Ecología y Comportamiento Animal Departamento de Ecología, Genética y Evolución Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires

Teórica #2: Genética y comportamiento

Bases genéticas del comportamiento El éxito de un individuo en sobrevivir y reproducirse depende, en parte de su comportamiento. En una población, algunos individuos tienen comportamientos que están más ajustados al ambiente físico y social en el que viven. Si las diferencias entre comportamientos tienen una base genética, esperaríamos que por selección natural aumente la frecuencia de aquellos comportamientos que se ajustan mejor al ambiente físico y social. Dos tipos de preguntas en genética del comportamiento ¿Cuál es la base genética de un determinado comportamiento? (estructuras y procesos moleculares que se combinan para producir una salida comportamental). ¿Cuál es la base genética de la variabilidad de un determinado comportamiento? (no es necesario conocer todos los genes que contribuyen al desarrollo y expresión del comportamiento sino si existe una contribución genética a su varianza).

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Causas no genéticas de variación del comportamiento Que exista variación en un determinado comportamiento (fenotipo) no implica que exista una base genética responsable de dicha variación. Posibles causas no genéticas de la variación del comportamiento -Efectos maternos (hormonas transferidas al huevo o feto afectan el desarrollo del embrión y su comportamiento). -Transmisión cultural (aprendizaje de padres, parientes o individuos no relacionados). -Variabilidad ambiental (ambiente físico o social).

Estudio de las bases genéticas del comportamiento ¿Cómo estudiar si existe una base genética para la variación en un determinado comportamiento? 1. Controlar la variabilidad ambiental. Si persisten las diferencias fenotípicas es probable que exista variación genética (más común para analizar diferencias genéticas entre las poblaciones que dentro de las poblaciones). 2. Comparar los fenotipos de individuos emparentados vs. no emparentados (es necesario conocer los pedigrees -relaciones genealógicas entre individuos-). El paso siguiente es tratar de determinar si existe una base genética simple (distintos alelos en un único locus), o si la base genética es poligénica (herencia cuantitativa). En este último caso se puede intentar estimar la heredabilidad del carácter. Si el carácter depende de un único gen la adaptación ante un cambio ambiental puede ocurrir muy rápidamente (si existe la variabilidad genética la evolución hacia la fijación del nuevo carácter es rápida) o no (si la variabilidad debe surgir por mutación). Si el carácter depende de varios genes la evolución suele ser más rápida (hay más fuentes de variabilidad genética o mayor probabilidad de nuevas mutaciones).

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Cambios rápidos del comportamiento ante cambios del ambiente Grillo oceánico (Teleogryllus oceanicus), originalmente restringido a costas de Australia e islas del Pacífico. Más recientemente se expandió a islas del archipiélago de Hawaii donde entró en contacto con la mosca Ormia ochracea. Esta mosca utiliza las vocalizaciones de los machos para ubicarlos y oviponer sus larvas sobre el cuerpo de éstos. En una de las islas (Kauai) en menos de 20 generaciones casi se fijó una mutación que vuelve a los machos "mudos" y de esta forma los protege de las moscas. Machos "mudos" adoptan la estrategia de "satélites" (¿equilibrio dependiente de frecuencias?). Zuk et al. Biology Letters 2: 521-524, 2006

Caracteres poligénicos y efectos pleiotrópicos La mayoría de los caracteres comportamentales son complejos y probablemente están influenciados por muchos genes (herencia poligénica). Un gen puede afectar a varios caracteres simultáneamente (efectos pleiotrópicos). -Genes (círculos pequeños) actúan en forma conjunta en sistemas poligénicos que resultan en distintos fenotipos relacionados con el desarrollo, la fisiología, o el comportamiento (círculos grandes). -Algunos genes tienen efectos específicos sobre un fenotipo, mientras que otros tienen efectos sobre dos o tres fenotipos (efectos pleiotrópicos). -Si el efecto del gen es vital para un determinado fenotipo (desarrollo o fisiología), entonces va a ser difícil que la selección pueda actuar generando variación en otro fenotipo (comportamiento).

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Genes con efectos pleiotrópicos Gen fosB codifica proteínas que formar factores de transcripción (complejo AP-1). Este gen está implicado en la regulación de la proliferación, diferenciación y transformación celular. Experimentos de knock-out del gen fosB en ratones de laboratorio muestran que las hembras mutantes presentan un comportamiento maternal alterado. Estas hembras son totalmente indiferentes a sus crías cuando éstas son apartadas del nido. Por el contrario, hembras con 2 copias del gen fosB mueven las crías hacia el nido.

Heredabilidad Heredabilidad (H2): es la proporción de la varianza en un determinado carácter (varianza fenotípica) que es atribuible a varianza genética (1: toda la varianza es atribuible a factores genéticos, 0: toda la varianza es atribuible a factores ambientales).

H 2 = VG / V F

H2 =

VG VG + VA + V (G x A)

Para estimar la proporción de la varianza fenotípica debida a varianza genética podemos criar individuos genéticamente distintos en un mismo ambiente. Para estimar la proporción de la varianza fenotípica debida a varianza ambiental podemos criar individuos genéticamente idénticos en distintos ambientes. Heredabilidad es un parámetro estadístico que aplica a una población. Heredabilidad de algunos caracteres de la "personalidad" en humanos Desorden bipolar: 0.86, esquizofrenia: 0.63, extroversión: 0.60, alcoholismo: 0.54, inteligencia: 0.52, depresión 0.45, religiosidad 0.29, bulimia: 0.04.

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Heredabilidad

La heredabilidad (h2) puede estimarse a partir de la regresión de los valores fenotípicos de las crías vs. el valor fenotípico promedio de los padres. Las figuras muestran dos ejemplos, uno de baja y uno de alta heredabilidad.

Plasticidad fenotípica y norma de reacción Plasticidad fenotípica: Es la propiedad de un genotipo de producir diferentes fenotipos en respuesta al cambio ambiental. Norma de reacción: Describe la variación fenotípica de un mismo genotipo en un rango de ambientes. Dentro de una misma especie pueden existir diferentes genotipos cada uno de los cuales posee su propia norma de reacción relativa a un rasgo fenotípico particular y a la correspondiente variable ambiental. Esta variación en la sensibilidad ambiental se evidencia como una interacción genotipo ambiente (GxA). Si ningún genotipo presenta una aptitud máxima en todos los ambientes que enfrenta la especie se favorecerán por selección genotipos alternativos en distintos ambientes.

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Genética del comportamiento ¿Cómo medir los componentes genéticos del comportamiento? - Controlar/manipular la varianza ambiental (experimentos naturales/programados). - Genética clásica-genética molecular - Selección artificial (genética cuantitativa) - Correlaciones fenotípicas entre individuos con distinto grado de similitud genética.

Bases genéticas del comportamiento: experimentos naturales En Australia algunas veces ocurre que individuos de Galahs (Eolophus roseicapilla), una especie de loro que nidifica en cavidades secundarias, pone huevos en cavidades que son posteriormente usurpadas por otra especie de loros (Pink Cockatoo, Cacatua leadbeateri). El resultado es un experimento natural de "cross-fostering" en la que los pichones de Galahs son criados por Pink Cockatoos. Estos experimentos naturales permiten analizar la influencia relativa de genes y ambiente en un determinado comportamiento.

Galah

Pink Cockatoo

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Bases genéticas del comportamiento: experimentos naturales

Los Galahs criados por Pink Cockatoos presentan vocalizaciones de contacto (vocalizaciones que se emiten cuando vuelan en bandadas) similares a las de sus padres adoptivos. Sin embargo, las vocalizaciones de "begging" (pedido de alimento) y de alarma son muy similares a las de sus padres genéticos.

Diferencias genéticas entre poblaciones Serpientes del género Thamnophis difieren en su dieta según la región. En zonas costeras (“coastal”: ambientes cálidos y húmedos) se alimentan de babosas mientras que en zonas mediterráneas (“inland”: ambientes secos) se alimentan de peces y anfibios. Serpientes provenientes de estas regiones y criadas en cautiverio, en experimentos realizados en condiciones controladas expresan las mismas preferencias observadas en poblaciones naturales.

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Bases genéticas del comportamiento de alimentación en larvas de Drosophila melanogaster (genética clásica) En Drosophila melanogaster existen 2 fenotipos de larvas (Sitter y Rover) que difieren en su movilidad cuando son puestas en una caja de Petri (centímetros recorridos en 5 minutos).

Bases genéticas del comportamiento de alimentación en larvas de Drosophila melanogaster Cuando se realiza un cruzamiento de Sitter x Rover, la F1 presenta valores intermedios y la F2 presenta una proporción de Sitters y Rovers de aproximadamente 1:3. Los resultados son consistentes con una base genética simple (un gen con dominancia completa). El gen “for” codifica para una cGMP proteina kinasa (PKG). Esta enzima es producida en el cerebro de las larvas e influencia su comportamiento. Los individuos con el alelo Rover (forR) tienen mayor actividad de PKG que los homocigotas para el alelo sitter (fors). Los individuos con el alelo forR tienen un mejor desempeño en tareas que requieren memoria de corto plazo mientras que los individuos con el alelo fors tienen mejor desempeño en tareas que requieren memoria de largo plazo (estímulos olfativos).

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Bases genéticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas Los adultos de Drosophila melanogaster normalmente presentan un ciclo de actividadreposo que se repite cada 24 horas (ritmo circadiano). Algunos individuos presentan ciclos de actividad-reposo más largos (29 horas, longperiod), otros ciclos más cortos (19 horas, short-period) y otros no poseen regularidad alguna en los periodos de actividad-reposo. Cruzamientos de moscas de distintos fenotipos mostraron que esas diferencias comportamentales provienen de diferencias en un gen simple denominado “period” (per). El gen per tiene aproximadamente 3500 pares de bases y produce una proteína de 1200 aminoácidos. Los actogramas muestran los ciclos de actividad (verde) y reposo (amarillo) para individuos normales, con ciclos de 19 hs (actograma desplazado hacia la izquierda), 29 hs (actograma desplazado hacia la derecha, y arrítmicos.

Bases genéticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas

Los individuos con ciclos de 24 horas tienen el gen “wildtype” (per +), mientras que los individuos con ciclos de 19 y 29 horas tienen genes con una mutación de punto (per S y perL). Los individuos arrítmicos tienen un gen con una mutación sin sentido (per 0) y producen una proteína de sólo 400 aminoácidos (en vez de la normal de 1200).

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Bases genéticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas Para demostrar la relación entre el gen per y el comportamiento se incorporó el gen per+ a un plásmido y posteriormente se microinyectó el plásmido a embriones de moscas per 0. Los adultos per 0 transformados con plásmidos per+ presentaron el comportamiento del tipo salvaje (per+).

Bases genéticas de los ritmos de vibración de las alas en moscas Drosophila Melanogaster produce pulsos de sonido. Cada pulso corresponde a ráfagas de vibraciones del ala. Los intervalos entre pulsos (IPI) duran aproximadamente 30 milisegundos. Los IPI crecen y decrecen en ciclos que duran aproximadamente 60 segundos (periodos IPI). Los valores del intervalo entre pulsos y del periodo difieren entre especies de Drosophila. Por ejemplo en D. Simulans el IPI dura 50 milisegundos y el periodo es de 35 segundos. Gen per tiene efectos pleiotrópicos. Además de afectar los ritmos de actividad afecta el intervalo entre pulsos y el periodo de vibraciones del ala. ¿Es posible modificar el comportamiento de la especie modificando el gen per?

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Bases genéticas de los ritmos de vibración de las alas en moscas Experimento de transformación genética de moscas per0 con gen per+ conespecífico o heteroespecífico.

Técnicas de genética molecular utilizadas para estudiar las bases genéticas del comportamiento Mutagénesis Inducir mutaciones, buscar cambios en el comportamiento y luego identificar el gen mutado. Knock-out de genes Inactivar un gen específico y luego buscar cambios en el comportamiento. Expresión de genes (microarrays) Cuantificar la variación en la expresión génica de individuos que realizan distintos comportamientos.

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Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves Sylvia atricapilla es un pequeño paseriforme que habita el centro y norte de Europa y que migra al sur de Europa y Africa durante el invierno boreal. En 1950 se descubrió una población que permanecía en Gran Bretaña durante todo el invierno. La pregunta fue: ¿son migrantes del centro de Europa que cambiaron su ruta migratoria o migrantes del norte de Europa que interrumpieron su migración?

Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves Una forma de estudiar la migración en aves pequeñas es mantenerlas en cautiverio en jaulas externas (durante la noche pueden ver el cielo) y registrar la orientación de sus movimientos durante los periodos de actividad nocturnos al inicio del otoño (momento en que se inicia la migración).

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Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves Se capturaron individuos de la población que invernaba Gran Bretaña y se los trasladó a un laboratorio de Alemania en donde se reprodujeron en cautiverio. Se encontró que estos adultos y sus crías tenían actividad nocturna al inicio de la migración y que se orientaban hacia el oeste-noroeste mientras que juveniles provenientes del sur de Alemania se orientaban hacia el sudoeste. Posteriormente se encontró que individuos anillados en Alemania-Bélgica fueron recapturados en invierno en Gran Bretaña.

Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves En el centro de Europa hay poblaciones de Sylvia atricapilla en Alemania que migran hacia Africa a través del estrecho Gibraltar y otras en Hungría que migran hacia Africa a través del estrecho de Bósforo. Los individuos de esas poblaciones muestran patrones de orientación durante los periodos de actividad nocturna migratoria hacia el sudoeste (flechas marrones) y sudeste (flechas blancas), respectivamente. Si se cruzan individuos de ambas poblaciones la F1 (flechas azules) muestra un patrón de orientación durante los periodos de actividad nocturna migratoria intermedio (hacia el sur).

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Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves Phoenicurus ochruros (black redstarts) y Phoenicurus phoenicurus (common redstarts) son dos especies migratorias que están estrechamente relacionadas y pueden aparearse y dejar híbridos. Cuando se estudió el periodo (días a partir del nacimiento) durante el que mostraban actividad migratoria se encontraron diferencias entre especies. Los híbridos mostraron valores de periodo intermedios.

Selección artificial del comportamiento migratorio en aves En general, los comportamientos están influenciados por más de un gen (herencia poligénica). En estos casos se pueden utilizar técnicas de la genética cuantitativa. Una forma de mostrar que existe variabilidad genética sobre la que puede actual la selección natural es realizar experimentos de selección artificial (el experimentador elige cuales fenotipos se reproducen entre si y cuales no). En Sylvia atricapilla se observó que a partir de una población parental en la que el 75% de los individuos migraba, en 3 generaciones se obtuvo una línea en la que el 100% migraba, y en 6 generaciones una en la que el 0% migraba.

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Selección artificial del comportamiento de actividad en ratones

Selección artificial del comportamiento de actividad en ratones

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Selección artificial por diferencias en la capacidad de adquisición de un aprendizaje de "evitación"

Selección artificial por diferencias en la capacidad de adquisición de un aprendizaje de "laberinto"

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Diferencias en capacidad de aprendizaje: interacción genotipo-ambiente Cooper & Zubek (1958) repiten el trabajo de Tryon pero criando las ratas en 3 tipos de ambientes: normales (jaulas normales para cría de ratas -iguales a las que usó Tryon), enriquecidos (jaulas grandes con “juguetes”) y empobrecidos (jaulas pequeñas).

Diferencias en habilidades cognitivas en humanos: genotipo vs. ambiente Distintos trabajos analizaron si las diferencias en habilidades cognitivas en humanos estaban correlacionadas con diferencias genéticas y/o ambientales. La metodología más utilizada ha sido comparar el desempeño en una prueba que mide las habilidades cognitivas de individuos con distinto coeficiente de parentesco (similitud genética) que fueron criados juntos o en forma independiente (similitud ambiental). Una de las pruebas mas utilizadas para medir las habilidades cognitivas (habilidad mental general) es el coeficiente intelectual (IQ). Esta prueba mide habilidades cognitivas generales y es un buen predictor del éxito en educación y empleo.

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Diferencias en habilidades cognitivas (IQ) en humanos: genotipo vs. ambiente

Diferencias en habilidades verbales en humanos: genotipo vs. ambiente

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Diferencias en habilidades espaciales en humanos: genotipo vs. ambiente

Heredabilidad de otros caracteres en humanos

Valores estimados de los efectos genéticos y ambientales en estudios con gemelos. A: varianza genética aditiva (heredabilidad). E: varianza explicada por distintos ambientes durante el desarrollo y errores de medición. C: varianza explicada por ambientes compartidos.

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