Análisis polínico

Análisis de carbones y maderas Macrorrestos vegetales

Identificación de frutos y semillas

Metodología del estudio de fitolitos

Técnicas de datación, Plioceno y Cuaternario Importancia de los resultados negativos

Extinciones durante el Cenozoico ibérico

Refugios glaciales en la Península Ibérica

Pinus pinaster: aspectos paleogeográficos

Dinámica glacial y postglacial de Fagus en la Península Ibérica El olivo: historia de una especie emblemática

ANÁLISIS POLÍNICO El análisis polínico permite elaborar secuencias de cambio vegetal a lo largo de dilatados períodos de tiempo, con una amplitud que va desde millones de años hasta décadas, incluso años. La palinología existe como disciplina debido a dos hechos de carácter fortuito: en primer lugar, la gran resistencia de la pared polínica a la degradación química y microbiana; en segundo lugar, el hecho de que la dispersión de muchos tipos de granos de polen y esporas es atmosférica, o sea, de gran amplitud espacial. En cierto modo, este método de reconstrucción de paleoambientes se basa también en el fracaso adaptativo de una ingente cantidad de granos de polen que, lejos de alcanzar con éxito su meta biológica (órgano reproductor femenino de la especie en cuestión), se pierden en el mar o en la superficie continental y acaban por ser incorporados al contingente fósil de un estrato geológico.

Los granos de polen y esporas, como otros microfósiles no polínicos, son muy resistentes a la degradación biológica debido a la alta resistencia de su capa exterior denominada exina o esporodermis. La composición de la exina no está aún completamente definida aunque se sabe que es una mezcla de ácidos grasos, fenilpropanoides, ácidos fenólicos y trazas de carotenoides. Esta pared exterior del grano de polen sufre el proceso de fosilización, mientras que el contenido celular del grano de polen, así como la celulosa que forma su pared interior, se degrada. Además de una alta resistencia, la exina de los granos de polen y esporas presenta un valor taxonómico dado que cada especie los produce con diferentes características morfológicas en la exina. Estas formas y ornamentaciones diferentes, así como el tamaño de los granos de polen es lo que permite al analista la identificación de los distintos taxones en el microscopio óptico.

La palinología parte de la asunción de que la relación cuantitativa del polen con la vegetación es lineal, es decir, que cuanto mayor es la presencia de un taxón determinado mayor será la concentración de su polen o esporas. El excedente depositado en diferentes sedimentos, es preservado y fosilizado bajo determinadas condiciones de anoxia, que prevengan la oxidación, y estabilidad del sedimento que eviten la erosión u otros procesos que retrabajen el depósito.

La rutina necesaria para extraer el conjunto de “palinomorfos” de un sedimento implica un tratamiento físico-químico en el laboratorio y un posterior análisis microscópico y estadístico. Se puede comprender que la identificación y recuento requieren de

Granos de polen al microscopio electrónico de barrido. A: Pinus. B: Asparagus. C: Daphne. D: Typha

Esporas y granos de polen fósiles al microscopio óptico. A: Espora de Riccia. B: Espora de Zygnema. C: Tétrada polínica de Periploca. D: Grano de polen de Silene

Bases metodológicas del análisis polínico para la reconstrucción de paleoambientes

una colección de referencia, especialización adecuada y buena dosis de paciencia. El hallazgo exitoso es, como ocurre en la mayoría de las ramas de la paleontología, resultado de una mezcla a partes iguales de experiencia, intuición y buena suerte. El tipo de sedimento más recurrido es de carácter orgánico, la mayor parte de las veces recuperado por sondeo de percusión o hidraúlico en un fondo lacustre o una turbera, a veces también en fondos oceánicos. Sin embargo, en ambientes sedimentarios áridos, los depósitos lacustres y turbosos brillan por su escasez, de manera que a menudo se recurre a estratos minerogénicos de cuevas y abrigos o al análisis polínico de paleosuelos, espeleotemas en sistemas kársticos o coprolitos (heces fosilizadas) de diversos animales. Una vez extraídos los sedimentos son datados normalmente de manera absoluta, empleando elementos radioactivos (carbono, uranio-torio, plomo, cesio, etc.), o técnicas más modernas como la estimulación óptica (OSL), térmica (TL) o el uso de la incidencia de elementos cosmogénicos. A partir de aquí se puede establecer el cambio en la composición vegetal de un área determinada a lo largo del tiempo. Para ello se producen modelos de edad-profundidad que relacionan las fluctuaciones de cada parámetro con una edad particular y con las transformaciones previas y sucesivas en la secuencia. Los resultados palinológicos en sentido estricto se suelen presentar en forma de diagrama polínico . Los diagramas suelen representar en el eje de ordenadas la profundidad alcanzada por el registro y/o el modelo de edad obtenido en donde además se detallan las muestras concretas que fueron datadas de forma absoluta. En el eje de abscisas inferior aparecen las proporciones obtenidas para cada taxón en cada muestra, mientras que en las abscisas superiores aparecen los nombres de los taxones o grupos de taxones encontrados. Existen otros tipos de representaciones diagramáticas, como los histogramas, donde la estructura gráfica es la misma pero las proporciones de cada muestra de polen analizada se representan en forma de barras. Esta aproximación gráfica es adecuada cuando los análisis no se pueden re-

alizar en registros continuos sino en secciones de un depósito que por diferentes causas no se pueden muestrear de manera continua. El diagrama polínico, en la forma que sea, facilita la respuesta de las preguntas inicialmente planteadas por el analista. Por ejemplo se puede analizar la sucesión de taxones en la secuencia temporal y relacionarlos así con cambios en el clima o con otros indicadores de los que se disponga (cambios en la composición inorgánica de un sedimentos, marcadores geológicos o sedimentológicos, etc.). En otras ocasiones los registros permiten responder a preguntas relacionadas con el uso del paisaje por parte del hombre. Especialmente cuando aparecen indicadores claros como granos de polen de cereales, especies relacionadas con el pastoreo o la agricultura, o cuando existen cambios estructurales en la vegetación vinculados al uso del fuego. A lo largo de esta monografía se presentan numerosos casos de cómo se interpreta un diagrama polínico. La identificación polínica no siempre puede alcanzar el nivel taxonómico de especie dado que las particularidades de la exina no son siempre distinguibles al microscopio óptico para alcanzar el máximo nivel taxonómico (como es el caso de los pinos) y a veces son difíciles incluso entre géneros (en el caso de las gramíneas). Por otra parte las especies cuya dispersión polínica depende sobre todo del viento, los así llamados anemófilos, producen una mayor cantidad de polen que, consecuentemente, alcanzará una mayor distancia y aparecerá de algún modo sobrerrepresentado en el sedimento. Sin embargo, los taxones zoófilos, cuya polinización depende de insectos, aves u otros animales, tienden a producir una muy pequeña cantidad de polen. Es por ello que su representación en los registros es escasa. Aunque actualmente se trabaja para realizar correcciones cuantitativas para evitar el sesgo en los resultados, tradicionalmente el analista considera en su interpretación la productividad polínica de las especies de manera que un alto porcentaje de polen anemófilo tendrá menos relevancia que una presencia, aunque sea marginal, de un polen zoófilo.

ANÁLISIS DE CARBONES Y MADERAS entorno más próximo al lugar de hábitat se convierte en una tarea cotidiana y recurrente, que termina dejando restos de las formaciones vegetales leñosas que existían en el lugar en forma de carbones depositados en los sedimentos. De forma natural, los

Y. CArríOn-MArCO

La presencia de carbones en los yacimientos arqueológicos constituye la evidencia directa del uso de la madera por los grupos humanos en el pasado. Para las sociedades que utilizan la madera como principal fuente de combustible, el acarreo de leña desde el

Síntesis del método de muestreo, análisis e interpretación de los restos de carbón y madera

E. BADAL

Madera de nogal (Juglans regia). Detalle de los tres planos anatómicos (Badal 2006)

incendios forestales, con sus ciclos más o menos largos, también dejan residuos que se acumulan en medios sedimentarios y que son reflejo de la vegetación preexistente al fuego y que se ha quemado con el incendio. El estudio de la madera y el carbón tiene como objetivo reconstruir la vegetación en un momento del pasado, su evolución a lo largo del tiempo y la ocurrencia de fuegos, así como conocer los usos y gestión de los vegetales por parte de los humanos. Para alcanzar estos objetivos, es necesario aplicar una metodología precisa para la recuperación y análisis de los restos. En primer lugar, siempre hay que conocer la procedencia del carbón y a qué contexto arqueológico o natural se asocia, ya que esto es fundamental para su interpretación. En contextos arqueológicos y dependiendo de a qué fin ha sido destinada la madera (combustible, construcción, forraje para el ganado, etc.), ésta puede quedar sedimentada de forma diferente. Como consecuencia, el carbón se puede encontrar disperso por los sedimentos, concentrado en niveles de incendio del hábitat o asociado a estructuras arqueológicas; mientras que los carbones pocedentes de incendios forestales siempre se hallan en depósitos naturales sin evidencias humanas asociadas. En los yacimientos arqueológicos, el carbón disperso por los sedimentos es, normalmente, el resultado del vaciado y limpieza de diversos hogares. La interpretación ecológica de este carbón parte del principio de que la recogida de leña no es selectiva sino oportunista, es decir, que está en función de su disponibilidad y abundancia en el medio; por lo tanto, estas recogidas aleatorias suponen un muestreo involuntario de las formaciones vegetales

existentes en el entorno del lugar de hábitat. Si se cumple este principio y el carbón es además producto de una actividad con duración temporal suficiente, los resultados pueden ser interpretados en términos de vegetación, es decir, reflejan la flora local y su abundancia relativa (Chabal 1997). Por el contrario, el carbón asociado a estructuras es el resultado de una acción más concreta y puntual en el tiempo. En el caso de los hogares, por ejemplo, éstos contienen los restos carbonizados de la madera aportada en la última recogida de leña. Estos datos pueden complementar los de los resultados obtenidos a partir de los carbones dispersos, pero nunca deben ser cuantificados o interpretados en términos de vegetación (Badal 1992). Del mismo modo, las especies para la construcción o la elaboración de útiles se seleccionan en base a las cualidades físicas y mecánicas de su madera, y éstas pueden transportarse desde grandes distancias si la flora local no cubre las necesidades. El método más efectivo para la recuperación del carbón y de otros restos bióticos es la toma sistemática de muestras de sedimento durante el proceso de excavación, adaptándose a su sistema de cuadrículas, capas artificiales, unidades estratigráficas, etc. Las muestras se pueden tamizar en seco o con agua, aunque el sistema más rápido y eficaz es la flotación en cuba, que facilita el procesado de grandes volúmenes de sedimento, la recuperación de un amplio abanico de restos orgánicos (semillas, carbón, ictiofauna, avifauna, malacofauna, etc.) y su posterior selección. Una vez separado y seco, cada fragmento de carbón constituye una unidad de recuento y análisis. La identificación botánica del carbón se basa en la estructura anatómica de la madera. La madera de las plantas superiores se puede identificar hasta el rango específico analizando los tejidos vegetales en los tres planos anatómicos: transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial. El rango de identificación puede ser desde el grupo hasta la especie, dependiendo de las propias características anatómicas de la madera, del estado de conservación y del tamaño de los restos. Se pueden identificar desde framentos de 1 mm hasta grandes troncos, a condición de que conserven los elementos genuinos. Como ayuda a la identificación se dispone de colecciones de referencia y de bibliografía especializada en anatomía vegetal. El carbón se analiza a través de un microscopio óptico de reflexión para cuerpos opacos, con objetivos que van desde 50 a 1.000 aumentos. Cada fragmento de carbón se fractura manualmente en busca de los tres planos anatómicos de la madera, de modo que no precisa de ningún tratamiento químico, lo que permite su posterior uso para datación por radiocarbono (Vernet et al. 1979). Cuando la profundidad de campo o la magnificación requeridas son mayores, se utiliza el microscopio electrónico de barrido, pero en este caso, el carbón pasa por un pretratamiento de metalizado que lo invalida para el radiocarbono.

Secuencia de análisis del carbón arqueológico para obtener toda su información antes de su completa destrucción en el proceso de datación. Materiales de cueva Antón (Mula, Murcia). Dataciones publicadas en Zilhão et al. (2010)

Los resultados se cuantifican para obtener las frecuencias absolutas y relativas de cada taxón y se representan en un diagrama antracológico, que permite una lectura sincrónica y diacrónica de la vegetación, es decir, reconstruir el conjunto de especies leñosas existentes en un momento del pasado y los posibles cambios en la vegetación a lo largo de la secuencia. Los objetivos finales del análisis del carbón y la madera son en parte convergentes con los de otras disciplinas paleobotánicas, como la palinología o la carpología entre otras, ya que todas comparten un interés por las transformaciones del paisaje y su relación con la actividad antrópica. A partir de estos datos se pueden, además, realizar inferencias sobre el clima, ya que las especies tienen unos requerimientos de temperatura y precipitaciones más o menos concretos, de modo que su presencia en un lugar permite deducir ciertas condiciones climáticas imperantes

en un momento del pasado, dentro del intervalo de tolerancia de las especies. Carbón y radiocarbono Los restos orgánicos hallados en contextos arqueológicos son patrimonio cultural y biológico, por tanto, tienen un doble interés, tanto para la historia humana en su relación con el entorno, como para la historia natural al reconstruir la trayectoria de las especies y de la biodiversidad. En este sentido, cabe hacer una llamamiento a la recuperación sistemática de los restos orgánicos (vegetales y animales) en todas las intervenciones arqueológicas desde los yacimientos paleolíticos hasta los más recientes porque, gracias a ellos, podremos conocer la historia de las especies. Hoy y siempre sigue vigente la célebre frase de A. Leroi-Gourham “el yacimiento arqueológico es un libro que a medida que se lee se destruye” y esos humildes restos, poco llamativos pero cargados de información, me-

recen un tratamiento similar a las piezas más espectaculares del patrimonio cultural. El carbón es un material arqueológico que entraña múltiples informaciones: taxonómica, ecológica, etnográfica, tafonómica, cronológica, etc. Pero para obtener alguna de esas informaciones, el método de análisis empleado es destructivo y, por tanto, su secuencia de análisis debe ser concertada entre los especialistas, de modo que no se destruya ningún tipo de información. La coordinación de los distintos especialistas implicados en un mismo material, en este caso el carbón, es de capital importancia para obtener la máxima información antes de la pérdida total del material. Desde los años sesenta, la arqueología y la paleoecología se apoyan en las fechas radiocarbono para situar en la escala temporal los conjuntos arqueológicos, los cambios climáticos, la aparición o desaparición de ciertas especies vegetales, la primera agricultura, el arte, etc. Con frecuencia, se eligen fragmentos de carbón para ser datados por radiocarbono pero sin una identificación botánica previa. Por inferencia, la fecha obtenida en ese carbón se traslada al contexto arqueológico donde se halló, pero no se debe olvidar que la única fecha real y directa es la del fragmento de carbón que se data y que puede ser sincrónico o no del contexto donde se encontró, como han demostrado diversos estudios al respecto (Bernabeu et al. 1999a, 1999b, Zilhão et al. 2010). Para evitar la perdida de información, detectar el posible riesgo de contaminación postdeposicional y, en consecuencia, obtener mejores resultados de las fechas radiocarbono, la secuencia de análisis del carbón debe ser la siguiente. Primero se realiza la identificación botánica del carbón de un determinado nivel arqueológico. En el proceso estándar, el carbón no recibe ningún tratamiento químico, por tanto, sobre ese mismo material se pueden obtener a posteriori dataciones radiocarbono por AMS, sin destruir la información botánica. La identificación de todos los fragmentos de carbón de un nivel arqueológico nos da una lista de flora de la cual se seleccionará el género o especie que se quiere datar. Segundo se realizará un estudio tafonómico a dos escalas. La identificación de los carbones de un nivel ofrece una lista de flora que debe ser, en su conjunto, coherente desde el punto de vista ecológico. Cuando en este conjunto hay alguna especie claramente discordante con la ecología de los taxones identificados se plantean dos opciones: o bien se trata de una mezcla de materiales por problemas estratigráficos o bien puede ser un signo paleoecológico. En todo caso, la datación por AMS de la especie “rara” dentro del conjunto ayuda a precisar las alteraciones estratigráficas o los cambios climáticos, refugios de especies, tráfico de plantas, etc. Por otro lado, el conjunto de taxones coherentes nos ayudan a precisar los

hábitats y, por extensión, establecen el marco ambiental de las culturas a las que se asocian. Las mezclas de materiales debido a diferentes agentes se reconocen fácilmente cuando se trata, por ejemplo, de mezclas de cultura material del Paleolítico con la del neolítico. Sin embargo, esa mezcla, a priori, no se ve con el carbón porque siempre es negro pero, si lo identificamos, se puede detectar que también hay especies que fueron quemadas en el Paleolítico y otras en el neolítico. En el mismo fragmento de carbón que se quiera datar se observarán las posibles alteraciones debidas a la propia combustión, pero, además, las postdeposicionales como puede ser la presencia de microorganismos (bacterias, hifas, etc.) que actúan sobre la reducción y descomposición de la materia orgánica en los yacimientos o incluso en los depósitos de patrimonio (laboratorios, museos, etc.) Tercero se selecciona un fragmento del género o especie vegetal que se quiera datar por radiocarbono. Con este método se destruye definitivamente el carbón pero, previamente, hemos obtenido toda la información posible. Es decir, siempre se debe datar un carbón identificado botánicamente. Para seleccionar el género o la especie a datar se utilizan criterios de varios tipos: (a) Se elige la especie con mayor precisión ecológica, es decir, los mejores bioindicadores de temperatura y humedad de un territorio o periodo determinado. Así podemos conocer la historia de las especies con una escala temporal precisa y por inferencia reconstruir las condiciones medioambientales de los territorios. Esto también nos permite trazar áreas de distribución de las especies con gran resolución cronológica y espacial (Badal 2006). (b) Se elige la especie “rara” dentro de un conjunto de flora dada para comprobar si su presencia es producto de una alteración estratigráfica o es justamente el principio de la expansión de una especie, una zona refugio, etc. (Zilhão et al. 2010). (c) Se eligen especies de vida corta para mayor precisión cronológica (Bernabeu et al. 1999a,b); incluso para datación de contextos neolíticos se tiende a seleccionar exclusivamente elementos domésticos. (d) Se elige datar el anillo central de un tronco o el más externo para conocer el periodo exacto de vida de un árbol. La datación de carbón de ciertas especies puede ayudar a demostrar o refutar hipótesis y problemas metodológicos. En definitiva, se deben datar géneros o especies vegetales, nunca carbones sin identificar, y esta identificación se debe publicar junto a los resultados de radiocarbono. Con la datación de un género o especie vegetal se puede seguir su historia, refutar o avalar hipótesis sobre refugios en el último ciclo glacial y se pueden observar mejor las alteraciones estratigráficas o la mezcla de materiales diacrónicos.

MACRORRESTOS VEGETALES Por lo general, cuando una planta se encuentra en estado fósil aparece desarticulada. no es habitual hallar ejemplares completos. Únicamente se conocen unos pocos casos aislados en depósitos producidos por explosiones volcánicas repentinas o grandes inundaciones. Además, las plantas suelen producir de forma abundante tanto estructuras para su reproducción (frutos y semillas) como elementos vegetativos que mudan periódicamente debido a la estacionalidad climática o a su crecimiento (hojas y tallos). Todos estos restos fosilizarán de forma aislada y, en muchas ocasiones, en zonas muy alejadas de la planta productora. Por otra parte, hay que tener en cuenta el tipo de fosilización: si se produce rápidamente y en sedimentos apropiados, se podrán conservar elementos tan delicados como las flores. El estudio de los restos macroscópicos vegetales comienza en los yacimientos. En principio hay que localizarlos y realizar estudios geológicos que incluyan reconocimientos de los tipos de roca en donde se encuentran los fósiles. Dependiendo de esto, deberemos orientar el trabajo de campo desde diferentes puntos de vista. Así, es muy distinta la forma de extracción de troncos de sedimentos detríticos, de semillas de margas consolidadas o de hojas de tobas calizas o ritmitas laminadas. En los primeros casos se deben utilizar martillos de geólogo y cinceles. En el último, además de las herramientas citadas, se suelen usar navajas y abreostras. Durante la recogida de muestras hay que tener siempre presente la situación de los fósiles en la columna estratigráfica del afloramiento.

ser estudiadas. En este cuadro nos vamos a centrar en los macrorrestos vegetales que aparecen con relativa frecuencia en los afloramientos pliocenos y cuaternarios de la Península ibérica: maderas, hojas, frutos y semillas. Maderas Las maderas se encuentran preservadas de distinta forma. Por lo general, las podemos hallar poco alteradas, carbonificadas, es decir, transformadas en carbón, o permineralizadas. En este último caso, es corriente que se encuentren silicificadas. Esto quiere decir que durante el proceso de fosilización se produjo una sustitución de los átomos de carbono de los tejidos de la madera por átomos de silicio. A pesar de esto, a no ser que sufran procesos de compresión o haya metamorfismo, se suelen conservar los distintos tejidos así como la organización anatómica de estos. Tras una preparación en el laboratorio estos ejemplares se estudian con la ayuda de lupas binoculares y microscopios ópticos. En primer lugar hay que realizar un análisis de las maderas con la ayuda de una lupa binocular con el objeto de observar caracteres anatómicos como porosidad y tipo de radios. También este primer estudio permite detectar procesos y alteraciones tafonómicas que nos darán pistas acerca del ambiente de fosilización del ejemplar. Posteriormente, habrá que realizar cortes muy finos que nos permitan estudiarlas con un microscopio óptico. Estos cortes que posteriormente se montan sobre un portaobjetos en el caso de las maderas silicificadas se denominan “láminas delgadas”.

En algunas ocasiones, tras la recogida de los diferentes restos vegetales hay que realizar una consolidación de éstos en el mismo yacimiento para que no se destruyan durante su traslado al laboratorio. Esto se realiza con distintos reactivos químicos dependiendo del tipo de restos. En algunos casos, se puede utilizar una mezcla de cola y ácido acético aplicable con un pincel. Ésta forma una lámina protectora sobre el fósil que después se puede retirar con facilidad.

Al llegar al laboratorio, las muestras tendrán que consolidarse según su naturaleza y siglarse. Posteriormente, a todas ellas se les deberá aplicar un conjunto de técnicas de preparación para poder

JM. POSTiGO

En muchos casos hay que evitar que el ejemplar pierda humedad al hallarse en contacto con el exterior. Si la pierde de forma repentina, la roca en donde se encuentra puede llegar a fragmentarse en pedazos y transformar al fósil en un puzzle irrecuperable. Esto se puede solventar envolviendo la pieza en papel y empaquetándola posteriormente en bolsas de plástico.

Corte transversal de madera de Acer cf. pseudoplatanus del afloramiento pleistoceno de Cal Guardiola (Barcelona), x200

Hojas Los restos foliares se suelen hallar conservados en forma de compresión o de impresión. Una compresión se forma cuando el material vegetal original ha sido comprimido hasta quedar reducido a una capa de carbón. Un caso particular de compresión es la que conserva restos cuticulares. La cutícula de los vegetales presenta una composición química compleja que la hace resistente a la degradación y que muestra la impresión de las células vegetales que se encontraban en contacto con ella. Cuando la película de carbón ha desaparecido quedando impreso en los sedimentos una réplica de lo que fue el resto vegetal, a ésta se le denomina impresión. Es muy común encontrar impresiones en tobas calcáreas.

E. PEñALVEr

Los caracteres morfológicos que se consideran en el estudio de las hojas han sido descritos por muchos autores. Por lo general se tiene en cuenta el tipo de hoja (simple o compuesta), su morfología (acicular, acintada, oval, elíptica, obovada, oblonga, orbicular o palmada), sus zonas apicales y basales (agudas, obtusas, cordadas o decurrentes), el margen foliar (liso, crenulado, aserrado, lobulado, espinulado, etc.) y el tipo de nervadura (pinnada, palmada, paralelinervia, flabelada, acródroma o campilódroma). Asímismo también se considera la presencia de pecíolo y si tienen alguna característica especial como la existencia de glándulas. Los aspectos difíciles de abordar a simple vista deben resolverse con la ayuda de una lupa binocular y, si es necesario, con dibujos de cámara clara o fotografías de detalle.

Impresiones de hojas de Buxus sempervirens del Pleistoceno del río Matarraña (Beceite, Teruel)

Para la confección de estas láminas primero hay que cortar un conjunto de prismas del resto de madera. Estos deberán tener un tamaño pequeño (1x1x2 cm) y, dependiendo del tipo de fósil,se realizarán con sierras preparadas para cortar maderas o de diamante, en el caso de maderas silicificadas. Dependiendo del tipo de fosilización, estos prismas se incluirán en una resina o no, y se cortarán con un microtomo o una sierra especial para lámina delgada. En el segundo caso, tras el corte se procede a un pulido con distintos abrasivos como el carborundo. Siempre que se pueda, se realizarán tres cortes: uno transversal, perpendicular al eje de crecimiento de la madera; otro radial, perpendicular al anterior y paralelo a uno de los radios; y uno tangencial, perpendicular a un radio. El espesor de las láminas para la correcta visualización de todas las estructuras ha de ser extremadamente fino (15-20 micras). Medidas superiores dificultan en grado sumo el estudio. Los cortes de ejemplares poco alterados o carbonificados se suelen teñir con safranina y posteriormente montar en un portaobjetos.

Más concretamente, en el caso de las hojas de dicotiledóneas es importante conocer cómo se desarrolla la nervadura, considerándose todas sus características, hasta las de los nervios más subordinados, los de menor rango. También es importante el tipo de margen porque nos provee de información de tipo paleoecológico, ya que las plantas de hojas enteras suelen ser mayoritarias en climas cálidos, mientras que las de hojas aserradas dominan en ambientes templados y fríos. El estudio de las cutículas de las compresiones foliares es muy interesante porque en muchos casos nos da información de las epidermis foliares. Así, podemos llegar a conocer si las hojas eran anfi o hipoestomáticas, el tipo estomático, la concentración de estomas por área determinada, la morfología de tricomas y glándulas, y el desarrollo de las células epidérmicas. Esto es muy importante desde el punto de vista taxonómico, ya que las diferentes especies de plantas suelen tener patrones epidérmicos propios, e incluso paleoecológico, porque la concentración de estomas se encuentra relacionada con la disponibilidad de CO2 atmosférico. Para la preparación de las cutículas se toman unos pequeños fragmentos de los ejemplares y se hacen reaccionar con clorato potásico y ácido nítrico con el fin de eliminar la materia orgánica carbonificada. Después se aclaran con amoníaco, se limpian con agua destilada y se montan en un portaobjetos con glicerogelatina.

E. PEñALVEr

Aspecto al MEB de una cutícula de una laurácea fósil del Neógeno de Cataluña. Se observa un estoma con sus células guarda rodeado de células acompañantes

La clasificación de las hojas fósiles del neógeno y Cuaternario es difícil ya que no existen textos con claves dicotómicas que permitan su rápida identificación. Para ello usualmente se recurre a trabajos monográficos y pliegos de herbario. Frutos y semillas La presencia de frutos y semillas es algo común en muchos yacimientos peninsulares, sobre todo en lugares ligados a la presencia humana. Para su obtención siempre se deben utilizar columnas de tamices de distinta luz de malla. Hay que tener en cuenta que algunas semillas son muy pequeñas, por lo que hay que centrar el estudio en los aspectos que consideremos más importantes. Por ejemplo, una cosa es realizar un estudio carpológico con el fin de conocer cuáles fueron los vegetales de los que se alimentó una población humana y otra, intentar hacer una reconstrucción de la vegetación. En el primer caso, las semillas que utiliza el hombre para su alimentación tienen un tamaño de varios milímetros mientras qu, en el segundo hay plantas como las amapolas o las orquídeas cuyas semillas tienen unas pocas micras. Esta es la razón por la que se tienen que usar distintos tipos de tamices que van desde los que tienen 2 mm de luz malla hasta los de varias micras. En muchos casos para obtener los restos carpológicos hay que manipular los sedimentos en donde se encuentran. Algunas veces basta sólo con sumergirlos en agua y posteriormente tamizar los elementos flotados. Sin embargo, si los sedimentos son compactos

Cápsula partida de Buxus sempervirens que muestra las semillas conservadas en su interior, Pleistoceno del río Matarraña (Beceite, Teruel)

hay que utilizar reactivos químicos para poder acceder a los fósiles. En algunas ocasiones se utilizan distintas concentraciones de ácidos, siendo el más corriente el acético. Posteriormente, se decantan los materiales resultantes, se lavan con agua destilada, se secan y se tamizan. De las fracciones resultantes, debido a su pequeño tamaño, muchos frutos y semillas se tienen que separar con ayuda de una lupa binocular. En este proceso que se conoce como “triado”, el investigador se suele valer de distintas herramientas como pinzas, pinceles y toda una gama de recipientes. En algunos casos las semillas, sobre todo las más diminutas, se montan en portaobjetos excavados sobre distintos tipos de plastilina. Otras veces, se hace necesario realizar un estudio de la estructura de los frutos y semillas por lo que hay que incluirlos en resinas sintéticas, cortarlos con microtomo y realizar preparaciones transparentes seriadas como si se tratara de la muestra anatómica de un animal.

IDENTIFICACIÓN DE FRUTOS Y SEMILLAS Los estudios de semillas y frutos constituyen una de las partes menos conocidas de la arqueobotánica. A pesar de ello, la carpología es un instrumento fundamental para explorar las relaciones entre los grupos humanos y su entorno natural. A diferencia de la palinología, centrada en la reconstrucción de la vegetación del pasado, la carpología pone un mayor énfasis en el estudio del aprovechamiento de los recursos vegetales por parte de las comunidades humanas del pasado. Así pues, cuestiones relacionadas con el papel de los recursos vegetales en la dieta humana, con los procesos de transición hacia economías productoras así como con los diferentes y variados aspectos vinculados a la reconstrucción de las prácticas agrarias y a la producción de alimento han sido, y todavía constituyen, los principales puntos de interés de esta disciplina. Sin embargo, en los últimos años, el desarrollo de este tipo de estudios ha permitido empezar a indagar en cuestiones de índole cultural y social que han dotado a la arqueobotánica de una nueva dimensión ausente en los estudios anteriores.

aparecer de forma puntual y, por lo tanto, convertirse en objeto de estudio del especialista en carpología. Se trata de restos vegetales incorporados a coprolitos y contenidos intestinales, matrices vegetales de origen vario, fragmentos de objetos elaborados con material vegetal como las fibras, etc. La conservación de los restos carpológicos El modo de conservación que se registre en un yacimiento arqueológico determina en gran medida el tipo de restos recuperables. Como todo resto orgánico, los frutos y semillas tienden a descomponerse con el paso del tiempo de manera que, salvo en condiciones excepcionales, estos no se conservan. La forma más habitual de conservación es la carbonización ), bien sea de forma intencional (durante el procesado de los alimentos) o de forma accidental (durante la preparación de alimentos, incendios). En estos casos, una gran parte del material tiende a desintegrarse por las altas temperaturas, pero una parte se carboniza preservando su morfología y, por lo tanto, puede ser identificado. Existen, además, otras formas de conservación menos frecuentes como es la que se produce en medios inundados en los que las condiciones anóxicas inhiben el ataque de bacterias y hongos y, por lo tanto, los restos orgánicos se conservan; o la mineralización en la que se produce la sustitución de partes de la planta por cubiertas minerales que conservan la morfología original de los restos y, por tanto, son identificables. La conservación por congelación y por desecación también permite la preservación del material orgánico a través del tiempo.

¿Qué estudia la carpología? La carpología se encarga del estudio de semillas y frutos tanto de plantas cultivadas (cereales, leguminosas, oleaginosas, textiles, frutales, etc.) como de silvestres (de cualquier comunidad vegetal). Además, analiza otro tipo de restos de tamaño macroscópico como son los elementos que componen la espiga de los cereales (raquis, glumas, espiguillas, aristas), los fragmentos de la paja (nudos) así como los restos de tubérculos y otros órganos de almacenamiento. Por último, existe una amplia gama de restos vegetales que, aunque menos comunes en las muestras arqueobotánicas, pueden

Imagen de una espiguilla de cereal con los diferentes elementos que la componen susceptibles de conservarse en el registro arqueológico

J. MOrALES

L. PEñA-CHOCArrO

¿Cómo se recuperan las semillas y los frutos del sedimento arqueológico? Dependiendo del modo de conservación, los restos vegetales se extraen del sedimento arqueológico siguiendo diferentes metodologías (Buxó & Piqué 2003). En cualquier caso, la recuperación de los restos vegetales exige el desarrollo de una estrategia de muestreo sistemático que debe ser planificada con anterioridad al desarrollo del trabajo de campo y que depende de las características del yacimiento.

Guisante (Pisum sativum) carbonizado procedente de la Cueva de Los Murciélagos (Córdoba)

V. MOrELLi

Para procesar grandes volúmenes de tierra, y cuando el material se conserva carbonizado, la técnica más eficaz es la flotación, que permite la separación del material carbonizado del sedimento utilizando agua. Las máquinas de flotación, de uso cada vez más frecuente, consisten en bidones a los que se les realizan algunas modificaciones (una entrada y una salida de agua, así como una lengüeta en la parte superior por la que sale la fracción flotante). En la parte superior del bidón se coloca una malla de 1 mm de luz sobre la que se deposita la muestra de sedimento, mientras que el material carbonizado flotante se recoge en un tamiz de 250 micras. Existen, además, sistemas de cribado con agua para el material conservado por inundación y torres de tamices para el cribado en seco cuando los materiales se han conservado por mineralización o desecación. Una vez en el laboratorio, se procede a la identificación de los restos utilizando colecciones de referencia. El grado de conservación determina la identificación de los mismos, de manera que, en muchas ocasiones, cuando la conservación no es la adecuada, sólo es posible identificar familias o géneros y por lo tanto, se limita enormemente el trabajo interpretativo. Los resultados se presentan en forma de tablas en los que se recoge el número de restos y la frecuencia de aparición de las diferentes especies identificadas. ¿Cómo se intepretan los restos carpológicos? Las semillas y los frutos recuperados en contextos arqueológicos son, mayoritariamente, el resultado de actividades humanas relacionadas con todos los ámbitos de la vida cotidiana (obtención y preparación de alimento, fabricación de utensilios y artesanías, utilización de combustibles, alimento animal, procesado y manipulación de las cosechas, etc.) y, por lo tanto, uno de los objetivos de la interpretación carpológica es la reconstrucción de las actividades que generaron esos restos. En esta línea, la utilización de modelos basados en las observaciones etnográ-

L. PEñA-CHOCArrO

Prunus persica (melocotón) conservado por inundación, Irún (Guipúzcoa)

Máquina de flotación

ficas y en el conocimiento etnobotánico son de máxima utilidad (Hillman 1981, 1984, Harvey & Fuller 2005) . Superadas las limitaciones impuestas por la identificación de los restos debidas a la conservación, los restos carpológicos permiten realizar estudios sobre la utilización de los recursos vegetales por parte de las comunidades del pasado, observar la evolución de especies a través del tiempo identificando tendencias y patrones regionales o determinar la aparición de nuevas especies en determinados periodos. En el campo más específico de las prácticas agrarias, los estudios carpológicos son una buena herramienta para profundizar en aspectos relacionados con la gestión de las cosechas y su procesado, así como para identificar actividades concretas de la secuencia de transformación de los cereales en alimento. Esto permite a su vez profundizar en multitud de aspectos de la explotación de los recursos vegetales (obtención, procesado, preparación de alimento, etc.) obteniendo información sobre las complejas relaciones de los grupos humanos con su entorno. recientemente, la carpología, como muchas otras ramas de la arqueobiología, se ha visto beneficiada por una estrecha colaboración con otras disciplinas como la genética o la química que han hecho posible un avance considerable de este tipo de estudios.

METODOLOGÍA DEL ESTUDIO DE FITOLITOS Entre los microfósiles utilizados para realizar reconstrucciones paleoecológicas, además de los granos de polen y esporas, se encuentran los fitolitos. Estos microrrestos contienen un enorme potencial ya que, además de su valor para obtener información pa-

leoecológica, pueden ayudar también a responder cuestiones arqueológicas relacionadas con el uso y explotación de los recursos vegetales, así como mejorar nuestra comprensión sobre los procesos de formación de suelos arqueológicos. La formación de fi-

Microfotografías de fitolitos. Imágenes tomadas a microscopio óptico. a) Célula buliforme de hoja de la familia de las gramíneas, colección de referencia de África Oriental; b) grupo de células tricomas de las hojas de la familia de las gramíneas, colección de referencia de África Oriental, c) tricoma individual de hoja de la familia de las gramíneas con signos de alteración química; d) Paralelepípedo alargado de monocotiledónea en avanzado estado de disolución; e) estructura multicelular de inflorescencia de Triticum dicoccum, colección de referencia del Levante Mediterráneo; f) estructura multicelular de inflorescencia de Triticum aestivum con las células largas y papillae, colección de referencia del Levante Mediterráneo; g) estructura multicelular del tejido epidérmico de hojas dicotiledóneas recuperado de estructura de combustión de Mossel Bay, Sudáfrica; h) célula corta del tipo cloridoide producida en la familia de las gramíneas y de gran utilidad para inferir condiciones climáticas

tolitos se inicia en vida de la planta, cuando ésta absorbe junto con el agua, los diferentes minerales del suelo, entre los que se encuentra el ácido monosilíceo. Éste es transportado a las partes aéreas de la planta donde, en forma de gel, puede depositarse en las paredes de las células, rellenar las células a medida que van muriendo o impregnar los espacios intercelulares. Posteriormente este gel se solidifica y, cuando las plantas mueren y la materia orgánica se descompone, los fitolitos se liberan y permanecen en el suelo conservando la morfología de la estructura celular de las plantas donde se formaron, representando de este modo un registro continuo de la vegetación autóctona del lugar. La composición silícea de los fitolitos hace que sean altamente duraderos pudiendo ser recuperados en depósitos de hasta 4 millones de años. Por otro lado, sus características morfológicas permiten su identificación hasta el nivel de especie, especialmente por lo que concierne a la familia de las gramíneas, además de distinguir entre las diferentes partes de la planta (Albert & Weiner 2001). Los fitolitos son resistentes a procesos de combustión hasta unos 850 ºC conservando sus características morfológicas prácticamente inalteradas. Únicamente se modifica el índice de refracción de los fitolitos, que varía dependiendo de la temperatura a la que han sido sometidos. Esta característica ha sido concluyente para identificar depósitos en los que el sedimento había sido combustionado (Albert et al. 2008). La investigación paleoecológica y arqueológica con fitolitos se basa en el conocimiento de su distribución taxonómica y ecológica en la actualidad. Cabe señalar que el proceso de silicificación no se desarrolla de la misma forma en todas las partes ni en todas las células de una misma planta. Las hojas y las inflorescencias de ciertas plantas, así como dentro de éstas el tejido epidérmico, son más proclives a formar fitolitos que otras partes como, por ejemplo, el tronco de las dicotiledóneas. Por otro lado, el proceso de silicificación también variará dependiendo de la presencia de sílice disuelta

Yacimientos revisados

Arqueología

Alteraciones fitolitos

en el suelo y de las condiciones climáticas del lugar, a mayor presencia de agua mayor producción de fitolitos. Este último factor ha sido determinante para reconocer el inicio y evolución de los procesos de domesticación de plantas, especialmente en el Levante Mediterráneo (rosen & Weiner 1994). El método de extracción de fitolitos se basa en la eliminación y cuantificación, por oxidación, de aquellos materiales no silíceos (carbonatos, fosfatos, materia orgánica, etc.). Posteriormente, el material silíceo se divide por densidades para separar los fitolitos de otros minerales como el cuarzo o la arcilla. Este proceso de pérdida de masas y separación por densidades permite contrastar, al mismo nivel, muestras procedentes de diversas áreas, con diferentes procesos de diagénesis y al mismo tiempo, compararlos con la producción absoluta de fitolitos en la colección de referencia. Finalmente los fitolitos son identificados al microscopio óptico a 400X. Su adscripción terminológica se basa, siempre que sea posible, en la anatomía de las células en las cuales los fitolitos se formaron. Cuando esto no es posible, se siguen criterios geométricos (Madella et al. 2005). Por lo que respecta a los estudios paleoecológicos, cabe destacar, en los últimos años, el cada vez mayor número de trabajos centrados en reconstruir la paleovegetación y el paleopaisaje en relación a la emergencia y evolución de los primeros homínidos africanos, para conocer el ambiente y, por tanto, las pautas de supervivencia de estos homínidos. Los estudios de fitolitos en contextos arqueológicos, por otro lado, pretenden dar respuestas a cuestiones relacionadas con el aprovisionamiento y uso de los recursos vegetales e indirectamente sobre las condiciones paleoecológicas. Así, se pueden analizar diversos tipos de restos susceptibles de haber contenido vegetales, desde el propio sedimento hasta otros restos materiales como dientes, molinos, cerámicas, industria lítica, etc. Una de las aplicaciones que más ha evolucionado en los últimos años ha sido la del estudio del fuego.

Combustible utilizado

Referencias

Bronce (Cultura del Argar)

no

Gramíneas como producto de estabulación

Cabanes et al. (2009)

Paleolítico Medio

Parcialmente

Gramíneas en gran proporción en algunos hogares del nivel J

Cabanes et al. (2007)

Paleolítico Superior

Si

no identificados

Cabanes, inédito

Paleolítico Medio

Si

Dicotiledóneas y herbáceas

Albert (2007)

Cova del Parco

Paleolítico Superior

no

Gramíneas y dicotiledóneas (Quercus)

Albert et al. (1997)

Cova del Frare

neolítico

Si

disolución

Albert et al. (1997)

El Mirador Abric romaní Montlleó Cueva Bajondillo

Resumen de los resultados más significativos obtenidos del estudio morfológico y cuantitativo de fitolitos procedentes de hogares de diferentes cuevas prehistóricas de la Península Ibérica

El fuego ha sido uno de los elementos imprescindibles para la supervivencia del ser humano y se ha relacionado con el desarrollo de la complejidad social e intelectual de los primeros homínidos. Los fuegos prehistóricos representan un importante papel en la estructura social, ya que a su alrededor se desarrollan las principales actividades de producción y consumición. Ante un fuego prehistórico, las principales cuestiones planteadas por el investigador se relacionan con su posible funcionalidad y el papel que desempeñaba en el hábitat (cocina, calor, luz, transformación de materiales) e indirectamente sobre el tipo de hábitat (de larga o corta duración), el paisaje y la posible selección de combustible. La funcionalidad de los fuegos se inferirá, tanto a partir de la identificación del combustible utilizado, como de los restos asociados a su entorno (restos de lítica, huesos, vegetales, etc.). Es muy probable que el hombre del Paleolítico conociera las diferentes fases de combustión de modo que elegiría el tipo de combustible que mejor se adaptara a sus necesidades entre los materiales disponibles. Por tanto, es importante que el investigador conozca estas posibilidades de aprovisionamiento de materiales de combustión, ya sea por experimentación o por datos etnográficos. El análisis de fitolitos sobre estructuras de combustión prehistóricas permite mejorar nuestro conocimiento sobre las actividades realizadas alrededor de éstas, así como las características pirotecnológicas de estos fuegos. La mayor parte de los estudios efectuados sobre estructuras de combustión corresponden cronológicamente al Paleolítico medio y superior y se vienen realizando, ya desde los años noventa en el Levante Mediterráneo (Albert et al. 1999, 2000, 2003, Albert & Weiner 2001, Madella et al. 2002, Albert et al. 2008), Grecia, Francia (Karkanas et al. 2002) y Sudáfrica. En la Península ibérica, se han llevado a cabo análisis de fitolitos sobre estructuras de combustión en los yacimientos de Cova del Parco (Alòs de Balaguer) (Albert et al. 1997b), Cueva Bajondillo (Torremolinos) (Albert 2007), Abric romaní (Capellades)(Cabanes et al. 2007), Montlleó (La Cerdanyà) (Cabanes, inédito), y El Mirador (Sierra de Atapuerca) (Cabanes et al. 2009). Actualmente está en proceso el estudio en el yacimiento de Buendía (Castejón). Ante un fuego prehistórico y, previamente a realizar el estudio de fitolitos, es necesario tener en cuenta una serie de factores que pueden haber afectado la composición, deposición y conservación de los restos, incluidos los fitolitos, y que pueden distorsionar nuestra interpretación. Cuando el combustible utilizado en los fuegos es de origen vegetal, los residuos más comúnmente identificados son los carbones (>0,5 cm), los microcarbones (1 mm-0,5 cm) y las cenizas (< 1 mm). Las cenizas están compuestas alrededor de un 98% de calcita y un 2% de agregados de sílice y fitolitos (Schiegl et al. 1996). Los trabajos experimentales sobre fuegos realizados por Albert & Cabanes (2007), confirmaron que la combustión de madera seca produce una mayor presencia de cenizas y un menor porcentaje de carbones, mientras que los fitolitos se encuentran homogéneamente repartidos entre las cenizas y los microcarbones. Por el con-

trario, la combustión de madera verde presenta una mayor concentración de fitolitos en la fracción de microcarbones, correspondientes, mayoritariamente, a hojas de dicotiledóneas. Por su parte, los fitolitos procedentes de las partes leñosas se concentran en la fracción de cenizas. Así pues, la distribución de los fitolitos en las diferentes fracciones puede ofrecer información sobre el tipo de madera combustionada. Los efectos postdeposicionales y diagenéticos pueden haber alterado o destruido tanto los fitolitos como otros restos de la combustión (cenizas, carbones, etc.). Una mejor comprensión de estos efectos se obtiene a partir de la Espectrometría de infrarrojos derivada de Fourier-FTir (Albert et al. 1999, 2000, 2003), que, entre otros ejemplos, permite detectar hogares que ya no son visibles a simple vista o, en el caso de la Península ibérica en el yacimiento del Mirador, diferenciar entre sedimentos antrópicos y naturales (Cabanes et al. 2009). Los fitolitos pueden verse alterados tanto por acción química como mecánica. En relación a la alteración química, el ejemplo más característico es el de los ambientes con pH elevado. En ambientes cálcicos, el pH de los sedimentos compuestos de cenizas de madera oscila entre 9-13. Si tenemos en cuenta que los fitolitos son estables en un pH hasta 8,2 aproximadamente, la primera pregunta a formular es la durabilidad y el estado de la conservación de fitolitos en sedimentos donde los principales componentes mineralógicos corresponden a la calcita derivada de cenizas. Uno de los ejemplos más representativos en nuestro país se observó en Cueva Bajondillo, donde los fitolitos aparecieron fuertemente alterados (Albert 2007). Los datos más reveladores se obtuvieron, sin embargo, en la Cova del Frare (Matadepera, Barcelona). Aquí, en los sedimentos que datan del período neolítico, existe una fuerte circulación de agua permanente, llegando a formar planchas estalagmíticas. Los fitolitos identificados, aunque no eran excesivamente antiguos (alrededor de 4000 años), se encontraban en un pésimo estado de conservación siendo difícilmente identificables, especialmente en los niveles subyacentes a dichas planchas (Albert et al. 1997a). Sin embargo en los niveles superiores, los fitolitos fueron fácilmente reconocibles. Por otro lado, en aquellas situaciones donde los fuegos no han estado en contacto directo con el agua o donde la calcita ha desaparecido, como es el caso de Cova del Parco (Albert et al. 1997b), o de los fuegos centrales de la cueva de Kebara en israel (Albert et al. 2000), los fitolitos están relativamente bien conservados. Así pues, un ambiente cálcico o la presencia de cenizas de madera no es a priori suficiente para provocar una disolución de los fitolitos. En cambio un ambiente cálcico con una percolación hídrica más o menos constante a través de los sedimentos sí puede acelerar de forma dramática y en un periodo corto de tiempo, la disolución de los fitolitos. Un ejemplo de alteración mecánica de los fitolitos se observó en el Mirador (Cabanes et al. 2009). Se identificaron estructuras mul-

ticelulares de fitolitos (en conexión anatómica) en mayor número, en los niveles mejor conservados, mientras que en aquellos niveles donde se había observado algún tipo de movimiento postdeposicional estos elementos disminuían notablemente. Las estructuras multicelulares reproducen el conjunto del tejido celular y son el resultado de una fuerte silicificación. En la familia de las gramíneas, y más específicamente en las inflorescencias que rodean los granos, estas estructuras se utilizan para identificar la especie representada. Así pues, procesos postdeposicionales como por ejemplo, la bioturbación o el desplazamiento de sedimentos pueden desmembrar las estructuras multicelulares, convirtiéndolas en fitolitos unicelulares.

correspondientes al nivel ii del Paleolítico superior, jonto con la presencia de gramíneas, se recuperaron también fitolitos de hojas de dicotiledóneas, probablemente Quercus. Uno de los hogares presentó un alto número de fitolitos de inflorescencia de Festucoideae. En el nivel J de l’Abric romaní se observó una variación en la utilización del combustible en los diferentes fuegos, yendo desde una mayoritaria utilización de las partes leñosas a un dominio de gramíneas (Cabanes et al. 2007). En El Mirador, la identificación de fitolitos, procedentes también de gramíneas y esferolitos fecales indicaba la utilización de la mayoría de los sedimentos quemados del nivel 4 como lugar de estabulación durante la Edad del Bronce (Cabanes et al. 2009).

Identificación del combustible vegetal utilizado El estudio de fitolitos sobre fuegos se ha utilizado, no sólo para reconocer el tipo de combustible utilizado, sino también para identificar las partes de las plantas representadas, así como la proporción en que aparecen estos componentes vegetales. Generalmente, los resultados obtenidos sugieren la utilización de la madera como principal combustible para la realización de los fuegos. Esta presencia puede ir acompañada, sin embargo, de otros elementos vegetales en proporciones variables. Estas diferencias en el combustible se interpretan en términos de comportamientos humanos diversificados sugiriéndose diversos tipos de fuegos relacionados con diferentes estrategias de recolección y tipos de hábitats. Así por ejemplo, un dominio de la madera sin acompañamiento de otras partes de la planta o grupos de plantas puede responder a una utilización reiterada y un uso continuado del hábitat, donde la madera sería probablemente seleccionada, almacenada y finalmente utilizada para realizar los fuegos, los cuales además cumplirían una serie de funciones donde la obtención de brasas sería una de las actividades principales, probablemente para cocinar. Por el contrario, una presencia de madera relacionada con una importante representación de hojas dicotiledóneas puede corresponder, bien a una elección de combustible que provoque propiedades particulares, o a un comportamiento de recogida de combustibles de manera aleatoria en las inmediaciones del hábitat, como por ejemplo ramas caídas que todavía conservan las hojas. También se ha observado la presencia de gramíneas acompañando el uso de madera en algunas situaciones. En nuestro país destacan la Cova del Parco y l’Abric romaní. En la primera, en algunos de los hogares,

Consideraciones finales Los estudios de fitolitos han demostrado ser una herramienta imprescindible para reconstruir no sólo el clima y la paleovegetación, sino para comprender mejor diversos aspectos relacionados con la utilización y explotación de los recursos vegetales por parte de poblaciones del pasado. Asimismo, en los últimos años destaca, junto a la información paleobotánica, el importante uso que se ha hecho de los fitolitos para comprender los procesos de formación de suelos arqueológicos, pudiéndose, entre otros, reconocer fuegos que ya no eran visibles a simple vista o los procesos postdeposicionales sufridos por un determinado suelo arqueológico. En el caso concreto de los fuegos, y teniendo en cuenta los posibles factores que pueden haber afectado la deposición, composición y conservación de los sedimentos, donde se incluyen los fitolitos, su uso ha permitido identificar el tipo de combustible utilizado, así como la cantidad en la que éste está representado. Los resultados han mostrado un uso mayoritario de las partes leñosas. Este hecho ha permitido mejorar nuestra interpretación sobre la funcionalidad de los fuegos prehistóricos e indirectamente sobre el tipo de hábitat y condiciones climáticas del lugar. Desafortunadamente, todavía son pocos los estudios de fitolitos realizados sobre fuegos prehistóricos en nuestro país y menos aún aquellos en los que se ha realizado un trabajo multidisciplinar que combine los estudios de fitolitos con los mineralógicos y químicos de los sedimentos. Esperemos que estos últimos avances que se han ido señalando a lo largo de este texto puedan ser aplicados cada vez en mayor número a nuestros yacimientos.

TÉCNICAS DE DATACIÓN, Plioceno y Cuaternario Para poder datar los sedimentos se utilizan varias técnicas que se pueden subdividir principalmente en dos grupos: (1) dataciones absolutas y (2) relativas. (1) Las dataciones absolutas nos indican con cierta exactitud hace cuántos años se depositó el sedimento o el organismo fósil que se analiza. (1.1) Dataciones radiométricas Son los métodos de datación absoluta más utilizados. Para ello se analizan las proporciones de un isótopo padre que es inestable y un isótopo hijo de los que se conoce la velocidad a la que se produce la descomposición. Este análisis se realiza en una muestra de sedimento o fósil que queramos datar. Ejemplos de estos pares de isótopos radiactivos pueden ser el K/Ar, U/Pb, rb/Sr, Sm/nd, etc. El isótopo usado depende de la antigüedad de las rocas o restos que se quieran datar. Por ejemplo, el carbono 14 (14C) es comúnmente utilizado para datación de restos orgánicos relativamente recientes (de hasta 60.000 años), ya que tiene una descomposición muy rápida. Sin embargo, para rocas de millones de años se usan otros isótopos de media vida más larga (velocidad de descomposición más lenta).

Esquema de la descomposición exponencial radioactiva. Al pasar una vida media quedará la mitad del isótopo radioactivo (padre). Cuando han pasado dos vidas medias quedará un cuarto del isótopo padre y así sucesivamente (Tarbuck y Lutgens 1997)

(1.2) Datación a partir de sedimentos varvados Es un método estratigráfico que permite establecer dataciones absolutas. Se basa en el estudio de lagos glaciares, ofreciendo dataciones absolutas si el lago sigue activo o relativas si el lago desapareció con el tiempo, quedando la huella de su presencia en forma de depósitos sedimentarios. Esta técnica estudia el depósito de arcillas y limos, dispuestos en estratos. Estos vienen a ser más claros cuando están compuestos por limos y arenas (depositados en verano) y más oscuros y arcillosos, con presencia de residuos orgánicos (depositados en invierno). El conjunto de un estrato de verano y otro de invierno constituye una varva. Es importante destacar que este es el método utilizado en la obtención de la cronología para los testigos de hielo de Groenlandia, ya que los depósitos de hielos en los casquetes polares también se generan por acumulación de nieve anualmente. (2) Las dataciones relativas sitúan eventos de la historia de la Tierra en su orden correcto, pero no nos proporcionan información acerca de la edad en la que produjeron tales eventos. Estas técnicas se utilizan muy a menudo ya que no todas las rocas son susceptibles de ser datadas de forma absoluta. Para las dataciones relativas se utilizan los principios fundamentales de la estratigra-

A) Datación de sedimentos lacustres mediante el análisis de varvas de un sondeo. Cada línea blanca separa un año. El número en blanco es el número de varvas después de 1984 (la fecha en la que se obtuvo el sondeo) (Dean et al. 2002). B. Muestra del testigo de hielo de Groenlandia GISP 2. Las flechas separan cada año (http://en.wikipedia.org/wiki/Ice_core)

Isótopo estable (hijo)

Vida media

Potasio 40

Argón 40

1,25 billones de años

rubidio 87

Estroncio 87

48,8 billones de años

Torio 232

Plomo 208

14 billones de años

Uranio 235

Plomo 207

704 millones de años

Uranio 238

Plomo 206

4,47 billones de años

Carbono 14

nitrógeno 14

5730 años

Isótopo radioactivo (padre)

Vida media de algunos isótopos radioactivos

fía, que es la disciplina de la geología que se encarga del estudio e interpretación de las rocas dispuestas en capas o estratos. Estos principios son: Principio de superposición. Debido a que las estratos se depositan a lo largo del tiempo, los niveles superiores serán más recientes que los inferiores. Principio de la horizontalidad original. Los estratos se depositan originalmente de forma horizontal. Principio de continuidad lateral. Los estratos se extienden lateralmente desde metros hasta kilómetros, dependiendo de

Bioeventos y zonas polínicas detectadas en el sondeo Garraf 1 y cronoestratigrafía estándar del Plioceno en el Mediterráneo (Fauquette et al. 1998)

las condiciones de depósito. Este principio permite que se puedan comparar estratos en distintas localidades, hecho que permite correlaciones estratigráficas. Principio de sucesión faunística. Los fósiles cambian en una sucesión de estratos y los mismos cambios ordenados pueden ser observados en otras sucesiones en localidades diferentes. Este principio permite realizar correlaciones bioestratigráficas entre dos regiones. La edad relativa de las rocas y los fósiles que se encuentra en una región se basa fundamentalmente en el principio de superposición, que nos permite ordenar los eventos geológicos. Para extrapolar la sucesión temporal de eventos de una región a otra se requiere que las dos regiones se puedan correlacionar estratigráficamente. Las correlaciones se realizan siguiendo lateralmente los estratos entre las dos regiones usando el principio de continuidad lateral o comparando los fósiles de las dos regiones usando el principio de la sucesión faunística. (2.1) Bioestratigrafía Es la disciplina de la geología que ordena las unidades litológicas en función de su contenido en fósiles. Por lo tanto, es un método de datación relativa muy utilizado que se basa en que la mayoría de las especies evolucionan o se extinguen en unos cuantos, o como mucho en unas decenas de millones de años. Esto implica que las rocas que contienen una misma especie de fósil se formaron al mismo tiempo o con una diferencia de edad de unos cuantos millones de años. Hay especies de organismos que evolucionan muy rápidamente y que llegan a fosilizar fácilmente. Estas serán las especies más interesantes desde el punto de vista de la bioestratigrafía. Durante el Plioceno y sobre todo en la transición al Pleistoceno, con las primeras glaciaciones, se producen importantes cambios en la fauna y la flora terrestres. Debido al frío, y a que durante los periodos glaciales gran parte de los continentes estaban cubiertos de hielo, muchas especies de flora y fauna tuvieron que desplazarse hacia latitudes más meridionales. Todo esto, junto con la escasez de recursos, hizo que muchas especies desaparecieran. A la hora de datar bioestratigráficamente las secuencias de edad Plioceno y Pleistoceno que aquí se presentan se han utilizado principalmente foraminíferos planctónicos y nanofósiles calcáreos para los sedimentos marinos y micromamíferos para datar los sedimetos continentales. Litología y cronología para un sondeo procedente de la turbera de Padul. A la izquierda se pueden observar los resultados paleomagnéticos de este sondeo en el que se identifica un periodo de polaridad normal Bruhnes y en la base una inversión magnética que se correspondería con la magnetozona Matuyama y cuyo límite se data a unos 780 ka aproximadamente (Ortiz et al. 2004)

(2.2) Paleomagnetismo Es otro método de datación relativa y que se encarga del estudio del campo magnético de la Tierra en el pasado. Ésta posee un fuerte campo magnético que se orienta hacia los dos polos.

Escala del tiempo geológico de los últimos 6 Millones de años (Ma). A la derecha se puede observar la subdivisión estándar del Pleistoceno y del Holoceno. A partir de http://www.geosociety.org/science/timescale/

Cada uno de los polos tiene un valor diferente y con el paso de los años sus valores varían pasando de uno a otro. El cambio de polaridad se da en el núcleo del planeta, un fluido cargado eléctricamente que se mueve como una dinamo, pero muy lentamente. Una inversión completa suele tardar varios miles de años y una vez situada en una dirección puede permanecer en ella desde un centenar de miles de años hasta unos millones. Lo más importante es que estos cambios de polaridad magnética se registran en los minerales cuando éstos se forman (las partículas se orientan de determinada forma debido al magnetismo. Esta técnica da muy buenos resultados cuando se dispone además, de otros datos de edad relativa, como datos bioestratigráficos. Dependiendo de dónde encontremos un fósil podremos saber a

qué época pertenece por la polaridad del estrato donde se ha depositado (Fig. 4). Escala geológica A veces. las rocas que contienen fósiles y que pueden ser datadas por métodos de datación relativa permiten también ser datadas absolutamente. Muchísimas sucesiones estratigráficas de la Tierra ricas en fósiles han sido datadas con gran precisión; De esta manera podemos establecer una escala temporal que sea global y en la que se registren los eventos importantes que se han producido en la Tierra. Esto es lo que se denomina Escala Geológica. En ella se representan verticalmente las edades de la historia de la Tierra desde más antiguo (abajo) hasta más moderno (arriba) con un sistema standard de nombres y colores para cada periodo.

IMPORTANCIA DE LOS RESULTADOS NEGATIVOS Análisis polínico: sedimentos no poliníferos La publicación de resultados negativos es un hecho poco usual en cualquier disciplina científica. En el caso de la palinología de sedimentos, los fracasos a la hora de obtener palinomorfos pueden llegar a ser frecuentes en determinados materiales y ambientes sedimentarios. recientemente, Carrión et al. (2009) han recogido a través de diversas encuestas y acumulando la experiencia directa del equipo investigador, los casos de esterilidad palinológica en la Península ibérica. La compilación incluye 221 sitios, de los cuales un 27,2% son sitios arqueológicos abiertos, 22% cuevas, 11,6% abrigos rocosos, 10,8% lagos,

9,5% sistemas lagunares, playa-lakes y lagos salados, 4,7% turberas, 6% coprolitos, 2,6% sitios paleontológicos abiertos, 0,9% terrazas fluviales, 2,2% depósitos de ladera, 0,4% morrenas, 1,3% paleosuelos y 0,9% travertinos expuestos. Atendiendo a su cronología, un 50% se encuadran en el Holoceno, un 30,6% en el Pleistoceno superior, 10,8% en el Pleistoceno inferior y un 3,9% en el Pleistoceno medio. La esterilidad polínica completa afecta en un 67% a sitios paleontológicos abiertos, 57% a coprolitos, 60% a depósitos de ladera, 55% abrigos rocosos, 41% a sitios arqueológicos abiertos, 37% a cuevas y 36% a lagos no salinos. Por contraposición, ésta es muy baja en turberas (9%). Por

Porcentajes de casos de esterilidad palinológica en la Península Ibérica, ordenados por tipo de depósito (izquierda) y cronología (derecha)

M. DUPrÉ

S. FErnánDEZ

Localidades de la Península Ibérica con casos de esterilidad palinológica. Redibujado de Carrión et al (2009)

Laguna salina de Pétrola, Albacete. Los sedimentos de esta laguna, junto con los de otras del centro-sur de España (El Acequión y lagos de Ontalafía en La Mancha) fueron estudiados palinológicamente por M. Dupré y JS. Carrión con el fin de vincular el medio ambiente con los cambios culturales durante el Holoceno. El análisis polínico de los sedimentos fue, sin embargo, infructuoso

Coprolito de Crocuta (hiena) de la Cueva del Grajo en Córdoba. El análisis polínico de coprolitos da buenos resultados para la interpretación del paleopaisaje vegetal de la zona estudiada, con una calidad a veces excelente en la preservación del polen fósil. Sin embargo, muchos de estos coprolitos carecen de polen

JS. CArrión Y S. FErnánDEZ

Los yacimientos granadinos de Fonelas y Mencal son muy ricos en fauna, sin embargo, los estudios palinológicos de estos sedimentos del Plio-Pleistoceno resultaron estériles. Estos sitios son muy ricos en arcillas, limos y arenas, con formaciones de micrita, capas de piedra caliza formadas en los márgenes paleo-lacustres en condiciones de aguas con baja energía (Arribas et al. 2004b)

Tipos de lugar Turberas Lagos no salados Lagos salados Cuevas Abrigos Yacimientos arqueológicos abiertos Yacimientos paleontológicos abiertos Travertinos Paleosuelos Terrazas fluviales Depósitos de ladera Morrenas Coprolitos

Número Parcial

10 16 19 32 12 37 2 0 2 2 2 0 6

Total

1 9 3 19 15 26 4 2 1 0 3 1 8

% Parcial

90,91 64,00 86,36 62,75 44,44 58,73 33,33 0,00 66,67 100,00 40,00 0,00 42,86

Total

9,09 36,00 13,64 37,25 55,56 41,27 66,67 100,00 33,33 0,00 60,00 100,00 57,14

Casos totales

11 25 22 51 27 63 6 2 3 2 5 1 14

Casos de esterilidad polínica parcial o total en distintos tipos de yacimiento en la Península Ibérica

término medio, la esterilidad total es de un 50% en sitios arqueológicos (Tabla 1). En general, las turberas son poliníferas la mayor parte de las veces, aunque pueden aparecer niveles minerogénicos intercalados que resulten estériles. Otros factores que afectan al potencial polinífero son la explotación de la turba, el drenaje, la salinización, la excavación de trincheras y la contaminación, no en vano, las actividades humanas están contribuyendo a que muchas turberas pierdan dicho potencial palinológico –y no sólo palinológico– de forma irreversible.

M. DUPrÉ

En el caso de los lagos, hay una casuística muy variada. A menudo, la esterilidad se asocia con el carácter salino, con la estacionalidad del sistema lacustre o con la existencia de fases de intrusión marina. En los paleolagos, la erosión, la bioturbación y algunos procesos litogénicos pueden ser responsables de la falta de polen.

Trinchera de la Gran Dolina en Atapuerca, Burgos (izquierda) y perfil de la Cueva de Bolomor, Valencia (derecha). Un buen número de cuevas y abrigos arqueológicos muestran perfiles con capas estériles de polen, o secciones totalmente estériles, incluso después de varios ensayos (Carrión et al. 2009)

Las cuevas, abrigos y sitios arqueológicos y paleontológicos abiertos recogen muchos casos de esterilidad completa o parcial, o casos en los que la validez de la interpretación es dudosa por la presencia de sesgos de transporte o postdeposicionales. Sin embargo, hay también situaciones notorias de éxito y este contexto no debería desmoralizar al palinólogo. En esta categoría, la necesidad de estudios sobre la tafonomía de los espectros polínicos se hace acuciante, sobre todo dada la complejidad de los procesos de transporte y deposición que intervienen. En términos generales, la oxidación se presenta como el principal factor que provoca la esterilidad de sedimentos para el análisis polínico. La oxidación podría ocurrir en contexto pre-, sin- y post-deposicional.

EXTINCIONES DURANTE EL CENOZOICO IBÉRICO La Península ibérica constituye uno de los territorios europeos más variados desde el punto de vista fisiográfico. Cordilleras, macizos y cuencas ocupan un vasto territorio que funciona de puente entre Europa y áfrica. En esta región, las glaciaciones cuaternarias no tuvieron la relevancia que presentaron en otras zonas europeas. Por esta razón, hoy en día en iberia aún persisten un elevado conjunto de taxones de tipo paleotropical (sensu Mai 1989, 1991) repartidos por todo el territorio. En términos generales, el conocimiento de las paleofloras de la Península ibérica es muy importante si se quiere comprender la evolución de la vegetación en Europa durante el Cenozoico, teniendo en consideración los procesos de extinción que se produjeron durante los últimos 65 Ma. Se trata de una tarea complicada debido a la compleja historia geológica que ha sufrido la Península y a la imperfección del registro fósil (Twitchett 2006, Thuiller et al. 2008). Cambios florísticos durante el Paleógeno y el Mioceno Las condiciones cálidas y húmedas que permitieron la existencia de bosques de carácter tropical en la Península en el Cretácico superior perduraron durante el Paleoceno (c. 65,5-55,8 Ma) y buena parte del Eoceno (c. 55,8-40 Ma). Sin embargo, a finales del Eoceno y durante el Oligoceno (c. 40-23 Ma) el clima comenzó a hacerse más frío y seco. Este proceso afectó especialmente a las temperaturas mínimas invernales y culminó a finales del Oligoceno con un conjunto de glaciaciones que afectaron a todo el continente europeo. A finales del Eoceno desapareció de iberia el complejo Normapolles, caracterizado por fagáceas primitivas, que estuvo bien diversificado desde el Cretácico superior hasta el Eoceno inferior. Además, se extinguieron un total de 31 géneros paleotropicales que hoy en día se encuentran en regiones tropicales del este de Asia y entre los que se encuentran Alangium, Alstonia, Centroplacus, Croton, Heritiera, Maesa, Sclerosperma, Drypetes, Hedyotis, Pachygone, Stereospermum, Rourea, Parsonsia y Staphylea (Postigo-Mijarra et al. 2009). También desaparecieron algunos taxones típicos de ambientes sabanoides como Daniellia y Julbernardia y de manglares como Aegiceras, Brownlowia o Pelliceria, marcando un cambio florístico notable en las comunidades costeras peninsulares. A finales del Oligoceno, el número de taxones paleotropicales que desaparecieron de la Península ibérica se incrementa, llegán-

dose a superar el centenar. La mayor parte de éstos habitan en la actualidad en zonas tropicales o subtropicales de Asia y la región indopacífica, pudiendo destacarse los géneros Acanthopanax, Areca, Brassaiopsis, Caryota, Clausena, Diphylleia, Eustigma, Fragaea, Glehnia, Hemsleya, Heteropanax, Helwingia, Lithocarpus, Mangifera, Mastixia, Nandina, Oncosperma, Pasania, Podophyllum, Poliscyas, Sinowilsonia, Siphonodon, Sladenia, Trachycarpus, Tetracentron y Tetrapanax. Algunas familias, como Araliaceae, Euphorbiaceae, Menispermaceae y Palmae, no se extinguieron definitivamente de iberia, aunque experimentaron descensos de diversidad que se reflejaron en los paisajes vegetales de finales del Oligoceno (Barrón et al. 2010). A lo largo del Mioceno, la pujanza de las comunidades subtropicales adaptadas a una estacionalidad climática, la competencia con los taxones arctoterciarios que se encontraban en expansión desde finales del Oligoceno, y los prolongados periodos de sequía supusieron un duro golpe para los elementos paleotropicales que sobrevivieron a los cambios del Paleógeno. Así, durante el Mioceno desaparecieron un elevado número de taxones paleotropicales de las familias Malphigiaceae, Passifloraceae, Acanthaceae, Buxaceae, Simaroubaceae, Theaceae, Apocynaceae, Combretaceae y Zingiberaceae. También son reseñables los últimos registros de manglares de Avicennia en las costas del este peninsular (Barrón et al. 2010). La extinción de todos estos taxones debió de cambiar la estructura de las comunidades vegetales. Este hecho es difícil de valorar debido a nuestro desconocimiento del entramado ecológico en el que se encontraban y a su papel dentro de las mismas, pudiendo desempeñar un papel especialmente relevante la desaparición de especies con frutos y semillas de dispersión zoócora (Carrión & Fernández 2009). A finales del Mioceno se incrementaron los procesos de aridificación, generalizándose la expansión y apertura de ecosistemas. Este proceso fue durante el Tortoniense (Mioceno superior, c. 11-7 Ma) el causante de la extinción de familias como Cycadaceae, Meliaceae, Myrsiniaceae, Sterculiaceae, Bombacaceae y nyctaginaceae. Los escasos datos acerca de los efectos de la crisis del Mesiniense sobre las floras ibéricas parecen indicar que ésta no tuvo un gran impacto sobre ellas, habiéndose documentado únicamente la desaparición de los géneros Ricinus y Cephalanthus y de la familia Melastomataceae.

Cuadro de extinción de géneros y familias para el Cuaternario de la Península Ibérica. Modificado de Postigo-Mijarra et al. (2010)

Principales variaciones climáticas en los últimos 1,8 Ma con indicación numérica de los estadíos isotópicos marinos (OIS) detectados en el intervalo. Modificado de Lisiecki & Raymo (2005) y Postigo-Mijarra et al. (2009)

Extinciones del Piacenziense y de la transición al Pleistoceno medio El último pulso de extinción de taxones de tipo paleotropical se produjo durante el Plioceno (c. 5,3-2,5 Ma), concretamente en el intervalo 3,3-2,7 Ma, en el período Piacenziense (Postigo-Mijarra et al. 2009). Probablemente, el gradual incremento de la aridez estival en la región Mediterránea unido a la marcada disminución de las temperaturas medias anuales fueron las principales causas de esta extinción (Suc & Cravatte 1982, Lisiecki & raymo 2005), Desde un punto de vista paleogeobotánico, la extrema reducción e incluso desaparición de familias completas supuso un profundo cambio en la composición de los bosques y paisajes vegetales ibéricos. A finales del Piacenziense se detecta una reducción del bosque lauroide, claro indicio de las transformaciones climáticas que se produjeron en este periodo. Así, Apollonias, Cinnamomum, Daphnogene, Lindera, Ocotea, Persea y Sassafras, géneros pertenecientes a la familia Lauraceae, se registran por última vez. De forma excepcional, el laurel, Laurus nobilis, resistió las duras condiciones climáticas de este periodo y las del Pleistoceno medio y superior, y hoy persiste en iberia como único representante de la citada familia. Asímismo, durante el Piacenziense desaparecieron de iberia los helechos arborescentes de la familia Cyatheaceae, los géneros Distylium, Diospyros, Dodonaea, Embolanthera, Ginkgo, Liriodendron, Magnolia, Microtropix, Notolaea, Parrotiopsis, Pittosporum, Platycarya, Rhoiptelea y Sapindus, y los manglares con Rhizophora.

Desde finales del Piacenziense y durante los estadíos iniciales del Pleistoceno (c. 2,6-1,8 Ma), los contrastes térmicos fueron cada vez más acusados, produciéndose un deterioro progresivo de las condiciones climáticas (Lisiecki & raymo 2005). A partir de este momento fueron los taxones de tipo arctoterciario los que se verían especialmente afectados por procesos de extinción en la Península ibérica. El escaso registro fósil que tenemos para este período permite detectar la desaparición de Zelkova y Cupressus. De este último género, los estróbilos hallados en el yacimiento de Caranceja son la única referencia en todo el Cenozoico para el conjunto peninsular. El último gran proceso de extinción se produjo en la transición Pleistoceno inferior/medio. Durante este periodo (1,25-0,78 Ma), los fríos y la aridez durante los estadiales glaciales fueron más acusados. Además, la duración de estos ciclos aumentó llegando a ser de unos 100.000 años. La tolerancia prolongada al frío y a la sequedad ambiental y/o edáfica debió de constituir un factor clave para la supervivencia de muchas plantas. Durante esta fase (c. OiS 36-33) se registran por última vez coníferas como Cathaya, Keteleeria, Sciadopitys y Tsuga; y angiospermas como Araliaceae (no Hedera), Elaeagnus, Engelhardia, Eucommia, Liquidambar, Nyssa, Parrotia, Parthenocissus, Pterocarya y Symplocos. Algunos taxones perduraron hasta el OiS 20-18. Este es el caso de Aesculus y de la familia Taxodiaceae, cuyos últimos registros ibéricos en Europa son bastante recientes. Finalmente, los géneros Carya y Ostrya y el grupo Mimosaceae se extinguieron durante el

fenómenos estocásticos pudieron ser loscausantes de su extinción en iberia (Postigo-Mijarra et al. 2010). Otro género que parece haber persistido en la Península durante gran parte del Pleistoceno y del que se desconoce su paleobiogeografía es Syringa. Únicamente se ha citado a partir de granos de polen en el Pleistoceno superior del Abric romaní (Barcelona). De forma similar, Pinus haploxylon aparece representado en el registro polínico del Pleistoceno superior de Cataluña. Es necesario estudiar nuevos afloramientos con el fin de ratificar la importancia de estos taxones en las comunidades vegetales del Cuaternario ibérico.

Extinciones producidas por periodo geológico y tasas relativas de extinciones para el Cenozoico ibérico. Modificado de Carrión & Fernández (2009)

Pleistoceno medio (c. 0,78-0,12 Ma), un periodo frío y árido que debió de contribuir decisivamente a la configuración de las floras del Pleistoceno superior y el Holoceno. Extinción de taxones en el último ciclo glacial-interglacial La flora que sobrevivió a los duros estadiales del Pleistoceno medio, experimentó aún algunos cambios significativos durante el Pleistoceno superior y el Holoceno, es decir, durante los últimos 126.000 años. En este intervalo temporal se produjeron algunas de las extinciones florísticas de más compleja explicación. La primera de ellas fue la de Platanus. Este género, presente en la Península desde el Mioceno inferior, muestra un registro continuo a lo largo de todo el Pleistoceno y alcanza el Holoceno. Sin embargo, su desaparición en época reciente, una vez ha sobrevivido a los peores embates climáticos, no encuentra una fácil respuesta ecológica. Quizás los fenómenos de competencia con otros géneros como Salix o Fraxinus, que viven en hábitats similares, la reducción de sus poblaciones durante el Pleistoceno, así como distintos

Uno de los casos más discutidos y de probablemente más difícil interpretación es el de Cedrus. Esta conífera tiene un registro continuo en la Península desde el Eoceno hasta el Holoceno (Postigo-Mijarra et al. 2009). Su presencia en el Cuaternario para el sur de Europa, incluida la Península, se ha relacionado con vientos procedentes de áfrica que coinciden con periodos fríos y de deforestación (Magri & Parra 2002). Sin embargo, la presencia de polen en diferentes yacimientos cuaternarios ibéricos también se ha ratificado en períodos interglaciales. Por otro lado, es un hecho la existencia en la Península de enclaves favorables a este género, existiendo áreas en las que en la actualidad existe un conjunto florístico similar al de los cedrales del Atlas marroquí. Quizás, fenómenos como el fuego y la competencia natural con pinos y quercíneas en un entorno mediterráneo sometido a una intensa acción deforestadora por parte del hombre deberían ser tenidos en consideración para comprender la ausencia de Cedrus en iberia. Estas causas parecen ser las responsables de su actual declive en el norte de áfrica. El último caso de extinción en el registro ibérico es el de Picea, taxón cuya presencia ha sido indicada desde el Oligoceno hasta el Pleistoceno superior tanto por granos de polen como por estróbilos. Probablemente, como ha sido señalado en otras zonas de Europa, la sequía estacional haya sido un factor limitante para este género. Sin embargo, no tenemos datos suficientes para valorar la importancia de otros factores como la competencia con frondosas en la recolonización de territorios tras periodos desfavorables, o el impacto de las actividades humanas en áreas de montaña del norte peninsular (Postigo-Mijarra et al. 2010). En su conjunto, podría parecer que en el Cuaternario no se produjeron un número elevado de extinciones, si comparamos con otros periodos del Cenozoico. Sin embargo, si tenemos en cuenta el número de taxones desaparecidos por periodo geológico, esta tasa de desaparición ha sido muy elevada (Carrión & Fernández 2009). Con el horizonte del cambio climático global, serán necesarios nuevos datos taxonómicos, paleoclimáticos, paleoecológicos y tafonómicos que completarán este esquema y nos informarán sobre cuándo, cómo y por qué se extinguiero estas especies en la Península ibérica y qué pautas seguirá la vegetación en el futuro.

D. TriGUErOS VErA

J. MiGUEL

REFUGIOS GLACIALES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

Parque Natural de los Alcornocales, Cádiz. El extremo sur de la Península Ibérica alojó durante el último período glacial, los máximos de diversidad de plantas leñosas

Supervivencia de árboles mesotermófilos durante las últimas fases glaciales del cuaternario La Península ibérica se ha mostrado especialmente proclive a una supervivencia extraordinaria de taxones leñosos durante todo el Cenozoico, pero muy particularmente durante el Cuaternario. Géneros como Corylus, Quercus, Fraxinus, Ulmus, Taxus, Abies, Alnus, Betula, Castanea y Fagus, entre otros, son componentes comunes de los espectros polínicos del Pleistoceno no sólo en el sur peninsular, sino también en sectores continentales y septentrionales. Otros, como Phillyrea, Juglans, Olea, Pistacia, Maytenus, Periploca, Lycium, Myrtus, Cistus, Withania o Calicotome se constatan más frecuentemente en las regiones más meridionales. Los estudios paleobotánicos ciertamente ayudan a conocer la composición, estructura y localización de las poblaciones de árboles mesotermófilos, arbustos mediterráneos y elementos del matorral ibero-norteafricano durante las fases frías y áridas del Pleistoceno. Durante bastantes décadas el papel de la Península ibérica como reservorio de fitodiversidad cuaternaria fue infraestimado, pero en estos momentos, tanto los datos paleobiológicos como filogeográficos y los modelos climáticos de refugio potencial, sugieren un papel preponderante dentro de la cuenca mediterránea. La Península ibérica debió estar cubierta por un mosaico complejo de poblaciones arbóreas, dentro de las cuales, sin duda, hubo procesos de competencia interespecífica, los cuales se acentuaron con las fases de expansión y colonización postglacial, en algunos casos incluso antes, durante la mejoría climática del Tardiglacial, entre 14.000 y 11.000 años antes del presente.

En un contexto diacrónico, algunos taxones, como Juglans, Carpinus, Fagus, Castanea, Celtis y Platanus pueden ser considerados relictos del Pleistoceno. Cabe también destacar que algunos refugios pudieron situarse en altitud dentro de valles intramontañosos, como se ha evidenciado en la Sierra de Segura, a través de la secuencia de Siles. El cuadro paleofitogeográfico general se muestra cada vez más complejo conforme progresan las investigaciones, haciendo más plausible una dinámica postglacial de competencia, facilitación, cuellos de botella eventuales y flujo génico, que un escenario de migración a larga distancia, como se había asumido hasta hace pocos años. “Reservorios de plantas leñosas” en el Cantábrico. Inferencias desde el estudio de carbón arqueológico El conjunto de datos antracológicos obtenidos en el Cantábrico a lo largo del Pleistoceno superior muestra una flora leñosa de carácter preforestal: la leña de Pinus, Betula y en momentos posteriores, Juniperus, constituye el aporte esencial de combustible de los hogares domésticos de los grupos cazadores-recolectores paleolíticos durante las ocupaciones estacionales de las cuevas. Las fuertes tasas de humedad que, de manera fluctuante, estuvieron presentes a lo largo de los diferentes períodos considerados, atenuaron los procesos de periglacialismo (ausencia de permafrost) dando lugar a unos suelos muy húmedos y encharcados con la consiguiente acidificación del substrato. El territorio fuertemente compartimentado (disposición estrecha de los relieves) y la discontinuidad de substratos calcáreo-síliceos geográfi-

JUAnAn LóPEZ -TOñO-

Distribución peninsular durante los estadios isotópicos 4, 3 y 2 de taxones leñosos mesófilos y termófilos. Modificado de González-Sampériz et al. (2010)

Bosque mixto de robledales con pinares en la Cornisa Cantábrica, Vizcaya. En estos territorios septentrionales de la Península Ibérica se refugiaron gran número de elementos mesófilos presentes en los registros polínicos del Pleistoceno

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Especies leñosas encontradas en yacimientos de carbón de la región cantábrica. Corte transversal de a) Castanea sativa, b) Corylus avellana, c) Fraxinus excelsior, d) Fagus, e) Quercus robur, f) Quercus pyrenaica y g) Quercus ilex de Uzquiano (1992). Corte transversal de h) Quercus faginea (x 83) de Vernet et al. (2001)

turales y humanos nos ha servido para justificar la existencia de “reservorios de leñosas” repartidos de manera difusa a lo largo de la región cantábrica (Uzquiano 1992, 1995).

Taxones mesotermófilos que aparecen en las ocupaciones humanas en la región Cantábrica durante el Pleistoceno superior

camente próximos, generó situaciones de abrigo diversas. El resultado es una flora con necesidades ecológicas diversas que convivió en un reducido espacio alrededor de los hábitats humanos prehistóricos y en clara conexión con ellos a través de la movilidad empleada por el cazador-recolector en la búsqueda diaria de los recursos económicos que precisaba para la superviviencia del grupo. La recolección de leña para los fuegos domésticos es una actividad económica más a tener en cuenta, ya que forma parte de las diversas estrategias de movilidad desarrolladas dentro del territorio de explotación de cada yacimiento. Esta convergencia de factores na-

La posición de las cuevas en los fondos de valle o a media ladera facilitó un aprovisionamiento de combustible siguiendo un gradiente altitudinal que englobaba zonas de valle y hondonadas (Salix, Quercus de hoja caduca, Corylus y Fraxinus) y laderas de substrato diverso, las solanas calcáreas (Pinus, Juniperus e incluso Quercus ilex) y las umbrías con terrenos húmedos (Sorbus y Betula). El matorral arbustivo es el que mejor refleja esa alternancia de substratos calcáreos (rosáceas diversas, Arbutus y Rhamnus) y silíceos (Ulex y Cytisus). Asimismo, la exploración de estos valles por parte de los cazadores-recolectores paleolíticos ha puesto en evidencia, aparte de los sauces, avellanos o los robles, otros mesotermófitos más particulares como Castanea y Fagus. Su aparición tan puntual y discontinua en yacimientos de baja altitud, teniendo en cuenta sus necesidades ecológicas, nos hace sospechar que estos taxones se encontraban entremezclados con estos otros caducifolios mencionados en ciertas zonas de umbría y hondonadas frecuentadas de manera más ocasional por estos grupos humanos. A la luz de los datos antracológicos obtenidos en la región cantábrica podríamos decir que las características del medio físico donde se ubican las cuevas consideradas, fueron propicias para la existencia de una biomasa combustible suficiente como para sustentar poblaciones arbóreas y sucesivas ocupaciones humanas de carácter estacional que se desarrollaron incluso en los momentos ecológicamente más desfavorables a lo largo del Pleistoceno superior.

P. UZQUiAnO

a

PINUS PINASTER: ASPECTOS PALEOGEOGRÁFICOS El pino resinero (Pinus pinaster) se distribuye por el Mediterráneo occidental, básicamente en España, italia, Francia, Portugal, el Alto Atlas marroquí y Túnez, incluyendo algunas localidades insulares como Córcega. En la Península ibérica ocupa cerca de 1,6 millones ha, de las cuales se supone que al menos 0,6 millones proceden de repoblaciones (Alía et al. 1996). Ocupa sustratos (granitos, esquistos, calizas, margas, etc.), topografías y situaciones climáticas muy variadas, desde las áreas subhúmedas del piso montano en la región Eurosiberiana a zonas semiáridas en el Levante mediterráneo.

Distribución de Pinus pinaster. Redibujado de Carrión et al. (2000)

les de esta especie, sugiriendo su carácter alóctono fruto de repoblaciones históricas. incluso cuando desde el ámbito fitosociológico se han considerado algunos de estos pinares como autóctonos, sus poblaciones se asocian a situaciones topográficas y edáficas particularmente inestables o inmaduras, siendo tratadas como comunidades forestales xeroedáficas.

AF. CArriLLO

La historia geográfica de Pinus pinaster ha sido motivo frecuente de controversia. Algunos botánicos han mencionado explícitamente su carácter indígena en la Península ibérica (Gil et al. 1990, Gil 1991) y unas pocas comunidades fitosociológicas han sido descritas e incluidas dentro de la alianza Pino acutisquamaeJuniperion phoeniceae (nieto et al. 1991). no obstante, lo más común ha sido considerar esta especie como invasora del matorral esclerófilo o de bosques de hoja caduca (rivas-Martínez 1987). En general, podría decirse que la literatura florística y fitosociológica no es compatible con la idea de la existencia de poblaciones natura-

Pinares de pino resinero (Pinus pinaster) en Calar de La Sima, Yeste, Albacete

C

Pinus pinaster, A) conos masculinos, B) fructificación, C) polen fósil

Diagrama polínico sintético de la secuencia de Navarrés en el que puede observarse presencia de Pinus pinaster incluso en el Pleniglaciar superior. Redibujado de Carrión & van Geel (1999) y Carrión et al. (2000)

JA. LóPEZ-SáEZ

B

AF. CArriLLO

AF. CArriLLO

A

AF. CArriLLO

Corta de madera de pino resinero en el Calar de La Sima, Yeste, Albacete. Estos pinos han sido explotados tradicionalmente por su madera y su resina

En los últimos años un buen número de investigaciones paleobotánicas han demostrado el carácter natural de Pinus pinaster en la Península ibérica desde el Pleistoceno. En Portugal, el análisis antracológico de diversos yacimientos arqueológicos (Figueiral 1995, Figueiral & Terral 2002) documenta la presencia de este pino en zonas costeras y del interior desde 33.000 años BP. Abundantes troncos fosilizados, con más de 7000 años de antigüedad, fueron localizados en la desembocadura del río Tajo (García-Amorena et al. 2007). Carbones de pino resinero forman parte también del registro arqueológico del yacimiento de la Edad de Hierro de Castillejos ii en Badajoz, fechados en 2250 años cal. BP (rubiales et al. 2009). En la vertiente meridional de la Sierra de Gredos, sobre el Valle del río Tiétar, la secuencia polínica de la turbera de Lanzahíta (López-Sáez et al. 2010) demuestra la dominancia de un denso pinar de Pinus pinaster durante los cerca de 2700 años de su recorrido temporal; re-

flejando, como muchos otros registros peninsulares, la resiliencia de estos pinares. restos leñosos de esta especie aparecen también durante el Holoceno medio y reciente, en distintos puntos de la Meseta norte y el Sureste (rodríguez-Ariza 2000, Alcalde-Olivares et al. 2004); siendo particularmente abundantes en la cuenca del Duero (rubiales et al. 2005, 2007, Morla Juaristi et al. 2009), donde también existen testimonios palinológicos de su presencia (FrancoMúgica et al. 2001, 2005), como sucede en algunas regiones orientales bajo influencia mediterránea o en el entorno de las Béticas (Carrión et al. 2001a,b, 2003a,b, 2004, 2007), e incluso en el Estrecho de Gibraltar (Carrión et al. 2008). El registro polínico de la turbera valenciana de navarrés (Carrión & van Geel 1999, Carrión et al. 2000) muestra la fluctuación sincrónica entre espectros dominados por Pinus pinaster y forma-

AF. CArriLLO

Recuperación de pinar de Pinus pinaster tras un incendio en Villarrodrigo, Jaén

ciones de Quercus durante los últimos 30 mil años; siendo reseñable el hecho de que en periodos glaciales el pino resinero, aún experimentando cierta retracción, consiguió sobrevivir en zonas refugio acompañado de árboles decíduos (Corylus, Fraxinus, Quercus) y arbustos mediterráneos (Arbutus, Erica arborea, Olea, Phillyrea, Pistacia terebinthus, Myrtus communis, Viburnum tinus). Un panorama similar, en términos de interacción específica, se detecta en la secuencia del lago de Siles en la Sierra de Segura (Carrión 2002). En definitiva, las investigaciones paleobotánicas sugieren que muchas de las poblaciones peninsulares de pino resinero deberían ser consideradas como naturales. Los cambios climáticos cuaternarios han jugado un papel fundamental en la estructura genética de esta especie; de hecho, su distribución actual puede entenderse, desde un punto

de vista filogeográfico, como el resultado de eventos climáticos acontecidos durante la última glaciación. Las poblaciones peninsulares de Pinus pinaster albergan una variabilidad genética muy compleja, con genotipos que muestran una adaptación muy marcada hacia condiciones ecológicas locales (Salvador et al. 2000). Zonas de elevada diversidad haplotípica se localizan en el centro y sureste (Bucci et al. 2007). El escenario que se ofrece al combinar los datos genéticos con la evidencia fósil es que la distribución del pino resinero en la Península ibérica puede ser explicada teniendo en cuenta la ubicación de sus refugios glaciales, las restricciones ambientales del pasado, su expansión durante el Holoceno, el impacto antrópico y, finalmente, la dinámica de sus poblaciones respecto de otras coníferas mediadas por el fuego (Gómez et al. 2005; Fernandes & rigolot 2007).

DINÁMICA GLACIAL Y POSTGLACIAL DE FAGUS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA En la actualidad Fagus sylvatica es una especie que posee un área de distribución muy amplia en Europa. Se encuentra de manera longitudinal desde la Cordillera Cantábrica en el oeste hasta las montañas balcánicas al este, y de manera latitudinal desde Sicilia en el sur hasta la parte meridional de Suecia y noruega en el norte. Centrándonos en la Península ibérica, Fagus sylvatica se presenta en el norte y el noreste de la misma, aunque hay algunas localidades más meridionales, lejos de su área de distribución principal, en la que pueden encontrarse hayedos como, por ejem-

plo, el hayedo de Montejo en la Sierra de Ayllón (Costa Tenorio et al. 2001). La dinámica de las poblaciones de Fagus sylvatica y sus migraciones durante el final del Cuaternario en Europa ha sido un aspecto muy discutido durante las últimas décadas desde un punto de vista paleobotánico. Sobre todo, durante los últimos ochenta años se ha discutido este tema para las masas forestales centroeuropeas (Tinner & Lotter 2006), en donde la cultura paleobotánica ha sido más importante que, por ejemplo, en la Península ibérica.

Hayedo en el Monte Adarra de Urnieta (Guipúzcoa). Abajo detalle defihojas de Fagus sylvatica

Presencia de polen de Fagus durante el Pleistoceno final y el Holoceno en secuencias palinológicas del Sistema Ibérico Septentrional. Redibujado de López-Merino et al. 2008)

Para la Península ibérica, gracias al trabajo y esfuerzo de diversos investigadores en el campo de la paleobotánica, durante las últimas décadas ha podido postularse una hipótesis alternativa acerca de la dinámica glaciar y postglaciar del haya en la que este taxón habría existido en nuestro territorio con anterioridad a hace unos 35003000 años (Costa Tenorio et al. 1990, Martínez-Atienza & Morla 1992).

Distribución actual de Fagus sylvatica en la Península Ibérica

Para nuestra península, y teniendo en cuenta los escasos datos que se poseían anteriormente al respecto, se postuló que las poblaciones actuales serían el resultado de las supervivientes en refugios glaciares en el oriente europeo que habrían migrado hacia el occidente y alcanzado el norte de iberia hace unos 3500-3000 años, durante el Holoceno reciente (Huntley & Birks 1983, Peñalba 1989, 1994). De hecho, incluso para Centroeuropa se postuló esta misma hipótesis de colonización desde los refugios constatados en los Cárpatos y los Balcanes. Sin embargo, el avance notable durante las últimas décadas de la investigación paleobotánica ha cuestionado esta hipótesis sobre el origen alóctono de los hayedos de la mayor parte de Europa que, adicionalmente, se ha visto desacreditada por el análisis genético de poblaciones de hayas realizado por Magri et al. (2006) y que ha situado varias zonas por todo el centro europeo y las penínsulas mediterráneas como enclaves refugio de Fagus sylvatica. En cuanto a las penínsulas mediterráneas es importante el hecho de que tanto la itálica como la ibérica han resultado ser refugios de haya junto con la Balcánica, por lo que este último enclave no habría sido el único foco de colonización y expansión postglaciar de este taxón como se pensó en un principio.

Diversos estudios han puesto de manifiesto la existencia de Fagus durante el Pleistoceno en diversas secuencias. Entre estas secuencias, por poner algunos ejemplos, Area Longa en la zona costera gallega (Gómez-Orellana et al. 2007) y Laguna Grande en el Sistema ibérico (ruiz-Zapata et al. 2002) son dos evidencias antiguas encontradas hasta el momento fechadas en hace más de 50,000 años y más de 20,000 años, respectivamente, sobre sedimentos naturales; mientras que en sedimentos arqueopaleontológicos es de destacar la aparición de polen de Fagus en Atapuerca (García-Antón & Sainz-Ollero 1991) en cronologías del Pleistoceno medio. A nivel global se han identificado los Pirineos, la Cordillera Cantábrica y el Sistema ibérico como las principales zonas involucradas en la colonización postglacial acontecida durante el Holoceno de las montañas del norte peninsular (Magri et al. 2006, Magri 2008). En este sentido, varios trabajos han sido publicados en la última década, habiéndose efectuado en ellos extensas revisiones bibliográficas en zonas concretas de nuestro territorio, tales como el noroeste peninsular por ramil-rego et al. (2000) y Muñoz Sobrino et al. (2009), y el Sistema ibérico Septentrional por López-Merino et al. (2008). Todos estos estudios han demostrado que la primera expansión de Fagus durante el Holoceno inicial/Holoceno medio probablemente esté relacionada con cuestiones climáticas; mientras que la mayor expansión ocurrida a finales del Holoceno posiblemente haya estado muy influida por cuestiones antrópicas que hayan favorecido la proliferación reciente de los hayedos desplazando a otras formaciones arbóreas. Aun así, en algunas áreas se está observando un progresivo declive de los hayedos que estaría relacionado con la intensificación del impacto humano en esas zonas. Paradójicamente lo que hizo a los hayedos expandirse durante los últimos 3000 años a partir de las poblaciones relictas autóctonas, en el presente es fuente de preocupación para su supervivencia en el futuro.

EL OLIVO: HISTORIA DE UNA ESPECIE EMBLEMÁTICA El olivo y, mucho antes, el acebuche han sido plantas fundamentales para la subsistencia y economía de los pueblos del Mediterráneo. El primero forma parte de los cultivos más extendidos en esta región. Pero antes de su domesticación, el acebuche ya era intensamente explotado para la obtención de leña, para la alimentación del ganado y, probablemente, para el consumo de sus pequeños frutos, por su abundante disponibilidad en las formaciones vegetales de las zonas más cálidas de la cuenca mediterránea. Es además un buen indicador de condiciones termomediterráneas de carácter seco o semiárido, por su conciso intervalo de tolerancia climática.

Durante el Máximo Glacial (c. 22.000-18.000 años cal. BP), las poblaciones de Olea europaea debieron de reducirse drásticamente, dadas las escasas evidencias de su presencia por todo el Mediterráneo. Esta escasez de restos se extiende también al intervalo 11.500-8800 años cal. BP (Preboreal-Boreal según la estratigrafía climática del norte de Europa) ya que, durante estos periodos, Olea sólo se documenta en aquellas secuencias en las que la especie tiene una presencia continua desde época glacial, es decir, las zonas de refugio propuestas arriba. Yacimientos como la Grotta dell’Uzzo (Sicilia), Gorham’s Cave (Gibraltar) o la Cueva de nerja (Málaga) muestran que en estos enclaves localizados a lo largo de todo el Mediterráneo se refugiaron durante los periodos fríos las especies de necesidades más cálidas de toda Europa, entre ellas Olea europaea. Sin embargo, la datación directa de restos de

AF. PLAZA

Los procesos que explican el origen y expansión de las formaciones con acebuche están estrechamente ligados a los cambios climáticos acaecidos durante el último ciclo glacial y la consiguiente redistribución de la especies. Los restos de madera carbonizada de Olea europaea, apoyados por una serie cada vez más amplia de dataciones radiocarbónicas AMS realizadas directamente sobre restos de esta especie, han ayudado a dibujar con detalle su distribución y comportamiento durante el Pleniglacial y el Holoceno, que han sido recogidos recientemente en el trabajo publicado por Carrión et al. (2010).

Las evidencias muestran que, durante el Pleniglacial medio y reciente (c. 59.000-11.500 años cal. BP), Olea persistió en refugios localizados en las zonas más cálidas del Mediterráneo, concretamente, en el Levante meridional y Chipre, el sur de Grecia continental, Sicilia y el sur de italia, el sur de la Península ibérica, y probablemente, el norte de áfrica, aunque son escasos los datos publicados para esta última.

Olivares en Priego de Córdoba

Ref. Lab.

Yacimiento

Años cal BP

Arqueología

Método

Bibliografía

AA 75630

Klissoura Cave 1

61.440 - 55.320

Paleolítico medio

AMS

Kuhn et al. n. d.

Higueral de Valleja

42.630 - 41.390

Paleolítico medio

AMS

Jennings et al. (2009)

Castelejo

9070 - 8590

Mesolítico

AMS

Soares, com. pers.

AA-2295

La Falguera

8400 - 8080

Mesolítico

AMS

García and Aura (2006)

T18816A

Buraca Grande

7970 - 7770

Paleolítico superior

AMS

Figueiral, com. pers.

Beta-118025

Cova de les Cendres

7620 - 7460

Paleolítico superior

AMS

Villaverde (2001)

Beta-165793

Vale Pincel i

7440 - 7160

neolítico antiguo

AMS

Badal & Carrión-Marco, unpubl.

GifA-101356

Cova de les Cendres

5035 - 4556

neolítico

AMS

Bernabeu & Molina (2009)

GifA-101354

Cova de les Cendres

4933 - 4536

neolítico

AMS

Bernabeu & Molina (20o9)

Beta-187433

Cova de les Tàbegues

5390 - 4990

neolítico final

AMS

Fernández (2006)

Klissoura Cave 1

4660 - 4220

Paleolítico superior

AMS

Stiner & Pigati, com. pers.

Cova de Santa Maira

590 - 310

Mesolítico

AMS

Aura et al. (2006)

OrAU-12272 iCEn - 211

AA 73816 Beta-158013

Dataciones AMS realizadas directamente sobre macrorrestos de Olea europaea. En azul aparecen las fechas incoherentes con el contexto cultural al que se asocian

Distribución de los macrorrestos de Olea europaea documentados desde el Pleniglacial al Holoceno medio. Yacimientos: 1 Gorham’s Cave, 2 Klissoura Cave 1, 3 Boquete de Zafarraya, 4 Higueral de la Valleja, 5 Thera, 6 Cueva de Nerja, 7 Cabeço de Porto Marinho, 8 Ratlla del Bubo, 9 Öküzini, 10 Cova de les Cendres, 11 Grotta dell’Uzzo, 12 Shillourokambos, 13 Cova de Santa Maira, 14 Abrigo da Pena d’Água, 15 Castelejo, 16 Khirokitia, 17 Río Palmones, 18 Atlit Yam, 19 Horvat Galil, 20 Vale Pincel I, 21 Rocha das Gaivotas, 22 Vale Boi, 23 Murciélagos de Albuñol, 24 El Retamar, 25 Cova Bolumini, 26 Cova Ampla del Montgó, 27 Cova del Llop, 28 Cova de la Recambra, 29 Tossal de les Basses, 30 La Vital, 31 Costamar, 32 Can Sadurní, 33 Can Tintorer, 34 Cova de l’Espérit, 35 Caucade, 36 Giribaldi, 37 Arene Candide, 38 Piana di Curinga, 39 Kephala-Petras, 40 Drakaina Cave, 41 Abric Romaní, 42 Buraca Grande, 43 Gruta do Caldeirão, 44 Cueva del Toro, 45 Murciélagos de Zuheros, 46 Polideportivo de Martos, 47 Cova de l’Or, 48 Abric de La Falguera, 49 Barranc de l’Encantada, 50 Cova de les Tàbegues, 51 Montou, 52 Cave of the Cyclops, 53 Boker, 54 Abu Salem, 55 Nahal Divshon, 56 Jericho

JS. CArrión

AF. CArriLLO

Olea europaea. Existen evidencias de su cultivo desde la Edad del Bronce

esta especie ha demostrado que algunos macrorrestos de Olea europaea asociados a contextos arqueológicos de esta cronología son fruto de intrusiones estratigráficas desde niveles holocenos. El denominado período Atlántico constituye la fase de expansión del acebuche por todo el piso termomediterráneo, sobre todo entre c. 7000-5500 años cal. BP. Es probable que la fase húmeda detectada por toda la cuenca mediterránea en momentos previos al 7000 años cal. BP (Jalut et al. 2009) favoreciera la expansión de la vegetación esclerófila con Olea, que pasa a ser muy abundante o incluso dominante en muchas secuencias del Mediterráneo occidental, siendo más escasa en la parte oriental de la cuenca. Con el final de esta fase húmeda, la progresiva aridificación pudo causar la expansión de la especie a lugares que se encuentran fuera de su área óptima, es decir al piso mesomediterráneo, aprovechando la regresión de los bosques mesófilos

Grano de pólen fósil de Olea a MEB

en este ámbito, a la que también contribuye con las crecientes prácticas agrícolas. Éste es un momento clave en la configuración de las formaciones termomediterráneas con Olea tal y como las conocemos actualmente, y se documenta frecuentemente asociada a otras especies esclerófilas de ambientes cálidos, como el lentisco (Pistacia lentiscus), las adelfas (Nerium oleander), la coscoja (Quercus coccifera), el mirto (Myrtus communis) o el espino negro (Rhamnus lycioides), entre otras. Posteriormente, las formaciones en las que Olea europaea era un elemento clave de la vegetación natural, pudieron constituir la base para la implantación de su cultivo, que se documenta desde la Edad del Bronce en el Mediterráneo oriental y desde la Edad del Hierro en el occidental, ya que se ha demostrado que diversas poblaciones cultivadas a lo largo del Mediterráneo se corresponden con grupos de poblaciones silvestres autóctonas (Breton et al. 2009).