es la evolución de una conducta por exageración de un comportamiento original inicial, en un contexto de comunicación inter o intraespecífico. Por ejemplo la vistosidad de los machos (formas vistosas, colores vivos, comportamiento llamativo) está relacionado con su capacidad de resistencia a depredadores aún atrayéndolos, de forma que el mejor macho (intacto) es elegido para la cópula. La inferencia filogenética fuerte es el caso en que las homologías en el comportamiento de dos o más especies permiten, a través de un razonamiento plausible, relacionar ambas especies en su historia evolutiva. En general se trata de determinar cual son las especies más primitivas y derivadas dentro de un mismo género. En algunos mosquitos las hembras se alimentan de los machos durante la cópula. Un comportamiento derivado es que el macho aporte una presa para la hembra. Entre las grullas se pueden establecer relaciones de parentesco a partir de los cantos en dueto de las parejas (se utilizan 85 caracteres de canto para establecer las relaciones entre las 15 especies de grullas). La inferencia filogenética débil es el caso en que aunque se detectan homologías en el comportamiento de diferentes especies, estas no son suficientes para establecer la historia evolutiva de las especies. Las series pseudofilogenéticas son conjuntos de especies que resuelven los mismos problemas de forma similar, pero esto no refleja un pasado evolutivo común; se trata de comportamientos análogos. El caso más destacable es el de la selección r y la selección K definido por R. H. McArthur y E. O. Wilson. 3.- La Ecología del Comportamiento: La correlación ecología-comportamiento no muestra causalidad en muchos casos, y representa así limitaciones para el enfoque comparativo. En los ecosistemas existen múltiples factores influyentes como las sociedades, los recursos alimentarios, la depredación, las comunidades… En los distintos ecosistemas existen por lo tanto muchos factores variables en el tiempo y el espacio, dificultándose así la causalidad de las conductas. El ambiente ejerce una muy fuerte influencia sobre la historia evolutiva de la vida. En algunos casos se puede establecer esta correlación. Por ejemplo las aves granívoras del desierto, donde están expuestas a la depredación, tienden al gregarismo, mientras que las aves insectívoras del bosque, protegidas en las ramas, son solitarias y en ocasiones territoriales. En ciervos existe una correlación entre la longitud de los cuernos y el tamaño corporal, y con la edad, que a su vez determina el éxito reproductivo de la especie.

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El Enfoque Experimental:

Cuando se observa un comportamiento se puede elaborar una serie de hipótesis que puedan explicar esta conducta. Podemos diseñar uno o varios experimentos de manera que podamos descartar a todas las hipótesis salvo una. Tinbergen observó que las gaviotas eliminaban las cáscaras del huevo del nido después de la eclosión, y se planteó cuatro hipótesis; para minimizar la depredación, para eliminar los bordes cortantes del caparazón, para que los restos del cascarón no se acoplen a otro huevo dificultando su eclosión, o porque el interior de los huevos es un medio de cultivo para mohos y bacterias. Pintó los huevos de color blanco para observar si existe una mortalidad diferencial. De los 69 huevos pintados 43 fueron depredados, mientras que de los 68 huevos control, sólo lo fueron 13. Dado que el interior del huevo es blanco, dedujo que la primera hipótesis era la correcta. Por ejemplo, la ritualización de los rasgos fisiológicos exagerados, enfocados a la comunicación, pueden ser estudiados experimentalmente. Así, pelos y plumas destinados a la reproducción pueden servir para comunicarse (erizar, mostrar colores). Los movimientos de intención de la locomoción sirven para comunicar la intención de levantar el vuelo en la bandada. Los movimientos faciales, como enseñar los colmillos, han sido ritualizados a partir de el acto de apartar el labio para morder. El conflicto y la redirección de actividades es otro ejempo; al avistar un depredador, la gallina con pollitos no huye, y se pone a comer. 1.- Enfoque de Optimización: Muchas ideas importantes para la etología y el balance de los costos y ventajas de las conductas, es decir su rentabilidad, han sido importadas de la microeconomía. Las poblaciones animales tienden a optimizar el balance de costos y ventajas de su comportamiento, y lograr así el máximo beneficio con el mínimo costo, es decir, lograr el valor máximo de beneficio/costo.

ÓPTIMO

ventaja costo

Magnitud de la conducta Por ejemplo las aves que se alimentan de moras de una zarza nunca se comen todas las moras maduras de la misma; cuanto más tiempo pasan en la zarza más aumenta el costo de buscar una nueva mora, por lo que para a ser rentable el cambiar a otra zarza.

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Etología; la Ecología del Comportamiento En aves territoriales se pueden diferenciar territorios de mayor o menor calidad en función de múltiples factores ambientales, así como son el tamaño del territorio y los consecuentes costos de su defensa, el cortejo, la presencia de depredadores o parásitos, los recursos alimentarios y la competencia. Los territorios más ricos y de menor tamaño son los de más valor, y los que más conviene de defender.

ventaja territorio bueno costo

ventaja territorio malo

Tamaño del territorio

Las especies nunca son empíricamente territoriales, como no son empíricamente migradoras, ni poligínicas o monogámicas; sólo lo son cuando el nivel de ventajas supera a los costos. Estos comportamientos no vienen determinados genéticamente pues un invividuo puede cambiar a lo largo de su vida en ambientes cambiantes. En territorios pobres o muy grandes y con los recursos muy distribuidos, ser territorial deja de ser rentable. Cuando hay saturación de recursos tampoco compensan los costos de la agresión y defensa territorial. En estos casos se anulan los comportamientos territoriales. Los machos del lacértido Liomaemus tenuis son territoriales y defienden un árbol. Cuanto mayor es la superficie foliar y el grosor del tronco del árbol, mayor es el número de hembras que se quedan en su territorio; de esta manera los machos pueden ser poligínicos o monogámicos. Los colibríes migratorios Nectarinia no pueden aumentar su peso para el vuelo, y para maximizar el balance energético debido su elevado metabolismo deben realizar una ingesta continua; realizan un viaje desde Canadá hasta Nuevo Méjico realizando múltiples paradas de reposo alimentario. Durante estas paradas se observa territorialismo por las flores.

territorialismo en Nectarinia reichenowi en función del número de flores con nectar que defiende, es decir, el tamaño del territorio

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2.- Estrategias Evolutivamente Estables (EEE, ESS): La EEE es una conducta que aporta un éxito, y que no depende sólo del comportamiento (óptimo) sino del comportamiento o estrategia que adopten los demás miembros de la población; se trata de un éxito relativo. Suele definirse como una estrategia que no puede ser reemplazada ni mejorada al extenderse en una población; generalmente se encuentran EEEs mixtas, varias estrategias distintas en equilibrio. La medida del éxito depende en este caso de la frecuencia con la que ese comportamiento aparece en la población. Se puede medir con ayuda de una matriz de datos. Siempre que surge una EEE aparecen estrategias alternativas que dan solución al mismo problema. De este modo por ejemplo, entre los machos cantores, algunos más gordos cantan y defienden su charca, mientras que otros más pequeños se alojan en la charca de otro y se aprovechan de su canto. De la misma manera algunas gaviotas pescan mientras otras son cleptoparásitas; ambos tipos se turnan. Las estrategias alternativas alcanzan un equilibrio en la población. Cada individuo opta en cada instante por una u otra estrategia, de manera que una gaviota no es siempre cleptoparásita ni pescadora. Una vez estabilizadas, todas las EEEs tienen el mismo éxito reproductivo. Por ejemplo en el caso de las abejas que entierran a sus larvas en nidos existe una EEE más costosa pero segura; la de cavar nidos, y una EEE menos costosa pero impredecible y que puede conllevar peleas que es entrar y robar o reutilizar otros nidos. El éxito relativo (fitness) depende en este caso de la frecuencia de un individuo de cavar o reutilizar nidos. El óptimo es de escavar el 41% de los nidos, y reutilizar el 59% restante.

excavar reutilizar

0

20

40

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80

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120

Según la teoría de juegos (halcón-paloma) matemática de la economía, aplicada a la etología por el ingeniero John Maynard Smith (1920-2004), es un buen instrumento de análisis con vistas a predecir la estrategia óptima en cada instante y ambiente, ya que además depende de las estrategias que adopten los otros individuos de la población. Conociendo todas las EEEs existentes podemos conocer sus frecuencias y el valor o fitness de las combinaciones posibles y sus proporciones. De esta manera se pueden resolver estadísticamente las EEEs. En el caso concreto de halcón y paloma (estrategias, no especies) los halcones pelean hasta la muerte o hasta que se produzcan heridas graves, y las palomas amenazan pero ante

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Etología; la Ecología del Comportamiento agresiones se retiran. En las interacciones paloma-paloma se produce una guerra de desgaste, y gana la que más tiempo aguanta amenazando (tiempo de display). Este tiempo sele ser corto.

Halcón Paloma

Halcón 𝑣 − 𝑐ℎ 2 𝑛𝑢𝑙𝑜

𝑣 = valor del recurso defendido 𝑐ℎ = costo de la herida 𝑐𝑑 = costo del display (para ambas palomas, no se divide por 2)

Paloma 𝑣 𝑣 − 𝑐𝑑 2

En la estrategia mixta los individuos tienden a variar sus conductas entre halcón y paloma, de forma que los tiempos de display se vuelven impredecibles y pueden llevar a peleas o no. En una población con muchas palomas la estrategia de halcón es más ventajosa, y viceversa. Así los individuos tratarán de implementar su fitness optimizando los tiempos de estrategias halcón y paloma. En especies con armas donde el costo de agresión es muy alto se ve favorecida la estrategia paloma (crótalos), mientras que cuando el riesgo es muy bajo se ve favorecida la de halcón (anfibios). Del mismo modo, si por ejemplo es valor del recurso es muy alto (madre con crías), aumenta también la tendencia a halcón, mientras que si es bajo se desplazará hacia paloma. Si el valor del recurso supera al de la supervivencia, como una madre con crías, la estrategia halcón llega a ser una EEE pura, hasta la muerte. La estrategia condicionada es muy frecuente en grupos sociales con jerarquía social; en este caso un individuo adopta la estrategia paloma ante otro que se sabe su superior, y una estrategia de halcón ante un individuo inferior. Esta estrategia tiene un éxito muy superior a la estrategia mixta de combinar aleatoriamente halcón y paloma. Entre septiembre y octubre comienza la berrea de las hembras fértiles de ciervos, y paralelamente aumenta la estrategia halcón entre los machos; aumenta notablemente el número de peleas y de heridas graves. Los elefantes marinos tienen grandes colmillos pero sólo se atacan en el panículo adiposo. Un único macho acaparará un enorme harem de hembras, y muchos machos quedarán solteros; por ello los elefantes marinos macho suele adoptar una estrategia halcón y pueden llegar a luchar hasta la muerte. El costo es tan elevado que un macho no suele mantener su harem durante mucho más de una estación. 3.- Asimetrías y Valor del Recurso: El valor que un animal le da a un recurso determinado es variable y depende de distintos factores. Por ejemplo ante un recurso alimentario, un ave gorda y bien alimentada tenderá a mostrar una estrategia de paloma, mientras que si está hambrienta mostrará una estrategia de halcón por exactamente el mismo recurso, ya que le da más valor. Cuando por ejemplo un ave territorial es capturada, y se introduce un ave de la misma especie en su territorio durante menos de 50 horas, cuando liberamos de nuevo al ave dueña, esta siempre recupera el territorio. Sin embargo cuando este tiempo supera las 50 horas, el visitante gana la

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Etología; la Ecología del Comportamiento pelea y se apropia del territorio. De igual manera sucede con los peces espinosos macho que defienden su nido; cuando dos se encuentran, el que esté más cerca de su nido gana al que está más lejos y le persigue, pero si se aproximan demasiado al nido del contrincante la relación persecutor-perseguido se revierte. También influyen las asimetrías en la capacidad de defender el recurso o RHP (resource holding power). Así los animales más grandes y más expertos suelen iniciar la agresión (halcón), hacer menor display y obtener un mayor número de victorias; mayor RHP. La estrategia retaliator (revancha) consiste en amenazar hasta que el de mayor RHP ataca y el otro se retira. La estrategia assessor (calculador) muestra una estrategia de halcón si tiene mayor RHP, y paloma si su RHP es menor. Evaluar el RHP del oponente conlleva un costo; un corto tiempo de pelea. Las asimetrías no correlacionadas son arbitrarias y no están relacionadas con los RHP y la fuerza de los contrincantes. No es predecible ya que los resultados son al azar. La estrategia del burgués es más estable que la de halcón y paloma, y es frecuente entre los papiones. Los machos tienen territorios donde se encuentran sus hembras. Unos se respetan a otros y no atacan; el territorio se lo queda quien lo tenía antes. Si se elimina al macho alfa e introducimos en su territorio un macho beta durante 20 minutos o más, el macho alfa respetará al beta cuando se le libere.

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Comportamiento en el Tiempo y el Espacio:

Los animales en la naturaleza desarrollan su comportamiento en ambientes donde es fundamental para ellos el tiempo y el espacio. Los animales son capaces de conocer el momento del día, el del año, el lugar donde se encuentran, y la dirección en la que emprender sus migraciones, y modifican en función de todo ello su conducta. Varios mecanismos fisiológicos y procesos ambientales y están implicados en las capacidades de los animales de adaptarse y moverse en el medio cambiante. 1.- Los Ritmos Biológicos: Los comportamientos rítmicos en los animales son múltiples y se producen a distintos niveles, desde los ritmos de locomoción o masticación, hasta las migraciones de los salmones que se produce una vez en la vida de cada individuo. Los ritmos deben ser ventajosos para el comportamiento, ya que hay que invertir energía prohibitiva; por ejemplo los ciclos reproductivos están a menudo limitados a determinados periodos de tiempo, y esto debe permitir que haya un mayor número de descendientes supervivientes. Existen distintos relojes biológicos, que indican a los seres vivos el paso del tiempo; por ejemplo el fotoperiodo o los genes del tiempo y el enzima telomerasa. Estos relojes pueden ser endógenos y fisiológicos, exógenos o ambientales, o de oscilación-relajación como el llenado del tanque de Lorenz que se llena de estímulo desencadenando la respuesta, como por ejemplo el caso del hambre que llega determinado tiempo después de la última comida. Los ritmos endógenos permiten al animal anticiparse a los cambios ambientales externos. Se trata de una ventaja adaptativa respecto a la competencia. Los ritmos circanuales son muy frecuentes en latitudes medias donde las diferencias estacionales son marcadas. Aunque acompañan a cambios ambientales y exógenos, también son controlados endógenamente. El reloj interno funciona en correlacion con las variaciones

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Etología; la Ecología del Comportamiento estacionales ambientales. Los animales controlan así sus ciclos de migraciones o de periodos de actividad y letargo (hibernación, estivación o invernada) en los periodos desfavorables. Los pólipos de zonas intermareales pasan bajo el mar desde enero hasta julio, y fuera el resto del tiempo, en función de la temperatura del agua. En tanques experimentales con temperatura del agua constante (10ºC) los pólipos mantienen sus ritmos pero muestran cierta tendencia a acortarlos; los factores ambientales en la naturaleza tienen el papel de realustar los ritmos internos a las variaciones naturales. Se ha demostrado que estos pólipos tienen ritmos internos anuales de 350 días, que en libertad reajustan continuamente. Las poblaciones de currucas y mosquiteros de latitudes templadas muestran distintas adaptaciones a las variaciones estacionales; Pueden ser migrantes transaharianos (cruzan el mediterráneo y el Sahara), migrantes no transaharianos (cruzan el mediterráneo), y migrantes altitudinales (de la montaña al valle). Mientras los primeros tienen ciclos circadianos endógenos muy marcados, los de los últimos son casi imperceptibles. La hibernación de mamíferos como el erizo europeo, la marmota, la ardilla o el oso pardo también viene marcada por ritmos endógenos; en cautividad, sin fotoperiodo ni variaciones de temperatura estos animales mantienen la hibernación de 3 a 5 años. Si las marmotas del hemisferio norte son llevadas a zoos de la misma latitud sur, mantienen los ritmos correspondientes al hemisferio norte durante unos dos años. En regiones ecuatoriales la insolación, la temperatura y el clima son muy constantes, y los ritmos circadianos son macroscópicamente menos dramáticos. Tanto es así que los ciclos reproductores no siguen ciclos de 12 meses y tienden a acortarse a 8 o 10 meses; se trata de ritmos endógenos. Los ritmos lunares de 28 días (mareas de 29,5 días) también se dan en muchos animales. La ovulación del humano parece ajustada a este ciclo. También influye en la hora de retorno de las grullas al dormidero. En los peces gupi estos ciclos modifican su capacidad de visión del color, muy relacionada con el cortejo. El poliqueto Eurice viridis libera todos sus espermatozoides al agua marina un día concreto en función de este ciclo, hasta el punto de volver el agua de mar de color lechoso, un úico día del año. Los ritmos mareales o semilunares de 12,49 horas (pleamar/bajamar) y anuales (mareas vivas y mareas muertas) están relacionados con la atracción gravitacional del sol y la luna al agua del mar. Estos ciclos controlan también muchos ritmos animales, que al igual que en el caso anterior pueden llegar a ser ritmos endógenos que se reproducen en cautividad y sin estímulos ambientales externos. Muchos cangrejos, insectos, y la actividad nadadora de muchos peces, está acoplada a estos ciclos. Los peces Leuresthes tenuis se reproducen y ponen sus huevos en la playa durante la marea viva de primavera. Estos eclosionan durante la marea viva de otoño. Se trata de las dos únicos momentos del año en que la marea es tan alta. Evitan así la elevada tasa de depredación del mar. Los ritmos circadianos tienen un periodo de 24 horas, que se corresponde con un ciclo completo del fotoperiodo (sol). Se trata también de un ritmo endógeno que se mantiene en cautividad, pero de nuevo tiende a ser más corto; en ambientes naturales se debe producir un reset del ritmo facilitado por el fotoperiodo. Casi todos los animales presentan este tipo de ritmos, ya que suelen tener mayor actividad en determinados momentos del día. Por ejemplo los humanos tenemos actividad diurna, y durante la noche con oscuridad nuestra glándula pineal secreta melanina. La mayoría de animales de desierto presentan actividad nocturna. Existe un ajuste a las variaciones de temperatura diarias en la eclosión de los huevos de

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Etología; la Ecología del Comportamiento lagartos, de forma que todos eclosionan exactamente en el mismo instante minimizando la depredación. El sueño proporciona descanso, aprendizaje, y defensa ante depredadores en momentos de poca visibilidad. Los ritmos de periodo corto, como los ritmos de oscilación-relajación, controlan los ciclos de mover músculos en patrones fijos de acción como la marcha, y acciones como asearse, comer o beber. Se trata de ritmos endógenos que sólo dependen del grado de necesidad del individuo, y no de las condiciones ambietales (si bien estas indirectamente pueden condicionar el grado de necesidad. El sueño estacional de estivación o hibernación, es muy frecuente en latitudes medias; especialmente la hibernación. Muchos insectos hibernan y estivan; sus picos de actividad máxima se dan en otoño y primavera. La estivación es más frecuente en el ecuador. Ambos son cualitativamente lo mismo, y conllevan cambios y adaptaciones fisiológicas muy importantes. En las especies de verdaderos hibernantes la dormancia implica un tiempo de letargo o latencia en el que los parámetros fisiológicos y metabólicos se ralentizan mucho, y la temperatura corporal disminuye drásticamente. El superenfriamiento (supercooling) es frecuente por ejemplo en algunos anfibios. La aclimatación de poiquilotermos es la bajada de su temperatura hasta igualar a la temperatura ambiente. Los peces hibernan, y algunos de agua dulce estivan. Los anfibios suelen enterrarse para estivar, ante altas temperaturas y baja humedad. Los reptiles suelen hibernar, pero no estivar; su actividad es nocturna en la estación cálida. Los animales endotermos, aves y mamíferos, hibernan disminuyedo su temperatura, su consumo de oxígeno y su tasa metabólica. No existe estivación en grandes ungulados ni animales tropicales. 2.- Orientación y Navegación: Orientación y navegación requieren un movimiento en el espacio (y el tiempo). Son esenciales para la conducta animal. La orientación es especialmente esencial, y está implicada, por ejemplo, en la construcción de los termiteros o la apertura de las madrigueras. Están implicados factores adaptativos o de finalidad, factores geométricos y mecanismos fisiológicos.

Orientación

Navegación

La orientación puede ser del rumbo (control espacial de la dirección) o angular (giro del cuerpo para orientase). La orientación del rumbo puede ser por ejemplo una orientación solar, como la realizada por hormigas y abejas en viajes largos. El funcionamiento de esta brújula social es desconocido aún, pero se sabe que es similar al reloj interno. Además este umbo es invariable a lo largo del día ya que los animales corrigen la variación que corresponde al movimiento del sol. En el caso de la orientación direccional el punto del destino es indeciso;

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Etología; la Ecología del Comportamiento si se viaja en una masa de aire que desplaza lateralmente al animal en su movimiento, ese no es corregido por el animal. En la navegación, sin embargo, el animal es capaz de calcular el ángulo de corrección de su movimiento hacia un punto concreto del mapa, en función de la orientación, la distancia y la dirección del punto de destino. El ave que es desplazada por las corrientes y masas de aire en movimiento orienta su cuerpo de forma a corregir este desplazamiento, y no directamente orientado hacia su destino. Para ello suelen basarse en la referencia visual del suelo o del sol. Existen distintos tipos de orientación. La orientación primaria toma como referencia básica el sustrato y está implicado en la posición (por ejemplo los escaladores apoyan la barriga contra el muro. La orientación secundaria o de dirección está relacionada con el vuelo, y puede ser cercana o lejana en función de si hay o no contacto visual con el lugar de destino. Incluye migraciones lejanas dirigidas por brújula solar, el mapa de las estrellas, electromagnetismo, o el movimiento lunar. Finalmente, la orientación de estabilización está relacionada con el cambio de posición del cuerpo para acomodarlo al medio; facilita el movimiento ocular, voltear la cabeza en moscas y compensar los giros. Entre los mecanismos implicados en la orientación se encuentran los mecanismos sin claves exteriores, basado en claves exteriores, por referencias geográficas (montañas, mares) o por rastreo. A menudo estos mecanismos son respuesta a uno o varios estímulos de una o varias direcciones. En ausencia de claves exteriores las rutas seguidas suelen ser aprendidas de los adultos y transmitidas culturalmente en las poblaciones (orientaciones cinética y idiotética). Cuando la orientación es basada en claves exteriores se (orientación alotética) están fuertemente implicados los órganos sensoriales, como los ojos y los sensores de sonidos; los movimientos siguen en este caso un gradiente del estímulo localizando así su destino. En la orientación por referencias geográficas de destino cercano la referencia es el mismo destino; si se trata de destino lejano las referencias son ayudas parciales para la navegación. En el caso del rastreo, como por ejemplo el que hacen los perros, o las hormigas con sus feromonas, los animales perciben un gradiente olfativo y lo siguen. Este método de rastreo es muy común en la búsqueda de machos y hembras. La navegación puede definirse como la orientación compleja para desplazamientos o migraciones de destino lejano. Pueden diferenciarse de nuevo tres niveles de navegación. El primer tipo es el pilotage, basado en referencias sensitivas familiares y aprendidas. El segundo tipo es la utilización de brújulas para mantener un rumbo sin referencias externas. Finalmente encontramos la navegación verdadera, que es independiente de la dirección que se tome y de que se modifique el rumbo; está basado en una brújula interna. Un mismo animal suele poseer los tres tipos de navegación, o por lo menos los dos primeros, y todos son difíciles de diferenciar. Las avispas Philanthus cavan e introducen en su nido una larva y una presa, y después lo entierra. Memoriza y reconoce el aspecto general del entorno (piedras, piñas, ramas) de su nido de manera que es capaz de encontrarlo. Si desplazamos este entorno la avispa irá a buscar el nido en la nueva localidad del entorno y no donde realmente se encuentra. Los estorninos pintos de la costa holandesa migran al sur de Inglaterra. Si son transportados en avión hasta suiza los juveniles vuelan hacia la península ibérica, mientras que los adultos corrigen la dirección aplicando distintos tipos de navegación y vuelan igualmente hacia el sur de Inglaterra y norte de Francia. La navegación suele estar basada en dos coordenadas (longitud-latitud).

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Etología; la Ecología del Comportamiento Las grullas que migran cada invierno a la península ibérica regresan año tras año a la misma localidad exactamente, para lo que deben aplicar todos lo tipos posibles de navegación. Antiguamente se pensaba que la hipótesis del arco solar podía explicar la compleja navegación de las migraciones. Según esta hipótesis la navegación se basaría en el eje de la radiación solar en la tierra en función de la rotación; cuanto más lejos se está del ecuador más bajo está el sol a las 12 horas naturales; además es mucho más alto en verano que en invierno, y el ángulo cambia a distinta velocidad en cada momento del día, de oeste a este. Controlando todos estos parámetros los animales podrían conocer su latitud. Esat hipótesis ha sido descartada para aves migratorias, aunque se sabe que se guían por la posición del sol y/o el mapa de estrellas (especialmente la cruz del sur y la estrella polar, las dos únicas que no giran respecto a la rotación de la tierra. Al parecer las aves, como los milanos, se basan en una combinación de su reloj biológico interno y la posición del sol. Así a las 3 de la tarde un milano puede volar en un ángulo de 45 o con el sol, y a las nueve de la mañana seguir un ángulo negativo de -45o respecto al sol. En un experimento en el que se modifica el reloj biológico del milano haciéndole creer que son las 9 de la mañana cuando son las 3 de la tarde, el milano toma un rumbo erróneo, con un ángulo de 45o respecto al sol (el que sería correcto si fueran relmente las 9 de la mañana) El magnetismo es también muy frecuente en migraciones y puede encontrarse en todos los filos. Los sensores del oído contienen estatolitos con magnetita (hierro) que permite detectar los campos magnéticos. De mismo modo algunas especies pueden guiarse por la fuerza gravitacional, la fuerza de coriolis (desviación de los vientos por la rotación de la tierra); así las grullas en sus migraciones toman rutas ligeramente distintas de ida y de vuelta. También es frecuente el uso y la detección de la luz polarizada (nuestros ojos no pueden percibirla pero sí algunas cámaras especiales) que se modifica desde el amanecer al anochecer. La navegación sin sistemas de coordenadas es frecuente en migraciones rítmicas de ida y vuelta, y depende de la información recogida durante el viaje de ida. Los animales memorizas distintos factores ambientales, por ejemplo visuales o magnéticos, y los aprenden para retornar al lugar del que vienen. En este caso el destino inicialmente es indefinido. Esta técnica es utilizada por los tritones para volver al río. También es empleada por los salmones en su migración a su río natal para reproducirse y luego morir; en este caso los salmones son capaces de reconocer el sabor del agua de su río natal, e incluso de su afluente de montaña. Se piensa que también algunas aves como las palomas pueden formarse mapas de olores para navegar por sus localidades próximas. Algunas aves emprenden migraciones sin información recogida de ida y sin la ayuda de progenitores con experiencia; sus padres dejan los huevos en nidos de otras especies; existen pocas evidencias de los mecanismos que controlan esta migración instintiva. Los navegantes de polinesia tienen la costumbre de orientarse en el mar interno a las islas sintiendo el oleaje en el culo; conocen la forma de orientarse de una forma muy concreta, teniendo en cuenta la fuerte modificación ejercida por cada isla del archipiélago sobre el oleaje.

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Etología; la Ecología del Comportamiento TEMA 4

Comportamientos Dispersivos y Migratorios:

1.- Dispersión: El principal resultado de la dispersión es la distribución de los animales en su hábitat. El comportamiento dispersivo se diferencia del exploratorio y del migratorio ya que no es de ida y vuelta. Así cuando las poblaciones son muy densas se produce la dispersión de individuos, generalmente los más jóvenes. El comportamiento exploratorio se diferencia a su vez del migratorio ya que no es rítmico. El comportamiento exploratorio puede estar dirigido a distintas finalidades, como la búsqueda de pareja, de alimento, o de un lugar libre mejor para nidificar. Cuando se consigue cesa el comportamiento. En ocasiones este comportamiento no está dirigido a nada concreto, y es realizado por el placer de encontrar algo o la necesidad de reconocer el terreno. Así por ejemplo las ratas pueden memorizar un laberinto para saber encontrar directamente la comida o huir rápido a un lugar considerado como más seguro. Durante la dispersión prevalece la selección de hábitat, y de territorio en especies territoriales. El hábitat es el lugar en el que el animal vive y el ambiente al que se ha adaptado. La comunidad biológica es el conjunto se seres vivos que comparten un mismo ambiente y biocenosis. No así, el nicho ecológico de una especie es la posición de un ser vivo en la comunidad y el ambiente; es decir, el papel que desempeña en el ecosistema. Dos especies pueden compartir un hábitat si tienen distintos nichos, pues en caso contrario la competencia sería muy intensa. La selección de un hábitat óptimo es un comportamiento que tiende a aumentar la probabilidad de supervivencia de los animales. La selección de hábitat puede ser innata o aprendida, y los juveniles y adultos pueden vivir en hábitats distintos; un caso notable es el de los anfibios. La selección se basa en factores muy complejos que combinan distintas variables ambientales y la variación individual de la especie. Asi puede influir las características del terreno, necesidades del nicho ecológico, disponibilidad de agua y alimento, o la distribución de depredadores y parásitos. La dispersión puede dar también lugar a colonización; los animales pasan a ocupar áreas de distribución vírgenes para la especie. Esto sólo puede suceder cuando el área de distribución es menor que el área de distribución potencial máxima de la especie en función de su hábitat. La dispersión está condicionada por varios factores como la topografía, orografía, geofrafía física, clima, meteorología, y tipo de locomoción y comportamiento de la especie. Así se pueden diferenciar dos tipos de dispersión: de tipo estático y atemporal, y de tipo dinámico. La dispersión estática puede ser aleatoria si la probabilidad de encontrar un individuo en distintas zonas de un área es la misma (muy raro), agregada si se pueden observar agregaciones de grupos familiares, manadas o bandos (en defensa de un recurso), y finalmente regular en animales territoriales, cardúmenes y bandos coloniales (tendencia a la espaciación). El tipo de dispersión estática puede depender de la estación o el momento en una misma especie; por ejemplo los babuinos son gregarios para dormir, pero forman pequeñas manadas para alimentarse. Muchas especies se vuelven territoriales en épocas reproductoras. La dispersión dinámica es la ocupación pasiva de un nuevo hábitat libre. Está relacionada con la colonización y recibe el nombre de comportamiento dispersivo. Este comportamiento se expresa generalmente en juveniles que abandonan la región en que han nacido después de madurar; se trata de la dispersión natal. Después de la primera

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Etología; la Ecología del Comportamiento reproducción y las consecutivas pasa a llamarse dispersión reproductiva. Puede tener lugar en adultos, impulsados por una alta densidad de población y baja cantidad relativa de recursos alimentarios. Este comportamiento no es agresivo ni competitivo hasta que un animal decide instalarse finalmente en un hábitat (comienza la dispersión pasiva). Desde el punto de vista evolutivo y adaptativo la dispersión conlleva costos, pero debe aportar ventajas que los superen. La filopatria (no dispersión) puede conllevar costos que son minimizados por la dispersión dinámica así como la endogamia y el descenso de varibilidad individual de la población como la sobrepoblación del territorio. Existe un nivel óptimo de endogamia aceptable para mantener la constancia de los genomas, pero la variabilidad es también ventajosa para defenderse en la subsistencia en hábitats cambiantes. Además, la filopatria puede llevar a la competencia entre parientes cercanos que comparte una gran cantidad de genes, lo cual no es nada ventajoso para la perpetuación de los genes; entre parientes cercanos hay mayor tendencia al altruismo. En cuanto a los costos de la dispersión cabe destacar los propios de la locomoción a larga distancia, la redistribución del territorio que conlleva peleas y reestructuraciones de las estructuras jerárquicas sociales, y nueva incidencia de depredadores y parásitos. En estudios realizados sobre 885 parejas de aves en bosques de Amsterdam se ha observado que sólo 13 (1,5%) parejas practican la endogamia, y su éxito o fitness reproductivo es significativamente menor. Según estudios de Greenwood (1980) la dispersión natal en aves es sesgada hacia las hembras (21 de 30 especies) mientras que en mamíferos es sesgada hacia los machos (45 de 65 especies). En mamíferos poligínicos los machos defienden un territorio no por sus recursos en sí, sino por el valor que estos tienen a la hora de atraer a las hembras; en estos casos hay poca o nula inversión parental de los machos. En mamíferos monógamos, sin embargo, hay competencia por parejas y selección sexual; ambos géneros defienden los recursos de su territorio (similar a muchas aves) y existe dispersión natal forzada por los adultos. Greenwood dedujo que por lo general, en cada especie, un género opta por las ventajas genéticas de la dispersión mientras el otro opta por las ventajas somáticas de la filopatria; ambos incrementan así su fitness (las ventajas son compartidas). Según Liberg y Schantz (1985) no sol los juveniles los que se dispersan sino que son los padres que fuerzan la dispersión natal. Según la hipótesis de Edipo existe una competencia entre padres e hijos que, como se explica anteriormente, no es genéticamente rentable. En el caso de especies poligínicas la competencia es entre machos, y la dispersión natal suele ser de los machos. Mientras en aves monógamas suelen ser las hembras las forzadas a dispersión para evitar el egg dumping (ponen sus huevos en el nido de los padres), en mamíferos monógamos ambos sexos se dispersan. En general los hijos pueden tender a engañar a sus padres haciéndoles creer que sus hijos son de ellos.. Los miembros del sexo filopátrico tienden a estar en contacto y relación con sus vecinos cercanos, y presentan altruismo cooperativo, como sucede en las manadas de leones con las hembras. Además suelen ayudar a sus padres a criar a sus hermanos; esto es común entre los machos de las aves monógamas. Esto puede representar una ventaja debido a la gran mortalidad de la dispersión. Para evitar esto, por ejemplo en las ratas-topo ciegas, sólo los individuos más grandes y fuertes inician la migración; si sobreviven aumentarán su éxito reproductivo disminuyendo la endogamia. Por otro lado, en aves migratorias, estas pueden regresar o no al lugar en el que estuvieron el año pasado en función del éxito que tuvieran. Si el éxito fue escaso ejecutarán una migración dispersiva, pero cuanto mayor es el éxito, menor

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Etología; la Ecología del Comportamiento es la dispersión. Esto ha sido confirmado también en animales no migratorios. Por ejemplo el porrón osculado cría en cajas nido, pero las martas puede acceder hasta algunas de ellas y comerse a los pollos. El 89% de porrones cuyos pollos habían sido comidos no retornaron a la misma caja-nido, mientras que el 55% de aquellos que tuvieron éxito sí que retornaron. 2.- Migración: Se trata de desplazamientos a larga distancia (en función del tipo de locomoción y costumbres de cada especie) regulares, rítmicos y predecibles; se trata de movimientos de ida y vuelta entre 2 zonas concretas e invariables; generalmente una reproductiva y otra de invernada, más próxima al ecuador o a menor altitud en montañas. Por lo general el comportamiento migratorio ha evolucionado debido a los cambios climáticos que fuerzan a los animales a desplazarse hacia regiones de menor inclemencia meteorológica; el área de distribución original es el área de reproducción. Las plagas de langostas, los grandes desplazamientos no regulares en busca de alimento o pareja reproductora, o la migración humana no son realmente comportamientos migratorios, sino dispersivos. A menudo los desplazamientos rítmicos diarios, como las subidas y bajadas del placton marino en la profundidad del agua, o los paseos desde la fuente de alimento hasta el dormidero de muchos animales no son consideradas tampoco como migraciones. En cuanto a los aspectos funcionales, de nuevo, las ventajas superan los elevados costos del largo y complejo viaje; si bien la mortalidad durante las migraciones puede aumentar, no lo hace tanto como si los animales se quedasen a pasar el invierno con sus pollos en el área de reproducción. Una posible clasificación de las migraciones sería las migraciones a nivel de especie y las migraciones a nivel individual, que pueden ser accidentales o no accidentales (de destino conocido o no conocido). Las migraciones a nivel de especie son las migraciones que influyen y modifican el área de distribución original de la especie; se trata de la colonización. Pueden considerarse como una dispersión o un principio de comportamiento migratorio, desde un área de distribución original. Un ejemplo curioso es el de la tórtola turca, hoy en día muy frecuente en toda la península ibérica. En 1930 su área de distribución sólo abarcaba hasta Turquía. En 1938 se vieron los primeros ejemplares ya en grecia, en 1955 llegaron a migrar en verano hasta Suecia, y en 1980 fue vista por primera vez en España. Actualmente pueden ser vistas en barcos que navegan por el atlántico. Puede ser debido a mutaciones genéticas o a el descubrimiento y la colonización de ichos ecológicos vacíos, ya que muestra una grandísima resistencia al factor antrópico (mayor a la de la tórtola europea). Del mismo modo otras aves europeas han sido halladas en norteamérica, como la garcilla bollera de doñana, en 1930, o el gorrión en 1850. Otro caso muy llamativo es el del tordo (ave) que utiliza en simbiosis al bisonte como posadero, ya que le desparasita y le utiliza para avistar alimento y defenderse de sus depredadores. Desde la época precolombina las poblaciones de bisontes se han reducido a unas pocas y el tordo ha debido de cambia de posadero a las vacas domésticas. Los tordos son nidoparásitos, pero la mayoría de especies de aves con que convive históricamente se han adaptado a ellos. Sin embargo en su cambio de posadero a las vacas, su área de distribución se ha extendido hacia las costas este, donde las aves no están adaptadas al nidoparasitismo del tordo, y no oponen competencia.

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Etología; la Ecología del Comportamiento Entre las migraciones a nivel individual se encuentran varios subclasificaciones; las migraciones pueden ser accidentales o no accidentales. Las migraciones accidentales se inician y desarrollas a partir del fracaso de los mecanismos que sirven para mantener a los individuos de una población en su área de distribución. Por ejemplo es el caso de la colonización de islas por los lacértidos; las alcanzan flotando en balsas; trozos de madera u otros restos flotando en el mar. Algunas migraciones de aves que son desplazadas por una borrasca o ciclón de su trayectoria, o que migran a través del atlántico en barcos pueden ser casos intermedios. Entre las migraciones no accidentales se diferencian migraciones de destino conocido, como las migraciones de retorno, y las de destino no conocido, como las migraciones exploratorias y migraciones definitivas. Las migraciones exploratorias están enfocadas a buscar un recurso alimentario concreto durante su pico de producción máxima, o durante momentos de escasez relativa de recursos en la fuente conocida. Así los animales se desplazan sin descartar la posibilidad de retorno al territorio familiar. Este tipo de migración requiere capacidad de aprendizaje y memoria espacial, por lo que los animales necesitan un sistema límbico, por lo que es común en vertebrados. Este tipo de migración es frecuente también en invertebrados con cohesión social, como hormigas, termitas y abejas, que se ayudan de feromonas. Este tipo de migración puede ser forzada por los adultos a los juveniles. Siempre es facultativa y sólo implica a parte de la población. Las migraciones definitivas pueden ser en realidad de destino conocido o de destino no conocido. Entre las de destino conocido destacan las migraciones de las mariposas monarcas, que aunque regulares nunca son realizadas más de una vez por cada individuo. Estas mariposas crían extendidas por Canada y el norte de estados unidos, pero pasan la temporada dura en un área de invernada, en un punto muy concreto de México donde cientos de ellas se agrupan en cada árbol. La migración a México es directa y sin paradas, de hasta 6500 kilómetros, pero cuando migran hacia el norte realizan paradas frecuentes a modo de dispersión, donde algunos individuos se quedan para copular y poner huevos en la ruta. Una vez llegan a Canadá se reproducen y mueren rápido, de manera que la siguiente migración será realizada por individuos de la primera o segunda migración desde la llegada, pero nunca por los individuos que migraron en la anterior estación. El caso de las langostas, muy dañino para la agricultura, parece similar. Las migraciones con retorno son las migraciones clásicas, como las de los ñus en el Serengueti, las cigüeñas blancas entre europa y áfrica, o los salmones y anguilas desde el mar hacia su afluente de montaña natal. El charrán realiza la migración más larga conocida, entre los dos hemisferios del planeta. Los sapos Bufo fouleri realizan migraciones cada 5 días para ir a beber agua. EL albatros, ave con la mayor envergadura, realiza migraciones cada 2 años dando la vuelta al planeta. Los alces realizan migraciones anuales (estacionales) altitudinales, no latitudinales, gracias a la detección del fotoperiodo por la hipófisis. El origen de las migraciones es especie-dependiente y puede ser promovido por varias distintas causas. Solo es adoptado como conducta por las especies cuando aumenta el éxito reproductivo. Los animales suelen utilizarlas para huir de las condiciones adversas. Por ejemplo en especies eurosiberianas las glaciaciones intensas invernales fueron el principal promotor de las migraciones hacia latitudes más meridionales, o altitudes más bajas. Muchos animales invernantes en la península ibérica, especialmente aves, son especies eurosiberianas;

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Etología; la Ecología del Comportamiento suelen tener tonos pardos, y además presentan variación estacional de la coloración del plumaje. Por otro lado las aves coloridas de la península ibérica suelen ser de origen tropical (africano). Estas aves migran hacia el norte a regiones subtropicales para explotar recursos temporales y nuevos nichos vacíos donde reproducirse, como los abejarucos o las abubillas. Un caso muy particular es el origen de la migración difícilmente explicable de las tortugas marinas entre las costas de Brasil y del oeste de áfrica. En este caso la deriva continental explica posiblemente las migraciones de esta primitiva especie; en el momento de su aparición en la historia biológica, los continentes se encontraban muy próximos por la reciente separación de pangea. Los costos asumidos por las especies migradoras son muy altos y conllevan un elevado gasto energético y un riesgo para la supervivencia; sin embargo son siempre superados por las ventajas que los mismos animales obtienen. Las aves son los principales migrantes a largas distancias terrestres puesto que el vuelo es entre 6 y 8 veces energéticamente menos costoso que la marcha. Así para un peso dado que desplazar, con un gramo de grasa se pueden recorrer 15 kilómetros en marcha, 54 kilómetros en vuelo, y 154 kilómetros a nado. El costo del vuelo es variable en función del número de aleteos por unidad de tiempo (muy costoso para el colibrí) y también de la forma de las alas. Sin embargo algunas aves como el charrán, la tortuga marina o el ganso chino se enfrentan a grandes retos en sus migraciones, que pueden ser muy costosos. El ganso chino debe cruzar dos veces al año el Himalaya, superando los 10000 metros de altitud y bajísimas presiones parciales de oxígeno. Algunas migraciones conllevan riesgo de depredación; así el halcón de eleonor, depredador de paseriformes en islas del atlántico, ha acoplado su ciclo reproductor a las migraciones de estas aves, para asegurar la supervivencia de sus pollos. Las aves cansadas paran a descansar y son especialmente fáciles de atrapar. Los guepardos siguen a las gacelas thompson, que representan casi el 90% de su dieta, en sus migraciones por el Serengueti. Muchas migraciones implican el cruce de grandes territorios donde no existen lugares para descansar o beber, como el desierto del Sahara o los océanos para las aves. Además implica enfrentarse con condiciones meteorológicas adversas de alta incidencia en otoño y primavera. Las ventajas debidas a las migraciones son múltiples, y siempre aumentan el fitness del individuo y de la población. Las ventajas del balance anual son energética cuando los animales migran en busca de importantes fuentes de alimento muy concretas y estacionales. Muchas son directamente reproductivas, como es el caso de las migraciones de las ballenas para criar hacia las zonas intertropicales del pacífico y el atlántico; su principal fuente de alimento es el placton y el kril que abunda en los polos. También puede estar relacionada con la reproducción para reducir la competencia o la depredación de juveniles; en estos casos los animales migran a regiones de clima más duro y frío para reproducirse (eurosiberianas). A menudo los indiviruos que migran para reducir la competencia reproductora pertenecen a especies de migradores parciales. Así migran las manadas de caribúes, seguidas a su vez por manadas de lobos. Los métodos de estudio de las migraciones se basan en el marcaje y seguimiento de los individuos. Existe una gran variedad de métodos de marcaje y seguimiento. Una técnica muy frecuente es la de marcaje/recaptura para censar la población, aunque puede aportar mucha información. El marcaje individual es utilizado frecuentemente pero es muy difícil en grandes poblaciones. El método del disco lunar consiste en seguir el movimiento de la luna con un catalejo, de forma que cada vez que pasa un ave se ve una sombra. Depende de la posición

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Etología; la Ecología del Comportamiento de la luna y la orientación y rumbo del ave. Entre las técnicas actualmente más utilizadas se encuentra el radiomarcaje (con frecuencia radio), y el marcaje radar o satélite.

TEMA 5

Comportamiento Territorial

1.- El Territorio: Un animal considera como su territorio al terreno que defienden ante otros individuos, especialmente de la misma especie. Este terreno suele ser marcado por cantos, marcas olfativas, y otras señales y pautas agresivas. Cuando en estudios se observa que la distania que separa los individuos es siempre superior a la que cabe esperar encontrar un individuo por azar, se considera que hay territorialismo en la población. El tamaño del terrirorio es variable y depende a su vez del tamaño del organismos; puede variar desde los pocos centímetros hasta varios kilómetros a la redonta. Se pueden diferenciar dos tipos de territorios; las áreas de campeo (home range) es el territorio que el individuo explota y donde busca alimento. El territorio estricto o núcleo del territorio (corea rea) es el lugar donde el individuo no tolera a ningún competidor. Las relaciones entre los territorios de una especie establece las relaciones y organizaciones sociales de las poblaciones territoriales, de manera que las relaciones territoriles sólo surgen cuando las ventajas superna a los costos para los individuos; esta organización social es variable e función de la ecología del territorio y la predecibilidad de los recursos en el tiempo y el espacio. Por ejemplo las hienas suelen tener comportamientos territoriales, mientras que en el Serengueti donde la predecibilidad de las presas y la carroña es menor, tienden a mostrar gregarismo en lugar de territorialismo (hay territorialismo entre manadas más grandes). Las lavanderas blancas se reparten el río en fracciones y defienden, cada una, una superficie justa para asegurarse la cantidad necesaria y predecible de recursos alimentarios. Cuando el alimento no es abundante y predecible, las lavanderas forman bandos; suelen ser gregarias en invierno. Generalmente los territorios pueden tener tres usos; los territorios alimentarios son las más comunes y so los territorios defendidos por sus recursos alimentarios; los territorios reproductivos también son frecuentes, y sirven para atraer y mantener parejas copuladoras; finalmente los territorios pueden ser de uso múltiple. En los territorios alimentarios el tamaño del área de campeo crece con el tamaño del animal, para un mismo tipo de recurso (folívoros, insectívoros, frugívoros). Cuando los alimentos son más escasos o está más distribuídos (menor densidad) el tamaño del territorio alimentario es mayor. Como veíamos anteriormente cuando los recursos son exageradamente escasos no es rentable defender territorios suficientemente grandes para abastecerse, y las especies son gregarias. Por otro lado, ante sobreabundancia de recursos la estrategia del territorialismo tampoco es rentable pues no aporta ventajas netas, y tampoco hay territorialismo en la especie. Así una misma especie puede ser o no territorial en función del ambiente que ocupa en cada instante. Los individuos satélite son individuos generalmente juveniles que se aprovechan del territorio de otro de su misma especie. Así, en el caso de las lavanderas blancas, estos individuos satélite juveniles son tolerados por el dueño de un territorio cuando los recursos abundantes se lo permiten. El satélite es un individuo subdominante que colabora en la defensa y la explotación del territorio como si fuese suyo; es además así un modo de

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Etología; la Ecología del Comportamiento aprendizaje. Este satélite puede ser expulsado si los recursos comienzan a escasear o la tasa de renovación pasa a ser insuficiente recordar la optimización del territorio; cuanto menor es su tamaño y mayor su riqueza, más ventajosos es. En una distribución libre ideal el número de individuos en un territorio es directamente proporcional a la cantidad de alimento disponible en función de su tasa de renovación. En una distribución despótica, sin embargo, todos los individuos se agrupan en el hábitat de mayor riqueza hasta la saturación del mismo. Los territorios reproductivos son generalmente mantenidos exclusivamente durante la época reproductora, que en algunos casos pueden prolongarse todo el año (cebras). Estos territorios suelen ser mantenidos por un sexo (generalmente masculino) para atraer al sexo opuesto; en este territorio se incluyen recursos alimentarios, un lugar para formar un nido o madriguera y defensas contra los depredadores. Los machos defienden territorios que contienen recursos críticos para las hembras, de forma que tratan de asegurarse su presencia; los machos que guardan los mejores territorios tienen mayores posibilidades de éxito reproductivo. Estos comportamientos son muy frecuentes en lugares donde los recursos están aglomerados, y yuxtapuestos a grandes terrenos sin recursos, como los juncos en los desiertos y marismas. Cuanto mayor es el tamaño que puede ser defendido, y mayor el número de ecursos que contiene, mayor es el éxito reproductivo; puede alcanzarse así la poliandria en los mejores territorios. En muchas especies los vecinos conespecíficos tratan de depredar a la descendencia de sus vecinos próximos para implementar así su propio éxito. El caso de los leks (legos) es un sistema de emparejamiento con un comportamiento territorial especial; un grupo de machos defiende conjuntamente un territorio para atraer hembras. Los mismos machos se agregan en el mismo territorio todos los años en época reproductora. Dentro de cada territorio los machos defienden parcelas de pequeño tamaño desprovistas de recursos, y saben hacer la diferencia entre las mejores y peores parcelas, de manera que se establece una jerarquía de un macho , un macho … de forma que sólo los machos ,  y  son responsables del 80% de las cópulas. Si el macho  desaparece, el macho , que es el segundo más fuerte, ocupará su parcela y todos se reordenan. Este tipo de comportamiento territorial reproductivo aparece cuando los recursos están tan dispersos que un único macho es incapaz de defenderlos sólo, y está desarrollado en todos los filos. Los territorios de uso múltiple combinan recursos alimentarios, reproductores, y por lo general defensas contra los depredadores. Se da en especies en las cuales la espaciación disminuye la tasa de depredación (en otros casos el gregarismo puede resolver el mismo problema). Se debe a que cuando un depredador tiene éxito en un lugar, pero no está saciado, puede seguir buscando en derredor. Esta estrategia es adoptada por ejemplo por los carboneros para defenderse de las comadrejas. EL caso contrario se da en los pingüinos, que anidan en grandes colonias de manera que cuando uno va a pescar los otros pueden defender su nido de los págalos. 2.- El Territorialismo: Por lo general el territorialismo suele ser intraespecífico, aunque en algunos casos es interespecífico, por solapamiento de nichos y competencia. Por ejemplo existen dos especies de paramecios que se alimentan de algas; toleran a otras especies carnívoras, pero expulsan a aquellas que se alimentan de algas como ellos. Los mecanismos de defensa del territorio no suelen ser directas, por enfrentamiento de los individuos, y está acompañada por señales de aviso como cantos, señales olfativas o

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Etología; la Ecología del Comportamiento coloraciones vistosas. Para una tejonera de Meles meles existen distintas letrinas situadas en los extremos del territorio, donde todos los tejones van a dejar sus excrementos que sirven como marca olfativa para otros grupos familiares. El territorialismo no debe ser visto como un objetivo sino como una consecuencia limitada o un efecto colateral de la densidad de población en relación con la cantidad de recursos disponibles. Los individuos están en contínua vigilancia y contacto con los otros territorios, de manera que si un territorio es dejado libre rápidamente vuelve a ser ocpado por otros. Según la hipótesis FIS (females in space) y FIST (females in space and time) han sido desarrolladas en base a los microtínidos. Según la hipótesis FIS (1983) la abundancia, distribución y tasa de renovación del alimento condiciona los territorios de las hembras y estos condicionan a su vez los territorios de los machos. En estos casos la distribución masculina depende de las posibles distribuciones femeninas ; si por ejemplo el alimento está concentrado en un territorio las áreas de campeo femenino se reducen y estas llegan a tolerar el solapamiento de unas y otras; sucede lo mismo si se añade mucho alimento en un territorio. En algunos casos los machos con cuidados parentales (frecuente en aves) son requeridos por las hembras, de esta manera la distribución de los machos pasa a condicionar, junto con los recursos alimentarios, la distribución de las hembras; en estos casos los machos pueden establecer sus territorios en base a las hembras y al alimento. La hipótesis FIST establece unas normas de territorialismo exclusivas de la época reproductora. En este caso los territorios dependen de las costumbres y la fisiología reproductora de las hembras. Para comenzar se diferencian hembras sincrónicas, cuando toda la población ovula el mismo día, o asincrónicas. Cuando las hembras son asincrónicas no existen comportamientos territoriales reproductivos. El macho no puede esperar en un territorio y debe campear para encontrar hembras fértiles. Dentro de los grupos de hembras fértiles con celo sincrónico los territorios de los machos pueden ser polígamos si las hembras están aglomeradas, o monógamos si las hembras se dispersan. Cuando las hembras está dispersas los machos son territoriales y esperan el celo de las hembras, pero si están agregadas el precio de mantener un territorio es demasiado alto (hay casos, como los leones marinos, en los que un macho defiende un enorme harem de hembras).

TEMA 6

Comportamiento Alimentario

1.- La Selección del Alimento: Los animales de alimentación especialista pueden alimentarse de otras fuentes cuando la que prefiere es muy costosa de encontrar y no es rentable. Cada individuo persigue un modelo de dieta óptima (OFT). En casos en que un animal debe decidirse entre dos tipos de presas disponibles tiene lugar la selección de presa. En teoría cada una de las presas tiene una calidad energética (valor neto en calorías) y un tiempo de manejo (que incluye la búsqueda, caza e ingestión). La rentabilidad de la presa aumenta si también lo hace el cociente de calidad energética (E) sobre tiempo de manejo (h). El depredador tiende a comer solo la presa más rentable, hasta que a base de agotar el recurso su rentabilidad pase por debajo de la de la otra presa. Los animales siempre están influidos por las diferencias cualitativas de las presas, de forma que aunque

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Etología; la Ecología del Comportamiento suelen tener una presa principal, siempre consumen otros alimentos que completan las deficiencias nutritivas en oligoelementos del principal. Por ejemplo los alces suelen rumiar en zonas encharcadas, plantas acuáticas carentes de sodio; para completar esta carencia, de vez en cuando, acuden a rumiar plantas terrestres. Las deficiencias son frecuentes en herbívoros pero no en carnívoros (deberían consumir presas con deficiencias). Por lo general la búsqueda de alimento suele ser sistémica y nunca aleatoria, pues así se evitan repeticiones y se da tiempo a las presas para la regeneración. Existe un sesgo positivo en el sentido de que los animales buscan más que el óptimo pos el beneficio de la explotación. La memoria a largo plazo tiene una importante influencia en la búsqueda de alimento. A menudo los animales campean en área restringida; cuando tienen éxito suelen seguir buscando alimento en la misma zona. La selección de alimento se ve fuertemente influida por la historia natural del animal y sus adaptaciones y requisitos ambientales. Así en los distintos herbívoros y carnívoros influyen las distintas anatomías, morfologías, metabolismos y enzimas digestivos, y entre otras cosas su comportamiento. Existen marcadas divergencias evolutivas relacionadas con el comportamiento alimentario que pueden explicar las diferencias actuales entre muchos filos. Entre la biomasa disponible como alimento se encuentran sustancias potencialmente nutritivas, que son intensamente explotadas, sustancias poco o nada nutritivas, y sustancias venenosas o tóxicas. Las especies a su vez pueden ser especialistas (reconocimiento innato del alimento) o generalistas. Las especies generalistas suelen ser ovnívoros; tiene más posibilidades de encontrar alimento en tiempos de escasez de recursos, y mayor posibilidad de explotar hábitats distintos. Se enfrentan a la paradoja del ovnívoro; estos exploran todas las sustancias nuevas pero con mucho recelo, puediendo desarrollar neofilia o neofobia. Esto explica la dificultad de eliminar a las ratas con veneno; lo prueban y si les sienta mal no repiten; el efecto perjudicial y las nauseas son de efecto retardado, y el alimento se ingiere bajo otros estímulos asociados al entorno. Entre las especies especialistas se encuentran por ejemplo el koala, los colibríes o el oso hormiguero. Estos tienen una anatomía y morfología adaptada a un tipo de nutriente concreto y su procesamiento, y lo reconocen y detectan de manera instintiva. Es por ejemplo el caso de muchas especies parásitas de complejos ciclos vitales. Por ejemplo las moscas tienen detectores de glucosa y líquidos en la hemolinfa. Además las hembras tienen detectores de proteínas para poner sus huevos en la carne. Microstomus urticante incorpora los coanocitos de las hidras de las que se alimenta en su epitelio. Las ventajas de los especialistas se encuentran en ciertos ambientes donde los recursos están asegurados. No precisan de aprendizaje para realizar la selección de presa, y dado que tienen adaptaciones especiales explotan el recurso con mucha mayor eficacia que los generalistas. Permite evitar de modo seguro alimentos tóxicos o perjudiciales. La flexibilidad es una enorme variabilidad a la hora de la selección de presas, y también aporta determinadas ventajas adaptativas, ya que permite mayores variaciones en la dieta en función de las fluctuaciones temporales de los recursos. Es característico de generalistas. Por ejemplo las aves granívoras como los carboneros suelen poder adaptarse a la ingesta de distintos tipos de semillas, pero deben ser capaces de abrirlas con el pico, y su efectividad es distinta. Orientar correctamente la semilla en el pico es fundamental, por lo que el comportamiento, fuertemente influido por la experiencia, también debe ser flexible y

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Etología; la Ecología del Comportamiento adaptable. Parus ha desarrollado la capacidad para abrir las botellas de leche que antiguamente dejaba el lechero en la puerta de las casas. En los mamíferos la dieta debe cambiar drásticamente cuando termina la lactancia y el juvenil debe comenzar a desarrollar su dieta de adulto. La especialización individual también es frecuente en generalistas. En algunas poblaciones algunos individuos se especializan en los distintos tipos de alimentos posibles. Puede estar correlacionado con la disponibilidad en el territorio, o con las experiencias previas. Así, por ejemplo, entre las parejas reproductoras de gaviotas tienen mayor éxito aquellas en las que los dos miembros se especializan en alimentos distintos (pesca, basura, moluscos, arenícolas, lombrices…) que si se especializan en el mismo o no se especializan. Los cambios de dieta en la evolución de las especies también puede tener una importante influencia en su evolución, y esto ha sido especialmente estudiado en humanos. En su estado primitivo y selvático la dieta del homínido era similar a la del chimpancé, basada en fruta, plantas insectos y ocasionalmente carne. En nuestro paso a la sabana aumenta el consumo de carne a la par que se desarrolla el bipedismo, la mano prensil y el aumento de la cavidad craneal (más cerebro requiere más energía en la dieta). Finalmente, con la llegada de la agricultura, se recupera la dieta herbívora. Estos cambios han dejado lastres evolutivos en nuestra anatomía actual; la forma del intestino de herbívoro, el desarrollo de caninos de carnívoro, la longitud del intestino, intermedia, la avidez por el dulce y reticencia al amargo propio de herbívoros y omnívoros, la apetencia por la carne, y la paradoja del omnívoro. Los humanos podemos desarrollar apego por aprendizaje a distintos alimentos y sabores. Así en las distintas culturas se transmiten distintas recetas y tipos de cocina entre generaciones. Existen modelos matemáticos para formalizar la selección de presa. Los principales factores influyentes son la tasa de encuentro (𝜆) el tiempo de manejo (ℎ) y el valor neto del alimento (𝐸) en calorías ganadas menos perdidas en la búsqueda y manejo. La rentabilidad de los dos tipos de alimento viene dada, como vimos anteriormente, por el siguiente cociente (mayor es la rentabilidad cuanto mayor sea el cociente): 𝐸1 𝜆1

>

𝐸2 𝜆2

el animal elije las presas de tipo 1

Si la búsqueda de alimento no es selectiva, es decir que se produce al azar, el tiempo de búsqueda se expresa como 𝑇𝑠 , y el valor neto de un alimento dado entre dos posibles puede calcularse entonces como (pasando a depender de la frecuencia con que se encuentra el alimento y su tiempo de manejo, es decir del tiempo total que se dedica a su ingesta): 𝐸 = 𝑇𝑠 . (𝜆1 . 𝐸1 + 𝜆2 . 𝐸2 ) Así se puede hallar finalmente el umbral de especialización de una presa dada entre dos posibles (aquí, presa 1), que se produce cuando el tiempo de búsqueda en inferior al de manejo, se expresa como: 1 𝐸1 < . (ℎ2 − ℎ1 ) 𝜆1 𝐸2 Siguiendo este modelo, el animal maximiza su tasa de ingesta de energía por tiempo. De manera que cuando una presa está muy explotada, o por su fenología o ciclo circadiano, su tasa y tiempo de encuentro se reducen. Este modelo está basado en dos presas que son reconocidas instintivamente y cuyo costo y energía por segundo de manejo son diferentes. Por los general las presas de mayor rango nunca debieran ser ignoradas, si pueden serlo las de menor rando. La exclusión de la dieta de todas las presas de menor rango no

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Etología; la Ecología del Comportamiento depende de su propia tasa de encuentro si la de mayor rango es suficientemente abundante; no es rentable utilizar tiempo para buscarlas. Las preferencias parciales por la presa de menor rango fueron demostradas en carboneros en jaulas con cintas transportadoras de gusanos, y también en peces. Según la predicción del anterior modelo el cambio de una presa a otra cuando su rentabilidad es mayor es discreta, hay un punto que separa de forma clara si y no quiero la presa de menor rango. En estos experimentos se ha observado que el cambio no es repentino, sino gradual. Por lo general la forma en que se consume la presa de menor rango depende de la frecuencia con la que se encuentra la presa más rentable. A medida que las de mayor rango se hacen más frecuentes, las de menor rango son rechazadas. Aquí representado; consumo en función de la frecuencia creciente de presas de menor rango (es decir la frecuencia relativa decreciente de las de mayor rango).

Consumo observado de presa tipo 2 Consumo esperado

Los PATCH son localidades donde se concentra el alimento, y donde acuden en sus picos de actividad los animales. Se puede trazar una curva de la ganancia de carga del animal en función del tiempo que el mismo pasa en el PATCH. Esta capacidad de carga se relaciona con la cantidad de alimento que son capaces de llevar al nido. En un mismo PATCH cada vez es más difícil encontrar alimento, y las ventajas de la permanencia son cada vez menores en el tiempo. Las curvas de ganancia en función del tiempo en el PATCH pueden ser analizadas por el método de tangentes. En este tipo de análisis se observa que el tiempo de permanencia óptimo está correlacionado con el tiempo de búsqueda necesario, de manera que cuando el tiempo de búsqueda ha sido mayor, también aumentará el tiempo óptimo de permanencia para optimizar su esfuerzo.

Tiempo de búsqueda

Ganancia tangente

ÓPTIMOS

-6

-4

-2

0

2

4

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6

8

Etología; la Ecología del Comportamiento

Para tangentes todas ellas paralelas en distintos medios, el tiempo de permanencia es mayor en el ambiente más rico, ya que el animal además de contemplar el esfuerzo realizado, estima la calidad media del ambiente. Según el teorema del valor marginal (TVM) cada PATCH es reconocido instantáneamente, y también su calidad, el tiempo de viaje con otros PATCH y el tiempo de búsqueda de cada uno. Si los costos del viaje son diferentes entre los PATCH el modelo es corregido. En las pruebas del TMV se utiliza como modelo una adaptación que se refleja en el comportamiento animal, y se valora la relación entre la utilidad de la misma y en contraposición su historia evolutiva. Estos modelos de optimización soslayan las dificultades metafísicas de la adaptación y permite realizar predicciones cuantificables y comprobables en base a la gráfica de ganancia (o fitness) en función del tiempo de permanencia.

ÓPTIMO

Risk Aversion Ganancia

Pérdida Ganancia

0

2

4

6

8

12 10

ÓPTIMO

Risk Prone

8 6

Ganancia

4

Ganancia

Pérdida

2 0 0

2

4

6

8

10

Este tipo de gráficos ponen de manifiesto la similitud en la toma de decisiones de todos los diferentes animales en distintos temas, no solo alimentación. La aversión o aceptación de los riesgos es variable en función de las especies. Del mismo modo depende de la variación en la ingestión energética, que puede ser baja y fiable o alta y arriesgada. Las

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Etología; la Ecología del Comportamiento especies con aversión (risk aversion) son conservadores pues la ganancia es inferior a la pérdida del riesgo; es el caso más común. En especies o casos donde la ganancia es superior a la pérdida del riesgo existe aceptación del riesgo y conductas arriesgadas (risk prone). Este comportamiento es frecuente en animales moribundos o hambrientos, para los cuales cualquier aporte es rentable para poder seguir buscando. De esta manera, si el alimento es menor al mínimo indispensable, al animal le conviene arriesgar pues puede morir de inanición. Si es igual o superior, el animal se comporta como conservador. Este modelo de aversión o riesgo puede servir para predecir la estrategia adoptada. El siguiente gráfico es una representación del TMV donde se observan mejor las ganancias y pérdidas del riesgo que determinan la conducta arriesgada o conservadora del animal.

Ventajas del conservadurismo (pérdida)

Ventajas del riesgo (ganancia)

Risk Aversion Risk Prone

2.- Relaciones de Depredación entre Especies y Comportamiento del Depredador: La relación de depredación beneficia a una especie pero perjudica a la otra, así como el parasitismo (+ -). Los individuos de una especie son matados y consumidos por los de otra. Otras relaciones de simbiosis entre especies son competencia (- -), comensalismo (0 +), mutualismo (+ +) o neutralismo (0 0). En las relaciones de depredador-presa las adaptaciones se solapan unas a otras; de esta manera, si una presa desarrolla una adaptación para huir de su depredador, este tenderá a desarrollar otras que la anulen. Por ejemplo algunas polillas depredadas por murciélagos son capaces de detectar el tono acústico del murciélago; al oírlo se precipita en zig-zag al suelo. El murciélago a su vez se ha adaptado a tomar la polilla con el patagio como contradaptación al vuelo zigzageante. Del mismo modo el meloncillo se ha adaptado a evitar a las cobras realizando bailes que fatigan a la serpiente; esta tiene músculos fáciles de cansar. La gacela Thompson es una presa principal para muchos depredadores; la gacela los tolera a distintas distancias en función de su velocidad y peligrosidad, y por lo tanto del miedo que la implantan. Así tolera a chacales entre 5 y 50 metros de distancia a la redonda, hienas a 50-100, leones y guepardos a 100-300 y lycaones a 500-1000 (rápidos, cazan en grupo). La competencia entre depredadores suele resolverse con un odio desarrollado evolutivamente. Cada depredador opta por distintas adaptaciones como el cleptoparasitismo y carroña (hienas) estructuras sociales (leones) o velocidad punta (guepardo). El leopardo no es especialmente rápido pero se asegura de que no le robe las presas guardándolas en los árboles.

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Etología; la Ecología del Comportamiento El modelo de Voterra-Lotka muestra como la población de las presas determina la de depredadores y viceversa, llegándose a un ciclo de estabilidad fluctuante. Es el caso del ince y el conejo, o del puma y el ciervo. En función del nivel de hambre cambia la eficiencia del depredador en la búsqueda y caza de presas; hay una reorganización de actividades. Como vimos anteriormente la selección de la presa se ve muy afectada por s disponibilidad, y suelen existir presas alternativas. Así por ejemplo las hienas prefieren las cebras, pero están acostumbrados a alimentarse de ñus ya que son más fáciles de encontrar y cazar. Así pueden existir ritmos en los cambios de dietas, ajustados a la disponibilidad de las presas. Muchos depredadores matan más cantidad de alimento de la que necesitan y realizan un almacenamiento de presa. Sucede a menudo con presas grandes que duran más de un día. Estas presas pueden ser robadas. Los leopardos las guardan en las ramas de los árboles, los pumas la entierran y los tigres las esconden entre la vegetación. Los zorros a menudo cazan muchas presas y luego las entierran; están adaptados así a la carroña de los cuerpos enterrados. Los cuervos almacenan más alimento cuanto más hambre tienen, al contrario del alcaudón que sólo comienza a acumular cuando está saciado. La alimentación de las crías en especies con cuidados parentales está muy relacionada con el comportamiento alimentario y el almacenamiento de presa; en este caso la acumulación no depende del hambre del animal sino de la competencia y necesidades de las crías. El tamaño y cantidad de presa pasa a depender del tamaño de la camada y no solo del depredador propiamente dicho. Las aves pescadoras se tragan los peces desde la cabeza, a favor de la disposición de las escamas; para llevarlos al nido los cogen por la cola. Las estrategias de búsqueda son también muy variadas. Las presas concretas suelen seguir ciclos circadianos precisos, como los ciclos de las flores que son controlados por las abejas (calculan el pico máximo de néctar). Los grandes bancos de peces son una presa atractiva, y por ello se esconden en el alba y el anochecer, momentos en los que son más visibles. Las pirañas realizan selección de presas entre los peces, y nunca devoran a otra piraña. Sólo consumen peces alargados o fusiformes con tres veces menos de su propia longitud. Muchas aves realizan comensalismo de otros herbívoros de gran tamaño como el hipopótamo o el ganado; desde la altura les es más fácil detectar presas. Ente las formas de atacar se diferencian el acecho (a la espera) y el rececho (acercarse sigilosamente). La mecánica fina del ataque viene determinada genéticamente; se trata de movimientos prefijados y precalculados, que podrían ser realizados en oscuridad. Admés, por aprendizaje, los depredadores pueden llegas a predecir los movimientos de la presa. La hipótesis de el efecto de la reina roja fue introducido por Leigh van Valen para referirse a la situación en la que el resultado de los cambios evolutivos no supone una ventaja competitiva de una especie frente a otra. En el libro “Alicia a través del espejo”, de Lewis Carroll, la reina roja le dice a Alicia; “en nuestro país necesitas correr todo lo que puedas para mantenerte en el mismo sitio, para ir a algún sitio tendrás que correr al menos el doble de rápido”. 3.- Relaciones de Depredación entre Especies y Comportamiento Antidepredador de la Presa: El comportamiento de la presa muestra adaptaciones defensivas, pero en principio no protectoras. La defensa puede ser activa (informa), como los gritos o la huída, o pasiva (estática), como la coloración y el diseño corporal. Este tipo de adaptaciones se da tanto ante depredadores como ante parásitos; así por ejemplo expurgarse es considerado como un

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Etología; la Ecología del Comportamiento comportamiento defensivo. Las defensas pueden ser a su vez primarias, si reducen la posibilidad de que el depredador detecte a la presa, o secundarias en caso que sólo sean activas una vez que la presa ha sido detectada, debido a que aumentas sus probabilidades de escapar. Entre las defensas primarias destacan distintas formas de camuflage y mimetismo como anacoresis, cripsis, aposematismo o mimetismos, que veremos a continuación. La anacoresis es el comportamiento troglodita, es decir, la adaptación a la vida en grutas y galerías. Algunos animales de distintos filos construyen de hecho sus propias galerías. Los anacoretas (individuos que practican la anacoresis) pueden ser permanentes, como el topo o la lombriz, o ser temporales, así como el conejo o los poliquetos. Los anacoretas permanentes presentan adaptaciones muy especializadas y visibles, como es el caso de la pérdida de los ojos en topos. Presentan comportamientos característicos de reproducción y alimentación. A menudo los anacoretas temporales como los poliquetos pueden ser móviles para su dispersión en el periodo larvario; es el caso de los poliquetos. La cripsis es el camuflaje en el medio por una coloración y textura similares. Los casos más llamativos se encuentran entre los insectos; como insectos palo, insectos hoja o las mantis de las flores. Esto puede representar un problema para el cortejo y la reproducción (nótese que muchos fásmidos practican la partenogénesis). Una posible solución a este problema, adoptada por muchas especies, es la presencia de un sexo vistoso (generalmente el masculino) y otro críptico. Esto es muy frecuente entre las aves, pero también se produce en los insectos palo. Generalmente en estos casos los cuidados parentales dependen del sexo críptico. En muchos animales se producen cambios de color a lo largo de la ontogenia o en función de la fisiología. Así los animales árticos son blancos como la nieve en invierno y pardos como la tierra en verano. A menudo las orugas vistosas forman pupas verdes o pardas más disimuladas. Pulpos sepias, peces planos y camaleones son algunos ejemplos de animales capaces de cambiar de color en muy pocos segundos. Algunos cangrejos tienen técnicas de cripsis muy particulares que no implican la coloración del tegumento; se colocan algas y pólipos sobre su exoesqueleto para pasar desapercibido sobre las rocas. Los depredadores con capacidad de aprendizaje pueden adaptarse al polimorfismo de color (sexual o temporal) para seleccionar presas. Los animales crípticos tienden a la dispersión para evitar la depredación en zona. Las coloraciones aposemáticas son coloraciones vistosas en presas que advierten de su peligrosidad por capacidad de defensa activa, mal sabor o veneno. Podríamos definirlo como una defensa primaria que avisa visualmente de una defensa secundaria. Muchas veces estas defensas dependen de la capacidad de aprendizaje del depredador, por ello las únicas presas de invertebrados con este tipo de coloración son las de los pulpos y las sepias. Los colores predominantes son blanco, amarillo, naranja y rojo combinados con negro. A diferencia de los animales crípticos, estos tienden a ser gregarios minimizando así la tasa de depredación. En el mimetismo (imitación) existen varios tipos diferentes, entre los que destacan los siguientes. El mimetismo mulleriano se basa en la imitación de las coloraciones aposemáticas; muchos animales peligrosos convergen mostrando una coloración similar o idéntica para facilitar su reconocimiento. En algunos casos se produce el mimetismo de peckam donde un depredador se asemeja a su presa (o un parásito a su hospedador). El mimetismo batesiano es aquel según el cual una presa no tóxica imita la coloración aposemática y la forma de una

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Etología; la Ecología del Comportamiento presa peligrosa que vive en su mismo hábitat. Por ejemplo muchas moscas imitan a las avispas. El automimetismo se produce en especies en las que sólo algunos individuos son tóxicos, pero todos presentan coloración aposemática idéntica. El mimetismo intraespecífico tiene lugar en las especies en las que el macho simula poner huevos y la hembra trata de cogerlos con la boca; después el macho libera esperma y se produce la fecundación en la boca de la hembra. El mimetismo agresivo está relacionado con la cripsis; el depredador atrae a su presa gracias a su coloración y forma, como lo hace la mantis de las flores. El ser humano es el único mamífero conocido que presenta mimetismo agresivo; algunas tribus africanas se ponen máscaras en la cabeza para imitar grandes aves peligrosas. Algunos peces comensales imitan la compleja y característica coloración de los peces limpiadores para introducirse en la boca de peces grandes y comerse un trozo de sus branquias y agallas. Entre las defensas secundarias existen múltiples comportamientos adoptados por los animales, como la huida, el comportamiento deimático, la tanatosis o la autotomía. Entre los animales anacoretas la retirada o retracción es el mecanismo de defensa secundaria más sencillo y frecuente. Al introducir su cuerpo en un lugar seguro ya no tienen que temer. Por habituación pueden llegar a aprender a despreciar los estímulos triviales que causan la retirada. La huida es una de las respuestas activas más comunes ante depredadores en animales móviles, y a menudo están acompañadas con señales de alarma, gritos especialmente en aves y mamíferos sociales, aunque pueden ser señales visuales, como mostrar partes del cuerpo, u olfativas a través de feromonas como sucede en peces e invertebrados. Estas señales pueden llamar la atención del depredador, por lo que este altruismo sólo es rentable con parientes consanguíneos. Entre las aves los sonogramas suelen tener un principio y un final muy agudos que dificultan su localización en el espacio. Las gacelas Thompson al avistar un depredador suelen dar saltos muy altos para demostrar que tienen mucha energía y son capaces de correr más rápido. Otras gacelas que salen disparadas en línea recta tienen mayores probabilidades de ser depredadas. Los comportamientos dieimáticos están relacionados con la intimidación. Se trata por ejemplo de las secreciones de líquidos con mal olor, tóxicos o ácidos, como la tinta de calamar o las mofetas, o también de las posturas agresivas. Suelen aturdir o generar segundos de duda en el depredador que son aprovechados para huir. Muchas mariposas tienen ocelos que parecen grandes ojos cuando las abren. Algunos sapos hinchan su cuerpo. Muchos peces, reptiles y dinosaurios abren membranas en los lados de la cabeza para parecer más grandes. La tanatosis es ventajosa ante depredadores que sólo consumen presas vivas; consiste en hacerse el muerto, incluso durante muchas horas. Es común en todos los filos. Por otro lado algunos animales pueden fingirse heridos para que el depredador baje la guardia y entonces huir. Es muy frecuente en aves que pueden huir volando. La desviación del ataque es una estrategia común en animales con partes del cuerpo muy resistentes o endurecidas. Los depredadores tienden a dirigir el ataque a las partes del cuerpo más vulnerables. Con este tipo de comportamiento los animales exponen las partes más resistentes al ataque del depredador de manera que lo frustran. Muchos peces muestran ocelos en la aleta caudal para que parezca que ahí se encuentra la cabeza. La autotomía es el proceso por el que un animal pierde o libera una parte de su cuerpo que puede regenerar para entretener al depredador y huir. Las lagartijas pueden perder su

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Etología; la Ecología del Comportamiento sola, y esta permanece en movimiento durante unos minutos. Los nudibranquis pueden desprenderse de sus branquias con nematocistos. Los ataques defensivos son el último recurso; se trata de el ataque final y a menudo desesperado de una presa acorralada que no tiene ninguna posibilidad de huida. Las presas utilizan entonces, si las tienen, sus armas. 4.- Otras relaciones entre Especies; Canibalismo y Parasitismos: El canibalismo es el proceso por el que un individuo se alimenta de otro de su misma especie, es decir, la depredación intraespecífica. Es practicada por algunas culturas o tribus humanas como un ritual, no con fines puramente alimenticios. El canibalismo activo incluye el sacrificio del individuo, mientras el canibalismo pasivo es un mero comportamiento alimentario que consiste en devorar los restos del cadáver de un individuo de la propia especie. Puede estar relacionado con la eficiecia y fitness del individuo, o con un comportamiento alimentario. El cainismo es el acto de matar hermanos para comérselos o no. El kronismo (infanticidio) consiste en matar a las crías de otros individuos para comérselas o no; nunca sirven como alimento, ya que este comportamiento está dirigido a reducir la competencia. En animales el canibalismo activo se produce como respuesta a circunstancias extremas o anormales, aunque es un comportamiento predecible ante determinadas condiciones. Una de ellas es el estrés causado por la cautividad. Es un comportamiento más frecuente en herbívoros que carnívoros, ya que estos no han desarrollado inhibición de sus armas. En algunos casos el canibalismo o infanticidio puede ser ventajoso para el éxito reproductivo o fitness de un individuo. Así por ejemplo los leones macho pueden matar a las crías de una hembra si estas crías no son suyas, como lo hacen las gaviotas con sus vecinas, pero nunca se alimentan de sus cuerpos. En roedores el canibalismo con las crías es frecuente cuando existe superpoblación; además en estos casos disminuyen los cuidados parentales. Entre las aves el kronismo y el cainismo son frecuentes; entre las gaviotas, el 1% de la población puede especializarse y devorar el 25% de los huevos. Entre los grandes grupos de peces también es frecuente el canibalismo; no en pequeños grupos vivíparos. Este comportamiento tiene costos como eliminar hembras o devorar a parientes cercanos o hijos, pero también presenta ventajas como obtener alimento fácil en condiciones de estrés, eliminar competencia o eliminar a depredadores potenciales en especies donde el canibalismo es frecuente. Cuanto mayor es el grado de parentesco menos ventajoso es el balance del canibalismo; en estos casos los beneficios del comportamiento deben ser enormes como hambre extrema en estrategas de la r. El parasitismo es una relación de simbiosis en la que un individuo (parásito) sale beneficiado, y otro (hospedador) perjudicado, pero no se trata de depredación. El parásito, así como el depredador, encuentra su alimento en el cuerpo del hospedador. El caso de los parásitos exclusivos o específicos es especialmente sorprendente; sus hospedarores pertenecen a una única especie que desarrolla contraadaptaciones al parásito, iniciándose una carrera evolutiva paralela a la de depredador-presa. Algunos de estos parásitos, además, tienen ciclos biológicos de lo más complejos y sorprendentes que implican distintos hospedadores intermediarios, formación de quistes y formas larvarias e incluso etapas en las que el parásito habita medios libres. En cada especie animal existen múltiples parásitos que

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Etología; la Ecología del Comportamiento pueden infectarle, con su propia corología en los tejidos del animal. Los ectoparásitos a menudo pueden ser rascados o eliminados a mano. Los endoparásitos son más difíciles de eliminar, aunque puede ser posible través de un cambio drástico de dieta que no alimente al parásito. Existen parásitos sociales como los escarabajos en hormigueros, o las mascotas para los humanos. También hay parásitos periódicos como las moscas cuyas larvas se alimentan de la sangre de los pollos en nidos o la carne de las heridas, mientras que las moscas se alimentan de néctar y azúcar. Las palomas de ciudad, los cánidos o los gatos domésticos pueden también ser considerados como parásitos facultativos, ya que puedes vivir en entornos humanos. El nidoparasitismo (brood parasitism) es un caso de parasitismo especial en aves. Consiste en poner huevos en nidos de otros individuos de otras especies. Se diferencia de hacer lo mismo con individuos de la misma especie (egg dumping). Los cucos son el ejemplo más claro y conocido de nidoparasitismo. Los cucos pasan el invierno en áfrica; antes de migrar ponen sus huevos en nidos ajenos de otras especies, que asumirán inconscientemente los cuidados parentales. Los machos, promiscuos, partirán después de la cópula; las hembras sin embargo deberán seleccionar una especie de ave como hospedador, y se especializan en ella. Al nidoparasitar ponen un único huevo en cada nido, y para compensar, devoran uno de los huevos originalmente puestos por el hospedador. La hora de puesta modal transcurre entre el mediodía y la tarde cuando los otros individuos generalmente buscan alimento (la hora de puesta modal normal es al amanecer). El mimetismo del huevo no es perfecto y este puede ser detectado por el hospedador; en estos casos puede eliminalo, aunque lo más frecuente es que inicie la construcción de un nuevo nido. Las otras especies reconocen y hostigan al cuco adulto. Los embriones de cuco se desarrollan mucho más rápidamente de lo normal, y a las 10 horas después de la eclosión el cuco tiene un pico hipersensitivo para encajar los otros huevos en su espalda y tirarlos fuera del nido, pero los hospedadores, que no reconocen este comportamiento, siguen alimentándole. Tampoco detectan las diferencias de tamaño, de manera que los hospedadores pueden terminar alimentando a pollos de mucho mayor tamaño que ellos mismos; esto supone tamaño esfuerzo que si otros huevos han eclosionado, lo pollos pueden morir de inanición. El cleptoparasitismo es el nombre que recibe el parasitismo trófico, es decir, el acto de robar alimento a ndividuos de otras especies. Por ejmplo las hienas roban a los leones y lycaones, las hormigas roban a otras colonias de distintas especies o a las termitas, y los págalos roban su pesca a las gaviotas. El inclinismo es un caso muy particular en el que una especie basa su supervivencia completa en el cleptoparasitísmo, que suele ser específico de otra especie. Por ejemplo los escarabajos Atemeles pasan los veranos como cleptoparásitos de hormigas Formica, y el invierno de Myrmica. Estos escarabajos realizan sus puestas en el hormiguero, y recalaman trofalaxia con mayor eficiencia que las propias larvas de hormigas. Tienen tres glándulas especialmente adaptadas a este tipo de parasitismo; una dopa y desconcierta a las hormigas, otra induce el transporte al interior del hormiguero como si fuese una larva, y otra contiene un líquido defensivo y repulsivo.

TEMA 7

Comportamiento Reproductor y Selección Sexual

El comportamiento reproductor puede dividirse en dos partes; una anterior y simultáneo a la cópula, denominada Comportamiento sexual, y tratada en este tema, y otra

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Etología; la Ecología del Comportamiento relativa al comportamiento posterior a la cópula y relacionado con los cuidados parentales, que será tratada en la siguiente parte. 1.- Tipos de Sexo y su Estudio: La importancia del sexo y la herencia ya fue constatado por Darwin; este habló de la selección sexual ejercida por los miembros de un sexo sobre los del otro. Por lo general se sabe que existe competencia intraespecífica sexual; por lo general los machos compiten por un mayor número de parejas y las hembras por los mejores machos (esto está relacionado con el tipo de gametos que produce cada sexo). Estos comportamientos están directamente enfocados a implementar el fitness del individuo. La reproducción sexual es un proceso complejo a distintos niveles, desde el molecular hasta el de los orgnismos. Aparentemente el sexo puede paracer nada rentable adaptativamente; se trata de la paradoja de Williams; la preponderancia de la reproducción sexual en plantas y animales en inconsistente con la teoría de la evolución. Las poblaciones con reproducción sexual crecen lógicamente más lentamente que las de reproducción asexual en las que cada individuo se reproduce por su cuenta. El costo solo de la meiois, y más el de la reproducción sexual en general, es muy elevado, pero las ventajas son también muy grandes. Müller realizó estudios y modelos que pudiesen explicar la reproducción sexual. Encontró varias ventajas importantes de este tipo de reproducción, relacionado con la aparición continua de nuevas combinaciones genéticas que asegura una mayor variabilidad dentro de la población y la especie, y la mayor facilidad para deshacerse de mutaciones genéticas y genotipos desfavorables, esto es especialmente importante en seres vivos complejos. Si la reproducción es asexual, la mutación es transmitida al 100% de descendientes, lo que no sucede en la sexual (la reproducción asexual es básicamente una clonación), por lo que una población asexual tiende a conservar genotipos perjudiciales. Algunos seres presentan alternancia de generaciones con ambos tipos de reproducción. La alternancia de generaciones es favorable en ambientes muy cambiantes e impredecibles. En muchos casos la reproducción sexual es conservada en ambientes cambiantes como lastre evolutivo pero no es óptima. En ambientes predecibles la reproducción sexual es más favorable. La isogamia es la reproducción sexual más primitiva; no existe diferencia entre los gametos. Este tipo de reproducción tampoco es óptima (un individuo se fecunda, generalmente, a sí mismo). Las especies isogámicas son primitivas y tienen poco éxito. La estrategia óptima es la anisogamia, responsable de todas las diferencias secundarias entre machos y hembras. En la diferenciación de los gametos, unos tienden a aumentar su tamaño; son los óvulos, macrogametos o gametos femeninos, inmóviles y cargados de nutrientes para el desarrollo. Otros tienden a reducir su tamaño; son los espermatozoides, microgametos o gametos masculinos, de menor tamaño, móviles, y carentes de nutrientes (salvo los necesarios para su locomoción). La anisogamia ha evolucionado desde una situación inicial de isogamia, por selección disruptiva. 2.- Comportamiento Sexual y Selección de Pareja: El comportamiento sexual es el conjunto de acciones, a veces de alta complejidad, que llevan a la fecundación del óvulo por el esperma. Cuando estos comportamientos están destinados a facilitar una fecundación interna suelen ser especialmente complejos y

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Etología; la Ecología del Comportamiento ritualizados, para evitar la fecundación cruzada entre especies. También ejerce su influencia la selección sexual. Las hormonas maternas transmitidas al feto en el periodo prenatal de elevada sensibilidad, y las hormonas del propio individuo y su organización temporal son un importante desencadenante de la conducta sexual, así como lo son en muchos casos también las feromonas del sexo opuesto. Las hormonas sexuales comienzan a ser liberadas en la pubertad, y en muchos casos, especialmente en el de las hembras, su liberación en pulsos se adapta a ciclos ambientales gracias a un reloj interno, controlado por la luz (glándula pineal y hormonas gonadotróficas) o la temperatura. En humanos se ha observado que el pico máximo de actividad en el hemisferio norte se produce a finales de otoño, y cuanto mayor es la latitud menor es la tasa de natalidad. El ciclo estral es el ciclo de máxima actividad sexual femenina, y depende de la especie siendo muy variable. Así, por ejemplo, en zorros tiene lugar en febrero, una vez al año, mientras en perros tiene lugar dos veces al año. En primates el ciclo suele ser menstrual, aunque en el humano es lunar. El celo representa alrededor de un 15 % del ciclo estral. Está relacionado con la ovulación y con el periodo de máxima receptividad. En muchas especies como el gato, el conejo o la ardilla, la ovulación sólo se produce si hay cópula. En mamíferos los aspectos básicos de la conducta sexual son innatos, pero el aprendizaje y la experiencia son muy importantes. Se ha demostrado que la privación de contacto táctil en crías neonatas produce ausencia del comportamiento sexual masculino, y dificultad para establecer relaciones sociales y reproductoras. Los aspectos evolutivos más destacables son los relativos a la selección de pareja, la fenología de la especie, la coordinación para el emparejamiento y el cuidado parental. Los sistemas de emparejamiento son diferentes en las distintas especies, pero siempre están sometidos a la misma presión evolutiva. Durante la selección de pareja los individuos buscan la mejor contribución genética posible para su descendencia, y la mejor garantía de cuidados parentales. La fenología de las especies persigue la máxima benevolencia ambiental y abundancia de recursos animales, para acoplar esta estación o periodo a los picos de máxima actividad de los individuos. Del mismo modo, la conducta sexual suele estar temporalmente prevista para que el nacimiento de las crías corresponda al periodo óptimo para su subsistencia. A menudo en estos periodos se producen recursos exclusivos estacionales. La coordinación y cooperación es especialmente remarcable en aves, que copulan uniendo las cloacas. El cortejo de las aves suele ser complejo y maravilloso. Antes del cortejo debe producirse una estimulación mutua previa, de forma que ambos sexos alcanzan su motivación máxima a la vez. Las palomas hembra sólo modifican su balance hormonal al oír el canto del macho, pudiendo a llegar desencadenar la ovulación. Muchas hembras de diferentes filos, incluídos los humanos, tienden a acoplar su ciclo menstrual al de la población, de forma que pone huevos o pare a la vez (fraser Darling). El cuidado parental comienza desde que se produce la fecundación. En aves se inicia con la puesta e incubación del huevo, mientras que en mamíferos lo hace en la gestación. 3.- Selección Sexual y evolución del Dimorfismo Sexual: La selección sexual, concepto introducido por Darwin, depende de la ventaja de unos individuos sobre otros de igual sexo y especie a efectos reproductivos. Los caracteres sexuales

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Etología; la Ecología del Comportamiento masculinos, muy vistosos en algunas especies, no pueden ser producto de la selección natural, pues estarían presentes en ambos sexos. La frecuente existencia de dimorfismo sexual en todos los filos demuestra que existe una selección sexual; se trata de una presión evolutiva por la capacidad de reproducirse, no de subsistir. Generalmente los machos compiten por el máximo número de hembras (competencia intrasexual) y las hembras compiten por el mejor macho (intersexual). En algunos casos hay inversión de papeles. La elección de pareja es exclusiva de especies con sistemas nerviosos complejos. El producto de la selección sexual es una adecuación de los caracteres sexuales secundarios (incluso el comportamiento) a los caprichos del otro sexo. Aunque no modifique, o incluso pueda perjudicar a la supervivencia del individuo, suele ser muy beneficioso para su propio fitness. Podemos definir el fitness de un individuo como su capacidad para perpetuar el material genético a lo largo de las siguientes generaciones y de la evolución. El fitness individual (individual fitess) es la capacidad relativa de un genotipo concreto e individual para dejar descendencia en la población, y dependerá también del (o los) genotipo(s) que seleccione para combinarse. El fitness inclusivo (inclusive fitness) es la cantidad de genes de un individuo que este dejará en la población; en este caso influye el paentesco que une, por ejemplo, a los hermano, ya que en este sentido un 50% de sus genes son considerados genes propios del individuo. Desde este enfoque, el fitness individual de un hermano o padre incrementa el fitness inclusivo propio. El altruismo, muy frecuente en los cuidados parentales con parientes cercanos, puede así explicarse por el fitness inclusivo. El dimorfismo sexual es un resultado de la selección sexual, y se refiere a las diferencias morfológicas y las asimetrías conductuales en los dos sexos de una misma especie. Existen algunos caracteres como el marsupio o las glándulas mamarias que representan dimorfismo sexual no relacionado con selección sexual. Además de la coloración, uno de los rasgos de dimorfismo sexual más marcado son las diferencias de tamaño. Al revés que en mamíferos, en aves los machos suelen ser de mayor tamaño que las hembras que deben caber en pequeños nidos para incubar. La selección sexual aparece cuando un sexo (generalmente las hembras) es remiso a reproducirse. En este caso los costos de la reproducción para el otro sexo es muy elevado. Ya lo es de antemano para las hembras que producen gametos nutritivos y más costosos, y además suelen encargarse de los cuidados parentales. Por ello la selección sexual o de pareja de las hembras, que producen un número limitado de macrogametos, es mucho más importante que la de los machos. Esta teoría de la selección sexual que deja la evolución a los caprichos de la hembra no fue comprendida inicialmente, en parte por falta de evidencias. La elección femenina (female choice) comenzó a ser estudiada en 1960, cambiando la aptitud de los evolucionistas. La confrontación de selección sexual/natural siempre se resuelve a favor de la selección natural. La selección sexual será tanto más intensa cuanto menor sea su oposición a la selección natural. Así, por ejemplo, la cola del pavo real o del quetzal no son más largas para asegurar su supervivencia; las hembras prefieren las colas más largas que sea posible. A menudo los caracteres de la selección sexual resultan dramáticos desde el punto de vista de la selección sexual, como es el caso de muchas especies en las que los machos exhiben colores vistosos para llamar la atención de la hembra, llamando también la de los depredadores.

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Etología; la Ecología del Comportamiento La evolución de los caracteres dramáticamente dimórficos ha sido explicado por dos teorías. Según Fischer (1930, runway selection) depende de la covarianza entre un carácter preferido exclusivamente por las hembras en su selección de pareja, y un carácter desarrollado exclusivamente por el macho. Los rasgos masculinos que sean beneficiosos para la supervivencia de la descendencia, como por ejemplo un mayor tamaño, suele ser preferido por las hembras; así sus crías heredarán estas ventajas y aumentará el fitness de la hembra. Además los hijos machos tenderán a ser más atractivos (sexy songs) lo cual también mejorará su fitness. Sus hijas tenderán a heredar sus mismas preferencias. Por un circuito de realimentación, este proceso hará que aumente el dimorfismo sexual. La realimentación es cortada solo por los límites de la selección sexual, cuando la mortalidad de los machos aumenta en exceso. Según Amotz Zahari las hembras prefieren a machos con un handicap que dificulte su supervivencia, por ejemplo facilitando su depredación. Si el macho es capaz de sobrevivir con ese hándicap demostrará su calidad genética (salud y físico); por lo tanto cuanto mayor sea el hándicap más será preferido por las hembras. El hándicap es heredado por los machos descendientes. Esta hipótesis ha sido aceptada ya que completa la hipótesis de Fischer; ambas han sido corroboradas experimentalmente en distintas especies. Los tacones, el maquillaje o la ropa muy colorida pueden ser considerados como un hándicap humano. Majerus trabajó con viudas (aves africanas de colas largas) y acortó la cola a algunos machos mientras se la alargó a otros. Los machos de cola acortada no se reprodujeron, mientras que los de cola alargada consiguieron a cuatro veces más hembras que los normales. Moller realizó experimentos similares con golondrinas en Extremadura; las de colas más cortas tardaron 13 días en emparejarse, y las que las tenían alargadas tardaron sólo 3 de los 8 días normales. Las EPC (extra pair copulation) o cópulas fuera de la pareja son frecuentes en aves monógamas, y se corresponde con la hipótesis de Fischer. Los machos de especies monógamas de aves tienden a reproducirse con el mayor número de hembras que puedan, incluso fuera de su pareja, ya que esto incrementa su fitness. Los machos con colas alargadas de Majerus y Moller tenían un mayor número de EPC que el resto. El principio de la asimetría fluctuante (fluctuating asimetry) fue demostrado por varios experimentos similares a los de Moller con sus golondrinas. Se trata en el aumento en la asimetría en el sexo sometido a la selección sexual, que produce un aumento del tiempo de emparejamiento. Generalmente la selección se ejerce de manera inconsciente sobre individuos lo más simétricos, y la asimetría puede ser considerada en principio como desventajoso para el fitness. Sin embargo en algunos casos las asimetrías son, como otros hándicaps, seleccionados por las hembras, como es el caso del cangrejo violinista. 4.- Competencia Espermática: Según el punto de vista clásico la reproducción sexual aporta ventajas respecto a la reproducción, y la competencia se produce por las parejas. Según el nuevo enfoque de la competencia espermática el éxito se proyecta a la paternidad y a maximizar la descendencia. El grado de competencia espermática existente entre los machos se refleja en su relación con los genitales; los testis del chimpancé, poligínico, pesan 120 gramos, mientras que los de los gorilas, de mucho mayor tamaño pero monógamos, pesan solo 35 gramos. La competencia espermática es mucho mayor en el chimpancé, y esto también se refleja en otros parámetro medibles como su elevada motilidad espermática, o su mayor volumen y reservas de

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Etología; la Ecología del Comportamiento espermatozoides. También están relacionados con la competencia espermática los caracteres sexuales secundarios. La competencia espermática es muy baja en especies monógamas. En especies poligínicas donde un macho domina un harem existe una elevada competencia por la pareja, y competencia intrasexual. La competencia espermática es máxima en especies que viven en grupos de machos y hembras mixtos. Por ejemplo en muchas especies la hinchazón genital femenina promueve su atractivo para los machos, estimulando la competencia espermática entre ellos. Cuando la varianza genética entre los machos es grande hay una presión selectiva ejercida por la hembra para elegir el mejor competidor; una solución es copular con varios machos para dejar que tenga lugar una competencia espermática. En el caso de animales con fecundación externa no existe competencia por selección de pareja, pero sí exclusivamente competencia espermática. Copular con varios machos puede llegar a ser ventajoso para la hembra. En algunos casos no lo es y se produce una copula forzada por el macho. Es frecuente en sapos, lagartos y patos. A menudo los costos de la resistencia a la cópula forzada son demasiado elevados y no son rentables, por lo que es mejor aceptarla. En otros casos, sin embargo, la hembra promueve la cópula con varios machos distintos. Las ventajas de este comportamiento pueden ser directas o indirectas. Entre las ventajas directas se encuentran asegurar la fertilización, adquirir nutrientes si los machos traen comida, cooperación en los cuidados parentales, evitar el asalto de un macho y permitirse cambios de pareja a largo plazo, para probar varias distinas antes de selccionar. Las ventajas indirectas están relacionados con los genes atractivos; esto asegura una mayor variedad genética de la descendencia, y lograr una mayor calidad genética. A menudo las hembras realizan EPCs, pero exclusivamente con otros machos de mayor calidad genética que su pareja. La detección de la competencia espermática es muy difícil de determinar. Cuando en una misma camada hay varios descendientes es difícil determinar a qué padre pertenece cada uno, especialmente en casos de paternidad múltiple. Algunos análisis genéticos han demostrado que a menudo, aunque se produce competencia espermática, el 100% de los descendientes son de un mismo macho. Para estudiar las cópulas múltiples suelen utilizarse técnicas como los marcadores genéticos para pruebas de paternidad, o machos irradiados y mutados cuyos descendientes no son viables. Se han realizado estudios en aves por ser vistosas, poseer ADN en sus glóbulos rojos para análisis genéticos, tienen nidos de fácil localización y acceso, y son por lo general monógamas y con cuidados parentales masculinos. Con ellas se han realizado distintos modelos de paternidad mediante técnicas moleculares indispensables, y habiéndose observado EPCs promovidas por las hembras o forzadas por otros machos. Se ha observado que a menudo el orden de fecundación tiene una fuerte influencia del número de crías que corresponden a cada macho. La prioridad del segundo macho (P2) es muy frecuente en muchas especies; se refiere en realidad al último macho que copule, que tiene la mayor probabilidad de fecundar un mayor número de óvulos. Algunos machos han desarrollado de hecho por selección natural la capacidad de evitar que su esperma pueda ser desalojado por lo siguientes machos, y de poder desalojar el esperma de machos anteriores. Así las especies alcanzan una P2 alta. Esta y todas las competencias entre machos son ventajosas para las hembras. También, por otro lado, algunas hembras tienen vesículas espermáticas; el semen de los primeros machos queda

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Etología; la Ecología del Comportamiento acumulado en el fondo de las mismas y sólo los más superficiales servirán para la reproducción; esto también aumenta la P2 de la especie. En muchos géneros de insectos se han llevado a cabo clasificaciones taxonómicas exclusivamente en función de los órganos genitales, que muestran por lo general un elevado grado de especialización. En algunos casos, como las arañas o víboras, la P2 es muy baja, y existe de hecho prioridad del primer macho. En mamíferos suele existir una P2 mixta; los espermatozoides que fecundan a los óvulos dependerán del momento de la inseminación en función del de la ovulación. La P2 suele ser alta cuando las hembras son capaces de discernir las distintas calidades genéticas de los machos; sólo aceptarán las cópulas con machos mejores que los anteriores. El comportamiento femenino es por lo tanto decisivo; generalmente los machos siempre están predispuestos al sexo, y generan un número indefinido de espermatozoides. Por ejemplo, como hemos vitos, muchas hembras de aves monógamas buscan alguna EPC, para fecundar a todos los óvulos o en caso de que encuentren un macho mejor que su pareja; tienen P2 alta para dar prioridad a estos. Pueden realizar una elección abierta o una elección oculta, por mecanismos fisiológicos intrínsecos (criptic female choice). Ante cópulas forzadas las hembras pueden realizar una elección oculta de la pareja, evitando la fecundación por medio de mecanismos fisiológicos del control de la paternidad. La hembra puede así elegir, entre sus “violadores”, cuál será el padre. Cuanto más tiempo pase entre la última cópula con la pareja y la EPC, mayor es la probabilidad de que esta segunda fertilice a los ovocitos. Aunque las hembras acumulan el esperma, siguen siendo fértiles hasta que se produce la puesta. En algunas especies los machos pueden ajustar el número de espermatozoides que liberan en cada eyaculación en función de la situación y de la pareja con la que lo hagan. Esto sucede por ejemplo en insectos. Los machos de aves también saben racionalizar su esperma, y sólo buscan EPC cuando cesa la cópula con su pareja y comienza la puesta y la incubación; ajustas así su esperma para optimizar su éxito reproductivo o fitness.

TEMA 8

Comportamiento de Emparejamiento y de los Cuidados Parentales

Los sistemas de emparejamiento deberían ser previos a la cópula, y por lo tanto considerados como un comportamiento sexual reproductor. Sin embargo, como veremos, en muchos casos los vínculos de emparejamiento no conllevan necesariamente una descendencia genética pura, ni siquiera en especies monógamas. Los sistemas de emprejamiento no deben ser confundidos con los bailes reproductores y cortejos, aunque, por supuesto, guardan relación. 1.- Sistemas de Emparejamiento: Los sistemas de emparejamiento son también muy variables entre las distintas especies e incluso entre las distintas poblaciones de una misma especie. Estos sistemas resultan de la competencia por maximizar el éxito reproductivo, y están particularmente enfocadas a aumentar los cuidados parentales, los vínculos y el número de parejas. Los distintos motivos de variación que pueden condicionar de forma directa el sistema de

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Etología; la Ecología del Comportamiento emparejamiento de cada especie son los modelos de dispersión natal de machos y hembras y los modelos de abandono de los cuidados parentales por parte de los machos. La dispersión de machos y hembras limita el tope de su éxito reproductivo. Las hembras suelen perseguir la disponibilidad de recursos, mientras que para muchos machos prima la disponibilidad de hembras. Para lograr hembras, sin embrago, una estrategia óptima es anticiparse a los recursos que estas después busacarán. Los cuidados parentales, tanto de machos como de hembras, tienen una importante influencia en los sistemas de emparejamiento, tanto por parte del macho como de la hembra. El emparejamiento no es en sí un comportamiento cooperativo, ya que cada individuo trata de maximizar su propio fitness a través de él incluso a costa de su pareja. En especies con pocos cuidados parentales masculinos se han realizado estudios comparativos que demuestran que los sistemas de emparejamiento están muy relacionados; por lo general son especies poligínicas donde un macho controla un harem de hembras y se desentiende de los cuidados. Cuando los grupos son pequeños, mantener un harem es muy costoso y no es rentable. Si los grupos de hembras son muy grandes tampoco es rentable, y varios machos se asocian. Existe un equilibrio en el balance de costos y ventajas de cuidar o desertar a las crías, y es a menudo distinto para machos y hembras. Existen cuatro características principales que determinan el éxito de la conducta del macho. El éxito femenino es incrementado por los cuidados parentales masculinos, el tamaño del área de campeo de la hembra, el tamaño y la estabilidad de los grupos de hembras, y la densidad y distribución espacial de las hembras receptivas, y su sincronía. En especies en las que la estación reproductora es sincrónica y muy corta, se forman grandes harenes; es el caso de las focas, elefantes marinos o ciervos. En estos casos el macho alfa no resiste más de una temporada de celo. Aunque la colaboración del macho no es necesaria para los cuidados parentales, siempre tiende a ser ventajosa para las hembras. Dependiendo de la distribución de estas, y de la consecuente distribución de los machos. Así los vínculos de pareja, la distribución espacial de las hembras, la paternidad y los cuidados parentales masculinos son tres elementos independientes pero fuertemente relacionados. Distribución de las hembras Solitarias

Pequeños grupos Grandes grupos

Sistemas de emparejamiento Monogamia Poliginia (el territorio de un macho abarca al de varias hembras) Poligamia (harem) Poliginia

Paternidad de la pareja 100%

Tiende al 100% Tiende al 100%

En el caso de la poliandria la competencia espermática es muy alta. Suele tener lugar cuando las hembras están dispersas; los machos, después de la cópula, las abandonan para buscar otra. Por ejemplo las ardillas suelen tener hijos de varios machos distintos. En el caso de juntar un pequeño grupo de hembras 5 o 6 machos se observa que el 60% de las crías son de uno de ellos, 30% de un segundo, y 10% de un tercero. En este caso, además, hay una baja P2, es decir, ventaja del primer macho, que será de hecho padre de alrededor de un 75% de la camada. Los machos tienden a cuidar y proteger a una hembra cuando estas están muy

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Etología; la Ecología del Comportamiento dispersas o es muy costoso encontrar a otra hembra receptiva; así aparecen los vínculos monógamos. En este caso el macho que más guarda es el que tiene mayor éxito. Se han realizado estudios experimentales sobre la relación de dependencia entre los vínculos y sistemas de emparejamiento y la distribución de las hembras. La dispersión de las hembras depende a su vez de los recursos y condiciona la de los machos. Un recurso no es necesariamente alimentario; puede ser un lugar seguro para parir o incubar los huevos, o la disponibilidad de otras hembras que puedan ayudar. El área de campeo de las hembras es lo que finalemente determina el tamaño de su área de distribución; así si los recursos son poco abundantes aumenta el área de campeo de las hembras y por lo tanto su dispersión. Cuanto mayor sea el área de campeo de las hembras, menor será el número de hembras por harem o macho. A la vez, cuanto mayor es el tamaño del macho, mayor es el territorio que defiende y el número de hembras en su harem. El tamaño de los territorios de los machos suele ser mucho mayor del necesario para satisfacer sus propias necesidades alimentarias. En anfibios como Bufo bufo con reproducción explosiva (sincrónicos) para acoplarse a la disponibilidad estacional de los recursos, los machos más grandes tienen más éxito, y la poliginia es más difícil ya que hay mayor proporción de machos. Otros anfibios tienen reproducción prolongada, como el sapo corredor los machos se anticipan a los recursos para la hembra, que son las charcas donde viven los renacuajos. Estos sapos son cantores y no necesitan buscar a la hembra; varias hembras, sucerivamente, ponen sus huevos en la charca. En este caso la P2 es baja. Se dice que hay poliginia por defensa de recursos y no por defensa de hembras como sucede en los harenes. Entre los peces de arrecife existen muchas especies de aspecto similar. Los peces limpiadores Labroides son especialistas y se alimentan básicamente de ectoparásitos de otros peces más grandes. La hembras compiten por el alimento y son territoriales con otras hembras. Los machos forman territorios que solapan con los de hasta 6 hembras. Thalassoma son generalistas y no solo se alimentan de ectoparásitos. Estos forman agregaciones temporales, y cada hembra selecciona un lugar para poner sus huevos; los machos se anticipan a este recurso, y tratan de englobar el máximo número de sitios de puesta. En los insectos la influencia de la competencia espermática es tan importante como la dispersión femenina. Solo se reproducen una vez en su vida, y tienen una baja P2. Las hembras pueden ser territoriales y estar aisladas o no territoriales y estar dispersas. Los machos suelen agregarse en los sitios de puesta de las hembras y esperar ahí. Si su densidad es muy baja pueden ir a buscarlas. Las altas densidades de población en odonatos puede acarrear enfrentamientos mortales; los sitios de puesta son limitados y los machos se adelantan a este recurso. Existen machos satélite que esperan cerca del territorio del macho. Si la densidad de machos es muy alta los machos defienden a su hembra, ya que existe una elevada P2; se produce entonces formación del tándem (unión de los cuerpos) hasta la puesta. Las especies en las que los cuidados parentales masculinos son importantes son por lo general especies monógamas que por medio de la cooperación logran aumentar su fitness individual. En el caso mayoritario de las aves donde se estima que existen un 90% de especies monógamas. En las parejas monógamas estables el éxito biparental reproductivo de la pareja aumenta con su edad y su experiencia como pareja e individual. En algunos casos se producen cambios de pareja (divorcios) y en estos casos se observa una caída del éxito reproductivo. En algunas especies como el cisne solo hay cambio de pareja si la pareja muere o desaparece. El

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Etología; la Ecología del Comportamiento éxito de la pareja es tan fuerte que se pueden observar parejas de dos hembras cuando los machos son escasos. De nuevo el sistema de emparejamiento está relacionado con la dispersión y con el tipo de alimentación. Así, entre los paseriformes, los insectívoros que tienen un recurso difícil suelen ser monógamos, mientras que los granívoros y frugívoros presentan un 25% de poliginia. Su recurso alimentario es más fácil y los pollos suelen ser nidífugos. En este caso se han realizado experimentos de supresión (eliminar un miembro de la pareja) que ponen de manifiesto la caída en el éxito reproductivo total, incluso hasta la mitad. Cuando la caída del éxito reproductivo al desertar cae por debajo de la probabilidad de encontrar otra pareja, no es rentable abandonar a la pareja, pero en caso contrario los individuos pueden manifestar poliginia ocasional. En caso de poliginia ocasional los cuidados parentales pueden ser distribuídos a tiempo parcial entre las distintas polladas o ser dedicados por completo a los cuidados de la pollada de la pareja oficial. Los no paseriformes con pollos nidífugos, como las gallináceas, suelen ser granívoros, y la importancia del macho es muy baja. El macho se encarga de puestas de reposición, preparadas por si un depredador se come los huevos, si la estación lo permite, y esto explica que se mantenga un vínculo de pareja. En experimentos de supresión de machos se observa que aumenta la poliginia. 2.- Tipos de Vínculos de Emparejamiento: La monogamia puede definirse como la falta de oportunidades para la poliginia, y no se explica por motivos directamente darwinianos. La poliginia es sólo posible ante condiciones ambientales determinadas que faciliten las agregaciones de hembras, o por bajas proporciones de machos. La competencia intrasexual masculina es muy intensa y es muy difícil y costoso lograr a más de una hembra. En muchos casos, incluso, las hembras se muestran agresivas frente a otras que se acercan a su macho. El macho es el que suele desertar en las relaciones monógamas, ya que es el primero al que se le presenta la oportunidad (siempre que la fecundación sea interna, como sucede en aves y mamíferos). Pero además el macho encuentra más ventajas al abandonar a su pareja que la hembra, ya que debido al tipo de gametos que produce, le sería factible lograr muchos más descendientes con otras hembras. Esto también explica que sea más frecuente la poliginia que la poliandria. En algunas especies la deserción es independiente del sexo, y se debe a las condiciones ecológicas, por cambios de disponibilidad de parejas o de recursos. Así si aumenta la disponibilidad de hembras hay tendencia hacia la poliginia, pero si aumenta la disponibilidad de machos se tiende hacia la poliandria y la hembra deserta del vínculo monógamo. En los cíclidos los sesgos hacia machos no implica deserción de las hembras, pero sí sucede al contrario. Entre los machos de aves monógamas se puede detectar una estrategia reproductora mixta, de manera que no llegan a desertar en su pareja monógama, pero trata de copular con el máximo de hembras posibles en EPCs. Siempre que su pareja esté en periodo fértil, este macho cuidará de ella para evitar las EPCs con otros machos y copulará. En cigüeñas se ha observado que, en grupos pequeños se producen tres cópulas por pareja, mientras que en grupos grandes donde las EPCs son más probables, la pareja monógama copula 10 veces por periodo.

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Etología; la Ecología del Comportamiento La EPP es la paternidad fuera de la pareja; suele representar entre 14% y 24% de la descendencia de la pareja. Puede ser resultado de EPCs debidas a cópula forzada en las que los costos de la resistencia son muy elevados, pero a menudo la hembra solicita una EPP. Generalmente en estos casos todos los machos con los que la hembra copule alimentarán a todos los pollos de esta, sean o no suyos (los animales no saben hacer pruebas de paternidad). Los costos de la EPC para la hembra pueden implicar que el macho con el que estaba emparejada deserte de la monogamia. Esto sucede cuando una hembra es muy perseguida por varios machos. Ha sido comprobado con experimentos de supresión. En caso de egg dumping (no nidoparasitismo) en aves también es un comportamiento frecuente entre las hembras. Entre los estorninos hay de 5% a 46% de los nidos parasitados. En golondrinas hay entre un 3% y un 31%. La proporción de parasitismo está correlacionada en los distintos nidos con la proximidad entre ellos. Las aves no pueden detectar los huevos y pollos puestos por otra hembra de su especie, y el costo de abandonar todo el nido puede ser muy elevado; es más rentable seguir adelante con todos los huevos, o incluso ir a parasitar otro nido cercano. La monogamia, como hemos visto hasta aquí, no es tanto un vínculo que asegura la paternidad o maternidad genética, como un vínculo dirigido a maximizar los cuidados parentales en la especie. La poliginia es una estrategia muy común, y puede recibir diferentes explicaciones en función de la especie. En aves, para las hembras, se diferencia una poliginia sin costos subdividida en “con ventajas” cuando las hembras son gregarias y “sin ventajas” cuando la distribución de las hembras se produce al azar, y una poliginia con costos. En el caso de la poliginia con costos, las hembras asumen dichos costos pues las ventajas que obtienen de ello son enormes. En estos casos no hay machos solteros disponibles, las hembras no son capaces de reconocerlos, o las hembras no son capaces de expulsar a otras para monopolizar la macho. El umbral de poliginia determina el punto en el que las ventajas de la poliginia supera a los costos, y depende en gran medida de el acceso a los recursos y el acceso a mejores genes (good genes, sexy genes). Se han realizado modelos de umbral de poliginia elegida por la hembra con experimentos realizados con 6 hembras y 6 machos. Cuando se dan tres territorios para los machos y los otros tres no tienen, hay tres hembras monógamas y tres poligínicas. Sin embargo sucede exactamente lo mismo cuando hay 6 territorios pero 3 son muy buenos y 3 muy malos. Las hembras sólo prefieren la monogamia cuando los machos elegidos pueden asegurar un territorio protegido y con recursos suficientes, pero en caso contrario prefieren la poliginia. La preferencia de la monogamia sobre la poligamia crece con la calidad del territorio, pero si los machos solteros no tienen territorios buenos, es más rentable la poliginia. En el siguiente gráfico se representan el éxito de la monogamia y de la poliginia en función de la calidad del territorio. Suponiendo que existen dos territorios A, bueno, y B, malo, en esta curva se observa cómo es más rentable para una hembra la poliginia con el macho del territorio bueno que la monogamia con el macho del territorio malo. Esto explica que en el experimento con 6 machos y 6 hembras, la primera hembra elija monogamia en el mejor territorio, la segunda monogamia en el segundo, la tercera y la cuarta poliginia con el primero y el segundo, y finalmente, las hembras cinco y seis sean monógamas en territorios malos. La poliginia será tanto más frecuente cuanto más acumulados estén los recursos, la calidad del territorio influye positivamente en el número de hembras por macho y territorio, y la hembra

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Etología; la Ecología del Comportamiento que decide aparearse con un macho ya emparejado debe obtener al menos los mismos beneficios que al hacerlo con uno libre. 25

1

B

20

2 3 4

15

Hembras monógamas 10

6

Hembras poligínicas

5

5

A

0 0

5

10

15

20

Los machos más fuertes y con mejores genes suelen encontrarse en los territorios de mayor calidad. Por ello las hembras se aseguran con los buenos territorios una buena selección de pareja. Por ello, en general, no hay un conflicto en la selección de la hembra sobre ¿el territorio mejor o el mejor macho? Experimentos con Ficedula y cajas-nido en bosques se ha observado una correlación entre el orden de elección de los mejores machos sobre los mejores territorios, y de las mejores hembras sobre los mejores machos. Estas aves son migratorias, y las cajas-nido fueron colocadas antes de su llegada. Cuando las cajas-nido fueron colocadas al azar, no se observó esta correlación, y las mejores hembras elijieron mejores erritorios. Las opciones de politerritorialismo de los machos son conocidas en muy pocas especies. Algunas aves Ficedula de Holanda viven en bosques como explotadores de madera. Para evitar que dañen a los árboles se han colocado cajas-nido en el bosque, que han sido controladas por el experimentador. Se han observado machos emparejados que engañan a una segunda hembra, que no es capaz de distinguir entre su canto y el de un macho libre. La segunda hembra cría sola toda la pollada. Algunos machos cantan en un territorio libre, cerca de una caja nido, y después de cada cópula parten en busca de otro territorio libre para cantar como un macho libre. Se ha observado que en cajas-nido situadas a menos de 100 metros de distancia no hay diferencia entre la elección de una pareja soltera o ya emparejada. A pesar de ello las hembras logran más beneficios si se emparejan con un macho realmente libre y fiel, aunque no es igual para los machos. En los mosquiteros Phylloscopus las hembras llegan y eligen a un macho poligínico, incluso habiendo otros machos libres disponibles. Estos machos transmiten good genes y esto hace aumentar su fitness por encima de la relación de monogamia con un macho inferior. El emparejamiento por leks es uno de los sistemas de apareamiento más enigmáticos. Un lek es una agrupación de territorios muy pequeños donde los machos no defienden recursos ni hembras; sencillamente se exhiben en ellos y atraer a las hembras. Las hembras acuden exclusivamente para copular, y los machos no aportan cuidados parentales, sino exclusivamente genes. Es el caso de las avutardas, algunos murciélagos, o los antílopes africanos. Cuando los recursos muy dispersos e impredecibles y no se pueden defender ya que no es rentable, o las altas densidades de población elevan el costo de la defensa de las hembras, o los grupos de hembras pequeños son impredecibles, aparecen los leks. Cabría

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Etología; la Ecología del Comportamiento esperar, en estas condiciones, territorialismo en los machos y monogamia (o poliginia si hay pequeños grupos de hembras). Los leks deben aportar otras ventajas. Los acúmulos de machos en un mismo lek (o territorio) minimizan la depredación, lo cual además también es ventajoso para las hembras, y además aumenta la eficacia de los machos para atraer a hembras ya que aumenta la intensidad de la señal de llamada. Además es posible que los lugares idóneos para atraer a las hembras sean limitados. Las ventajas para la hembra de las agrupaciones también existen; pueden comparar para elegir el mejor macho, y además apartan a los machos de los lugares donde ellas se alimentan reduciendo la competencia. Además los leks son zonas donde las hembras pueden aparearse sin miedo a ser acosadas constantemente por machos subordinados que la persiguen. Los lugares idóneos para formar leks son aquellos donde la señal de llamada pueda difundir hasta la lejanía con más facilidad, en zonas no utilizadas para otros fines como la alimentación, pero cerca de ellas, pues ahí se encuentran las hembras. También se localizan en puntos calientes por los cuales las hembras acostumbren a pasar. La poliginia secuencial también se da en algunos casos, como en la chocha perdiz. Las hembras colaboran en la incubación del huevo, pero deserta después de la eclosión, y los pollos, nidífugos, se quedan bajo los cuidados del macho. Si tienen éxito, la hembra retornará el año siguiente para copular con el mismo macho, lo cual es una ventaja para él. La poliandria cooperativa es el caso en que varios machos se emparejan con una misma hembra. Es menos frecuente que la poliginia por los motivos antes comentados. En estos casos todos los machos emparejados producen cuidados parentales para la hembra, y en muchos casos la hembra llega a desentenderse de los mismos. En algunos casos se produce poliginandria; los machos, a su vez, se emparejan con varias hembras y producen cuidados parentales para todas ellas. Se da en ambientes y ecosistemas muy hostiles. Representa una gran desventaja para el macho, que muy probablemente aportara cuidados parentales para genes que no son los suyos propios. La poliandria secuencial es el caso de la inversión de papeles de machos y hembras. Las hembras defienden un territorio para atraer a un macho. Después de la puesta las hembras desertan y los machos se encargan de la incubación de los huevos y el cuidados de los pollos. La poliandria secuancial puede estar combinada con poliginia simultánea; es el caso de los ñandúes. En este caso el macho puede cuidar los huevos de varias hembras distintas, en teoría todas ellas parientes cercanas (dispersión natal de los machos). Las hembras se van a copular con otros machos. La deserción después de la puesta es frecuente en aves linícolas hasta el punto que la forma de los huevos está adaptada a la incubación por los machos. Estas aves árticas ponen como máximo cuatro huevos; las condiciones ambientales limitantes hacen que las polladas de 5 descendientes tengan menor éxito que las de 4. La inversión de papeles suele conllevar una inversión del dimorfismo sexual, competencia de las hembras por los machos, territorialismo de estas, y por lo tanto colores vistosos, mayor tamaño y señales de llamada. Sucede en algunas aves y mamíferos. Existe en aves eurosiberianas hembras que tienen mayor número de descendientes en cada pollada que sus antecesores árticos. Los torillos del palmitar mediterráneo, similares a la codorniz (lo cazaban por error), presentan poliandria secuencial e inversión de papeles. Las hembras van buscando machos para copular, y dejan puestas de 2 a 4 huevos en cada nido. La codorniz sin embargo pone 10 huevos de mayor tamaño. Los conflictos de intereses de machos y hembras en los distintos sistemas de emparejamiento llevan a que las poblaciones sean guiadas por las distintas tendencias, variables en función de la densidad de la población, y las propiedades y distribución de los

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Etología; la Ecología del Comportamiento recursos alimentarios. Estas tendencias hacen que no pueda hablarse empíricamente de un sistema de emparejamiento propio de una población. El conflicto, sin embargo, suele llegar a un equilibrio marcado por las condiciones ecológicas en el que ambos sexos tienden a implementar su fitness. Un posible modelo de estas tendencias es el siguiente: Monogamia

Poliandria (ventajas para hembras)

Poliginia (ventajas para machos)

Poliginandria

Algunas especies muestran claramente los conflictos. Así, por ejemplo, en los Phalaropus lobatus no hay territorialismo ya que su hábitat es muy rico. Algunas hembras defienden harenes de machos, pero 9 de cada 10 son monógamas, ya que su estación reproductiva es muy corta, y además los machos no aceptan incubar una segunda puesta, pero lo hacen con la primera. Algunas hembras buscan machos con huevos, destruyen la puesta, copulan y ponen nuevos huevos que son aceptados. 3.- Cuidados Parentales: Se denomina cuidado parental a cualquier conducta de un animal que contribuya a aumentar la probabilidad de supervivencia de los hijos o parientes cercanos. Incluye conductas prenatales, e incluso anteriores a la cópula, como la construcción de nidos o la defensa de un territorio, o incluso la formación de una placenta o un vitelo. La reproducción plantea dos decisiones que los animales deben tomar. Para comenzar deben decidir el porcentaje de recursos de que el individuo dispone para dedicar a la reproducción (crecimiento germinal), es decir al sexo y a inversión parental, y el porcentaje de recursos que serán dedicados a la propia supervivencia (crecimiento somático). Por otro lado, el individuo debe tomar la decisión de cómo dividir los recursos dedicados a la reproducción entre la prole. La competencia entre hermanos es muy alta, y muchos juveniles terminan muriendo por inanición, y por la depredación que además beneficia al hijo de mayor tamaño. Se puede analizar los comportamientos de cuidados parentales a tres distintos niveles; un nivel descriptivo, sobre frecuencia y duración de las conductas; un nivel de gasto energético o gasto parental que contempla los recursos de forma absoluta o relativa; y un nivel de costos de los cuidados para la aptitud, enfocados al fitness futuro del individuo, o inversión parental. Así se define el valor reproductivo residual (RRV) como el balance de los costos debidos a la mermación de la capacidad reproductora futura y los beneficios de las ventajas aportadas a las actuales crías. En términos de fitness es muy difícil de determinar, y se debe recurrir a medidas inmediatas de gastos de tiempo y/o energía. Sin embargo, esto no siempre refleja de manera fiel los costos de reducción de fitness futuro.

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Etología; la Ecología del Comportamiento El cuidado parental puede ser de dos tipos. El cuidado no compartido (depreciable) no depende de la prole, y beneficia por igual a todas las crías. Es, por ejemplo, encargarse de que no se aproxime ningún depredador de crías. El cuidado compartido (non-depreciable) depende de la prole, y en él interviene la decisión de a qué cría dar cuidados. Por ejemplo, cuando se lleva comida a las crías, el individuo debe decidir en muchos casos a quién alimentar. Las asimetrías sexuales en la repartición de la inversión también tienen su influencia en estos casos. En la reproducción sociable existen asimetrías debidas a la repartición de los territorios y los recursos. Los displays de cortejo sirven para asegurar el reconocimiento intraespecífico antes de la cópula, y la sincronización de la actividad sexual de los individuos. De manera secundaria puede servir a las hembras para realizar selección de macho, especialmente en especies en las que los machos presentan hándicaps. Generalmente estas asimetrías son a favor de los machos, ya que las hembras tienen una inversión absoluta más importante. En algunos casos son compartidas pero no suelen llegar a ser simétricas, y la hembra suele salir perjudicada (inversión en la formación de gametos y vitelo, viviparismo y gestación, lactancia). La incubación de los huevos puede tener lugar en el oviducto; en este caso se habla de ovoviviparismo. Existen, como en todos los casos, algunas excepciones en todos los filos. La inversión parental es mayor en especies que se desarrollan en ambientes más hostiles, como los animales marinos de la zona intermareal o las especies especialistas que viven de recursos efímeros. Está relacionado con el sistema de emparejamiento. Es más frecuente en animales de agua dulce que marinos, y entre los anfibios es más frecuente entre los terrestres (anuros). 4.- Modelos de Inversión Parental: Estos modelos no implican homologías y caracteres comunes, y son muy variables entre especies emparentadas cercanamente. Se desarrolla por separado en los distintos grupos, y vienen condicionados por los sistemas de emparejamiento de las especies, que a su vez depende de la distribución de los recursos. Los cuidados e inversiones parentales afectan por un lado a la probabilidad de supervivencia de las crías, y por otro a la capacidad reproductora futura del individuo. Veremos a continuación los modelos más comunes entre distintos grandes taxones, y posteriormente algunos modelos teóricos propuestos. Entre los invertebrados se pueden citar solo cuatro conductas sencillas que responden a un modelo; poner huevos a cubierto, con reservas de alimento, quedarse a cuidar de la puesta y su alimento, y en algunos casos quedarse a alimentar a las crías después de la eclosión, como sucede en hormigas o en arágnidos. La aparición de himenópteros sociales parece estar relacionada con la capacidad de una reina para inhibir el desarrollo sexual de su F1 para cuidar a la siguiente generación. Los peces a menudo sueltan sus gametos en el agua, con el placton, pero en otros casos presentan fecundación interna. Algunos peces fabrican nidos, como los salmones que forman depresiones en el fondo arenoso del río para la freza. En el caso de peces con fecundación interna, disminuye el número de huevos y de crías a favor de un mayor número de cuidados parentales (K estrategas). El viviparismo (carpas, tiburones) implica complejos mecanismos de nutrición del embrión, que establece contactos e intercambios con la madre; (son aplacentarios). También disminuye el número de huevos. Así los peces dedican sus

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Etología; la Ecología del Comportamiento cuidados la los huevos y a la fabricación de nidos. Algunos forman nidos complejos, como los peces espinosos o los luchadores del siam. También el espinoso y muchos cíclidos cuidan a los alevines después de la eclosión. Pueden transportar en la boca huevos o incluso crías. También existe incubación cutánea cuando los huevos quedan adheridos a la piel. Los caballitos de mar ponen sus huevos en una bolsa similar a un marsupio exclusiva del macho. Los anfibios representan el paso de agua a aire en vertebrados, y sus larvas no impermeables son exclusivamente acuáticas (respiración por branquias). Por su ciclo vital, se puede afirmar que los anfibios no se han llegado a emancipar del medio dulceacuícola. Dentro de este grupo, los anuros, con fecundación interna que puede tener lugar en tierra, están más adaptados a este medio que los urodelos (fecundación externa en el agua). Realizan cuidados de los huevos (el sapo partero macho los transporta en la espalda). En una especie (Pipa) el macho aplasta los huevos sobre el dorso de la hembra y los aplasta; se produce recrecimiento dérmico que recubre los huevos. En Rhinoderma los huevos eclosionan en la boca del macho, y entonces este los lleva al agua. Nectophynoides es un sapo vivíparo con un sistema similar al de la placenta, de manera que los vasos sanguíneos de la cola de las larvas se conecta con la circulación materna. En los reptiles no hay vínculos de pareja y no hay comportamientos territoriales especialmente desarrollados, a excepción de lacértidos, cocodrilos y aligátores. Hay fecundación interna y generalmente oviparismo, aunque hay algunos casos aislados de viviparismo. Entre los cocodrilos y géneros afines existen cuidados parentales muy desarrollados, pero la hembra se encarga sola de ellos. Forman nidos complejos, y recogen en la boca a las crías para llevarlas al agua; después se quedan con ellas, cuidándolas. Las tortugas también forman nidos complejos para sus huevos. Entre los escamosos, los ofidios ponen muchos huevos pero no producen cuidados. La víbora es vivípara y representa una excepción en este taxón. También lo son las pitones que presentan un principio de incubación, y frotan los huevos enroscándose en ellos, o las najas y las cobras, que vigilan la puesta. Los escamosos lacértidos también pueden cuidar de la puesta. En Xantusia la hembra puede incluso ayudar a las crías a romper la membrana del huevo. Las aves son siempre ovíparas, y producen huevos cleidóicos con cáscara endurecida. Suelen presentar cuidados parentales compartidos, pero en algunos casos son exclusivos de la hembra, y en casos aún más raros del macho. La colaboración del macho se ve favorecida en casos en que la hembra tiene que invertir demasiado en la puesta, incubación y ceba. Además, salvo en aves nidífugas, estos cuidados son prolongados y complejos. Forman nidos especiales muy variados y complejos, incuban los huevos y en muchos casos crían a los pollos hasta el estado adulto; esto ya sucede en los primitivos ratites. Se desarrollan vínculos de pareja, estables e importantes. En algunos casos, como los rabilargos, la primera pollada en estado adulto renuncia a reproducirse para colaborar en la crianza de la segunda pollada. En mamíferos las hembras realizan una gran inversión, debido a su fisiología (placentarios y con glándulas mamarias). Las crías lactantes sólo dependen de las hembras para su alimentación. Sólo en el 4% de las especies se conoce una colaboración masculina en los cuidados, y estos casos están relacionados con la monogamia. El sexo que asume los cuidados parentales dependen de la ecología actual de las especies y su adaptación, y de la deriva filogenética, la historia evolutiva, y los posibles lastres filogenéticos que arrastra la especie. Existen tres principales hipótesis que tratan de explicar

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Etología; la Ecología del Comportamiento en qué grado y porqué existen asimetrías sexuales en los cuidados parentales en las distintas especies. La hipótesis de la certeza de paternidad (Ridley, 1978) afirma que un macho sólo cuida de sus crías cuando puede tener la certeza que todas o por lo menos un número elevados de ellas le pertenecen. Esto sólo sucede en especies de fecundación interna. Salvo en algunos casos como el egg dumping o nidoparasitismo, las hembras pueden estar seguras de que sus hijos le pertenecen. La hipótesis del órden de liberación de los gametos (Dawkins, Carliste, 1976) defiende que desertará de los cuidados el primer sexo que tiene la oportunidad de hacerlo asegurándose a la vez que el otro sexo (generalmente femenino, pero masculino entre los peces de fecundación externa), por su propio interés, asumirá los mismos. En el caso de la fecundación externa existen pegas para esta hipótesis, ya que aunque en algunos casos es simultánea, el macho tiende aún así a asumir los cuidados. La hipótesis de la asociación (William, 1975) propone que el sexo que se encuentra en mayor proximidad después de la fecundación es el que tiende a asumir los cuidados parentales. Así, en especies territoriales, el macho se encuentra muy próximo. Los cuidados biparentales en mamíferos evolucionan a partir de los cuidados maternales, y dependen de la mayor demanda de alimentos. En los peces, por el contrario, proceden de los cuidados masculinos, y son muy raros. En aves son muy frecuentes, y evolucionan a partir de la presión sometida por la elevada demanda energética de los pollos. El número relativo de crías depende como vimos anteriormente de la estrategia adoptada por los animales. Cuando aumenta la inversión de recursos por huevo (lo que aumenta su probabilidad de supervivencia), disminuye el número de huevos fecundados. Las especies estrategas de la r producen un elevado número de crías, y muy pocos cuidados parentales. En estas especies el aprendizaje es mínimo y sólo por imitación, el reconocimiento del alimento es instintivo y las funciones vitales no suelen requerir experiencia. En las especies estrategas de la K se produce un bajo número de crías, cuidados parentales prolongados y una longevidad potencial muy alta. El modelo de Smith-Fretwell permite formalizar matemáticamente el número relativo de crías (𝑛) y la cantidad fija de recursos invertidos en ellos (𝑀), en relación con el tamaño del huevo (𝑠) (o peso del neonato). 𝑀 =𝑛 𝑠 Según este modelo se asume que la distribución de los recursos entre las crías no afectan ni a la capacidad de supervivencia, ni al éxito reproductivo, ni al riesgo de perder crías, de los padres; para k= riesgo de mortalidad no dependiente de 𝑠: 𝑝 𝑠𝑢𝑝𝑒𝑟𝑣𝑖𝑣𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝑓 𝑠 . 𝑘 La aptitud de la madre ( 𝐴 ) también puede calcularse, a partir de 𝑛 y 𝑝(𝑠𝑢𝑝𝑒𝑟𝑣𝑖𝑣𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎). Se modeliza como: 𝑀 𝐴 = .𝑓 𝑠 .𝑘 𝑠 Analizando este modelo podemos observar que, para igualar y optimizar su aptitud, las hembras tienen dos estrategias; poner muchos huevos de pequeño tamaño (r estrategas) o poner pocos huevos de gran tamaño (K estrategas). Cuando un individuo produce más descendientes de los que por sus limitaciones o las del hábitat pueden criar, el fitness disminuye por debajo del de poner un número más bajo de

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Etología; la Ecología del Comportamiento huejos del miso tamaño. Las crías tienden a monopolizar los recursos en perjuicio de sus hermanos, y los padres no suelen intervenir ni tratar de evitar esto. En muchos casos, incluso, los padres facilitan o inducen esta ventaja selectiva. Por ejemplo los mirmos ponen de 1 a cinco huevos, y pueden ponerlos de forma sincrónica o asincrónica. Las polladas asincrónicas tienen mayor éxito en años desfavorables. Las gaviotas argénteas ponen dos o tres huevos. Cuando ponen un tercero suele ser de menor tamaño y de reserva, por si uno de los otros dos óptimos no llega a nacer. Si sin embargo se retira el segundo huevo del nido, la hembra forma un tercero de tamaño normal lo que demuestra que en este caso la inversión es regulada por la hembra. En las especies K estrategas pueden existir cuidados post-emancipación. En primates, las hembras que crían en grupos familiares (viven con sus madres y abuelas) tienen un éxito mayor al de las que crían fuera de ellos. Los costos de los cuidados son muy relativos. Los costos de la vigilancia para ectotermos como los cocodrilos implica la privación propia de comer. Esto disminuye la tasa reproductiva en la próxima temporada, retrasa el crecimiento, reduce el acceso a emparejamiento y aumenta el riesgo de depredación. En endotermos la incubación y la gestación puede suponer la inversión de un 10-30% de la tasa metabólica basal. Alimentar a los pollos o lactantes tiene unos costos que pueden superar a los costos totales de puesta e incubación o gestación y parto. Además, después de la crianza, existe competencia de las crías con sus progenitores lo que también puede dificultar el éxito reproductivo futuro.

TEMA 9

Comportamiento Social y Agonista

1.- Sociabilidad: La sociabilidad dentro de una especie o incluso de varias distintas tiene como resultado la agregación de seres vivos o gregarismo. El gregarismo puede ser estudiado desde dos puntos de vista distintos; La comparación interespecífica, o el balance de costos y ventajas de la conducta. El tamaño del grupo está limitado por la distribución y la disponibilidad del alimento, y por la depredación. Existe variación intraespecífica en los modelos de gregarismo, en las distintas poblaciones en diferentes hábitats, o en función de la variación estacional. La relación de gregarismo-depredación se basa en las ventajas de los grupos sociales, mejor cuanto más grandes, para reducir la tasa de depredación en la especie. Así, si aumenta la depredación aumentará del mismo modo la tendencia al gregarismo. Los peces gupis pueden ser solitarios o formar parejas en condiciones normales, pero formar agregaciones sociales en ríos y afluentes con alta depredación. Las ventajas del gregarismo son varias. Para empezar, a mayor tamaño del grupo, más eficaz es la vigilancia ya que el tiempo que debe dedicar cada individuo es cada vez menor. También contribuye el efecto de dilución, según el cual cuanto mayor es el tamaño del grupo, más difícil es para el depredador distinguir entre los individuos presa. Finalmente, en grupos cerrados, cuanto mayor sea su tamaño mejor puede ser su defensa ante la depredación. En avestruces el porcentaje de tiempo individual dedicado a vigilar mientras se alimenta es inferior cuanto mayor es el grupo. En algunos casos los avestruces roban crías a otros avestruces para disminuir por dilución la depredación de las propias. Los zapateros no vigilan ya que los peces atacan desde el interior del agua, y sin embrago se ha comprobado que con grupos de mayor tamaño la tasa de depredación disminuye. Los grupos de caballos en

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Etología; la Ecología del Comportamiento verano son eficaces para ahuyentar moscas y tábanos, ya que las colas de caballo se agitan por todas partes. Muchas veces los caballos se situan unos con otros en posición cola-cabeza. Para evitar que aparezcan depredadores específicos las cigarras tienen ciclos de alta actividad cada 13 o 17 años al azar, volviéndose imprevisibles. Las grandes colonias de gaviotas son muy eficaces a la hora de defenderse y defender a la descendencia contra cuervos y págalos. En todos estos casos el éxito de la cría es superior así a como sería en solitario. El éxito de los azores es inversamente proporcional al tamaño del grupo de paloma torcaz; se puede observar en el siguiente gráfico que refleja el éxito del ataque en función del tamaño del grupo, creciente, de presas.

Éxito del ataque del azor

La relación gregarismo-alimentación está dirigida a asegurar buenos territorios para alimentarse dependiendo de la distribución de los recursos. Cuando hay comida abundante pero concentrada en una localidad, es más fácil encontrarla cuanto mayor sea el tamaño del grupo, especialmente si estos recursos son efímeros o impredecibles como semillas o frutos. La riqueza ecológica en recursos limita en este caso el tamaño del grupo. El gregarismo también puede relacionarse con la alimentación cuando se buscan presas difíciles. Cuando las presas son de mayor tamaño, más rápidas, o se agregan para evitar la depredación, los depredadores también encuentran ventajas en formar grupos sociales, como hacen las orcas, los leones, las hienas o los lobos. En estos casos el número de presas capturadas aumenta con el tamaño del grupo. Sin embargo, si los grupos son demasiado grandes la eficacia (cantidad de carne por individuo) puede descender, por lo que el tamaño del grupo encuentra una limitación o tope. Suele existir una jerarquía a la hora de comer en estos grupos. El Caranx forma grupos para cazar en los bancos de anchoas; el primero es el que más come, después el segundo, el tercero, etc. Sin embargo el primero se va turnando en las consecutivas cacerías. Los grupos también son eficaces a la hora de explotar un recurso renovable como los de las zonas intermareales inundables. Se han realizado estudios en Holanda sobre 40 hectáreas de playa divididas en 40 localidades de una hectárea cada una, con barnaclas Branta bernicla que se alimenta de Plantago marítima. Estas retornan cada 4 días a la misma localidad. Si cada 4 días se alimentan de la hierba, al retornar las hojas jóvenes recién generadas son ricas en nitrógeno, pero si tardan más las hojas comienzan a envejecer y empobrecerse en este elemento. De esta manera, presumiblemente, estas aves utilizan el

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Etología; la Ecología del Comportamiento gregarismo para asegurarse una dieta rica en nitrógeno. El archibebes (Tringla) come caracoles de noche en grupo, y los detecta a través del tacto. De día comen Corophium de visu y en solitario ya que esta gamba puede detectar el sonido de las pisadas de un grupos grande de aves. Los gorriones realizan un canto especial cuando detectan comida para llamar a otro de su especie. Cuando muchos se han reunido posados en alto, bajan al suelo en grupo para alimentarse protegidos. Si ven poco alimento bajan solos y rápido, sin avisar, al no ser que estén saciados. Según la hipótesis de los centros de información (Ward y Zahari) los dormideros comunales y las colonias de cría, donde los animales expresan el gregarismo al máximo, representan centros de transmisión de información o comunicación sobre los lugares donde obtener alimento. La codificación de la información viene dada por la simple conducta de los animales. Los individuos que han tenido éxito el día anterior no siguen a nadie, y retornan al mismo lugar. Los individuos que no han tenido éxito no repiten, y acostumbran a salir más tarde de la localidad comunal y al hacerlo persiguen a otros animales, que han salido antes y por lo tanto tuvieron éxito. Esto ha sido confirmado experimentalmente con Quelea quelea en salas con pequeñas válvulas que permiten la entrada pero impiden la salida desde la sala principal (X). Si se pone agua en la sala 1, con el grupo 1 de animales, y alimento en la sala 2 con el grupo 2 de animales, y después se les introduce de nuevo en la sala X y privados de agua, se observa que todos los animales, inclusos los del grupo 2, van a la sala 1. Si se les priva de comida van a la sala 2. No todos saben, sin embargo, que allí encontrarán el recurso del que carecen por su propia experiencia. Otras teorías y ventajas secundarias que también pueden explicar que exista gragarismo son por ejemplo el ahorro energético de calor en homeotermos, como es el casos de las piñas de pingüinos que se forman en las estación más fría. También es ventajoso agregarse para los individuos de baja escala social, que tal vez en caso de territorialismo no podrían optar a recursos, pero así pueden beneficiarse de otros. En el caso de los peces los bancos proporcionan una ventaja hidrodinámica que reduce los costos del nado, y sucede lo mismo en las aves en vuelo, que se disponen en forma de V para minimizar los costos de las grandes migraciones. Entre los costos del gregarismo cabe destacar los mayores riesgos de contagio de infecciones, parasitismo, nidoparasitismo o canibalismo. La comparación interespecífica y el estudio comparado de las distintas poblaciones sociales animales aporta muchos de los conocimientos que actualmente se tienen sobre las conductas sociales y gregarias de los animales. Por ejemplo entre las aves limícolas los correlimos son gregarios, ya que se alimentan de presas no móviles que no escapan, mientras que los Charadrius cazan presas móviles en solitario. El efecto de los parásitos puede comprobarse por experimentos realizados en nidos de avión roquero, que suele ser infectado por pulgas Oeciacus. Los pollos de nids fumigados contra estos parásitos tienen pollos de 10 días de mayor peso que el de los pollos control de 10 días. De hecho, cuanto mayor es el número de parásitos por individuo menor es la masa de los pollos. En los nidos control, no fumigados, no se observa ninguna correlación entre el peso de los pollos de diez días y el tamaño de la colonia, pero si se manifiesta esta correlación en nidos fumigados. En los nidos no fumigados, aunque las colonias más grandes gocen de las ventajas del gregarismo, deben asumir los costos del mismo, como es el contagio de parásitos entre los nidos cercanos de las colonias de cría. En los siguientes gráficos se observa la masa de

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Etología; la Ecología del Comportamiento los pollos en función del tamaño de la colonia, tomados a partir de las medias de las masas de colonias de distintos tamaños. masa del pollo de 10 días en nidos no fumigados

+ depredación

masa del pollo de 10 días en nidos fumigados

+ parásitos

+ depredación

Finalmente podemos deducir que los comportamientos sociales y gregarios vienen determinados por los niveles de depredación y el porcentaje del tiempo dedicado a la vigilancia, y por las limitaciones del grupo que reducen la tasa de alimento por individuo, o en algunas especies puede conllevar un aumento de las peleas entre individuos. El tamaño óptimo del grupo es el tamaño que permite maximizar la cantidad de alimento ingerida por cada individuo disminuyendo la depredación por vigilancia. El siguiente gráfico muestra estos parámetros en función del tamaño del grupo creciente.

% tiempo de vigilancia % tiempo peleas Alimento total por individuo

Óptimo

En la naturaleza los grupos muestran tamaños ligeramente superiores al óptimo, debido a que cuando un grupo es óptimo, muchos animales que se están dispersando lo encontrarán perfecto para quedarse, y optarán por tratar de unirse a él. Estudios experimentales en pelícanos, donde el tamaño óptimo del grupo es de 7 individuos, se ha puesto de manifiesto el funcionamiento cíclico y dinámico del tamaño de grupos. Los grupos tienden inicialmente a crecer hasta formar grupos de 12 individuos, demasiado grandes y poco rentables; en este momento los grupos se dividen de nuevo en dos grupos de 6. El siguiente

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Etología; la Ecología del Comportamiento croquis representa la dinámica de los grupos. En el primer paso, después de la división, el primer cambio depende exclusivamente del azar, pero a partir de la situación en la que un grupo es óptimo y el otro de 5 individuos, los otros individuos tienden a unirse al grupo óptimo. Al final, para el grupo de 10 puede seguir siendo rentable el gregarismo, pero para los dos individuos sólos la situación es muy poco beneficiosa, por lo que finalmente se unen también al grupo, saturándolo. 0

6

7

8

9

10

11

12

6

5

12

6

5

4

3

2

1

0

6

7

Existen diferencias entre los individuos de una población gregaria. Por ejemplo los animales que se encuentran en los extremos del grupos son los que más tiempo deben dedicar a la vigilancia, y suele tratarse de los individuos subordinados en grupos jerarquizados. Estos individuos subordinados encuentran ventajas al mantenerse unidos a los dominantes, como defensa ante depredadores o presencia de alimento y hembras fértiles. La edad y la experiencia tienen una fuerte influencia sobre la posición social de cada individuo. 3.- Comportamiento Agonístico: El comportamiento agonístico es un comportamiento agresivo que manifiesta un individuo frente a otro de su misma especie, e incluye las amenazas, las agresiones, las sumisiones y las huídas. No se trata nunca ni se debe confundir con el comportamiento depredador o la competencia entre distintas especies. Los animales especialistas que basan en un recurso limitado su alimentación o contrucción de nidos y madrigueras suelen ser territoriales y agresivos por competencia conespecífica. Primero el individuo debe resolver un conflicto interno entre el instinto de agredir y la huida impuesta por el miedo. Por ello la agresión está ritualizada, y los individuos agonistas desencadenan un display similar al baile del cortejo en el que exhiben sus capacidades; no suele haber peleas y heridas, y después del diplay el individuo menos capaz se subordina o abandona. Existen muchos comportamientos secundarios directamente asociados a la agresión, como la defensa de un territorio por advertencias, como puede ser el canto territorial de las aves o el marcaje olfativo mediante excreciones y heces de los territorios de los mamíferos. También pueden ser consideradas como tales algunas coloraciones de advertencia, como el pecho del petirrojo. Aunque los individuos no vean a sus enemigos, estas señales son señales agresivas de advertencia que exhiben animales dispuestos a luchar por lo que tienen. Así podemos diferenciar una agresión en sentido restringido si nos referimos al ataque entre dos individuos, y una agresión en sentido amplio, que considera también las señales de advertencia. El display de advertencia está destinado a defender un territorio con el mínimo gasto energético y riesgo. Este display no implica heridas ni ataques con contacto directo. Si el agonista no respeta este display ritualizado se pasa al enfrentamiento directo o ataque. Existe una dicotomía entre los dos motivos fundamentales de este tipo de displays, es decir, ambos son excluyentes; puede estar dirigido a la defensa propia o a la defensa de un territorio y sus

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Etología; la Ecología del Comportamiento recursos. La diferencia entre ambos casos puede ser difícil de hacer, ya que ambos suelen estar presentes en todas las especies. Por ejemplo los perros muestran un comportamiento agonístico de defensa de la propiedad en su territorio o jardín, donde realizan marcaje olfativo con orina. No suelen llegar al enfrentamiento directo y se limitan al display de advertencia; el visitante se va vencido. Si un perro está atado y otro libre se le acerca, el atado muestra mucha agresividad en defensa propia y puede llegar a morder al otro inducido por el miedo. Las mangostas deben proteger sus recursos alimentícios. Para evitar la competencia, se ponen de espaldas al otro animal cuando van a comer. Mientras comen muestran una gran agresividad contra todo lo que se mueve detrás de ellos, y pueden a llegar a amputarse la cola o los pies traseros mordiéndose a sí mismas, pensando que se trata de un agonista. Al morder se hacen daño y tienen miedo, por lo que su agresividad se retroalimenta en su contra y se muerden más fuerte. Los conflictos de motivación se producen en un individuo para reconocer a un agonista de su misma especie como rival por competencia, desencadenando amenazas ritualizadas, o como un enemigo en potencia en cuyo caso agrede y ataca sin contemplaciones. Algunos animales pueden quedar acorralados en un conflicto de motivaciones entre atacar o huír de un enemigo. Por ejemplo, es el caso de las avutardas con crías al ver un zorro. El zorro puede depredar avutardas adultas, pero si esta tiene crías entra en conflicto de motivaciones y no ataca ni huye; en algunos casos se ponen a comer. Esto explica que en caso de que el comportamiento agonista llegue al ataque, suele ser el individuo subordinado el que ataca primero, movido por el miedo, debido a su conflicto de motivaciones. El animal que se sabe más poderoso, más tranquilo y con seguridad, prefiere minimizar sus gastos con un simple display de advertencia, o incluso puede ignorar las advertencias del subordinado. Las armas especiales desarrolladas por algunos taxones son utilizadas siempre de forma ritualizada y con los mínimos daños en enfrentamientos agonísticos. Suelen ser utilizadas en defensa de la propiedad y los recursos, pero no de la integridad física propia. En algunos casos han sido desarrolladas para la depredación y alimentación, y se desarrolla de forma paralela una inhibición en su uso contra miembros conespecíficos. Así los cuernos de muchos ungulados como jirafas, ciervos, o el orix, nunca son utilizados para atacar de lado a un agonista; esto podría incluso ser mortal. Los ataques son ritualizados y suceden de forma previsible. Los animales siempre se situan cuerno contra cuerno, empujando y golpeándose pero realizando las heridas mínimas al cuerpo. Ante conflictos mayores o defensa contra depredadores estos animales atacan con las pezuñas a excepción del orix y el ganado doméstico. Cuando las mofetas se pelean utilizan sus dientes y garras, pero no sus gases repelentes. Del mismo modo las serpientes de cascabel nunca se pelean mordiéndose ya que no son inmunes a su propio veneno; sus peleas se producen por empujones cuello con cuello. Los animales con defensas o protecciones especiales son aquellos que disponen de órganos especiales dispuestos para minimizar los daños propios en ataques. Por ejemplo los elefantes marinos se clavan los dientes y sangran en el panículo adiposo de su cuello. Estos mordiscos nunca alcanzan tejidos vitales. Nunca se atacan en zonas no protegidas. Los factores motivadores de este tipo de conductas agonísticas son distintos. Pueden explicarse como comportamientos de reacción que sólo se desencadenan ante estímulos de agresión, mecanismos innatos con valor adaptativo, o conductas aprendidas durante el desarrollo, por ejemplo durante el juego juvenil. Por ejemplo, animales criados en aislamiento

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Etología; la Ecología del Comportamiento pueden dirigir ataques a objetos inertes. Algunos peces territoriales aislados en acuarios muestran un nivel de agresividad decreciente, mientras que otras especies afines, por el contrario, muestran un nivel de agresividad creciente, pudiendo atacar a plantas o trozos de madera. En vertebrados, la agresividad sólo se manifiesta en la madurez sexual, y en muchos casos exclusivamente en la época de apareamiento, debido al reajuste hormonal. Las bases ecofisiológicas del comportamiento agonista son muy variadas entre las distintas especies. No puede hablarse de una única causa razonable. Influyen, además de los estímulos externos, tanto una base innata fundamental como refinamientos y modificaciones aprendidas debidas a la experiencia individual. Se puede excluir el aprendizaje cultural o social por aislamiento total experimental de un individuo, en condiciones no naturales. Si a un pez luchador del siam se le muestra su propia imagen al espejo produce autoataques. También son capaces de construir un ganador; si uno se encuentra en una caja y se introduce a un agonista durante unos instantes y se le saca antes de la agresión, el primero se convierte en ganador y no tiene miedo en adelante, pues deduce la retirada del otro. De esta forma la experiencia es buscada por este o rechazada por el otro debido al aprendizaje. Así, la experiencia suele facilitar el desarrollo de la capacidad de subordinarse de un animal social. La incapacidad para la subordinación es una inadaptación social. La experiencia agresiva da estabilidad a una sociedad, ya que cada individuo lucha por defender su status social como si se tratase de una propiedad (defendida mediante un display) y no como defendería su integridad física. Los juveniles no pueden ser dominantes, y por su supervivencia les conviene adquirir rápido la capacidad para subordinarse, asegurándose la protección de un grupo. A su vez los dominantes son aquellos que tienen mayor éxito reproductivo, y transmiten sus genes a la descendencia de la población. Las jerarquías y organizaciones sociales son obviamente beneficiosas para el grupo y para la aptitud de sus individuos. Las gallinas, en los corrales, tienen una jerarquía establecida, y se producen muy pocas peleas fuera del display ritual. Se ha observado que en gallinero industriales muy grandes, donde las gallinas son incapaces de establecer una jerarquía y respetarla disminuye la productividad de la puesta y el peso de las aves, lo cual a su vez es negativo para la empresa. Por ello, actualmente se opta por colocar a estas aves en pequeñas jaulas donde su productividad es mayor. Debemos plantear la agresión animal en un contexto de defensa en una jerarquía social. Generalmente las agresiones intraespecíficas o agonísticas suelen estar ritualizadas por la evolución, lo que permite a los animales saber cuál va a ganar, realizándose a su vez el mínimo número de heridas y daños costosos para la población y la especie. Este display siempre es seguido salvo en casos de estrés excesivo y miedo, cuando está en peligro la integridad física del individuo; en este caso el riesgo de herir y matar es muy superior. Se trata de comportamientos polifiléticos destinados a fines variados. Es una conducta muy sensible a la modificación por la experiencia, observándose cambios en los niveles relativos de amenaza/agresión/subordinación/huida. La influencia social optimiza la supervivencia de los individuos sociales beneficiando al grupo; si no existiese y se respetase una jerarquía social podrían producirse demasiadas peleas y ataques graves en los grupos de tamaño medio; esto podría conllevar una importante bajada de la rentabilidad del gregarismo, llevando sus ventajas incluso por debajo de la vida en solitario o el territorialismo. Por ultimo, cabe destacar que estas conductas tienen un claro valor adaptativo para la transmisión de los mejores genes a las siguientes generaciones, y la mejor administración de los recursos por una población.

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Etología; la Ecología del Comportamiento

TEMA 10

Comportamiento Comunicativo

1.- La Comunicación Animal: Aunque el lenguaje humano puede ser entendido como un comportamiento comunicativo, no debe pensarse que todos los comportamientos comunicativos son análogos o similares al lenguaje. Para objetivizar el concepto de la comunicación animal, los etólogos utilizan la siguiente definición para el término comunicación; cualquier acción de un individuo que influya en el comportamiento de otro. Los gritos de alarma ante potenciales depredadores son una comunicación análoga al lenguaje; un animal avisa a otro mediante una señal sonora específica desencadenando su huída. Otro modo de comunicación muy distinto pero igualemente considerado como tal es el visto anteriormente como la hipótesis de los centros de información que representan los grandes dormideros o colonias. La comunicación tiene connotaciones y conceptos subjetivos fuertemente relacionados como la información, el significado, y en último término el lenguaje como tal, exclusivo del humano. La finalidad del emisor del mensaje en la comunicación es muy difícil de manejar, y la impresión subjetiva que causa en el receptor no puede ser desacartada. Un animal se comunica cuando manipula deliberadamente los órganos sensitivos de otro de forma que induce un cambio en su conducta. La señal sensitiva es el desencadenante, y no es necesariamente intraespecífica. Existen muchos ejemplo de compleja comunicación interespecífica; por ejemplo el baile y la coloración de los peces limpiadores hacen que otros peces más grandes le permitan entrar en su boca sin depredarlo. A su vez, la respuesta no es siempre inmediata, aunque suele serlo. Las ventajas genéticas, evolutivas y adaptativas de la comunicación se estudian tanto al nivel del emisor que estimula como del receptor que responde, de forma que ambos suelen beneficiarse , aunque en algunas ocasiones las señales pueden ser manipuladas para el engaño. Las señales suelen ser tanto más eficientes en el receptor cuanto más desarrollados están sus órganos sensitivos. Estos podrían a su vez sensibilizarse por evolución con una tendencia comunicativa. Actualmente se sabe que no existen dos genotipo idénticos en una especie, y por lo tanto siempre hay rivalidad individual y conespecífica. El emisor, con su altruismo aparente, pretende en realidad a sus rivales a favor propio. El diseño de señales comunicativas tiene especificidad (de la especie del emisor) aunque puede ser imitada por otras especies (aposematismo, mimetismo), también tiene localizabilidad de forma que es posible determinar su fuente de origen. Además se caracteriza por tener una escala temporal y una distancia de acción. La señal se desplaza a través de un medio físico, desde los órganos emisores del donante hacia los órganos sensoriales del receptor. Se trata por ejemplo de las señales de llamada reproductoras o de los display de agresión. Las señales son individuales y dirigidas, pero por otro lado no deben ser llamativas ni localizables para depredadores o competidores, lo cual suele entrar en conflicto. El sistema de comunicación presuntamente más primitivo, utilizado por múltiples insectos, es la comunicación mediante feromonas. Por ejemplo las hembras de polillas de la seda atraen a los machos mediante feromonas, y los machos a su vez tienen una alta sensibilidad a los gradientes de feromonas. Estas feromonas pueden actuar por transmisión directa, como es el caso de las abejas, por marcaje mediante orina y heces, o por transmisión a través del aire o el agua. Las moléculas de feromona suelen tener tamaños de entre 5 y 20

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Etología; la Ecología del Comportamiento átomos de carbono; son relativamente pequeñas. Dentro de este orden, cuanto menor es el tamaño de la molécula es menos costosa de anabolizar, y además es mucho más volátil, pero por otro lado es menos variable. Por ello las ventajas de las más grandes son su elevada especificidad, y son utilizadas para rituales complejos como el de la reproducción. Las moléculas pequeñas y de transmisión rápida son utilizadas como sustancias de alarma, o para marcar caminos (hormigas). Los pastores alemanes tienen un olfato muy desarrollado y pueden llegar a reconocer hasta 4000 personas por su olor. La distancia de ación de la feromona depende en gran parte de la sensibilidad del receptor, pero también de la volatilidad de la molécula. En las polillas de la seda la distancia de acción es muy elevada debido a la sensibilidad de los machos. El rastreo de feromonas consiste en perseguir su origen; esto implica capacidad para detectar su gradiente de concentración en al agua o el aire, y no son precisamente señales fácilmente detectables. Las señales auditivas tienen por lo general una escala temporal instantánea pero de duración variable, una distancia dependiente del tono y volumen de la señal, y una localizabilidad que depende de la sensibilidad del receptor auditivo. En la taxonomía de insectos las diferenciaciones entre especies pueden depender de la observación exclusiva de caracteres muy concretos como los genitales, o por ejemplo en grillos, solo de las diferentes frecuencias del cric que además también cambian en función de la temperatura. Los túneles de sonido se forman en un plano uniforme en toda la profundidad del océano; se trata de una zona en la que las condiciones de presión y temperatura facilitan la transmisión de señales acústicas a grandísima distancia. Parece ser que los gritos de una ballena en este túnel deberían poderse escuchar en sus antípodas. El grillo topo forma madrigueras subteráneas con dos aberturas y una arquitectura similar a una trompeta que amplifica sus señales y permite que se escuchen a 92 dB a un metro de distancia, y que puedan percibirse a una distancia de 600 metros. Siendo la localizabilidad dependiente de la sensibilidad del oído, muchas especies desarrollan sonidos e incluso oídos que les permitan comunicarse sin ser detectados por depredadores. La capacidad de localizar el origen espacial de un sonido depende del retraso que tiene el oído más lejano en detectar la señal, en comparación con el oído más próximo a la misma. Las señales agudas viajan más rápido y por lo tanto son más difíciles de localizar. Las señales de alerta suelen ser muy agudas y su origen es difícilmente detectable. La frecuencia óptima de la señal de alarma es de 7 kilociclos por segundo. Los sonogramas representan gráficamente los cantos y señales auditivas que emiten los animales. Las señales visuales son anatómicas y por lo tanto suelen ser permanentes en la escala temporal. En algunos casos los animales pueden cambiar de color o esconder partes del cuerpo que sólo exhiben para realizar las correspondientes señales. La respuesta a estas señales suele también ser inmediata. Muchos animales tienen bioluminescencia por asociación simbiótica con bacterias (por ejemplo del género Vibrio). Esto es frecuente en muchos animales muy diferentes que viven en los fondos abisales oceánicos, pero también se encuentra, por ejemplo, en luciérnagas. De nuevo se puede hacer la diferencia entre varias especies de luciérnaga sólo en base a su código de flashes de luz. Las manadas de cebras, gracias a su coloración, se diluyen en como si fueran una única y enorme masa, y este efecto aumenta con la distancia, hasta que la manada se disuelve en el horizonte. Las señales táctiles se caracterizan por no tener ningún efecto a distancia, pero son muy discretas y no atraen la atención de ningún otro individuo salvo el receptor. Un caso muy especial es el del cortejo de muchas arañas, cuyos machos tocan las sedas de la tela de araña

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Etología; la Ecología del Comportamiento creando una melodía de vibraciones a través de la cual se comunican y convencen a la hembra para la cópula. Este mecanismo puede interpretarse como a caballo entre una señal táctil y auditiva. La localizabilidad es muy alta y la escala temporal, de nuevo, instantánea. La especificidad sin embargo puede ser dudosa y relativa, con algunas excepciones como las danzas de las abejas. 2.- Evolución y Enfoque Adaptativo de la Comunicación: La evolución de las señales comunicativas no puede reconstruirse a partir de evidencias directas como las pruebas paleontológicas, biogeográficas o bioquímicas (como la de muchos caracteres estudiados por la etología). Sin embrago las pruebas paleontológicas pueden aportar pruebas indirectas como la existencia de órganos que presumiblemente fueron utilizados para la emisión de señales. Muchas señales parecen haber sido ritualizadas a partir de pautas o movimientos desencadenados fisiológicamente. La ritualización se basa en el reconocimiento de la información intrínseca de una acción por parte del receptor, sin la contribución del receptor no existe donante. Los movimientos de intención que dan origen a las señales son útiles. Por ejemplo el pavo real levanta y abre su cola para mantener el equilibrio mientras come, y el perro aparta los labios de los dientes antes de morder (para no morderse a sí mismo) enseñando así los colmillos. Efectuando estos movimientos incompletos, por el principio de la antítesis, pueden pasar a ser señales cargadas de información. Los movimientos autónomos también pueden ser ritualizados de la misma manera. Se trata de movimientos fisiológicos controlados a nivel del sistema nervioso autónomo, como la secreción de glándulas, jadear, entornar los ojos para facilitar el flujo sanguíneo capilar, erizar el pelo, orinar, defecar o empalidecer y enrojecer. Cuando estos movimientos son detectados y comprendidos por los otros individuos pasan a formar parte del código de comunicación de la especie. En definitiva, podemos decir que las señales y por lo tanto la comunicación evoluciones por la ley de la economía de la naturaleza a partir de estructuras preexistentes en las especies, que se desarrollan como señal al ser interpretadas. Para que un movimiento se ritualice el receptor debe en principio obtener algún beneficio de ello. La neotenia o conservación de caracteres juveniles en adultos pueden servir en algunas especies como señales de cortejo y conducta sexual; las hembras pueden solicitar a los machos que las ceben como lo harían los pollos asegurándose que este hará lo mismo con su descendencia conjunta. Para subordinarse, algunos machos de monos ofrecen la grupa a otros que proceden a la monta. El significado de la comunicación conlleva conceptos subjetivos de difícil aplicación en animales. Los estudios neurofisiológicos deberían, en un futuro, poder aclarar las capacidades intelectivas y cognitivas subjetivas de los distintos filos. Por ejemplo, las señales de alarma conllevan una información que sólo podría ser transducida al lenguaje humano como “estoy asustado y tú también deberías estarlo”. El estado debe estar acorde con el comportamiento posterior del individuo donante, y también debe estarlo la respuesta del receptor; en conjunto todos responden al mismo significado de la señal. La comunicación no suele tener referencias, pero en algunos casos se produce en referencia a algo exterior. La información es, como veíamos al principio del tema, un concepto subjetivo y difícil de analizar, cuantificar, y dotar de significado. Por ejemplo la información se almacena en el ADN, en el sistema nervioso, en los libros de texto, y en un ordenador. Sin embargo los códigos genético, neuronal, lingüístico y binario son totalmente distintos. El tratamiento matemático

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Etología; la Ecología del Comportamiento de la información considera la reducción de la incertidumbre a través de los mensajes o las señales. Así un bit reduce la incertidumbre a ½, y dos bits la reducen a ¼, es decir, ½ . ½, etc. La codificición se optimiza cuantos más bits de información se envíen en menor tiempo. El contenido informativo es log2 N (N en bits). La etología trata de predecir el comportamiento en base a las pautas matemáticas de las que se dispone. En el 95% de las ocasiones, las aves, antes de levantar el vuelo, realizan una postura de prevuelo que es informativa para las otras aves sobre su intención. Así, cuando un individuo realiza el prevuelo, la incertidumbre sobre si el grupo de aves va a echar a volar se reduce mucho. La información puede ser utilizada para la persuasión. Mientras que informar es una acción directa y simple, persuadir tiene como finalidad publicitar o atraer. Por ejemplo los caracteres sexuales secundarios se desarrollan para persuadir, así como los hándicap de los machos. El lenguaje humano verdadero o verbal es diferente a la comunicación animal. Por otro lado cabe destacar que los humanos utilizamos de forma habitual la comunicación animal, a través por ejemplo de la expresión corporal, como las sonrisas, gritos o muecas. Este lenguaje no se conoce en ningún animal salvaje en la naturaleza, y se caracteriza por la flexibilidad de su código, la existencia de una sintaxis jerárquica y su extensibilidad indefinida.

TEMA 11

Comportamiento Cooperativo y Altruista

1.- Cooperación en Vertebrados: El altruismo animal siempre encuentra beneficios individuales, y se desarrolla destinada a mejorar el fitness genético; estadísticamente es igual de interesante ayudar a criar hijos o hermanos (con los hijos se comparte exactamente ½ de los genes; con los hermanos la probabilidad de compartir ½ de los genes es muy alta, aunque la proporción real puede ser superior o inferior). Los parientes cercanos son ecológicamente competidores, pero en muchos casos colaboran. Cuando las condiciones ambientales son hostiles, o el ambiente está saturado por la densidad de población, los adultos más jóvenes e inexpertos pueden tener una eficiencia tan baja criando solos que les es más ventajoso colaborar con sus progenitores. Sucede lo mismo cuando no hay parejas reproductoras disponibles. Los primeros estudios biológicos sobre el altruismo cooperativo fueron realizados en insectos eusociales; las hormigas. Actualmente se sabe que su incidencia es variable en distintos grupos de animales; se conocen por ejemplo 200 especies de aves y 120 de mamíferos. Todos los casos de altruismo cooperativo responden a uno de los dos siguientes modelos. El 80% de los casos corresponde a colaboradores en la zona de cría, y son generalmente los juveniles de la estación reproductora anterior. Los casos restantes responden a un modelo de reproductores cooperativos; se trata de machos y/o hembras subalternos que colaboran con la pareja reproductora alfa, de mayor éxito. El sesgo grande hacia una pareja alfa limita al resto del grupo por saturación del hábitat. Según el enfoque genético, los reproductores deben beneficiarse de la presencia de colaboradores para aceptarlos, pero los colaboradores deben lograr así mejorar su fitness futuro, promoviendo la supervivencia de sus padres y adquiriendo a la vez experiencia para la cría. Los colaboradores en aves pueden llegar a aportar hasta el 30% de la comida a los pollos, pero el total de comida aportado es el mismo (reduce el trabajo de los padres). Por ejemplo Woolfenden y Fitzpatric (1984) han realizado estudios experimentales con arrendajos

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Etología; la Ecología del Comportamiento Aphelocoma coerulescens. Identificaron varias aves que cebaban los pollos de un mismo nido. Las parejas se encuentran en un mismo territorio todo el año, pero observaron que todas las parejas tenían ayudantes, de media 1,8 ayudantes por pareja, tanto machos como hembras (más machos por dispersión natal femenina). Los machos, sin embargo, suelen heredar un fragmento del territorio natal después de cooperar con sus padres, después de cumplir 1 o 2 años de edad. Comprobaros que, de 165 ayudantes identificados, 64% ayudan a sus padres, 24% ayudan a uno de sus padres y su nueva pareja (el otro ha muerto), y el 4% restante ayuda a adultos no emparentados con el (tal vez para lograr heredar un territorio). Territorio A

Territorio A

(P)

(P)

Territorio B (F1)

Según el enfoque de la limitación ecológica por saturación del hábitat puede responder a los mismos casos que el genético. Siempre, un mismo comportamiento cooperativo depende de factores genéticos (fitness) y ecológicos (recursos). Por ejemplo en el caso anterior las ventajas genéticas se obtienen al criar hermanos y aumentar la probabilidad de supervivencia de los progenitores, pero las ventajas ecológicas, no menos importantes, son la herencia de un territorio por los descendientes que colaboran uno o dos años; conseguir un territorio es difícil. Esto explica el 4% de colaboradores no emparentados con los adultos a quienes ayuda. En muchos casos el factor ecológico limitante para los machos es el número de territorios con hembras libres, no los territorios libres. La predisposición genética de los machos para hacerse colaboradores fue estudiada por Charnov (1981) en poblaciones de aves con dispersión natal femenina. La incertidumbre sobre la paternidad, que hace que ningún macho pueda estar 100% seguro de que sus hijos sean biológicamente suyos, está muy relacionada con esta predisposición de los machos, no así para las hembras (salvo en algunas excepciones de engaños). De este modo los hijos saben con seguridad cual es su madre, pero no está tan claro quién es su padre. Así todo, los hermanos pueden dudar también de su relación, pues pueden ser de distintos padre; en este caso su consanguinidad se reduce a ¼. Además los hermanastros por parte de su supuesto padre pueden en realidad no tener ningún parentesco. En chacales las crías suelen quedarse a ayudar a criar a sus padres durante dos o tres años, aportando comida para la madre lactante y las crías (regurgita). Además ayudan en la protección contra las hienas, juegan con las crías y las expurgan. Se ha observado una correlación positiva clara entre el número de colaboradores en un grupo y las crías que sobreviven en el mismo. En cíclidos africanos del género Lamprologus existen también colaboradores emparentados con la madre (generalmente hijos) que ayudan a criar hermanos y limpiar el nido, aumentando la supervivencia de los alevines. Cuando muere la pareja reproductora los colaboradores ocupan su territorio. En aves Pomatostomus suelen formarse alrededor de cada pareja reproductora grupos de 10 o 12 individuos. Eliminando de algunos grupos 8 individuos colaboradores se observa como el éxito reproductivo de la pareja baja muy por debajo del de los grupos control. Para las aves es más ventajoso ocupar los territorios buenos o muy buenos que están ocupados que

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Etología; la Ecología del Comportamiento ocupar territorios malos vacíos. Cuanto peor sea la calidad del territorio de un colaborador, más probable es que pase a ocupar un territorio malo libre. La colaboración sin parentesco genético es también muy frecuente. Sucede en los casos en que la inclusión de hábitat mejora el fitness de los colaboradores facilitando su supervivencia. Es, por ejemplo, la señal de alarma, que atrae al depredador, pero avisa a los miembros del grupo del peligro. Es ventajosa para el individuo a pesar de parecer meramente altruista. El animal resuelve así el conflicto de “quedarse en el grupo y esperar haciendo aumentar la probabilidad de depredación en todo el grupo incluido él”, o “huir en solitario aumentando su probabilidad individual de ser depredado”. Es ventajosa en grupos independientemente del parentesco. En muchos casos la colaboración sin parentesco genético se explica por la existencia de inmigrantes no emparentados (generalmente del sexo que opta por las ventajas genéticas de reducción de endogamia). Estos individuos dispersivos colaboran en un territorio desconocido como pago para poder permanecer en el mismo. El caso de las mangostas Helogale sigue este modelo de dispersión y colaboración, que es en este caso mayoritariamente femenina. Las hembras cooperantes pueden llegar a manifestar una pseudogestación que se acompaña con la producción de leche. Gozan de la posibilidad eventual de reproducirse con un macho subordinado. Pero además las hembras inmigrantes pueden llegar a formar la pareja alfa (única que se reproduce) que tiene un turn-over o tasa de renovación de 3 o 4 años. De hecho, la mayoría de hembras receptivas son inmigrantes pues las hembras más fuertes que nacen en el territorio tienden a su vez a emigrar. Este mismo modelo también es seguido por muchas otras especies como los peces payaso. Estos peces crían en anémonas, a cuyas toxinas son inmunes. Estos recursos para criar son muy escasos. Los peces se dispersan en busca de placton, y comienzan a colaborar con una hembra con la que no están emparentados con la aspiración de llegar a heredar su anémona. El martin pescador africano colabora también con grupos con los que no está emparentado como precio para beneficiarse de las ventajas de poder entrar en el grupo. A diferencia de los que sucede con los individuos emparentados preadultos, los individuos inmigrantes no siempre son aceptados como colaboradores en el grupo, en este caso. Se han estudiado dos poblaciones distintas en Kenia. Una de ellas, en el lago Victoria, se encuentra en un espacio antropizado, abierto y amplio, con bastante oleaje, donde hay escasez de alimentos. En este caso el incremento del éxito de las parejas con colaboradores es muy significativo, y sólo hay un 37% de territorios sin colaboradores primarios (emparentados); además en un 20% hay incluso colaboradores secundarios (no emparentados) que son aceptados por el macho alfa. En la otra localidad, el lago Naivasha, pequeño y bien conservado, las cosas funcionan de forma distinta para la misma especie. En este caso el 100% de los colaboradores están emparentados, por lo menos, con uno de los dos miembros de la pareja reproductora; se trata de colaboradores primarios. En general suelen cebar a los pollos y cuidar del nido, pero en algunos casos los machos pueden cebar a la hembra e incluso emparejarse con ella, por lo que muchas veces los colaboradores no son tolerados por el macho alfa. Las buenas condiciones del hábitat, en este caso, facilitan el éxito y brindan muchos recursos en territorios de tamaño relativamente pequeño; esto explica que en el 72% de los nidos no existan colaboradores de ningún tipo. La selección de colaboradores en función del parentesco ha sido estudiada en abejarucos de frente blanca. En esta especie los colaboradores suelen ser individuos

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Etología; la Ecología del Comportamiento reproductores cuya reproducción ha sido frustrada, por ejemplo por depredación de huevos o no disponibilidad de pareja reproductora. En este caso los colaboradores seleccionan un nido en función de su parentesco genético con la pareja reproductora, y no colaboran en un nido al azar ni en el que se encuentre en un mejor territorio. La correlación positiva entre el parentesco, y la cooperación en caso de reproducción frustrada, juega a favor del fitness del propio individuo. No se sabe cómo estas aves pueden reconocer y valorar el grado de parentesco, y seguramente sea a través de aprendizaje. En especies con cría en comunidad, como las aves coloniales, existen conflictos y un elevado nivel de competencia conespecífica. Se trata del caso en que se unen muchas parejas en una localidad restringida. En este caso el macho expulsa a todos los colaboradores, incluídos los primarios. La jerarquía social que se establece entre las hembras está relacionado con el orden en el que las mismas realizan su puesta. Las hembras subordinadas ponen las primeras, y sus huevos son eliminados por sus superiores. Las hembras alfa son las últimas en hacer la puesta y eliminan muchos huevos de otras hembras que serán sus colaboradoras, ya que todas las hembras ceban a todos los pollos. Después de la puesta comienza la incubación, y en este momento las hembras dejan de eliminar huevos. Por ello las hembras de mayor éxito son las últimas en poner sus huevos; ninguno es eliminado. Los pájaros carpinteros americanos hacen almacenes de bellotas para asegurarse el alimento durante el invierno si son sedentarios, aunque una parte de la población es migradora. Entre los sedentarios se forman grupos de una pareja reproductora y cuatro crías de la estación anterior o por agregación de hermanos y hermanas. Se quedan en el grupo y ceban a los polos por las ventajas aportadas por el almacén de alimentos. En algunos grupos las hembras eliminan los huevos de las que ponen antes que ellas. Las eusociedades o verdaderas sociedades animales son conocidas sobre todo, sorprendentemente, entre los invertebrados. La única eusociedad de vertebrados descubierta hasta la actualidad, y aún no muy bien conocida, es la de las ratas topo ciegas. Estos roedores arrugados y lampiños viven en galerías enormes, en grupos muy grandes, y no suelen salir al exterior (excepto para la dispersión y formación de nuevas parejas reproductoras. Sólo existe una pareja reproductora por grupo, y una reina (al igual que entre las hormigas), única hembra reproductora de mayor tamaño que las demás Mediante feromonas esta hembra inhibe la reproducción de las otras hembras de la colonia. Además la reina cuanta con un harem de 1 a 4 machos fértiles vagos (no trabajan), pero sólo suelen reproducirse con uno de ellos. El resto de machos y hembras de la colonia se limitan a trabajar de forma altruista con la pareja reproductora, y probablemente muchos nunca se reproduzcan. Su éxito es mayor si colaboran con sus padres. Los más jóvenes y de menor tamaño son obreros y se encargan de ampliar las galerías, y recolectar raíces y tubérculos alimentícios. Los más viejos, de mayor tamaño, son soldados que defienden a la colonia de depredadores como las culebras. Entre los vertebrados los colaboradores suelen estar emparentados, pero no siempre es así. El fitness inclusivo o ganancia indirecta de aptitud es la autentica finalidad de el altruismo de los colaboradores primarios o emparentados. La independencia o tolerancia de colaboradores de una pareja reproductora está limitada o regulada por la benevolencia ecológica de su hábitat, y no tanto por el determinismo genético de la especie. Hay que tener en cuenta que un aumento de la probabilidad de supervivencia es indirectamente beneficioso para el fitness individual futuro o ganancia directa, por lo que a menudo las parejas reproductoras toleran a los colaboradores secundarios (en el 100% de los casos), y también

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Etología; la Ecología del Comportamiento influye en muchos casos para los colaboradores primarios. La asociación es beneficiosa para el fitness de la pareja reproductora y también de los propios colaboradores. La selección natural actúa tanto a nivel de la ganancia directa como de la indirecta.

Parentesco con pareja reproductora Ganancia en aptitud del colaborador Tolerancia por parte de la pareja reproductora (que obtine ganancia directa en aptitud) Relación o status social

Colaboradores primarios Sí

Colaboradores secundarios No

Indirecta (fitness inclusivo) y directa (supervivencia) Alta. En muchas especies. Beneficioso para la pareja y para sus descendientes.

Directa (supervivencia)

Juveniles de la estación anterior, familiares que no han tenido éxito reproductivo esta estación.

Baja. Sólo en hábitats poco benevolentes y/o en especies con dispersión natal segada a un sexo. Inmigrantes inicialmente subordinados en el grupo, que buscan establecerse.

2.- Eusociedades en Invertebrados: Podemos considerar que existe eusocialidad en las poblaciones sociales que cumplen las tres siguientes características; cuidados cooperativos de las crías, castas estériles especializadas en determinados trabajos, y solapamiento de las generaciones. Frente a una única especie de vertebrado eusocial conocida, la rata topo ciega, se conocen en la actualidad más de 12000 especies eusociales entre los insectos, en particular himenópteros, isópteros y homópteros, de enorme éxito evolutivo (Wilson, 1975). Las castas estériles especializadas en un trabajo siempre ha llamado la atención de los zoólogos evolucionistas, puesto que la existencia de individuos con estas características parece contradecir la teoría clásica de la selección natural. Los rasgos específicos de cada casta son muy variados y han debido evolucionar en individuos sin descendientes ¿Cómo se transmiten sus caracteres específicos de generación en generación si no se reproducen? Además de las hembras obreras, soldados y reinas y los machos, pueden observarse adaptaciones específicas dentro de cada casta en cada especie. El caso de las hormigas es destacable y ha sido muy estudiado, así como el de las abejas por su importancia en la polinización y producción de miel. Algunas hormigas obreras se especializan como contenedores de alimento. Su abdomen se hincha de forma muy notable, y estas hormigas no se pueden mover; se quedan en una cámara específica y alimentan a los otros individuos. Algunas hormigas soldado se especializan en la defensa, y sus enormes cabezas, además de estar dotadas de pinzas, tienen el tamaño exacto para bloquear la entrada a las galerías. Otra de las grandes cuestiones de interés es el hecho de que estos individuos colaboren de forma altruista con la reina. De nuevo este comportamiento incrementa notablemente el fitness inclusivo de todos los individuos de la colonia. Las ventajas son debidas a las restricciones ecológicas y a la predisposición genética; la madre de todos los individuos de la colonia es la reina, por lo que el grado de parentesco es muy elevado. En principio existen dos hipótesis no excluyentes que explican la evolución de las eusociedades. Ambas han podido ser confirmadas en las abejas cazadoras que crían en solitario, presuntamente muy emparentadas con los antecesores de los himenópteros sociales

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Etología; la Ecología del Comportamiento actuales. La ruta subsocial es aquella por la que las crías se quedan en el nido como colaboradores primarios con su madre, construyendo y protegiendo nidos sin criar en ellos. La ruta parasocial es aquella por la cual todas las hembras se agregan para criar aumentando su éxito. De forma secundaria, en estas agregaciones, pueden aparecer hembras dominantes y subordinadas (mientras que las hembras más jóvenes pueden ser sólo colaboradoras). La hembra dominante, que inhibe a las otras, se convierte en reina, y aparece así el solapamiento de generaciones. Las eusociedades tienen ventajas secundarias; por ejemplo, en el caso de las termitas, los protozoos simbiontes que digieren la celulosa sólo pueden ser transmitidos a las juveniles por trofalaxia anal. La hipótesis de la ruta parasocial puede parecer muy costosa y poco rentable, dado que en principio todas las hembras son reproductoras. Se han realizado experimentos que demuestran que las hembras subordinadas obtienen más éxito al agregarse con hembras alfa, que al criar en solitario. Solitaria

Gregarias 

 1,38 ± 0,02

Probabilidad de éxito

1

Parentesco medio con crías Contribución genética compartida

0,47

0,45

0,34

1

1,83 ± 0,57

1,39 ± 0,44

Existe también una tercera hipótesis; la ruta demográfica. En este caso los huevos tardan más en desarrollarse que la vida media restante para la hembra. Por ejemplo los huevos tardan 62 días, pero la probabilidad de supervivencia al cabo de 62 días después de la puesta para la hembra es p(62 días)=0,12. En este caso se ha demostrado que el éxito de las hembras es 6 veces superior en caso de agregación de hembras para criar que en el caso de criar sola. El parentesco entre los individuos himenópteros eusociales y las ventajas de la cooperación han sido estudiados por Charnov (1978). Estos son individuos haplodiploides, es decir que pueden tener n cromosomas (los machos), o 2n (las hembras). Esto tiene una gran importancia, ya que hace que el parentesco entre hermanas sea de ¾ mientras que la de hermana-hermano es de ¼ (para la hermana). No hay que olvidar que las castas estériles son de hembras. En las siguientes tablas se muestra el grado de parentesco entre hermanos y hermanas, y entre distintos parientes cercanos.

Hh

H

M

h

MH

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Mh

Etología; la Ecología del Comportamiento

Hermana r = 0,75 (0,5 de madre + 1 de padre) r = 0,5 (0,5 de madre + 0 de padre)

HERMANA (2n) p = ½ HERMANO (n) p = 1

REINA MACHO

Madre 0,5 1

Padre 0,5 0

Hermana 0,75 0,5

Hermano r = 0,25 (0,5 de madre + 0 de padre) r = 0,5 (0,5 de madre + 0 de padre)

Hermano 0,25 0,5

Hija 0,5 0

Hijo 0,5 1

Estos datos explican las ventajas genéticas de la cooperación, pero además explican el conflicto paterno-filial existente entre la reina y las obreras (sus hijas). La reina, emparentada de igual modo con sus hijos y sus hijas (como en todo animal) está interesada en críar hijos e hijas en las mismas proporciones. A las castas estériles formadas enteramente por hembras esto no es igual; como se observa en esta tabla su parentesco es mucho mayor con sus hermanas que con sus hermanos, y por ello les es más conveniente tener 3 hermanas por cada hermano. Aunque la reina pone huevos en proporción 1:1, el conflicto se resuelve a favor de las hijas ya que son las obreras, hembras, las responsables de criar a las larvas, y la proporción final suele aproximarse a la esperada para las hijas, es decir, 3:1. La diferenciación de hembras en princesa alada, obrera o soldado, lejos de venir genéticamente determinada, es inducida por la alimentación y las condiciones de su desarrollo, controladas también por las obreras. Así, teniendo en cuenta el solapamiento de generaciones, se demuestra cómo la reina gana mucho al inhibir la reproducción sexual de sus descendientes, pero al mismo tiempo sus hijas no pierden nada ya que tienen el mismo que si las hijas fuesen propias. 0,25 P (Reina)

P (Reina)

0,5

F1 (Hija)

0,5

0,5

F2 (Nieta)

F1(A) (Hija) 0,75 0,5 F1(B) (Hija)

La formación de nuevas colonias depende de la dispersión natal de las princesas. Después del vuelo nupcial las princesas fertilizadas caen al suelo y pierden sus alas. En el lugar en que cae, busca un lugar donde construir una pequeña galería para criar sola a la primer generación de obreras nurses; durante este tiempo no se alimentará (reabsorberá sus músculos alares), y nunca volverá a salir del subsuelo. Las obreras buscarán comida y alimentarán a la colonia por trofalaxia.

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