EL NUCLEO EN LA CELULA EUCARIOTA Para comprender la estructura del núcleo es necesario que repasemos algunos conceptos que ya fueron mencionados en las clases anteriores y aprendamos juntos otros nuevos que nos permitirá ubicarnos en el tema y saber de qué estamos hablando. Hemos aprendido las cuatro biomoléculas comprometidas en nuestra pertenencia al mundo de los seres vivos, estudiamos tres de ellas (lípidos, proteínas y glúcidos) y sus funciones derivadas sus propiedades químicas y físicas y de las diferentes posiciones en las que se hallan ubicadas en la célula (membrana plasmática, organelas, citosol, citoesqueleto) responsables en definitiva, de que permanentemente nos estemos autoconstruyendo (autopoyesis) característica que nos define como seres vivos. Ahora bien, estos polímeros no podrían formar estructuras, realizar procesos metabólicos, enviar mensajes a células alejadas, mover moléculas, transmitir impulsos eléctricos, etc., sino existiera un programa organizado que ordene dichas funciones. Ese programa se encuentra en el núcleo, guardado, escrito en el ADN, quien tiene la información que caracteriza a cada una de las diferentes especies de cada uno de los reinos de los seres vivos. Por eso cuando hablamos del núcleo le atribuimos la función de información genética, alojada en el ADN. Cada molécula de ADN forma un cromosoma. La especie humana tiene 46 cromosomas (46 moléculas de ADN) en cada uno de los núcleos de las células somáticas. También se los agrupa como 23 pares de cromosomas porque cada uno de ellos tiene un par o compañero parecido o semejante (homólogo) ya que heredamos 23 cromosomas de cada uno de nuestros progenitores (23 +23 = 46). La totalidad de la información genética se denomina genoma. Cada cromosoma o molécula de ADN tiene sectores funcionales con información para la síntesis (producción) de cada una de las miles de proteínas que constituyen nuestro organismo. Esos sectores funcionales del ADN se denominan genes, también definidos como secuencias de nucleótidos que codifican para una proteína. También el núcleo tiene la función de dirigir la reproducción celular en las células que se multiplican; ya vimos cuando estudiamos la célula procariota que antes de su división binaria, duplica todos sus componentes incluido el ADN, para repartirlos en dos células hijas idénticas a la célula madre. Las células somáticas eucariontes se dividen por un proceso llamado mitosis, durante el cual también deben duplicar su ADN, organelas y todo su contenido, para obtener dos células idénticas a la que les dio origen. Cuando los cromosomas se duplican se compactan y pueden verse en el núcleo con el microscopio óptico; estos cromosomas dobles llamados mitóticos, son los que se pueden estudiar y ver su morfología, cada uno está formado por dos filamentos o cromátides hermanas (dos moléculas de ADN) unidas en una constricción llamada centrómero que de acuerdo a su posición da lugar a la clasificación de los cromosomas en metacéntricos, submetacéntricos y acrocéntricos según el centrómero se encuentre en el

centro, alejado del punto central o cerca de uno de sus extremos, respectivamente. Se denominan telómeros a los extremos de los cromosomas. La constitución química de los ácidos nucleicos corresponde a largas secuencias de nucléotidos que son heteropolímeros (diferenes monómeros) constituidos por una base nitrogenada, una pentosa y un ácido fosfórico. En el siguiente cuadro se observa la diferencia en la constitución entre ADN y ARN. ACIDO

ADN

PENTOSA

BASES Púricas Adenina

NITROGENADAS Pirimidinicas Timina

AC.Fosfórico +

Desoxirribosa

ARN

Guanina

Citosina

Adenina

Uracilo

Guanina

Citosina

Ribosa

+

Antes de pasar a estudiar la estructura del núcleo, debemos conocer que las células que se dividen entran en un ciclo, que tiene una interfase previa a la mitosis. En la primera etapa la célula realiza todas sus funciones hasta que recibe el mensaje que debe prepararse para la división, el núcleo que vamos a describir corresponde a la interfase, porque durante la mitosis el núcleo se disuelve, desaparece la membrana nuclear que vuelve a reconstituirse en la etapa final de la división. El núcleo es la organela más voluminosa que caracteriza a la célula eucariota, ocupa aproximadamente el 10% del citoplasma, generalmente se encuentra localizado en el centro de la célula y está rodeado de la membrana o envoltura nuclear o carioteca constituida por dos membranas, cada una de ellas es una bicapa fosfolipídica con diferentes tipos de proteínas. La membrana interna define al núcleo mientras que la membrana externa se continúa con el RER: el espacio que separa las dos membranas, espacio

perinuclear se continúa con la luz del RER. Ambas membranas se fusionan en los poros. La forma del núcleo varía, en general es redondo u ovalado, aunque en algunas células tiene forma de riñón o puede ser lobulado. La forma y resistencia del núcleo depende de los laminofilamentos, una red de proteínas fibrosas que son filamentos intermedios del citoesqueleto celular, los cuales parecen fijar también el ADN. La membrana nuclear se halla acribillada de miles de canales llamados poros nucleares cuyo número varía en los distintos tipos celulares pero que tienen una estructura común, que forma el complejo del poro y que permiten la comunicación entre el núcleo y el citoplasma. Estos canales están compuestos por 8 columnas proteicas que forman la pared de un anillo fijado a través de proteínas de anclaje a la membrana nuclear y de las que nacen proteínas radiales que se proyectan en la luz del poro, las cuales tienen actividad contráctil actuando como un diafragma que regula el diámetro de la luz seleccionando el pasaje de sustancias a través de los mismos. Además hay fibrillas proteicas que nacen de los anillos externos e internos del complejo del poro y se proyectan hacia el citosol y el núcleo respectivamente, a lo largo de las cuales se alinean varias proteínas llamadas nucleoporinas implicadas en el pasaje de sustancias a través del poro. La entrada de proteínas en el núcleo se realiza por un mecanismo selectivo que solo autoriza el pasaje de proteínas que tienen un péptido señal que actúa como contraseña, una señal de exportación o importación nuclear. En cambio, los iones y las moléculas pequeñas se transfieren en forma pasiva, sin gasto de energía; las macromoléculas deben provocar una dilatación del poro, por lo tanto el complejo del poro se comporta como un diafragma que adapta su abertura a las dimensiones de las macromoléculas que los atraviesan.

Por dentro de la membrana nuclear se encuentra la cromatina (de cromos= color) responsable del color que toma el núcleo con las tinciones que se utilizan para estudiar la célula y que es la sustancia que forma los cromosomas. Por lo tanto la cromatina está formada por ácidos nucleicos, proteínas histónicas y no histónicas que forman un complejo proteico similar en todas las células eucariontes, incluidos hongos, plantas y animales. Las proteínas histonas son proteínas básicas, ricas en aminoácidos con carga positiva que interactúan con los grupos fosfatos del ADN cuya carga es negativa. Estas proteínas son cinco H1, H2A, H2B, H3 e H4, (H= histona), tienen mucha semejanza en las distintas especies y se pliegan formando estructuras tridimensionales que se asocian con el ADN. Vimos que cada cromosoma es igual a una molécula de ADN y que la especie humana tiene 46 cromosomas o 46 moléculas de ADN en cada núcleo celular, los cuales se duplican cuando la célula se va a dividir en dos células hijas (mitosis), es decir que antes de esa división dentro del núcleo habrá 92 moléculas de ADN. Si aislamos un cromosoma de los mas largos que poseemos y lo desplegamos y medimos veremos que tiene unos 10cm de longitud. ¿Cómo pueden entonces tantas macromoléculas alojarse dentro de un espacio tan pequeño como es el núcleo? La célula lo resuelve compactando los cromosomas y para ello necesitamos de las histonas, las cuales se asocian formando octámeros constituidos por pares de H2A, H2B, H3 y H4 las que forman pequeños cilindros llamados nucleosomas sobre los cuales se enrolla el ADN en una vuelta y media, que, a su vez es fijado al nucleosoma por H1. Entre estas estructuras existe un segmento de ADN que los separa llamado ADN espaciador, de modo que toda la estructura del ADN se parece a un collar de perlas, las cuales corresponden a los nucleosomas

“enhebrados” por un cordón de ADN. Mas adelante estudiaremos que esta conformación es responsable del enrollamiento y compactación de los cromosomas durante la división celular, en la cual intervienen las proteínas no histónicas que contribuyen a sostener y plegar el armazón de los cromosomas así como también intervienen en la transcripción (copia) de los genes. Según el grado de enrollamiento de los cromosomas en interfase existen regiones que permanecen condensadas y se tiñen más oscuras, las que constituyen la heterocromatina, mientras que las porciones desplegadas son más claras y se denomina eucromatina. Esta última corresponde a los sectores del ADN donde se ubican los genes que se pueden transcribir, por eso se la llama cromatina activa. La heterocromatina es inactiva y puede ser constitutiva que se encuentra en todos los tipos celulares, corresponde a los sectores de ADN condensados de los centrómeros y telómeros de los cromosomas o facultativa, que se observa en diferentes localizaciones de acuerdo al tipo celular. Un ejemplo de heterocromatina facultativa es el corpúsculo de Barr que se encuentra en todas las células de la hembra y que corresponde a uno de los cromosomas X del par sexual, condensado. El nucléolo corresponde a una condensación de la cromatina en la cual se agrupan los cromosomas que guardan la información para el ARNr, que tiene que ver con la construcción de los ribosomas del citoplasma que son los que sintetizan, fabrican proteínas, de allí que se ven grandes en las células que tienen esta función. El espacio que queda entre la cromatina y la membrana nuclear corresponde a la matriz o jugo nuclear, rica en enzimas que intervienen en los procesos metabólicos del núcleo y en la síntesis de los ácidos nucleicos. BIBLIOGRAFÍA: Biología celular y molecular - De Robertis Biología celular y molecular - Junqueira Biología celular y molecular – Lodish Imágenes del Atlas de Biología e Histología de la FCS y obtenidas de diferentes sitios de Internet