LOS BOSQUES SECOS DE LA COSTA ORIENTAL DEL LAGO DE MARACAIBO, ESTADO ZULIA. VENEZUELA Víctor M. Figueroa¹

INTRODUCCIÓN En un país como Venezuela, cuya diversidad fisiográfica y biológica es tan heterogénea, es prácticamente imposible realizar un inventario detallado de todos los ecosistemas presentes. Sin embargo, a través del estudio por bioregiones es posible generar información original acerca de la biodiversidad y los niveles de conservación de estas (Dinerstein et al., 1995; Aymard et al., 2009). Una de las características más interesantes que posee el país, es la marcada estacionalidad de las precipitaciones, patrón que determina un prolongado período de sequía el cual afecta notoriamente la estructura, composición florística y funcionamiento de numerosas comunidades vegetales situadas al norte del río Orinoco (Veillon, 1989; González, 2003). Entre estas se ubican los bosques deciduos o caducifolios, o con cierto grado de decidualidad, comunidades ampliamente conocidas como bosques tropicales estacionalmente secos o los bosques secos tropicales (Murphy & Lugo, 1986; 1995; Pennington et al., 2000; 2006). El bosque seco tropical también se define como una comunidad con una pronunciada estacionalidad de las lluvias (Mooney et al., 1980; 1995), con una vegetación donde más del 50% de las especies son decíduas (Sánchez–Azofeifa et al., 2005). En general, los bosques secos, son la expresión de un conjunto de estrategias ecofisiológicas de sus componentes que les permiten evadir el estrés hídrico que se presenta en la época de sequía, lo cual determina en buena parte su fisionomía, estructura y fenofases. La caída de las hojas si bien es un fenómeno estacional, dista de ser simultaneo para las especies que lo componen, dependiendo del comportamiento de éstas y de las condiciones hídricas del sitio en el cual se encuentran (posición fisiográfica y topográfica, características de los suelos, exposición, vientos y otros) y del grado particular de resistencia a la sequía que desarrollen las comunidades vegetales (Beard, 1946; Vareschi, 1982; Veillon, 1995; 1997). En relación a los bosques secos en Venezuela, Ewel y Madriz (1968) señalan que esta unidad vegetal cubre más área que cualquier otra zona de vida en el país. En su mayor parte está ocupado por los llanos, pero también incluye otras áreas al sur del Orinoco, Cordillera de la Costa, Andes y el Lago de Maracaino. El límite altitudinal inferior es el nivel del mar y el límite

superior se encuentra entre 400 y 1000 msnm, dependiendo de las condiciones de humedad, su promedio anual de temperatura varía entre 22 y 29ºC y la precipitación entre 800 a 1800 mm/año. Actualmente los bosques secos tropicales están sometidos a fuertes impactos como los cambios climáticos, la fragmentación de los hábitats por el fuego y la expansión de las áreas para los cultivos y la ganadería, por lo que se recomienda determinar estas áreas de alta prioridad para su conservación (Miles et al., 2006). Estos autores estimaron que quedan cerca de 1.048.700 km2 de bosques secos tropicales, de los cuales el 54,2% están ubicados en Suramérica, el resto esta equitativamente dividido entre norte y centro América, África y Eurasia, con una relativa pequeña proporción (3,8%) presente en Australia y el sureste asiático. El presente estudio aporta información original acerca de los bosque secos ubicados en la Costa Oriental del Lago de Maracaibo, estado Zulia, el mismo representa la primera contribución en detalle al conocimiento de la estructura y composición florística de los bosques de esta región del país, información que servirá para ayudar a los planes de conservación de la flora, fauna y el medio ambiente en general de esta importante región venezolana. Área de estudio El estudio se realizó en el sector Torre Toma, ubicado en el parque de recreación de la represa de Pueblo Viejo, municipio Lagunillas del estado Zulia, comúnmente represa de “Burro Negro” (Higgins et al., 1986), localidad que se encuentra bordeando el extremo sur del embalse, con una superficie aproximada de 14 km2., formando parte de la Reserva Hidráulica de Pueblo Viejo, ubicada aprox. 10º 11’ N; 71º 02’’ O, entre 60-330 msnm (Figuras 1 y 2). El Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables (1982), describe la vegetación en esta localidad como un Bosque semidecíduo Tropical con cobertura rala y baja altura del dosel. El uso que se le da a sus tierras es pecuario, especialmente en las llanuras o planicies aluviales de los ríos más importantes de la región: río Grande y río Chiquito.

¹Universidad del Zulia. Facultad de Agronomía. Escuela de Ingeniería Agronómica. Departamento de Botánica. Maracaibo. Venezuela. [email protected]

BioLlania Edición Esp. 10:189-196 (2011)

189

Higgins et al. (1986) señalan, que las características geográficas de la zona favorecen la existencia del parque y su zona de reserva, en cuya extensión se presentan tres diferentes tipos de paisajes: montaña, pie de monte y valle fluvial. Las elevaciones van desde los 60 hasta los 1.450 msnm en el cerro Socopo, lugar del nacimiento de los ríos Grande y Chiquito. Esta variación altitudinal hace que se presenten una gran variedad de tipos de vegetación, que van desde bosques primarios, ribereños y secundarios, los últimos son el resultado la tala indiscriminada y los incendios forestales.

Los datos climatológicos del área de estudio se tomaron de las estaciones Plan Bonito y La Bandera (Figura 3 a y b). La primera con una temperatura media anual de 27,9ºC, la pluviosidad de 1226,1 mm y una evaporación de 1790,8 mm anual, mientras que en la segunda se tienen 27,7ºC de temperatura media, 1560,6 mm de pluviosidad y una evaporación de 1826,2 mm totales al año. a)

b)

Figura 3.- Precipitación, temperatura y evaporación. (a) Estación Plan Bonito, (b) estación La Bandera.

Figura 1.Ubicación relativa del área de estudio en la Costa Oriental del Lago de Maracaibo, estado Zulia.

Figura 2. Panorámica del sector “Torre Toma”

190

La precipitación supera la evaporación durante 4 meses al año (Agosto–Noviembre), en la estación Plan Bonito (Figura 3a); mientras que en la estación La Bandera aumenta a 8 meses (Abril – Noviembre), lo que permite mantener la humedad en el suelo por mayor tiempo para beneficio de la flora existente en sus alrededores (Figura 3b). Las formaciones geológicas de la zona pertenecen al cuaternario-cenozoico, también existen pequeñas áreas que datan del Pleistoceno, al este y norte entre los dos ríos y una pequeña parte al oeste y sur del área de estudio que pertenece al Mioceno (Bellizzia et al., 1976). El área de estudio posee una extensión de 88.000 hectáreas, y está constituida por los sistemas de los ríos San Pedro, Misoa y Pueblo Viejo, sector limitado al norte por las explanadas de fines del terciario que recubren la formación El Milagro; al sur el sistema del río Motatán; al este, por la serranía MisoaTrujillo y al oeste por el Lago de Maracaibo, En esta área se encuentran las planicies de los ríos Misoa, Machango y Pueblo Viejo, siendo en este último donde está ubicada la zona de estudio y los márgenes cenagosos del Lago de Maracaibo. En este sector, se acumularon cono-terrazas del Cuaternario medio, por efecto de represamiento natural si-

tuado aguas abajo del actual embalse (COPLANARH, 1975). Métodos de muestreo Se establecieron diez parcelas de 50 x 20 m (0.1 ha), en la zona de reserva y seguridad del Parque Recreacional Pueblo Viejo (Figura 4); cada una de estas se dividió en 10 subparcelas de 10 x 10 m (Figura 5) de acuerdo a la metodología propuesta por Aymard y Cuello (1995). Se midieron e identificaron en el campo todos los individuos leñosos (árboles, arbustos y lianas), con DAP > 2,5 cm, la inclusión de un individuo en la parcela o subparcela, fue determinada por la posición del tallo a nivel del suelo, el cual debía estar dentro de los límites del rodal, y no por la posición del fuste a la altura del pecho (DAP). Se recolectaron muestras botánicas de las especies, en caso de no poder reconocerse el individuo censado en campo, estos se marcaron para retornar al sitio periódicamente y observar el período de floración y/o fructificación.

Figura 4. Distribución general de parcelas

Figura 5. Dimensiones de la parcela de 0.10 ha (Aymard & Cuello, 1995

La identificación de las especies se basó en la revisión y comparación de las muestras recolectadas con los exsiccata depositadas en los herbarios de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela (MY), Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Herbario de la Facultad de Agronomía de la Universidad del Zulia (HERZU), Herbario de la Universidad Nacional Experimental de los Llanos

Ezequiel Zamora (PORT), Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de los Andes (MER), Herbario del Museo de Biología de la Universidad del Zulia (HMBLUZ), Herbario de la Universidad Francisco de Miranda, Coro y Herbario del Instituto Universitario de Tecnología Alonso Gamero (CORO). También se utilizó literatura taxonómica especializada (Ayala y Zambrano, 1987; Gentry, 1993; Smith et al., 2004; Hoecke et al., 2008) y la consulta de especialistas en diferentes familias tropicales. Se elaboraron curvas de acumulación de especies de acuerdo a los criterios establecidos por Condit et al. (1996, 1998). Las curvas de acumulación muestran los cambios en la diversidad local (número de especies) con el aumento en el número de individuos medidos, y a la vez ayudan a determinar si la diversidad local ha sido adecuadamente estimada con el tipo de muestreo utilizado (tamaño de la muestra), así como también para calcular el número de especies que se esperaría encontrar en cada muestra si todas las parcelas tuvieran el mismo número de individuos. Composición Florística Los resultados del inventario indican que la flora de la reserva hidráulica de Pueblo Viejo está integrada por 105 especies, 84 géneros y 35 familias de plantas vasculares. Estos hallazgos sugieren que la zona estudiada tiene un número de especies muy cercano a la cota inferior reportada para un bosque seco tropical en Venezuela, la cual se ubica entre 110 y 170 especies y de 40 a 50 familias (González, 2003; Fajardo et al., 2005). La familia Leguminosae (sensu lato), fue el grupo dominante en el área estudiada al acumular 22 (20,95%) de las 105 especies, seguida por Capparaceae (Sensu lato) con 8 (7,62%), Euphorbiaceae con 7 (6,67%); Malpigihaceae con 6, Bignoniaceae y Flacourtiaceae (sensu lato) con 5 especies, respectivamente. La distribución de especies por familias, revela que aproximadamente el 70% de las especies se agrupan en solo 12 familias (73 taxa) del total registrado, cada una de estas, compuesta por tres o más especies, nueve (17,14%) de las familias censadas agrupan 2 especies cada una y 14 (13,33%), representada por una especie. Los géneros que agruparon el mayor número de especies fueron Capparis (sensu lato), Casearia con 5 especies respectivamente, y Acacia (sensu lato) con 3. Once géneros estuvieron representados por 2 especies y el resto (70) solo por una especie. Las siguientes especies no se encuentran registradas en el Catálogo de la Flora Vascular de Venezuela (Hoecke et al., 2008), Pereskia bleo, Capparis pittieri, Erythroxylum caribaeum, Platymiscium stipulare, Hiraea sanctae-marthae, Zanthoxyllum oxyphyllum, Serjania curassavica y Adelia ricinella.

191

Igualmente se registran 10 especies no reconocidas en dicho catálogo para el estado Zulia (Dasyphyllum vepreculatum, Clavija imatacae, Apeiba tiborbou, Vitex orinocensis, Machaerium robiniifolium, Calliandra surinamensis, Maytenus guyanensis, Cordia alliodora, Guatteria foliosa y Spondias mombin). Características estructurales La estructura general del bosque reveló que las comunidades vegetales evaluadas presentaron 2 estratos arbóreos. El estrato superior es más o menos continuo, con alturas entre los 8 y 15 m, representado por la presencia de numerosas lianas leñosas y muy pocos árboles emergentes, los cuales pueden alcanzar de 18 a 20 m. El segundo estrato se ubicó entre los 3 y los 6 m, presentó una mayor densidad de árboles en comparación al estrato superior, con diámetros menores. Se destaca que el estrato herbáceo (sotobosque) fue muy discontinuo, conformando por manchones aislados, e integrado casi exclusivamente por poblaciones de especies de las familias Poaceae y Bromeliaceae. El número de estratos de los bosques deciduos descritos en el sector “Torre Toma” difieren de los llanos orientales, quienes presentan un estrato arbóreo relativamente continuo de 12 m promedio en altura, dominados por Bourreria exsucca y Quadrella odoratissima (González, 2003). Sin embargo, las comunidades estudiadas coinciden con los bosques descritos para el noroeste de Venezuela, en los cuales su estructura está compuesta por dos estratos arbóreos, el superior midiendo entre 15 y 18 m de altura, incluyendo especies como: Bursera simaruba, Vitex orinocensis, Senegalia polyphylla, Amyris ignea, Cynophalla verrucosa y Morisonia americana. Fajardo et al. (2005), citan que en los bosques secos con pluviosidad alrededor de los 1200 mm/año o más, se pueden presentar dos o más estratos arbóreos claramente definidos; caso opuesto ocurre cuando la pluviosidad disminuye y el número de meses secos aumenta. Se midieron 2.036 individuos, con una densidad promedio de 203,6 individuos/parcela (0,1 ha). Las densidades máximas obtenidas fueron en las parcelas P9 y P8 con 253 y 240 individuos respectivamente, y las mínimas se registraron en las parcelas P1 y P2 con 85 y 105 (Figura 6). Las mayores densidades pueden asociarse a un grado de menor intervención, en virtud que estas parcelas se localizan en las zonas de mayor estabilidad ecológica (P9, P4 y P5), o donde las especies se encuentran más integradas su ambiente. Las menores densidades es debido a la intervención antrópica, en este sector las parcelas se encuentran muy cerca del Parque Recreacional (P1 y P2). La disminución en la densidad de la P7 con respecto a las parcelas vecinas se debe a la presencia de mayor cantidad

192

de lianas leñosas, quizás promueven la muerte y caída de árboles, lo que produce grandes claros en el bosque.

Figura 6. Número de individuos por parcela

Las especies con menor DAP (promedio de 2,55 cm) fueron Bredemeyera floribunda, Aspidosperma

cuspa, Bauhinia guianensis, Phyllanthus elsiae y Coutarea hexandra, y los taxa con más de 60 cm de DAP fueron: Platymiscium stipulare, Machaerium arboreum, Senegalia polyphylla y Ampelocera macphersonii. Los valores promedios de diámetro de la mayor parte de los individuos medidos fue menor a los 20 cm, lo que indica que los bosques son relativamente jóvenes, fueron intervenidos y que actualmente se encuentran en recuperación, o que las condiciones edáficas (probablemente suelos poco profundos y pedregosos) impiden que los árboles adquieran un mayor engrosamiento en diámetro. La complejidad estructural y la riqueza de especies conseguida en los bosques del estudio, se puede asociar con los bosques decíduos del estado Barinas, en suelos fértiles y precipitaciones superiores a los 1200 mm/año (Lamprecht, 1990). En la Tabla 1, se presentan las cinco especies con mayor IVI de las 10 parcelas estudiadas. Se aprecia que Senegalia polyphylla es la especie que presenta mayores valores de IVI en 6 de las 10 parcelas (96,98 unidades en P1: 96,98 en P4: 51,34; 62,39 en P5: 32,69 en P6; 57,95 en P7 y en P10 con 36,62). También se presentan otras especies codominantes, como Machaerium arboreum, presente en 4 de las 10 parcelas y dominante en P2 (IVI: 25,37) y P3 (60,03); Enterolobium cyclocarpum, especie con el mayor IVI en P8 (31,21) y Casearia sylvestris var. sylvestris que domina en P9 con un IVI: 26,14 y ocupa el segundo lugar en dominancia en P6 con 27,70 unidades de IVI. Se observó que existe cierta homogeneidad en los valores del IVI en todas las especies que ocupan los cinco primeros lugares, a excepción de Senegalia polyphylla que posee valores de 96,98 en P1. Las cinco especies con mayor valor de IVI en cada parcela suman 26 de 105 del total de taxa en el

área de estudio, lo que corresponde al 25% del censo realizado. Este resultado indica, que existe

un alto nivel de heterogeneidad especies en pequeñas superficies de terreno.

Tabla 1.- Cinco especies con el mayor índice de valor de importancia (IVI) por parcela

ESPECIE

P1

P2

NI

IVI

Senegalia polyphylla

30

96,98

Croton argyrophyllus

8

27,29

P5

IVI

Senegalia polyphylla

11

32,69

Casearia sylvestris

34

27,70

Belencita nemorosa

31

26,54

7

24,15

Astronium graveolens

6

23,26

Caesalpinia punctata

17

21,89

Calliandra surinamensis

4

19,72

Guatteria foliosa

40

19,34

Senegalia polyphylla

42

57,95

Alseis labatioides

26

24,56

Guateria foliosa

18

20,52

Machaerium arboreum

5

25,37

Cochlospermum vitifolium

6

25,23 P7

Coccoloba striata

1

23,00

Bursera simaruba

2

17,61

Machaerium arboreum

7

16,77

Caesalpinia punctata

5

14,42

Pterocarpus acapulcensis

6

15,52

23

60,03

Enterolobium cyclocarpum

14

31,21

8

21,90

8

26,36

Brownea coccinea

21

18,08

Belencita nemorosa

P4

P6

NI

Centrolobium paraense

Machaerium arboreum P3

ESPECIE

Senegalia polyphylla P8

Cereus hexagonus

6

16,74

Platymiscium pinnatum

8

14,45

Alseis labatioides

16

16,26

Senegalia polyphylla

5

13,88

Casearia praecox

15

16,15

Senegalia polyphylla

43

51,34

Casearia sylvestris

29

26,14

Machaerium arboreum

13

22,92

Marsdenia macrophylla

29

22,47

Leucaena leucacephala

15

21,92

P9

Alseis labatioides

26

21,70

Vitex compresa

22

20,00

Senegalia polyphylla

8

19,67

Hippocratea volubilis

18

16,85

Hippocratea volubilis

26

19,20

Senegalia polyphylla

56

62,39

Senegalia polyphylla

25

36,62

Alseis labatioides

42

38,67

Belencita nemorosa

20

20,52

Machaerium robiniifolium

11

27,01

Machaerium robiniifolium

11

19,32

Serjania curassavica

24

21,93

Casearia sylvestris

12

14,51

Erytroxyllum caribaeum

26

10,61

Alseis labatioides

12

11,90

Al considerarse los datos de IVI para cada parcela, se observa la tendencia de agrupamiento, con los cuales se crearon rangos que se clasifican de la siguiente manera: las especies con IVI entre 0 - 3 (especies raras), 3 - 7 (especies de baja importancia), 7 - 10 (especies de moderada importancia), 10 - 30 (especies codominantes), 30 – 60 (especies dominantes) e IVI mayor a 60 las especies muy dominantes (Figura 7). Bajo esta clasificación solo Senegalia polyphylla supera la barrera de las 60 unidades porcentuales de IVI, para ubicarse como la especie más dominante en el bosque decíduo del sector “Torre Toma”. Las especies en el rango de

P10

dominantes (presentes en el 60% de las parcelas) fueron Machaerium arboreum en P3, Senegalia polyphylla en P7 (57,95); P4 (51,34); P10 (36,62); P6 (32,69) y Enterolobium cyclocarpum en P8 con 31,21. El rango de IVI entre 10-30 (codominantes), se presentan en todas las parcelas, agrupando el mayor número de especies, superando en cantidad a las de moderada importancia, estableciendo una variación desde el punto de vista florístico a través de la combinación de sus valores de densidad, frecuencia y dominancia relativa de las especies. La mayor catidad de especies se ubico en el rango de consideradas raras (muy bajos valores de IVI),

193

están son las que permiten establecer la diversidad florística en la zona de estudio.

Figura 7.- Clasificación de especies por rangos de IVI.

Figura 8. Curvas de acumulación de especies por parcela

Figura 9. Dendrograma de las 10 parcelas

La densidad presenta valores bajos entre 85 y 105 individuos (P1 y P2) y mayores entre 240 y 253 (P8 y P9). La baja densidad de individuos en los sectores P1 y P2, es probablemente a la remoción de individuos y a las extensas talas selectivas, por estar éstas parcelas muy cerca de la zona de influencia del parque recreacional. La densidad en las restantes 6 parcelas, es muy parecida a la de las localidades P9 y P8, lo que indica que en las comunidades menos intervenidas, la densidad promedio de árboles puede estar cercana a los 225 individuos

194

(2.250 ind/ha), valor superior al número total de individuos de las 10 subparcelas evaluadas (2.036). En cuanto al área basal destaca la parcela P6, con 3,37 m², valor bajo en comparación con otros bosques tropicales húmedos. Las áreas basales más bajas fueron 1,7 m²/ha (P1) y 9,7 m²/ha (P2), estas se reportan para el sector de la colina (parcelas 1 y 2), sector que también presentaron menor densidad, riqueza en familias y especies. El alto valor de la parcela 6 es debido a la presencia de individuos de gran porte de Senegalia polyphilla (“Tiamo”), la especie dominante en estos bosques. El área basal acumulada produjo un valor de 20,58 m²/ha. Las curvas de acumulación de especies muestran la forma en que se van agregando especies a medida que va adicionando el número de individuos De acuerdo a este gráfico (Figura 8), la parcela P10 es la que muestra la pendiente más pronunciada, lo que equivale a una mayor diversidad, asociada a una distribución equitativa entre las especies de la zona de estudio, es decir que existe proporcionalidad entre el número de especies y el área. El comportamiento que presenta la acumulación de las especies entre P2 y P9, no pareciera tener diferencias significativas en cuanto a este análisis; aspecto que difiere cuando se observa el comportamiento de P1, en la cual se acumulan especies en poca superficie y se mantienen a medida que esta se va incrementando. Los resultados obtenidos muestran la existencia de una gran similaridad florística entre las parcelas, entre P9 y P10 (71,7%), disminuyendo secuencialmente al compararse P10 con las parcelas P8, P7, P6, P5, P4 y P3, todas con una similaridad superior al 50%, es decir una composición florística más o menos similar (Tabla 2). En cuanto al análisis de agrupamiento (Figura 9), se muestra con claridad la conformación de grupos con composiciones florísticas y dominancias parecidas, en este sentido, el grupo más homogéneo, fue el grupo 1, que reúne a las parcelas P10 y en un pequeño subgrupo a las P8 y P9. Este grupo 1, a su vez tiene cierta similaridad con el grupo 2, conformado por P5, P7 y P4, quedando alejados de estos dos, los grupos 3 y 4, que conforman P3, P2 y P1. Este resultado confirma que las parcelas más alejadas de la influencia del parque recreacional, son las que presentaron mayor integridad estructural y florística, variando en composición de especies de acuerdo a la distribución local, con más de un estrato arbóreo, y con los mayores valores de diversidad a nivel de familias y especies.

CONCLUSIONES En Venezuela, es posible reconocer un incremento marcado en la complejidad estructural del bosque y su riqueza florística, cuando las precipitaciones sobrepasan los 1000 mm/año. Es importante desta-

car, que los bosques tropicales caducifolios presentan variaciones estructurales y cambios en la composición florística, cuando la lluvia total anual se incrementa sobre los 1.200 mm y se reduce el

número de meses secos al año de 4 a 6 a un período más corto no mayor de tres meses, (González, 2003).

Tabla 2. Índice de similaridad de Sorensen P2 P1 P2 P3 P4

27,12

P3

P4

P5

P6

P7

P8

P9

P10

22,22

26,09

27,12

29,51

22,22

37,68

32,84

32,91

56,10

54,55

41,03

65,00

38,36

47,73

44,19

46,94

65,22

39,02

42,86

54,55

41,30

44,44

50,98

63,64

62,22

67,47

53,06

50,00

61,11

65,00

65,75

47,73

46,51

57,14

56,00

48,89

50,00

62,00

45,78

46,91

51,61

64,58

68,52

P5 P6 P7 P8 P9

De acuerdo a Fajardo et al. (2005) las 10 familias de mayor importancia en los bosques secos de Venezuela son: Bignoniaceae, Boraginaceae, Capparaceae (actualmente Brassicaceae), Euphorbiaceae, Fabaceae (Sensu lato), Flacourtiaceae (Sensu lato), Malpighiaceae, Rubiaceae, Rutaceae y Sapindaceae. El área del estudio comparte todas estas familias, en las cuales se agrupa el 70% de las especies estudiadas, aunque con un orden diferente de importancia, además el sector incluye especies propias de bosques muy secos, tales como: Cereus hexagonus y Quadrella odoratissima. El resultado del censo florístico en el sector “Torre Toma” presenta resultados en sus variables floristicas y estructurales muy similares a las de otros bosques decíduos de Venezuela. Dos de las especies más comunes de los bosques secos venezolanos (Senegalia polyphylla y Handroanthus serratifolius) están también presentes en el área del estudio. Las diferencia florísticas de estos bosques con otros de regiones secas es probablemente por al incremento en la precipitación (mayor a los 1200 mm) y la influencia de elementos florísticos de regiones cercanas, tal es el caso de Ampelocera macphersonii, especie muy común en la región del estudio, con anterioridad conocida de Costa Rica, Panamá, noroeste de Colombia, Ecuador y Perú. El bajo número de especies (105) encontrado en las 10 parcelas de 0.10 ha (1 ha) confirma la tendencia que los bosques secos de Venezuela no son tan ricos en especies en comparación con otros bosques tropicales secos (Gentry, 1982; 1988; 1995). Por ejemplo, Lott et al. (1987) consiguieron 176 especies en 0.3 has en Jalisco, México, Gillespie et al. (2000), encontraron 204 taxa en fragmentos de bosques secos en Costa Rica y Nicaragua, mientras que Killen et al. (1998) presentaron registros de 281

71,70

especies para 1 ha (DAP>5 cm), promediando 70,8 especies en 0,1 ha, en la región de Chiquitanía en Bolivia. La densidad de especies por parcela ratifica que no existen diferencias significativas que determinen la heterogeneidad del bosque donde se realizó el estudio. El área del estudio presenta una gran mayoría de los componentes arbóreos con bajo valor de DAP, lo que deduce que es un bosque joven o que atraviesa un proceso sucesional secundario. La similaridad medida a través del índice Sǿrensen, indica que en general las parcelas presentan alta homogeneidad, a excepción de la parcela P1, que posee valores menores a 33%, este último determinado por la intervención antrópica. Finalmente, el presente estudio representa el primer aporte en detalle al conocimiento de la estructura y composición florística de los bosque secos situados en la Costa Oriental del Lago de Maracaibo, comunidades poco conocidas y todavía bien conservadas, por lo que se sugiere continuar con estudios similares en las partes altas y medias de la cuencas de los principales ríos que alimentan los reservorios de agua de este importante sector del país.

AGRADECIMIENTOS Se agradece a Gerardo Aymard por la revisión crítica del manuscrito.

BIBLIOGRAFÍA Ayala J. y N. Zambrano. 1987. Inventario florístico y ecológico de los sectores Burro Negro y Aricuaizá del estado Zulia. Tomo I. Informe de pasantía realizada en Tablica, como requisito parcial para optar al título de Ingeniero Forestal, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela. Aymard G., R. Schargel, P. Berry y B. Stergios. 2009. Estudio de los suelos y la vegetación (estructura, composición florística

195

y diversidad) en bosques macrotérmicos no-inundables, estado Amazonas Venezuela (aprox. 01° 30’ -- 05° 55’ N; 66° 00’ -- 67° 50’ O). Biollania (Edic. Esp. ) 9: 6-251. _____ y N. Cuello. 1995. A manual for using 0.1 hectare surveys, methods for rapid assessment of woody plant diversity. Biodiversity measuring and monitoring international course, Smithsonian Institution / Man and Biosphere Biodiversity Program. Beard. 1946. Los clímax de la vegetación en América tropical. Revista Facultad Nacional de Agronomía. Medellín. Universidad de Antioquia. 6(23): 225-293. Bellizzia, A. N. Pimentel y R. Bajo. 1976. Mapa geológico estructural de Venezuela. NC-19-IV y NA-18-I. Condit, R., R. B. Foster, S. P. Hubbell, R. Sukumar, E. G. Leigh, N. Manokaran, S. Loo de Lao, J. V. LaFrankie & P. S. Ashton. 1998. Assesing forest diversity from small plots: Calibration using species-individual curves from 50-ha plots. Pp. 247268. In: Measurering and Monitoring Forest Biological Diversity: The inernational network of Biodiversity Plots. F. Dallmeier & J. Comiskey (Eds.). Smithsonian Institution/Man and the Biosphere Biodiversity Program, Washington, DC. _____, S. Hubbell, J. Lafrankie, R. Sukumar, N. Manokaran, R. Foster, & P. Ashton. 1996. Species-area and speciesindividual relationships for tropical trees: A comparison of these 50-has plots. J. of Ecology 84: 549-562. Comisión del Plan Nacional de Aprovechamiento de los Recursos Hídricos (COPLANARH). 1975. Atlas del inventario nacional de tierras. Región Lago de Maracaibo. Caracas. Venezuela. Dinerstein, E.; D. Olson; D. Gram.; A. Webster; S. Primm; M. Bookbinder y G. Ledec. 1995. Una del estado de conservación de las eco-regiones terrestres de América Latina y el Caribe. Fondo Mundial para la Naturaleza. Banco Mundial. Washington, D.C. Ewel, J. y A. Madriz. 1968. Zonas de Vida de Venezuela. Memoria Explicativa Sobre el Mapa Ecológico. MAC. Editorial Sucre. Caracas. Fajardo, L., V. González, J. M. Nassar, P. Lacabana, C. A. Portillo, F. Carrasquel,& J. P. Rodriguez. 2005. Tropical Dry Forests of Venezuela: Characterization and Current Conservation Status. Biotropica 37(4): 531–546. Gentry, A. 1995. Diversity and floristic composition of neotropical dry forest. Pp. 146-194. In: Seasionally dry tropical forest. S. Bullock, H. Money & E. Medina (Eds.), Cambridge University Press. _____. 1993. A field guide to the families and genera of woody plants of northwest South America (Colombia, Ecuador, Perú) with supplementary notes on herbaceous taxa. Conservation international. Washington, DC. _____. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests. Proc. Nat. Acad. Sci. 85:156-159. _____. 1982. Patterns of neotropical plant species diversity. Evol. Biol.. 15: 1-84. Gillespie T., A. Grijalba & C. Farris. 2000. Diversity, composition, and structure of tropical dry forest in the Central America. Plant Ecology 147: 31-47. González, V. 2003. Bosques secos. Pp. 735-744, In: Biodiversidad en Venezuela. M. Aguilera, A. Azocar y Eduardo González-Jimenez (Eds.). Fundación Polar y Editorial ExLibris. Caracas, Venezuela. Higgins, C. E., J. Márquez y S. Strano. 1986. Reglamento para el parque natural Pueblo Viejo. Normas para el usuario. Colegio Ntra. Sra. de Chiquinquirá; Hermanos Maristas de Venezuela. Centro de Ciencias Marista. Maracaibo, estado Zulia. Hokche O., P. Berry y O. Huber. 2008. Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela. Fundación Instituto Botánico de Venezuela. Caracas. Venezuela. Killen T., A. Jardim, F. Mamani & N. Rojas. 1998. Divesrsity, composition and structure of a semideciduous forest in the Chiquitanía region of Santa Cruz, Bolivia. J.Trop. Ecol. 14: 803-827.

196

Lamprecht, H. 1990. La silvicultura en los tropicos. Cooperación técnica República Federal de Alemania. Eschborn. Germany. Lott, L., S. Bullock & A. Solis. 1987. Floristic diversity and structure of upland and arroyo forest of coastal Jalisco. Biotropica 19:228-235. Miles, L., A. Newton, R. DeFries, C. Ravilious, I. May, S. Blyth, V. Kapos & E. Gordon. 2006. A global overview of the conservation status of tropical dry forests. J. Biogeogr. 33: 491– 505. Mooney, H., S. Bullock & E. Medina. 1995. Introduction. Pp. 146194. In. Seasonally Dry Tropical Forest, S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (Eds.). Cambridge University Press. New York. USA. _____, A. Bjorkman, A. May, E. Medina y B. Tolimpson. 1980. The study phisiological ecology of tropical plants. Current status and needs. Bio-Science. 30:22-26. Murphy, P. & A. Lugo. 1995. Dry forests of Central America and the Caribbean. Pp. 9–29. In: Seasonally Dry Tropical Forests, S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (Eds.). Cambridge University Press, New York. USA. _____. 1986. Ecology of tropical dry forest. Ann. Rev. Ecol. Syst. 17:67-88. Pennington, T., G. Lewis & J. A. Ratter. 2006. An overview of the plant diversity, biogeography and conservation on Neotropical savannas and seasonally dry forests. pp. 1-27. In: R. T. Pennington, G. P. Lewis & J. A. Ratter (eds.) Neotropical savannas and dry forests: plant diversity, biogeography and conservation. Taylor & Francis Group, LLC de Boca Ratón, Florida. USA. _____, D. E. Prado & C. Pendry. 2000. Neotropical seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes. J. of Biogeography 27: 261-273. Sánchez–Azofeifa, A., G. M. Quesada., J. Calvo, J. Rodriguez, J. Nassar, T. Garvin, R. Herrera, S. Schnitzer, K. Stoner, D. Lawrense, J. Gamon, S. Bohlman, P. Van Laake & M. Kalascka. 2005. Research priorities for tropical secundary dry forest. Biotropica. 37:477-485. Smith, N., S. Mori, A. Henderson D. Stevenson & S. Heald (Edis.). 2004. Florewing plants of fhe neotropics. Princeton University Press in Association with The New York Botanical Garden. Princeton, New Yersey. Vareschi, V. 1992. Ecología de la vegetación Tropical (con especial atención a investigaciones en Venezuela). Soc. Venezolana de Ciencias Naturales, Caracas. Veillon, J. P. 1997. Los bosques naturales de Venezuela. Parte III. Los bosques tropófitos o veraneros de la zona de vida de Bosque Seco Tropical. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes, IFLA, Mérida. Venezuela. _____. 1995. Los bosques naturales de Venezuela. Parte II. Los bosques xerófilos de las zonas de vida: Bosque Espinoso Tropical y Bosque Muy Seco. Universidad de Los AndesMARNR-SEFORVEN. _____. 1989. Los bosques naturales de Venezuela. Parte I. El medio ambiente. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela.