Filo Moluscos Son animales triblásticos, protóstomos, celomados y de simetría bilateral. Sus principales características son las siguientes: presentan un cuerpo organizado en un pie y un manto, estos delimitan una cavidad conocida como cavidad paleal; son ámeros, es decir, no tienen segementación; presentan una clara cefalización exepto los bivalvos; el celoma está muy reducido debido al gran desarrollo mesidérmico especialmente musculoso; el sistema circulatorio es abierto, el fluído sanguíneo es propulsado por el corazón hacia las cavidades corporales para bañar diversos órganos; la mayoría presentan una estructura característica como es la rádula en la región bucal, esta estructura pertenece al sistema digestivo y el esencial en la alimentación. La mayoría de las especies son carnívoras del tipo filtrador, detritívoro y/o depredador aunque también podemos encontrar formas herbívoras, rara vez se encuentran formas parásitas. La mayor parte de ellos son acuáticos exceptuando a los caracoles que aunque son terrestres son dependientes de humedad. Las especies acuáticas pueden ser nadadoras, excavadoras o sésiles. Los moluscos son muy importantes del punto de vista evolutivo y comercial. Todos los moluscos derivan de un modelo basado en el desarrollo de un pie muscular y el desarrollo de la masa visceral hacia la zona dorsal. Anteriormente se sitúa la cabeza con una boca y órganos sensoriales como ojos y tentáculos que concentran la acción táctil y quimioreceptora, los ojos pueden ser ocelos u ojos complejos parecidos a los nuestros. En la cabeza también podemos encontrar una estructura raspadora o trituradora denominada rádula, esta es una estructura quitinosa en forma de pequeños ganchos o dientes dispuestos en filas y columnas con el filo dispuesto hacia atrás, esta rádula está sentada sobre una base de anclaje cartilaginosa denominada odontóforo, este se puede mover actuándo como serrucho que arrastra hacia la boca los alimentos fragmentaods gracias a los pequeños dientecillos. El pie es una estructura principalmente muscular muy fuerte, compacta y densa, este pie se encuentra primeramente en la zona ventral del molusco y se encarga de procurarle movimiento, originariamente este movimiento es reptador ya que manifiesta ondas de contracción desde atrás hacia delante, este desplazamiento también se produce gracias a la secreción de mucus que hace el propio tejido. Este pie ha evolucionado en diversas formas con diversas funciones, así no sólo se ha transformado en órgano de reptación, podemos encontrar las siguientes formas: ha servido de zona de anclaje como es el caso de los bivalvos, se ha modificado formando tubos denominados sifones para la filtracición de agua estableciendo así una corriente de fluidos, ha dado lugar a ventosas como es el caso de las lapas para fijarse a un sustrato mediante una fuerte presión y no ser arrastrado por las corrientes o despegados para servir de alimento a diversos depredadores, ha formado estructuras manejadoras como son las patas o podios, es el caso de los tentáculos de los pulpos que ha su vez también presentan ventosas, y por último también han originado aletas natatorias para un desplazamiento más rápido y preciso. La masa viseral se encuentra en la posición dorsal del animal, esta alberga el sistema digestivo, el circulatorio, el respiratorio, el excretor y el reproductor. La pared del cuerpo dorsal presenta un pliegue doble que se expande lateralmente y recubre al animal formando el manto o palio. Esta disposición abrazadora del manto hace que se establezca entre el manto y el pie la cavidad paleal, en esta se encuentran las estructuras respiratorias branquiales denominadas ctenidios, dos factores hacen de esa disposición de las branquias una gran ventaja evolutiva, la primera es que se encuentra en una zona en la cual fluye el agua y permite el intercambio gaseoso y la segunda es que al ser las estructuras branquiales unas estructuras frágiles, el estar protegidas por el manto ha tenido una gran importancia. En esta cavidad paleal también se vierten los productos del excretor, digestivo y reproductor. 1

Esta cavidad paleal también ha sido utilizada para la retracción de la cabeza en el caso de los caracoles o como zona de propulsión del agua para el desplazamiento como hacen los calamares. El manto a su vez forma la concha que es una estructura dura y protectora, el manto presenta una serie de células capaces de formar carbonato cálcico (CaCO ) que originan la concha. En elcasomáscomplejola concha puede estar formada por tres capas diferentes: el periostraco es la capa más externa y está formada por la proteína conquiolina, sobre esta se sitúa la quioninas que protegen al molusco de ácidos dispersos en el agua originados por la putrefacción de los vegetales, esta capa no suele aparecer en las formas marinas. La siguiente capa es la capa prismática formada por CaCO cristalizado que da robustez a la concha, la capa más interna en contacto con la epidermis es la capa nacarada donde el CaCO cristaliza de forma que sólo queda el aragonito que da la brillantez característica. Las primeras capas crecen el borde del animal mientras quela capa nacarada lo hace por el interior de la concha y va aumentando el grosor de la misma, esta capa forma las perlas en moluscos perlíferos (ostras). L os moluscos presentan un aparato digestivo completo con boca y ano, la boca se encuentra en la cabeza (puede o no presentar rádula), a la boca le sigueun esófago y posterior un estómago que presenta una glándula digestiva multifuncional denominada hepatopáncreas que actúa tanto de hígado como de páncreas, este presenta un acúmulo de reservas. Al estómago le sigue un intestino, un recto y el finalmente el ano, todo el sistemadigestivo es ciliado que provocan la propulsión del alimento. Los moluscos presentan una verdadera bomba de propulsión de sangre o corazón que se contrae y expande gracias a sus músculos, se alverga en una cavidad pericárdica que es el único resto celómico presente, el resto del celoma ha sido obliterado por el pie. También presenta venas, arterias, vasos sanguíneos y capilares. Este aparato circulatorio puede ser tanto abierto (hemocele) como cerrado. El aparato respiratorio tiene lugar a través de la superficie del manto o también a través delos ctenidios, estos constan de un eje del cual salen estructuras filamentosas branquiales que recorren el cuerpo del animal a través de un capilar aferente que procede de una vena y un capilar eferente que procede de una arteria. La vena tiene poco cantidad de oxígeno y mucha cantidad de dióxido de carbono que sale al exterior por el canal aferente y entrando oxígeno por el eferente hacia la arteria. Los pulmones son unas estructuras respiratorias muy vascularizadas que se encuentran en la cavidad paleal y siempre deben estar húmedas. El sistema nervioso presente unos gánglios cerebroideosunidos por un anillo nervioso perifaríngeo del que parte una cadena nerviosa ganglional doble con un par de gánglios por segmento. El aparato reproductor de los moluscos en su mayoría es dioico pero existen especies hermafroditas. La primera larva es de vida libre y se denomina trocófora, existe un segundo estado larvario pelágico denominado larva velígera. Los moluscos se dividen en ocho clases, sus características principales son: • Clase Solenogastros: son vermiformes, no presentan concha pero sí pequeñas espículas en elmanto. No tienen rádula y presentan un susrco ventral característico con un pliegue que es homólogo al pie del resto de los moluscos. Viven sobre los cnidarios y no tienen bránquias. • Clase Caudofoveados: son vermiformes, no presentan concha y tienen espículas en el manto. Presentan rádula y tienen hábitos excavadores. El pie es un disco ciliado que se sitúa en la zona anterior y en la posterior se encuentra la cavidad paleal en forma de campana. • Clase Monoplacóforos: su concha está formada por una sola placa a modo de gorro, están metamerizados internamente. • Clase Poliplacóforos (quitones): presentan una concha subdividida en ocho placas semiarticuladas, el cuerpo está aplanado dorsoventralmente y la cabeza está reducida. El pie es ventral y muy musculoso. 2

Viven en zonas intermareales (rocas). • Clase Escafópodos (comillos de mar): presentan una concha en forma de tubo cónico con dos aperturas, una pequeña por la cual entra el agua y una grande por la que sale el pie, la cabeza y el agua. • Clase Gasterópodos (caracoles, lapas): su concha es helicoidal y formada por una solo pieza. Su pie es plano, ancho y muy patente con una clara función locomotora. • Clase Bivalvos(mejillones, almejas): tienen una concha formada por dos piezas laterales denominadas valvas y articuladas entre sí por una charnela. La cabeza no existe como tal, no tienen rádula y su mayoría son filtradores. • Clase Cefalópodos (pulpos, sepias y calamares): su concha está frecuentemente reducida o es inexistente, su cabeza está muy desarrollada y cuenta con ojos muy complejos, el pie está modificado en tentáculos y están desplazados hacia la cabeza. Clase Gasterópodos Es un grupo muy diversificado y amplio. Son de hábitos marinos y terrestres, sedentarios o nadadores, litorales o habitats profundos. Pueden encontrarse en aguas saladas, salobres, y dulces. Con respecto a la organización de su concha podemos encontrar una simetría bilateral, la masa visceral se enrolla sobre sí misma de manera que al formarse la concha esta también se presenta en forma helecoidal. Presenta unas volutas en torno del eje central o columnilla, estas volutas pueden girar hacia la derecha siendo dextrosas o hacia la izquierda siendo sinistrosas. La apertura de la concha puede aparecer tapada por un una estructura calcárea denominada opérculo. Los primeros gasterópodos presentaban la cavidad paleal en la zona posterior con unos ctenidios laterales, con el desarrollo de la musculatura principalmente hacia la zona izquierda, provocó que la cavidad posterior se desplazara hacia la zona derecha cambiando así la posición de los ctenidios que dicha cavidad poseía, lo mismo ocurrió con estructuras excretoras y nerviosas que se cruzaron. El ano pasó de la posición posterior a la anterior. La cavidad paleal pasó también a la zona anterior utilizándo los animales esta cavidad para esconder la cabeza. Este proceso en su conjunto recibe el nombre de proceso de torsión. La mayoría de los gasterópodos han perdido el nefridio, la aurícula y el ctenidio derecho por el aumento de la zona izquierda y el aplastamiento de la masa visceral sobre la zona derecha. Otro proceso fue el arrollamiento de la masa visceral. En un principio la concha poseía un solo plano (caso de amonites), esta concha posteriormente adquirió robustez y formó una estructura tridimensional helecoidal con muy poco equilibrio ya que el peso repartido en la concha no era equitativo, esto obligó a que el eje longitudinal de la concha se desplazará hasta formar un ángulo más o menos agudo al eje de crecimiento del animal. El aumento de la concha helecoidal dió lugar al enrollamiento y crecimiento de la masa visceral en la concha. Este proceso de robustez tenía el punto negativo de que los residuos expulsados por el ano del animal caían directamente sobre la cabeza del gasterópodo, así se produjo un levantamiento de la concha sobre su parte dorsal a modo de caballito para que al entrar el agua por la zona izquierda esta inclinación produjera la expulsión del agua por la zona lateral derecha y no sobre la cabeza del animal. El aparato digestivo se compone de boca, esófago, estómago con hepatopáncreas, intestino, recto y ano. El aparato respiratorio está muy desarrollado, del corazón salen arterias y venas, en el caso de los gasterópodos terrestres (caracoles) las arterias están vascularizadas por el borde de la cavidad paleal formando el pulmón. Los gasterópodos marinos tienen ctenidios, en el caso de los más primitivos dos ctenidios y en los más evolucionados sólo uno. El sistema nervioso presenta tres gánglios cerebroideos, un anillo perifaríngeo y una cadena nerviosa. De los gánglios cerebroideos parten nervios hacia los órganos sensoriales como son los estatocistos, 3

quimioreceptores, órganos táctiles en los tentáculos y órganos sensoriales especializados denominados osfradios encargados de medir la calidad del agua. El sistema reproductor tiene gónadas desarrolladas. La fecundación es externa en las especies marinas, en las especies terrestres la fecundación es cruzada y son individuos hermafroditas, en la reproducción los individuos entrecruzan su cuello. Presentan penes evaginables. Después de la fecundación aparece la larva veliger que es de vida libre en especies acuáticas o se desarrollan en la cavidad paleal en especies terrestres. Existen tres bauplanes o modelos corporales: • Prosobránquios: su masa visceral ha sufrido una torsión de 180°. Poseen una asa nerviosa en forma de ocho. La concha tiene forma de hélice o de cono aplanado. Tienen un par de tentáculos. El pie puede tener o no opérculo (que es una estructura de protección). Con respecto a su reproducción hay que decir que son dioicos. Son principalmente marinos, aunque hay especies dulceacuícolas y terrestres. Patella: lapa. Haliotis: oreja de mar. Littorina: caracol marino. Cypraea: porcelana. Murex: cañailla • Opistobranquios: su masa visceral ha sufrido una detorsión de 90° o de 180°. La concha está parcial o totalmente detorsionada, si es parcial el ano queda en la zona derecha lateral y si es total el ano queda en la zona posterior. La concha está reducida o ausente. Poseen dos pares de tentáculos, estos se pueden ramificar especializándose y dando lugar a los rinóforos. El pie, en general, carece de opérculo. Casi todos son monoicos y principalmente marinos. Podemos distinguir dos grupos: los tectibranquios cuando presentan concha y tentáculos reducidos y los nudibranquios cuando no presentan ni concha ni tentáculo. Aplysia: liebre de mar. Eolis: babosa de mar. • Pulmonados: la torsión está modificada. Pueden o no tener concha, si la tienen esta se encuentra torsionada y enrollada. Poseen dos pares de tentáculos. No tienen opérculo. Como su nombre indica respiran gracias a una especie de pulmón. Todos son monoicos y con un desarrollo directo. Son terrestres o dulceacuícolas. Limnea: caracol de agua dulce. Helix: caracol terrestre. Limax: babosa. Clase Bivalvos La mayoría son marinos pero también los hay salobres o dulceacuícolas. Pueden ser sésiles (mejillones) o 4

enterrados (almejas). Su cuerpo está encerrado entre una concha formado por dos piezas articuladas denominadas valvas. Secundariamente han perdido la rádula y la cefalización.

Las valvas están articuladas por una estructura dentada llamada charnela. Las dos valvas tienden a abrirse de manera natural y de forma pasiva a través de una estructura proteica denominada ligamento, este se suele encontrar en la zona dorsal, de forma activa también tienden a cerrarse gracias a unos músculos aductores. El crecimiento de las valvas comienza a través de un punto dorsal denominado humbo de forma concéntrica. El músculo aductor grande marca la zona posterior del animal, este está unido a la parte dorsal de la valva donde se encuentran las vísceras, de ellas cuelga el pie ventral. Este pie es utilizado preferentemente para el deslizamiento sobre el sustrato fangoso, para ello el animal elonga el pie todo lo que puede, posteriormente acumula sangre en dicha prolongación para anclarse fuertemente al sustrato y finalmente tira de sí mismo para arrastrarse hasta donde el pie alcanzaba. Algunas especies utilizan las valvas para desplazarse de manera natatoria mediante propulsión. También aparecen dos bránquias laterales o ctenidios, estas bránquias presentaban primeramente estructuras en forma de V inversa, cuando estas crecieron se plegaron en forma de W, así la cavidad paleal queda dividida en dos zonas: la zona suprabranquial en la zona dorsal y la cámara branquial. Estos ctenidios o branquias están ciliados y en continuo movimiento para batir el agua y así filtrar el alimento que esta contiene.

El aparato digestivo conta de una boca situada en el extremo anterior rodeada por unos palpos labiales que son 5

los encargados de introducir el alimento en la boca, a esta le sigue el esófago y a este le sigue un estómago rodeado por el hepatopáncreas, posterior al estómago se encuentra un intestino muy largo que atraviesa el ventrículo, el intestino se abre finalmente en un ano que va a la cavidad paleal. En el interior del estómago encontramos una evaginación con una varilla gelatinosa denominada estilete cristalino. Como la alimentación no es selectiva, este estilete se encarga de la primera selección del material. El alimento antes de entrar en la boca del animal es envuelto en unas bolas mucosas para facilitar su ingestión. Las partículas orgánicas del alimento son empujadas hacia el hepatopáncreas, las partículas minerales son empujadas hacia el intestino ya que este no se encarga de la absorción del alimento porque esa función la realiza el hepatopáncreas. Para separar los materiales orgánicos de los minerales la mucosa digestiva presenta una serie de invaginaciones donde quedan las partículas minerales ya que estas son más densas que las orgánicas, la mucosa digestiva es ciliada para favorecer el desplazamiento de las partículas hacia sus respectivos compartimentos digestivos. El estilete cristalino por su extremo anterior se va disolviendo originándo una serie de enzimas digestivas que actúan sobre las partículas orgánicas, este estilete se va aglutinando hacia el hepatopáncreas en forma de una estructura helecoidal la cual dirige al alimento una vez ha sido digerido por las enzimas digestivas. El aparato respiratorio. La parte posterior suele organizarse de forma cilíndrica en dos estructuras tubulares denominadas sifones, el primer sifón es el encargado de conducir el agua hacia la cámara suprabranquial, este se denomina sifón inhalante, de la cámara suprabranquial el agua pasa a la cámara branquial gracias a las perforaciones que tiene, una vez el agua ha entrado en la cámara branquial esta puede salir por el sifón exhalante hacia el exterior, en el transito del agua a través de las cámaras separadas por las propias branquias, los vasos sanguíneos que estas contienen han retirado el oxígeno del agua gracias a una diferencia de concentración, por ello se produce el intercambio gaseoso. El aparato circulatorio presenta un corazón tricameral formado por un ventrículo central y dos aurículas laterales que forman el atrio, al atrio llega la sangre oxigenada procedente de las branquias que pasa al ventrículo el cual la reparte a todo el cuerpo a través de las aortas (anterior y posterior), el corazón en su conjunto está encerrado en la cavidad pericárdica que es el único resto celómico que el pie no ha llegado a tomar. El aparato excretor está formado por un par de metanefridos que filtran la sangre que llega al atrio, así esta sangre está oxigenada y limpia antes de entrar en el ventrículo. El sistema nervioso está formado por tres pares de gánglios unidos entre sí por unas comisuras, el primer par se encuentra en la base del pie(gánglio pedio), el segundo par se encuentra cercano al músculo aductor anterior (gánglio cerebral) y el tercer par se encuentra cercano al músculo aductor posterior (gánglio visceral). Podemos encontrar los siguientes órganos sensoriales: estatocistos, células táctiles, osfradios, y las especies pelágicas presentan ocelos en el borde del manto. El aparato reproductor presenta gónadas desarrolladas, los individuos son de sexos separados, es decir, son dioicos. Para la reproducción vierten los gametos al exterior gracias al sifón exhalante. La fecundación puede ser externa o interna en la cavidad paleal de las hembras. Cuando se desarrolla el huevo sale una larva gloquidio que presenta unas valvas dentadas para anclarse a las bránquias de un pez, este es utilizado como vehículo de dispersión, no son una forma parásita ya que no causan daño al pez al que se anclan. Clase Cefalópodos Presentan el pie modificado en tentáculos unidos a la zona cefálica. Los nautiloideos presentan una concha metamerizada, el animal vive en el último septo pero emite prolongaciones por todas las cámaras anteriores formando el denominado sifúnculo, estas cámaras son utilizadas para nivelar la posición del animal en el agua 6

a modo de mecanismo de flotación. Algunas de las especies presentan una concha muy ligera incluida en el interior del animal cubierta por el propio manto. Otras especies presentan una fina lámina córnea denominada pluma que forma una concha muy reducida. En el pulpo la concha es inexistente. El aparato digestivo consta de una boca que se abre en el centro de los tentáculos, estos están dotados de una serie de estructuras denominadas ventosas que sirven para tomar y manipular el alimento, otras especies presentan dos tentáculos más largos que los anteriores que finalmente terminan en un ensanchamiento donde se encuentran las ventosas, estos tentáculos son utilizados para numerosas funciones. La boca presenta una rádula con unas glándulas salivales y con una estructura mandibular córnea formada por un pico dorsal que encaja con un pico ventral, es el denominado pico de loro. Posterior a la boca se sigue un esófago, luego un estómago con forma de Y con un gran tubo ciego, luego un recto y finalmente el ano. En el recto encontramos un divertículo especializado en una función no digestiva denominado bolsa de tinta, la tinta está formada por el pigmento melanina, cuando el animal se siente atacado contrae los músculos que rodean a la bolsa de tinta provocándo una propulsión de la misma a través dela boca, esto impide la visibilidad en el agua y el animal aprovecha la situación para escapar de su atacante. Los nautiloideos tienen dos pares de ctenidios y las especies más evolucionadas solo presentan un par de aspecto plumoso. Las branquias permiten el intercambio gaseoso y la sangre oxigenada es conducida hacia las aurículas. El aparato circulatorio es doble en estos animales, por un lado nos encontramos al corazón propiamente dicho formado por un ventrículo y dos aurículas, y por otro lado existen corazones o pequeñas bombas accesorias situadas en la base de las branquias con el fin de impulsar rapidamente la sangre por el cuerpo ya que estos animales requieren un gran metabolismo debido a la rapidez de sus movimientos. El aparato excretor presenta la misma disposición que los bivalvos, es decir, los metanefridios limpian la sangre antes de llegar al ventrículo. Los principales órganos sensoriales son unos estatocistos grandes que controlan la posición del cuerpo del animal y unos ojos muy complejos y desarrollados que son utilizados para el aprendizaje, también le permiten la comunicación a través de diversas formas de coloración como son las libreas de agresividad, peligro, apareamiento e incluso las pueden manifestarlas de manera simultánea. También podemos encontrar células táctiles concentradas en los tentáculos y cromatóforos que son unas células que encierran pigmentos como la melanina, estas células presentan unos micromúsculos de forma radiada que con su contracción y relajación llevan a cabo el control neurohormonal. Las especies que viven a gran profundidad presentan orgánulos luminosos gracias a la presencia de unas bacterias bioluminiscentes que viven en simbiosis con el animal. El sistema nervioso está muy desarrollado. Presentan un cerebro mayor con neuronas y multilobulado, también presenta neuronas gigantes capaces de integrar centros activos con efectores. Este cerebro le permite la comunicación entre ellos (visualización), capacidad de aprendizaje, memoria... Se dezplazan gracias al principio acción−reacción por expulsión de agua a través de unaestructura en forma de embudo que se encuentra debajo de la cabeza, esta estructura es el único resto evolutivo del pie, este embudo también puede ser dirigido hacia donde quieran. En el aparato reproductor encontramos sexos separados y gónadas muy desarrolladas. Los machos presentan vesículas seminales grandes, el esperma lo compactan en estructuras formes denominadas espermatóforos, estas estructuras son cogidas por los tentáculos lagos denominados brazos hectocóticos y los introducen en la cavida paleal de la hembra donde tiene lugar la fecundación interna. Tienen un desarrollo directo sin larvas. La clase se subdivide en tres subclases:

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• Subclase Ammonoideos: fosiles, contaban con una concha externa enrollada, tuvieron gran éxito durante la era secundaria • Subclase Nautiloideos: sólo quedan dos especies en la actualidad, suelen vivir a grandes profundidades, su concha es externa y enrollada, presentan un gran número de tentáculos. • Subclase Coloideos: se subdivide a su vez en cuatro órdenes: • O.Vampiromorfos, cuentan con una membrana que une los ocho brazos del pie. • O.Sepioideos (sepias), con concha calcárea interna, ocho brazos cortos y dos largos tentáculos. Tienen un cuerpo deprimido y aletas laterales. • O.Teutoideos (calamares), con concha interna blanda denominada pluma, con ocho brazos, dos tentáculos y un cuerpo cilíndrico con una sola aleta terminal. • O.Octópodos (pulpos), sin concha. Tienen ocho brazos y carecen de tentáculos.

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