La epidermis del griego, epi: sobre; dermis piel

Clase 7 AV 2014

Células epidérmicas Vista tridimensional Vista superficial Vista en corte transversal

Cutina, cutícula y cera

Cutícula: el mayor componente es la cutina. La cutina es una red polimérica de acidos grasos oxigenados de C16 y C18, ligados entre sí por puentes ester (ácido/alcohol). • Para penetrar la cutina, los patógenos necesitan una cutinasa , que produzca la hidrólisis de las uniones éster. • Los monómeros son sintetizados desde acidos grasos Co A por oxidasas en el RE, transportados a la membrana plasmatica y secretados en la pared, y polimerizados en la misma pared

Estados en el desarrollo de la cutícula de las plantas

Estructura hipotética de una región de una red de cutina : 11 monómeros idénticos ÁCIDO TRI-HIDROXI(9, 10, 18) OCTODECANOICOICO

Cera epicuticular es una mezcla de lípidos no volátiles, solubles en cloroformo

• Está compuesta por una mezcla de cadenas largas hidrocarbonadas, ácidos, alcoholes cetonas, aldehidos y ésteres • Son sintetizadas desde ácidos grasos C16 y C18 por una elongasa localizada en el RE. Las reacciones involucran elongación, reducción, descarbonilación, oxidación Poco es conocido sobre la síntesis y el transporte a la pared .

Camino propuesto para la síntesis de los principales componentes de la cera

Esquema hipotético para el transporte de monómeros de cutina y cera al sitio de polimerización

• Flipasas son proteínas transmembrana que transportan lípidos • Transportan fosfolípidos entre las dos capas de lípidos que componen la membrana la membrana plasmática.El problema es la difusión por el centro hidrofóbico de la bicapa • Son independientes y bidireccionales, causando equilibrio reversible de fosfolípidos entre los dos lados de la membrana, mientras que otras son unidireccional y dependientes de energía usando Hidrolisis de ATP para bombear los fosfolípidos en una dirección preferida

Cera epicuticular en arveja y sorgo

Desarrollo de la cera epicuticular en la epidermis de sorgo

Tipos de células epidérmicas en dos especies de Gramíneas: caña de azúcar y avena

Hoja de maíz

Sección transversal de hojas de “laurel rosa y Lilium

Epidermis pluriestratificada. Cistolito-Litocisto. En “gomero”.

Cistolito-Litocisto: Desarrollo

Epidermis en vista superficial

Epidermis de diferentes Angiospermas: Vista superficial

Epidermis vista superficialcon SEM: en hoja de maíz y papa

Epidermis de caña de azúcar (Gramíneas) en vista superficial. Diferentes tipos de células

Estomas

Diferentes epidermis en diferentes especies de Angiospermas en corta transversal de hoja

Estomas de Gramíneas

Estomas Vista en sección transversal de la hoja

Estomas en hojas (agujas) de Pino

Estomas de Coníferas (Gimnospermas): Pinus y Sequoia

Origen de los estomas en Gramíneas (Poaceae)

En Angiospermas Dicotiledóneas: Tipos de estomas de acuerdo al número de células subsidiarias: En vista superficial

Estomas en hoja de remolacha En vista superficial

En c/t de la hoja

Estomas de caña de azúcar (Gramíneas)

Estomas de Gramíneas

Iniciales estomáticas y modelos en Gramíneas y Arabidopsis

Modelo de estomas normales y aberrantes de meristemoides satélites en WT, flp y tmm de cotiledones de Arabidopsis

Origen de los estomas

Origen de estoma en tabaco: En vista superficial

Origen de un estoma en tabaco: En corte transversal de hoja

Conceptos • • • •

Meristemoides División/es asimétrica/s División simétrica Linaje estomático

Origen de las células de guarda y de las células subsidiarias

Progresión a través del linaje del estoma • Heterodimerización de los factores de transcripción HelixLoop-Helix (HLH): SPEECHLESS (SPCH), MUTE, FAMA, SCREAM (SCRM), SCREAM2 (SCRM2).

• SPCH, MUTE, FAMA actúan como switches celulares para las transcisiones de los estados de transición • SPCHC: dispara la división asimétrica • MUTE : dispara la diferenciación del meristemoide en GMCs • FAMA: diferenciación de las células de guarda

SCRM y SCRM2 son dos proteínas HLH paralogas y parcialmente redundantes que integran los eventos de 3 estados transicionales de la diferenciación del estoma, con SPCH, MUTE y FAMA

Mutantes

Función

Intercambio de gases a través del estoma

Cierre de estomas Electrophysiological studies have identified: S-type anion channel: lento R-type anion channel: rapido

Cierre de estoma: Señal de Ca2++ coordina las actividades de canales múltiples y bombeo de H+. Modelo: 1.- ABA es percibido por un receptor 2.- Ca++ libre en el citosol incrementa (viene de la vacuola, del RE o del ámbito extracelular).Esto produce: 3.- Apertura de los canales de K+out y de aniones, e inhibe los canales de K+in. Muchos iones dejan la célula, y la turgencia se pierde y el estoma se cierra.

Citoesqueleto

Cripta estomática en hoja de laurel rosa (Nerium oleander L.

Tricomas

Tricomas

Desarrollo de tricomas glandulares de Ligustrum

Tricomas en Arabidopsis: desarrollo (SEM)

Pelos del algodón (SEM): en antesis y dos días después

Crecimiento del pelo de algodón: crecimiento difuso y apical

Epidermis de raíz

Desarrollo de pelos radicales

Tricoblastos en raíces de diferentes especies de Angiospermas: (i) cualquier célula puede originar un pelo; (ii) sólo las células pequeñas; (iii) sólo las células de hileras especiales

Raíz de Arabidopsis: Origen de los pelos radicales

Tricoblastos en Arabidopsis

Velamen en raíz de una orquídea epífita Velamen: epidermis múltiple

In formación sobre pelos radicales de una planta de centeno Dittmer 1937. Am. J. Bot. 24: 417-420: 1: Pelos radicales vivos: 14.335.568. 288, con una superficie total de 401,44 m2 2: Raíces: 13.815.672, con una superficie de 237,36 3: Superficie de raíces + pelos radicales= 638,80 4: Superficie total de la raíz : 130 veces mayor que la superficie de la parte aérea 5: Sumando la superficie de los espacios intercelulares, la superficie de la raíz fue todavía 25 veces mayor

FIN

Apéndice: Four Lips (FLP)

Diferenciación y Desarrollo de las células oclusivas en Arabidopsis

MMC

Formación de una meristemoide primaria por división asimétrica

Formación de estomas desde meristemoides satélites

Otras divisiones asimétricas que forman la meristemoide triangular

Se transforma en GMC

División simétrica

Diferenciación celular

Los estomas están separados por células vecinas

Desarrollo de estomas en epidermis de Arabidopsis (wt)

Azul: MMC (célula madre de la meristemoide) Rojo: Meristemoide Amarillo: GMC (célula madre de las oclusivas) Verde: células oclusivas

MEB (cryoscanning) del patrón de espaciamiento de los estomas en wt

Las flechas indican las meristemoides satélites

Mutación en el patrón de espaciamiento, Formando grupos de células estomáticas. (tmm, muchos labios)

Mutaciones en determinados genes producen grupos de células oclusivas indefinidos FLP codifica para una proteína, R2R3 MYB, que se expresa antes de la diferenciación terminal y que limita las divisiones celulares.

Mutante flp-1 y 2, con cuatro o tres células oclusivas (2 o 3 estomas pegados)

Mutante flp-7 y 8: cluster con muchas células

flp 7 y flp 8: • Presentan clusters con células de diferentes tipos: - oclusivas en desarrollo o que detuvieron desarrollo (sin engrosamientos en paredes correspondientes a los poros) - que no se pueden distinguir según un criterio morfológico • Los clusters aparecen en la epidermis con mayor frecuencia que los estomas

FLP controla patrón con que se disponen los estomas y el desarrollo de los estomas: Ontogenia en wild tipe: Meristemoide división asimétrica Guard Cell Mother (GCM) división simétrica 2 células que se diferencian en oclusivas

FLP controla patrón con que se disponen los estomas y el desarrollo de los estomas: • En mutantes flp-1 hay divisiones extra • Las divisiones podrían ocurrir en: - GMC - Células oclusivas jóvenes - Células no diferenciadas

• Las divisiones podrían ser simétricas o asimétricas

FLP controla patrón con que se disponen los estomas y el desarrollo de los estomas: Se estudiaron mutantes flp-1 según: 1. Ontogenia y morfología 1. Características de las células 2. Expresión de promotor específico

La ontogenia reveló que: • Las divisiones extra eran simétricas • Las divisiones extra ocurren en células que mantienen características de la GMC

La morfología reveló que:

• Los clusters presentan bordes lisos y • poca profundidad:

Los estudios de las células revelaron que : • Los engrosamientos característicos de GMC (que predicen plano de la división): - están presentes en GMC de mutantes - persisten en algunas células hijas (esto no sucede normalmente) • Las células que resultan de la división de GMC no siempre presentan el engrosamiento de pared en torno al poro

Células hijas de GMC: • A veces no presentan engrosamiento de pared en torno al poro • Tienen forma y tamaño correspondientes a la diferenciación final • Mantienen características propias de GMC como el engrosamiento de pared que indica plano de división

Entonces: • flp-1 causa la persistencia de la identidad de GMC en células hijas. Esto lleva a : - que se produzcan estomas ectópicos - se atrase la transición a células oclusivas

FIN