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Los moluscos Los moluscos comprenden uno de los grupos de organismos animales marinos más abundantes, con una gran diversidad de especies —unas cincuenta mil—, y con una diversidad de medidas, formas y ciclos vitales que les permite vivir en una enorme variedad de ambientes. Entre los moluscos, hay especies que viven en el fondo del mar y no tienen ni ojos ni caparazones, pero otras tienen órganos complejos y son animales muy activos. Algunos grupos de moluscos, como los bivalvos, tienen una importancia ecológica capital en los ecosistemas costeros, pues con su actividad filtradora ayudan a mejorar la calidad del agua a la vez que sirven de alimento para numerosos organismos. Muchos moluscos tienen importancia económica para el ser humano, tanto en el campo de la alimentación como en el de la ornamentación. Algunos moluscos, como las ostras, tienen importancia comercial por la formación de perlas: estas aparecen cuando un granito de arena o una partícula entra dentro de la valva de una ostra, y el animal cubre el grano con una sustancia llamada nácar.

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Fig. 1. (De ← a → y de ↑ a ↓) Pulpos, nacras, babosas de mar y cipreidos, pertenecen al grupo de los moluscos.



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Anatomía La mayoría de los moluscos constan de cabeza, cuerpo blando y pie muscular. Son organismos con simetría bilateral. Tienen el esqueleto hidrostático; es decir, su cuerpo se sostiene por la presión del fluido interno y no por la presencia de un esqueleto duro. Todos los moluscos disponen del manto: una especie de capa que cubre la parte superior del cuerpo y que puede segregar un caparazón o concha, como, por ejemplo, la de los bivalvos. Casi todos los moluscos gasterópodos —babosas marinas y caracoles marinos— disponen de concha. Jordi Corbera

Fig. 2. Esquema de la anatomía de un gasterópodo

En los bivalvos está compuesta por dos mitades unidas por unos músculos muy potentes que permiten su apertura y cierre.

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Fig. 3. Esquema de la anatomía de un bivalvo.



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Los moluscos cefalópodos suelen carecer de concha, pero tienen mandíbulas en forma de pico y también tentáculos. Muchos moluscos tienen una pieza bucal, la rádula, exclusiva de este grupo, que les sirve para raspar el sustrato. Jordi Corbera



Fig. 4. Esquema de la anatomía de un cefalópodo.

Órganos sensoriales Muchos de los moluscos tienen muy desarrollados los sentidos del olfato, el gusto, la vista y el tacto. Cuentan con un sistema nervioso con varios pares de ganglios que les sirven para interpretar información ambiental —por ejemplo, la intensidad de la luz— o para mover el pie muscular. Tienen órganos sensoriales como los estatocistos, encargados del sentido del equilibrio, y varios quimiorreceptores. Los fotorreceptores pueden variar en complejidad: desde los ojos simples u ocelos, situados a lo largo del manto o sobre los sifones, hasta los ojos complejos de los cefalópodos, que pueden incluso formar imágenes. Los cefalópodos pueden cambiar de color según los estímulos ambientales, gracias a unas células que tienen en la piel llamadas cromatóforos. Cuando los pigmentos de estas células se concentra en una pequeña parte de estas, se vuelven de color claro; y cuando los pigmentos se dispersan por dentro de los cromatóforos, se vuelven oscuros. También puede darse el cambio de color cuando el animal cambia la forma y/o medida de los cromatóforos mediante la contracción de ciertos músculos.

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Fig. 5. Las sepias pueden adoptar diferentes coloraciones según la situación en que se encuentre el animal.



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Locomoción Los moluscos tienen diferentes formas de moverse. La mayoría de los gasterópodos suelen desplazarse deslizándose sobre las superficies gracias a su pie muscular lubricado con mucus. Algunos bivalvos pueden nadar gracias a movimientos espasmódicos que producen al palmear las dos valvas; otros pueden excavar impulsándose con los músculos hacia abajo. Los cefalópodos son grandes nadadores; algunos, como las sepias, tienen prolongaciones del manto rodeando parte del cuerpo, que usan para permanecer suspendidos en el agua; además, pueden acelerar rápidamente expulsando agua a través de los sifones, como si se propulsaran. Cuando se sienten amenazados, los cefalópodos sacan una nube de tinta por el sifón a la vez que se alejan propulsados hacia atrás; la nube de tinta desorienta a los depredadores. Las mariposas de mar o ángeles de mar son un grupo de gasterópodos, denominados pterópodos, que tienen el manto modificado a ambos lados del cuerpo en forma de dos aletas que usan para nadar.

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Fig. 6. (De ← a → y de ↑ a ↓) Los cipreidos tienen un pie musculoso que les permite desplazarse por los sustratos. Los pulpos se alejan propulsados por el agua que bombean por los sifones. Las sepias usan el manto para permanecer suspendidas en el agua. Los pterópodos tienen el manto modificado en forma de aletas.



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Respiración Casi todos los moluscos respiran a través de unas branquias llamadas ctenidios, que se sitúan en la cavidad del manto y tienen una superficie extensa en forma de peine, con muchos capilares para el intercambio de gases. En las especies que viven siempre dentro del agua, esta pasa constantemente a través de las branquias. Los moluscos que viven expuestos durante cierto tiempo al aire han de mantener las branquias húmedas cuando el agua se retira; por ejemplo, los bivalvos cierran las valvas, reteniendo un poco de agua dentro, y algunos gasterópodos se enganchan a las rocas para retener la humedad.

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Fig. 7. Los bivalvos pueden cerrarse y abrirse en función de la disponibilidad de agua o como defensa.

Hay algunos caracoles que tienen pulmones formados a partir de la cavidad del manto, es decir, han perdido los ctenidios; estos caracoles aspiran el aire mientras están fuera del agua y respiran a través de la piel cuando están sumergidos. Los moluscos tienen un pigmento respiratorio llamado hemocianina, que da un color azulado a su sangre. Algunos opistobranquios tienen las branquias externas al cuerpo, y las tienen de colores brillantes, de forma que a la vez les sirven de defensa: los colores vistosos a menudo actúan como advertencia de cara a los posibles depredadores.

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Fig. 8. Algunos opistobranquios tienen las branquias externas al cuerpo.



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Alimentación Los moluscos tienen métodos de alimentación muy variados: pueden ser herbívoros, carnívoros o filtradores. Numerosos bivalvos sésiles filtran el alimento del agua con las branquias cubiertas de mucus, y después arrastran a la boca las partículas de medida adecuada con unas lengüetas hirsutas llamadas palpos; para filtrar, crean una serie de corrientes de agua con la ayuda de los sifones, que son extensiones del manto. Los opistobranquios, quitones y numerosos gasterópodos arrancan las algas y su alimento del sustrato gracias a la rádula, que los ayuda a raspar estos sustratos. La rádula está formada por hileras de dientes de una sustancia particular, a veces recubiertos con hierro, lo que les da más resistencia. Los moluscos más grandes se alimentan de peces, gusanos, crustáceos y otros moluscos que localizan por el olfato o la vista, como es el caso de algunos cefalópodos, que usan sus tentáculos para capturar presas y el pico para desgarrarlas. Se ha visto que algunos calamares pueden pescar en grupo. Fig. 9. P  ulpo común con conchas de bivalvos: el pulpo puede alimentarse de ellos porque les puede abrir las valvas gracias a sus ventosas y tentáculos.

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Reproducción Numerosos moluscos se reproducen de forma que liberan los gametos —huevos o esperma— al agua; por lo tanto, la fecundación es externa y no cuidan a sus crías. La puesta se suele desencadenar por señales químicas que sincronizan la liberación de esperma y huevos al agua. Fig. 10. ← Puesta de calamar. → Puesta de opistobranquio.



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Algunos individuos pueden ser hermafroditas, es decir, tener al mismo tiempo los órganos reproductores masculinos y femeninos. Los nudibranquios producen a la vez huevos y esperma, pero los huevos solo son fecundados por fecundación cruzada. Algunas especies cambian de sexo con la edad o debido a otros factores, como las ostras. Los cefalópodos tienen un ritual de cortejo en el que los machos festejan con las hembras; tienen fecundación interna, y en algunas especies las hembras incluso protegen los huevos hasta que estos eclosionan.

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Fig. 11. ↑ Sepias apareándose (izq.). Sepia poniendo huevos (der.). ↓ Detalles de huevos de sepia.

Ciclos de vida La mayoría de los moluscos ponen huevos que o flotan o son depositados sobre algún sustrato. Por ejemplo, las sepias pueden poner sus huevos dentro de las mismas nasas de pesca con las que algunos pescadores artesanales las pescan; por lo que, de alguna manera, se compensan las capturas de sepia ayudando a que éstas encuentren lugares protegidos para sus huevos. De la mayoría de los huevos salen larvas que formarán parte del plancton y que carecen de caparazón. Estas primeras larvas tienen unas bandas de cilios (unas estructuras en forma de dedo o de pelo) que usan para nadar, las denominadas larvas trocóforas ciliadas.



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Fig. 12. Larvas planctónicas de moluscos gasterópodos.

En algunos grupos de moluscos, como los bivalvos, escafápodos y gasterópodos marinos, las larvas trocóforas pasan a ser larvas velígeras, con bandas ciliadas más gruesas y algunas características similares a las de los adultos, como un manto o concha rudimentarios. A medida que maduran, las larvas van hacia el fondo marino, donde solo se desarrollarán las que encuentren un ambiente adecuado. A pesar de que hay moluscos que viven en el bentos y otros en el compartimento pelágico, casi todas las larvas de moluscos forman parte, durante cierto tiempo, del meroplancton —conjunto de organismos planctónicos que solo pasan una parte de su ciclo vital Jordi Corbera en el plancton. Fig. 13. D  ibujo de una larva trocófora ciliada (A), una larva velígera de gasterópodo (B) y una larva velígera de bivalvo (C).

Muchos cefalópodos salen del huevo con la forma de adultos en miniatura; por lo tanto, tienen desarrollo directo.

Fig. 14. Sepiólido.



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Clasificación Dentro del filo moluscos encontramos ocho clases diferentes. La mayoría de las aproximadamente cincuenta mil especies de moluscos son marinas, pero también hay especies que viven en aguas dulces y otras que son terrestres.

Clase cefalópodos Se conocen unas 650 especies de cefalópodos. Tienen la cabeza muy diferenciada del cuerpo, un sistema nervioso complejo y dos ojos complejos y grandes. No tienen concha, o es interna —en este caso se denomina pluma o jibón—. La cabeza está rodeada de tentáculos que pueden tener o no ventosas. En el centro de la cabeza se halla la boca, similar al pico de un loro, y la rádula. Los sexos están separados. Los cefalópodos son moluscos de medida variable que se encuentran en todos los mares. Tienen un sifón que les sirve para la respiración y para desplazarse rápidamente. En las sepias, el manto rodea el cuerpo y les sirve para nadar y mantenerse quietas dentro del agua. Estos organismos pueden modificar los colores de su cuerpo según las condiciones ambientales y fisiológicas —por ejemplo, cuando se reproducen—. Se trata de organismos carnívoros. Los pulpos, las sepias y los calamares forman parte de este grupo.

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Fig. 15. Ojo complejo de la sepia.



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Fig. 16. ← Pulpo. ↑ ­ Sepia. → Calamar.

Clase bivalvos Se conocen más de catorce mil especies. Los bivalvos son moluscos que tienen un caparazón formado por dos valvas duras, de carbonato de calcio, segregadas por células del manto y unidas en algún extremo por músculos, que se pueden abrir y cerrar gracias a la acción de ciertos músculos llamados abductores. No tienen rádula. Casi todos son marinos y sedentarios. Los sifones, unas estructuras en forma de tubo que forman parte del manto, crean corrientes de agua a través de la concha, que les sirven para alimentarse y respirar. Pueden extender los sifones y su pie muscular por fuera de las valvas. Cada individuo suele tener un sexo.

Bioimatge S. L. Bioimatge S. L.

Fig. 17. Bivalvos abiertos.

Los bivalvos son organismos filtradores; en lugares donde hay bastantes moluscos y con fuerte actividad filtradora pueden, en cierto modo, controlar la producción planctónica gracias a esta filtración. Hay bivalvos que viven adheridos al sustrato, pero otros se pueden desplazar tanto horizontal como verticalmente en el sustrato.



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Fig. 18. ← Mejillón (arriba), almeja (centro) y berberecho (abajo). → Nacra.

Clase gasterópodos Se conocen más de 35 000 especies de gasterópodos. Los hay en todos los ambientes. Tienen la cabeza muy diferenciada del cuerpo, una concha espiral —en algunos subgrupos se ha reducido o ha desaparecido— y un gran pie muscular. Este pie les permite desplazarse por el sustrato o adherirse a este. La cavidad del manto descansa sobre la cabeza.



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Fig. 19. Gasterópodos.

Algunos gasterópodos pueden retraerse totalmente dentro de la concha para protegerse o para conservar la humedad cuando quedan fuera del agua en horas de marea baja; en algunos incluso encontramos una estructura dura, el opérculo, que les sirve de tapa cuando se retraen dentro de la concha. Hay numerosas especies hermafroditas.



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Fig. 20. ← Las lapas se pueden retraer totalmente dentro de su concha para conservar mejor la humedad. → El opérculo sirve de tapa a muchos gasterópodos cuando se retraen dentro de la concha.

Los opistobranquios o babosas de mar son moluscos gasterópodos que no tienen concha o la tienen muy reducida. Tienen unos tentáculos olfativos en la región de la cabeza: son los rinóforos. Algunos opistobranquios presentan coloraciones y formas muy vistosas. Muchos segregan sustancias tóxicas o disuasorias, o acumulan sustancias urticantes para protegerse de los depredadores. Los hay que son herbívoros pero también hay opistobranquios carnívoros.

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Fig. 21. Opistobranquios: se puede apreciar la variedad de formas y colores que presentan.



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Clase monoplacóforos Solo se conocen ocho especies de este grupo, y todas viven en grandes profundidades, carecen de ojos y disponen de rádula y de una concha en forma de cono. Hay numerosas especies fósiles.

Clase poliplacóforos En este grupo, hay unas quinientas especies. Los poliplacóforos o quitones tienen el dorso del cuerpo cubierto de un caparazón segmentado en varias placas, rodeado por una estructura dura que es una extensión del manto. El pie se encuentra en la parte ventral. Muchos de ellos suelen vivir asociados a algas o entre las piedras del fondo. Àlex Lorente

Fig. 22. Poliplacóforo o quitón.

Clase escafápodos Conocemos unas trescientas cincuenta especies. Los escafápodos o dientes de elefante viven enterrados en la arena o en sedimentos blandos. Tienen la concha en forma de tubo, de huso y abierta por los dos extremos. Por el extremo más ancho salen la cabeza y el pie. Begoña Vendrell (ICM - CSIC)

Fig. 23. C  oncha de un diente de elefante, encontrada en la playa.

Clase caudofaveados Este grupo comprende unas setenta especies de organismos marinos sin concha que viven en los fondos abisales. Parecen gusanos, ¡a pesar de que no lo son!, y tienen una capa externa córnea recubierta de espinas.

Clase solenogastros Existen unas ciento ochenta especies. Estos moluscos, que viven en los fondos marinos, también se asemejan a gusanos y no tienen concha. Algunos carecen de rádula.



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