FILO MOLUSCOS Incluye alrededor de 60.000 spp vivientes y 35.000 spp fósiles de metazoos triblásticos, celomados, protóstomos, de simetría originalmente bilateral, que puede perderse posteriormente en algunos representantes que presentan cavidades celómicas reducidas y que a excepción de los miembros de la clase monoplacóforos, carecen de rasgos metaméricos. Muchos poseen concha, diversamente desarrollada, e integrada por 1 o más piezas, producidas por una porción del tegumento llamada manto. Las características más sobresalientes de los moluscos vienen dadas, sobre todo, por la presencia de una estructura musculosa llamada pie, el cual emplean para diferentes funciones y que se localiza en la cara ventral, y por la existencia de una estructura dentada llamada rádula, situada en la región buco−faringea que utilizan para capturar el alimento. Son organismos fundamentalmente acuáticos y predominantemente marinos. Pueden vivir tanto enterrados en el sedimento, sobre superficie como en las masas de agua; es decir, bentónicos y pelágicos. También existen representantes en aguas dulces de las clases gasterópodos y bivalvos, e incluso algunos gasterópodos terrestres. Los moluscos son mayormente, organismos de vida libre, aunque también existen formas comensales y parásitas. Algunos pueden llegar a constituir plagas, pueden destruir estructuras sumergidas o incluso pueden actuar como hospedadores intermediarios en ciclos de algunos platelmintos parásitos. 1. Morfología Externa: Presentan aspecto y tamaño muy variable. El tamaño oscila entre 0.5 mm, en algunos gasterópodos intersticiales, hasta 18 metros de algunos calamares gigantes con tentáculos extendidos (mayor invertebrado conocido). A pesar de esta diversidad morfológica, en su cuerpo se diferencian 3 regiones Cabeza, Masa Visceral y Pie. Estructura básica de Moluscos a) Cabeza: Falta en algunos representantes como Bivalvos. Presenta el principio del tubo digestivo, los centros nerviosos y algunos órganos sensoriales. b) Masa Visceral y Pie: Pueden agruparse, aunque impropiamente, bajo el nombre de Tronco. El tronco aparece revestido por un saco músculo−cutáneo que muestra un desarrollo predominantemente ventral y, a ese nivel, forma frecuentemente una masa musculosa denominada pie, característica de Moluscos, aunque en algunos casos puede estar reducida o faltar totalmente como ocurre en las ostras. El pie, cuando existe, es una suela reptante plana, y en muchos casos su forma es de hacha, digitiforme o cónico. Este, puede ser empleado para desplazarse, para adherirse al sustrato o incluso puede sufrir transformaciones más profundas para dar lugar a estructuras como los tentáculos o el sifón de cefalópodos. La porción dorsal del tronco no presenta el mismo desarrollo muscular y su cubierta de estructura compleja, denominada manto, aloja en su interior a los órganos internos que constituyen la masa visceral. El manto de moluscos realiza diferentes funciones, entre ellas, la más sobresaliente es la de producir la concha. Los bordes del manto pueden además, colgar libremente alrededor del cuerpo delimitando un surco una cavidad denominada cavidad paleal, en la cual se alojan las branquias. Corte Transversal 1

Además de formar la concha, el manto desempeña múltiples funciones, ya que, puede dar lugar a los sifones (estructuras tubulares para la entrada y salida de agua o intervenir en la oxigenación de la sangre e incluso puede legar a utilizarse para la locomoción como en cefalópodos). c) Concha: Existe en la mayoría de moluscos, pude ser interna o externa y puede estar formada por una o varias piezas. Se forma por depósito activo de sales minerales, sobre todo carbonato cálcico, en una sustancia proteica producida por el manto que recibe el nombre de conquiolina. El calcio, necesario para la formación de la concha, lo obtienen del agua, del suelo o de los alimentos. Las reacciones para el depósito de sales, son catalizadas fundamentalmente por la Anhidrasa Carbónica existente en el manto. En conchas de moluscos se distinguen tres estratos que, de fuera a adentro son; Periostraco, Ostraco e Hipostraco. El perióstraco está compuesta por materia orgánica (conquiolina) muy colorada a veces y es producida por un repliegue del borde del manto, por lo que se deposita solo a nivel del borde de la concha, donde se produce el crecimiento. Las otras dos capas son fundamentalmente de estructura calcárea, concretamente, el Óstraco está constituido por prismas de sustancias calcáreas incluidos en una matriz de conquiolina. Esta capa de la concha es producida por el borde del manto y por ello solo crece en el borde de la concha y a medida que crece el animal. El Hipóstraco presenta estructura laminar, es producida de forma continua por toda la superficie del manto a lo largo de toda la vida del animal. La concha de moluscos se forma durante el desarrollo larvario y la concha primitiva recibe el nombre de Protoconcha, mientras que la concha definitiva se llama Teloconcha. Normalmente existen notables diferencias morfológicas entre la concha primitiva y la del adulto. d) Pared Corporal: Constituido por un epitelio superficial, normalmente ciliado, en el que existen células glandulares y células sensoriales. En todos los moluscos son abundantes, a nivel del epitelio, las células productoras de mocos y también células glandulares que realizan funciones especiales como la producción de cemento. Por debajo de la epidermis se encuentra la dermis de tejido conjuntivo y tejido muscular. Es de destacar que la musculatura, solo forma capas definidas en algunos representantes; mientras que en la mayoría de molusco existen haces musculares diferenciados y su distribución no es uniforme, si no que, es aún más abundante a nivel redeterminadas regiones, en función de los distintos tipos de movimiento de los diferentes moluscos. Por su parte, el tejido conjuntivo, puede ser compacto o esponjoso y ambos tipos desempeñan un importante papel. El compacto está constituido por células vesiculares que se hacen muy resistentes por turgencia. Este tipo de conjuntivo suele restringirse a determinadas regiones corporales actuando como soporte de algunas estructuras como la Rádula. El esponjoso, que desempeña un importante papel, se encuentra lleno de senos y vasos sanguíneos y puede dilatarse al recibir sangre. Este tejido tiene como funciones la expansión de tentáculos, los movimientos del pie de bivalvos, reemplazando a un sistema hidráulico asociado a una cavidad celómica amplia que falta en moluscos. 2. Organización Interna: En la organización de moluscos destaca la reducción de su cavidad celomática que en adulto está restringida a la cavidad pericárdica y alas cavidades gonadales y tan solo en monoplacóforos existe un celoma bien desarrollado. El aparato digestivo sufre modificaciones según el tipo de alimentación. Se inicia en la boca, que da acceso a la cavidad bucal que presenta en su región posterior una cavidad o saco radular que aloja en su piso a la rádula característica de los moluscos. El aparato radular consta de una cinta membranosa, que es la rádula propiamente dicha, que puede estar dotada de una o varias hileras de dentículos de naturaleza quitinosa recurvados hacia atrás. La rádula descansa sobre una base de tejido conjuntivo compacto que recibe el nombre 2

de odontóforo. Tanto sobre rádula como sobre odontóforo se insertan músculos protectores y retractores que permiten que el odontóforo se proyecte a través de la boca y que la rádula se desplace sobre él con un movimiento de vaivén. De este modo, cuando el odontóforo se proyecta al exterior, la rádula queda apoyada sobre el sustrato y es capaz de rasgar su superficie, de llevarse las partículas apartadas hasta el interior de la boca cuando el odontóforo se retrae. Proyección Odontóforo y Rádula. El número de dientes es muy variable y su regeneración es continua debido a su gran desgaste. En la cavidad bucal desembocan órganos salivares cuyo mucus, se utiliza, entre otras cosas, como lubricante del aparato radular. Este mucus se une a las partículas ingeridas formando un cordón que progresa a lo largo del tubo digestivo impulsado por cilios o mediante la acción de ósculos. La cavidad bucal da paso al esófago que puede ser un simple tubo o presentar diferenciaciones como el buche o la molleja y en el que pueden desembocar glándula esofágicas como en poliplacóforos. El estómago es muy variable, puede presentar incluso una estructura trituradora formada por una placa llamada escudo gástrico sobre la que puede rozar un estilete cristalino que por una parte mueva el contenido del estomago y por otra libere enzimas digestivos. En el estómago desemboca la glándula digestiva llamada hematopáncreas, que puede estar más o menos ramificada y en cuyo interior se produce la secreción de enzimas y la absorción de nutrientes. El intestino puede ser rectilíneo, enroscado o recurvado en sentido cefálico, en él pueden diferenciarse regiones, su principal función es secretar mucus que se mezclan con las partículas de desecho formando heces sólidas que pasan al recto y son impulsadas por el ano situado en la cavidad paleal. El aparato circulatorio, salvo en cefalópodos, es abierto, consta de un corazón integrado por un ventrículo y un número de aurículas que suelen corresponderse con el de branquias, salvo en los moluscos dotados de un elevado número de elementos branquiales como monoplacóforos y poliplacóforos. En la mayor parte de los casos solo poseen un ventrículo y 2 aurículas. Del ventrículo, la sangre, pasa a un vaso o aorta que la lleva hacia la parte anterior del cuerpo aunque a veces pueda dividirse a un vaso anterior y otro posterior. A continuación, la sangre pasa a los senos que, tras circular por el cuerpo la lleva hasta las branquias en donde se produce la oxigenación y de allí regresa a las aurículas del corazón. La sangre posee numerosas células y en ellas hay pigmentos como la hemoglobina o más frecuentemente la hemocianina. Corazón: ventrículo y dos aurículas. Los moluscos son organismos fundamentalmente acuáticos y normalmente respiran por branquias. En algunos moluscos como en los lamelibranquios (bivalvos), las branquias son laminares y se ocupan de capturar el alimento, pero las branquias típicas de los moluscos son plumosas y se denominan ctenidios, su número es elevado en algunos representantes como en monoplacóforos y poliplacóforos, aunque lo más normales un par de branquias o una sola situada en el interior de la cavidad paleal. Los ctenidios poseen un eje central aplanado en el que se localizan los vasos sanguíneos aferente y eferente y del que parten los filamentos branquiales que pueden estar restringidos a uno a dos lados del eje. El agua entra y sale de la cavidad paleal gracias a la corriente generada por los cilios y los filamentos branquiales. Distintos tipos branquiales En algunas especies acuáticas han desaparecido las branquias y los intercambios gaseosos se realizan por la 3

superficie corporal y también gracias a los salientes de esta. En algunos moluscos las branquias primitivas desaparecen, siendo sustituidas por branquias externas y en otros casos existen moluscos desprovistos de branquias, en los cuales, la pared de la cavidad paleal se ha vascularizado notablemente, transformándose en un saco que permite los intercambios gaseosos tanteen el medio acuático como en aéreo. En moluscos también existe una tendencia a relevar a los cilios branquiales y a los de la cavidad paleal de la función de crear corrientes de agua, siendo sustituidos por sistemas musculares. El aparato excretor es metanefridial con embudo ciliado llamado nefrostoma, este nefrostoma está sensiblemente reducido a veces y se abre en la cavidad celómica que da acceso a un conducto más o menos sinuoso llamado nefroducto, y que se abre al exterior por el nefridioporo. Normalmente, los moluscos, presentan un par de nefridios, aunque existen algunos representantes como los monoplacóforos con un número más elevado. También pueden existir uno solo por reducción. Esquema metanefridio. Los nefridios se abren internamente en la cavidad pericárdica ya sea directamente o bien por medio de un conducto renopericárdico y desembocan a nivel de la cavidad paleal. En algunos moluscos, los nefridios, pueden actuar como gonoductos. Los metanefridios reciben productos de desecho por 2 vías; por una parte, de un filtrado sanguíneo, y por otra, de las glándulas pericárdicas. Los moluscos acuáticos en los que la pérdida de agua no supone problema alguno, pueden eliminar NH3 por medio de la superficie corporal y a través de las branquias; mientras que los moluscos terrestres tienen que evitar la pérdida de agua y eliminan aminoácidos y ácido úrico que son compuestos menos solubles. El sistema nervioso de los moluscos más primitivos (Caudofoveados, Solenogastros, Monoplacóforos y Poliplacóforos) muestra una estructura acordonada y algunos representantes como los Monoplacóforos pueden mostrar incluso, rasgos metaméricos. Los ganglios aparecen bien desarrollados en algunos representantes, pero en algunos como Monoplacóforos no. En estos moluscos (Monoplacóforos) se diferencia un anillo que circunda el intestino anterior del que parten un par de conectivos laterales que pueden fusionarse en la parte anterior del cuerpo y un par de conectivos ventrales o Pédix que en algunas ocasiones puede fusionarse por detrás del pie. Estos conectivos longitudinales se encuentran conectados entre sí por comisuras transversas. En el resto de moluscos, el sistema nervioso es ganglionar y no presenta trazos metaméricos. En él se suele distinguir un par de ganglios cerebroides, unidos por una comisura transversa, de los que parten en sentido anterior un par de conectivos bucales encargados de la irrigación de la cavidad bucal. Desde los ganglios cerebroides parten en sentido ventral, hacia la región del pie, un par de conectivos pedios, que inervan la musculatura del pie. Por último, desde los ganglios cerebroides parten en sentido posterior los conectivos viscerales que terminan en los ganglios viscerales, los cuales, inervan las masa visceral. A lo largo de sus recorridos los conectivos viscerales pueden presentar 2 pares de ganglios; los más próximos a los cerebroides se llaman ganglios pleurales y los más alejados son los ganglios parietales. Esquema del S.N de Caudofoveado Esquema Ganglionar Esquema ganglionar de Gasterópodo En los moluscos Cefalópodos (Calamares y Pulpos) se manifiesta una tendencia a la fusión ganglionar y los ganglios emigran y se fusionan constituyendo un cerebro que forma un anillo alrededor del esófago en el que se diferencian distintas porciones que controlan zonas corporales determinadas. Del cerebro parten conectivos que conectara ganglios distribuidos por todo el cuerpo. Sus órganos sensoriales están representados por ojos. Sus órganos visuales pueden ser desde manchas oculares simples a ojos tan complejos como el de humanos, como es el caso de los Cefalópodos. El número de ojos y su localización es variable, en muchos 4

representantes existe solo un par que se sitúa a nivel de la región cefálica, mientras que en otros representantes como bivalvos existen un número elevado de ojos que pueden situarse a nivel del borde del manto. También figuran entre sus órganos sensoriales los estatocistos, cuya posición es muy variable, localizándose, en algunos casos, a nivel de ganglios pedios y en otros a nivel de ganglios cerebroides. Los moluscos pueden tener osfradios, que son órganos quimiorreceptores que se sitúan en la cavidad paleal y que tienen la función de detectar la presencia de alimento en el agua que pasa por las branquias. Algunos moluscos presentan el órgano de la Subrádula contenido en un saco situado por debajo del saco radular, que se encarga de detectar la presencia de alimento en el sustrato. Muchos moluscos poseen tentáculos localizados en la región cefálica o en el borde del manto y que son ricos en células táctiles y quimiorreceptores. Además de estos órganos especializados, sobre la superficie del cuerpo existen elementos táctiles, quimiorreceptores y fotorreceptores. Los moluscos pueden ser hermafroditas o presentar sexos separados. En algunos casos se dan fenómenos de sexualidad cíclica, combinando el sexo del individuo. En las formas primitivas (Archeogasterópodos) los nefridios dan salida a los gametos, pero con frecuencia, existen gonoductos independientes que desembocan en la cavidad paleal. En algunas ocasiones, estos gonoductos son simples, pero en otras ocasiones tienen glándulas como la de la albúmina, también pueden tener vesículas y receptáculos seminales y también pueden existir órganos copuladores. La fecundación puede ser interna o externa y en algunas ocasiones, la transición de los espermatozoides se lleva a cabo mediante espermatóforos. Los moluscos son fundamentalmente ovíparos y sus huevos pueden ser depositados en diferentes sustratos o quedar flotando. En algunas ocasiones, los huevos, son requeridos en los filamentos branquiales y experimentan el principio del desarrollo en la cavidad paleal del progenitor. En otras ocasiones, los huevos, son cuidados por los padres o incluso transportados a una concha especial llamada Concha Nidamental. El desarrollo difiere según la cantidad de vitelo, en cefalópodos que producen huevos con mucho vitelo, la segmentación es Meroblástica y el desarrollo directo. Cuando los huevos tienen menos cantidad de vitelo la segmentación es espiral y el estado posterior está representado por una larva Trocófora de forma cónica, provista de varias coronas ciliadas situadas una por encima de la boca y otra por debajo. A veces existe una tercera rodeando al ano. Además posee penacho apical ciliado en cuya base puede haber órganos sensoriales. Por debajo de este penacho hay una masa llamada Placa Lincipital de la que parten 8 nervios Meridianos. La larva posee un intestino anterior ectodérmico, uno medio endodérmico ciliado, y uno posterior ectodérmico que se abre en el ano. Además también posee 1 o 2 metanefridios y en su parte posterior se localizan las células madres del mesodermo. El espacio entre la pared del cuerpo y el intestino está relleno de parénquima de baja densidad que favorece la flotabilidad. En casi todos los grupos de moluscos la larva trocófora evoluciona a una nueva fase larvaria llamada Larva Veliger, en la cual, aparecen el pie y la concha. 3. Clasificación de los Moluscos: Clase Caudofoveados

Moluscos

Clase Solenogastros Clase Monoplacóforos Clase Poliplacóforos Clase Gasterópodos 5

Clase Bivalvos Clase Escafópodos Clase Cefalópodos (Sifonópodos) Caudofoveados y Solenogastros incluyen moluscos totalmente marinos que se cernían tradicionalmente en una sola clase llamada Cl. Aplacóforos. Son organismos de aspecto vermiforme con el cuerpo cubierto de espina calcáreas sin que exista una concha definida. Los Caudofoveados poseen un pie suboral y una cavidad paleal posterior en la que se sitúan sus ctenidios. Los Solenogastros poseen un surco meridional ventral en cuya línea media puede encontrarse un reborde que representa el pie y su cavidad paleal es subterminal−ventral. Caudofoveado Solenogastros 4. Clase Monoplacóforos: Clase creada en 1940 por Odhner, para incluir a un grupo de moluscos fósiles que tradicionalmente se situaban en Gasterópodos, pero estos representaban un rasgo distintivo derivado de la existencia de una serie de marcas en la cara interna de la concha, estas eran correspondientes a los músculos retractores del Pie que mostraban disposición metamérica. En 1952 se encontraron ejemplares vivos de Monoplacóforos, lo que permitió confirmar a Odhner y validar esta clase. Actualmente se conocen 17 spp entre los 2.000 y 7.000 metros de profundidad. Están recubiertos dorsalmente por una concha única que en algunos casos recuerda a la de las larvas. La superficie ventral está ocupada mayormente por un Pie que aparece separado del borde del manto por un surco paleal en el que se sitúan 5 o 6 pares de branquias. En la parte anterior se sitúa la boca, rodeada de pliegues cutáneos, y en la parte posterior se sitúa el ano. A nivel del surco paleal están las branquias provistas de laminillas branquiales aun lado. A nivel de cada base branquial se sitúa un nefridioporo y existe asimismo un poro excretor por delante del primer par de branquias. Lapas En la organización de Monoplacóforos destaca el hecho de que, la musculatura del pie está metamerizada al igual que ocurre con las branquias, órganos excretores y gónadas. Por otra parte, que las cavidades celómicas corporales se encuentran bien desarrolladas. El aparato digestivo presenta Rádula y estilete cristalino. Su aparato circulatorio destaca porque el corazón está constituido por 4 aurículas y 2 ventrículos que se fusionan en un solo ventrículo que desembocará en la aorta. Aparato circulatorio La respiración es mediante branquias y la excreción corre a cargo de los metanefridios, 3 pares de los cuales se abren a la cavidad corporal y 2 pares en la cavidad pericárdica. Existe además en la parte anterior del cuerpo un complejo nefridial desconectado de la cavidad celómica que se abre en el surco paleal por delante del primer par de branquias. El sistema nervioso consta de un par de ganglios cerebroides unido por 2 comisuras que circundan el intestino anterior y por 2 pares de cordones, que son, 1 par de cordones pedios que se une por detrás del Pie y 1 par de cordones laterales que se unen en la parte posterior. Estos cordones están unidos entre sí por comisuras 6

transversales cuya disposición guarda relación con la de los músculos retractores del pie. Organización de los cordones nerviosos Los órganos sensoriales están representados por el órgano de la subrádula y 1 par de Estatocistos a los que se añaden células sensoriales. Los monoplacóforos son dioicos, están provistos de 2 pares de gónadas lobuladas que se abren al exterior a través del 3º y 4º nefridios. La fecundación es externa. 5. Clase Poliplacóforos: (Quitones). Incluye alrededor de 800 spp. Son marinos y poseen concha formada por 8 placas dorsales imbricadas y articuladas de tal forma que el animal puede enrollarse formando una bola. Su tamaño oscila entre milímetros y 30 cm, aunque la media es de alrededor de 7 cm. Presentan un cuerpo ovalado y en su superficie dorsal se sitúa la concha de 8 placas articuladas. Estas placas son más o menos rectangulares a excepción de la primera y la última (cefálica y anal) que son casi semicirculares. La superficie ventral está ocupada por un Pie que se encuentra separado del manto por un surco paleal en el que se localizan numerosos pares de branquias (de 6 a 68). En la parte anterior se localiza la boca y en la posterior, en el surco paleal, está el ano. A nivel del surco y entre los 2 últimos pares de branquias están los nefridioporos, por delante de ellos están los gonoporos. Esquemas de Monoplacóforos El aparato digestivo se inicia en la boca que da acceso a la cavidad bucal, en la cual se encuentran la Rádula, el órgano de la Subrádula y las Glándulas salivares. A continuación está el esófago en el que desembocan un par de glándulas esofágicas (glándulas del azúcar) y se da paso al estómago, de aspecto irregular con una dilatación ventral que actúa como depósito de alimento en el que desembocan 2 conductos de la glándula digestiva. Después, el intestino, que se abre al exterior por el ano situado en la cavidad paleal. El circulatorio posee un corazón integrado por 2 aurículas y 1 ventrículo, incluido en la cavidad pericárdica y localizado en la parte posterior del manto, del que parte una aorta hasta la región cefálica desde la que pasa la sangre a un sistema de senos. Por su parte la respiración es branquial. El aparato excretor está formado por 2 nefridios que parten de la cavidad pericárdica, se dirigen a la parte anterior y luego a la posterior para desembocar en el surco paleal entre los 2 últimos pares de branquias. El sistema nervioso carece de ganglios o están poco desarrollados. Se diferencia un anillo anterior del que parten los cordones laterales que se unen por la parte posterior del cuerpo. Los cordones pedios terminan por separado, pero están conectados por comisuras transversales. Esquema sistema nervioso Los órganos sensoriales están representados por el órgano de la subrádula, órganos semejantes a los Osfradios y las estetas formadas por prolongaciones del tegumento que penetran en canales de la concha y que pueden alcanzar gran complejidad llegando incluso a constituir ojos conchíferos. También existen células táctiles y fotorreceptoras, así como quimiorreceptores alrededor de la boca. Los poliplacóforos presentan sexos separados, poseen una sola gónada situada entre la aorta y el tubo digestivo que mediante 2 gonoductos desemboca en 2 gonoporos situados en el surco paleal. La fecundación se produce en el surco paleal y las primeras fases del desarrollo pueden tener lugar en esta cavidad; se produce 7

larva trocófora que no evoluciona a Veliger. 6. Clase Gasterópodos: Es la clase más amplia del Filo, en ella se incluyen representantes marinos, terrestres y de agua dulce. Su Pie forma una suele ventral aplanada. En su cuerpo se distinguen Cabeza, Masa Visceral y Pie. Este cuerpo es, en muchas ocasiones asimétrico debido a diversos procesos durante el desarrollo embrionario. El cuerpo está revestido por una concha en la mayoría de ocasiones, y siempre por una sola pieza. Esta concha puede ser cónica o enrollarse en espiral. La concha se inicia en el Ápice, donde se encuentran las porciones más antiguas y pequeñas, posteriormente van apareciendo vueltas o espiras que se enrollan alrededor del eje central llamado Columela, la última vuelta termina en la boca, por donde se proyecta el cuerpo del animal. En algunos gasterópodos, el pie produce una formación córnea o calcárea que cierra la boca cuando el animal está retraído llamada Opérculo. En los terrestres no hay opérculo, en su lugar aparece el Epifragma durante la hibernación. Durante el desarrollo embrionario, estos moluscos, sufren un proceso que los diferencia de los demás llamado Torsión. Durante la fase de larva Veliger se produce un giro de 180º de la masa visceral, por el cual, el ano, la cavidad del manto y las branquias pasan a situarse en la parte anterior del cuerpo, justo por encima y a la derecha de la cabeza. La torsión implica la pérdida de la simetría bilateral y se produce quiastoneuria (cruzamiento de los conectivos viscerales). La torsión puede modificarse (detorsión) y por ello podemos encontrar: Prosobranquias (branquias por delante del corazón con conectivos cruzados) y Opistobranquias (branquias por detrás del corazón con conectivos paralelos). La torsión implica una tendencia a la regresión de los órganos que afecta a los nefridios, a las branquias y a las aurículas del corazón. Su aparato digestivo presenta variaciones según la alimentación. Se inicia en la boca en que existen glándula salivares y una Rádula a la que pueden oponerse las placas mandibulares, a continuación el esófago y el estómago que puede alojar un estilete cristalino en el que desemboca la glándula digestiva (hepatopáncreas), después el intestino medio que da paso al recto que se abre al exterior por el ano situado en la cavidad paleal. Su circulatorio es abierto, consta de un corazón formado por 1 ventrículo y 1 o 2 aurículas y rodeado de la cavidad pericárdica. Del corazón parte la aorta desde la que pasa la sangre a un sistema de senos. Su respiración es branquial, pueden existir 1 o 2 branquias en la cavidad paleal, en ocasiones estas se reducen y la respiración puede llevarse a cabo por la superficie del cuerpo mediante salientes vascularizados. En gasterópodos terrestres, la cavidad paleal puede se convierte en un pulmón que permite intercambios gaseosos. El aparato excretor está constituido por 1 o 2 metanefridios que se abren en la cavidad pericárdica directamente o indirectamente mediante un conducto renopericárdico. El sistema nervioso es ganglionar, en el cual existen distintos tipos; cerebroides, bucales, pedios, pleurales, parietales y viscerales. Los conectivos viscerales pueden estar cruzados (quiastoneuria) aunque existe tendencia a la detorsión. Los órganos sensoriales están representados por ojos (pares), osfradios (olfatorios , encargados de detectar alimento en el agua que pasa por las branquias), tentáculos (con células táctiles y quimiorreceptoras) y estatocistos (en cabeza y pie). Los gasterópodos pueden ser dioicos o hermafroditas. Poseen una gónada impar en el ápice de la masa visceral, y en gasterópodos primitivos, 2 nefridios actúan como gonoductos, en el resto hay 1 gonoducto independiente integrado por porción genital, porción nefridial y porción paleal (que puede formar órganos copuladores o glándulas.

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La fecundación puede ser interna o externa, su desarrollo es indirecto con fases larvarias trocófora y veliger. 7. Clase Bivalvos: Incluye moluscos acuáticos, fundamentalmente marinos y con representantes en aguas dulces. Muestran simetría bilateral, provistos de una concha integrada por 2 valvas articuladas dorsalmente por una charnela. Su tamaño varia desde 0.5 mm a más de 1 cm. La cabeza no está diferenciada, son acéfalos. El cuerpo está recubierto por 2 lóbulos del manto que pueden estar libres por la parte ventral o estar soldados. En caso de estar soldados quedan 3 aberturas; para el pie, para la entrada de agua y para la salida (estas 2 últimas pueden prolongarse formando sifones). Esquema general bivalvos El pie es, en muchos casos, en forma de hacha (pelecípodos) y también puede ser de aspecto digitiforme o cónico. En algunos casos, existen a nivel del pie, glándulas del biso que producen una sustancia que, en contacto con el agua, se transforma en hilos córneos para fijar el animal al sustrato. La concha está integrada por 2 valvas que pueden proteger total o parcialmente el cuerpo del animal. A veces, las 2 valvas son iguales (concha equivalva) y en otros no (inequivalva). La superficie de la concha puede ser lisa o rugosa (espinas, bultos...) además de presentar estrías correspondientes al desplazamiento del manto durante el crecimiento. Las 2 valvas se articulan dorsalmente por un sistema de engranaje o charnela constituido por fosetas y dientes de una de las valvas con otra. Cuando la charnela presenta numerosos dientes equivalentes se llama charnela taxodonta y cuando existen pocos dientes heterodonta. La abertura de las valvas es pasiva y se debe a la acción del ligamiento, que es la continuación del perióstraco en las inmediaciones de la charnela. El cierre, por contra, es activo y se debe a los músculos aductores. Pueden existir 2 clases de músculos; anterior y posterior, en caso de que esto ocurra se les denomina dimiarios y a su vez dimiarios isomiarios si son los 2 igualmente desarrollados, dimiarios anisomiarios si el posterior es mayor y dimiarios monosomarios si el anterior es mayor. En la cara interna de las valvas puede apreciarse la marca del borde del manto que puede formar una línea continua con conchas integripaleales o presentar una escotadura llamada seno paleal. Su aparato digestivo se inicia en la boca que da acceso a la cavidad bucal en la que no existen glándulas ni mandíbulas ni rádula, a continuación un esófago que conduce al estómago donde vierte, mediante 2 conductos, la glándula digestiva o hepatopáncreas y en el que puede alojarse un estilete cristalino. Del estómago se pasa al intestino, al que le sigue el recto y el ano en la cavidad paleal. El circulatorio, que está unido al respiratorio, consta de corazón formado por 2 aurículas y un ventrículo. Del ventrículo parte la aorta desde la cual pasará la sangre a los senos para llegar a la las branquias y volver al corazón. En bivalvos es de destacar la vía circulatoria del manto que aporta una oxigenación adicional. El respiratorio de bivalvos es de tipo branquial, y las branquias están, en muchos casos, modificadas, ya que intervienen en la captura del alimento. En los más primitivos las branquias son plumosas, estas se van alargando y los filamentos se pliegan en U uniéndose entre sí por medio de cilios. Este plegamiento conduce a la formación de 2 laminillas branquiales (externa e interna). En otros bivalvos los cilios son sustituidos por puentes vasculares y las branquias pueden soldarse delimitando a la cavidad suprabranquial que se continua en el sifón exhalante. Existe un grupo de bivalvos llamado Septibranquios que pierden sus branquias y realizan intercambios gaseosos a través de la superficie de la cavidad paleal, sobre la cual se pueden formar branquias secundarias.

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Las branquias de bivalvos están implicadas en la captura del alimento para lo cual adquieren aspecto laminar (lamelibranquios) lo que implica que se alimenten de partículas en suspensión. El aparato excretor está formado por un par de metanefridios en forma de U. El sistema nervioso es ganglionar, de simetría bilateral. 8. Clase Escafópodos: Incluye menos de 400 spp, en su totalidad marinos desde la zona sublitoral hasta 4000 metros enterrados en el sedimento. Se les llama conchas diente o colmillos debido a su aspecto de colmillo de elefante por uno de sus extremos. Su cuerpo posee concha en forma de colmillo abierta por sus dos extremos. Por la abertura mayor se proyectan la cabeza (reducida y en forma de trompa), el pie (cónico para la excavación) y tentáculos dilatados en sus extremos (captáculos táctiles y adhesivos que parten de lóbulos a los lados de la cabeza). Los lóbulos del manto se fusionan ventralmente delimitando la cavidad paleal en la que entra y sale agua a través de una abertura posterior de la concha que es la que sobresale del sustrato. 9. Clase Cefalópodos (Sifonópodos): Incluye 4000 spp fósiles y 600 spp vivientes, son marinos, pelágicos o bentónicos, caracterizados por la modificación del borde de su pie que se transforma en apéndices periorales que rodean a la cabeza. Se incluyen 3 subclases: Ammoideos (fósiles), Nautiloideos (fósiles y 1 viviente) y Coloideos. El cuerpo es de tamaño muy variable, en este grupo se encuentran los calamares gigantes, y dividido en 3 partes; cabeza, masa visceral y pie. La cabeza, en posición anterior, posee boca rodeada de tentáculos y los ojos. Los tentáculos aparecen en número variable, octópodos, decápodos... El pie también posee tentáculos y una parte llamada epipodio se transforma en un sifón que cierra la cavidad paleal que ocupa una posición ventral. La masa visceral puede ser globosa o cónica y en algunos casos posee expansiones que actúan de aletas. La concha es muy variable, en los fósiles es externa, en vivientes es externa solo en nautilus, en coloideos es dorsal y muy reducida. Su aparato digestivo se inicia en la boca que da acceso a la cavidad bucal donde se sitúan las mandíbulas, en muchos casos una rádula, en la que desembocan las glándulas salivares en número de 2 pares (el 2º par puede ser venenoso), a continuación un esófago que puede dilatarse en un buche y después en un estómago en el que desemboca el hepatopáncreas, después un intestino al que siguen recto y ano. La bolsa de la tinta es una glándula situada en la pared de un depósito en comunicación con el recto y es usada en situaciones de peligro. El circulatorio es cerrado y posee 1 ventrículo y 2 o 4 aurículas. La circulación es a través de diferentes vasos, la sangre venosa la recoge la vena cava que se ramifica en venas branquiales que pueden presentar, en coloideos, corazones branquiales que envían sangre a las branquias y vuelve al corazón. La respiración es branquial, el excretor posee 1 o 2 pares de nefridios y el nervioso está muy concentrado, formando el cerebro un anillo entre los ojos protegido por una cápsula cartilaginosa, del cual parten nervios a las distintas regiones del cuerpo donde también hay ganglios. 10

Los órganos sensoriales están muy desarrollados y son; ojos complejos, estatocistos, osfradios, tentáculos táctiles, órgano subradular y fotóforos. La reproducción es dioica, poseen 1 gónada en la parte posterior del cuerpo y gonoductos. La fecundación es interna, en la cavidad paleal de la hembra o fuera de ella mediante espermatóforos a través de una transformación de uno de los brazos. Los huevos son depositados aislados o en grupos sobre objetos sumergidos o flotando. Algunas especies tienen concha nidamental.

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