Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 8(2):149-155

ISSN 0327-9383

©SAREM, 2001

ESTRUCTURA DE EDADES DE LA URINA (Mazama gouazoubira) EN EL CHACO BOLIVIANO Leonardo Maffei Proyecto KAA IYA. Casilla 3800, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. RESUMEN. Se estudió la distribución de edades de las poblaciones de urina (Mazama gouazoubira) a través del recuento de anillos de cemento que se depositan en los dientes. Las urinas presentaron una distribución de edades decreciente, con una edad máxima de 13 años. El 32% de los individuos eran crías menores de un año y el 54% de los individuos tenían menos de dos años, por lo que todavía nunca se habían reproducido. Si el número de cazadores aumenta en la zona es probable que la población de urinas se vea seriamente afectada. ABSTRACT. Gray brocket deer (Mazama gouazoubira) age structure in Bolivian Chaco. Age distribution of the gray brocket deer (Mazama gouazoubira) was studied using the technique of dental annuli counts. The age distribution was typically decreasing, the oldest age class was 13 years. Thirty-two percent of the individuals were less than one year old, and more than half (54%) had not yet reproduced being less than 2 years old. The brocket deer population could be seriously affected if the number of hunters increases. Palabras clave: dientes, edad, Mazama gouazoubira, cacería de subsistencia, dinámica poblacional. Key words: Teeth, age, Mazama gouazoubira, subsistence hunting, population dynamic.

INTRODUCCIÓN Entre las especies mas apreciadas por los cazadores de subsistencia en muchos países latinoamericanos se encuentran los chanchos silvestres y los venados (Robinson y Redford, 1991; Gottdenker, 1996). Townsend (1996) señaló a los artiodáctilos (Tayassu spp, Mazama spp y Blastocerus dichotomus) como la mayor proporción de biomasa animal (70%) consumida por la comunidad indígena de los Sirionó (Beni, Bolivia). En el chaco boliviano, los ungulados representan el 37% de las presas mamíferos de los izoceños (Santa Cruz, Bolivia) y la biomasa de este grupo forma el 72% del total de mamíferos consumidos (Noss, 1998).

Recibido 4 enero 2000. Aceptación final 31 mayo 2001.

La distribución de edades constituye una información básica para poder determinar el estado de una población animal, como un parámetro demográfico que indique el estado en que se encuentran estas poblaciones. La estructura de edades de una especie permite obtener información sobre la proporción de crías, juveniles y adultos que componen la población y determinar en que clases de edades se observan las mayores tasas de mortalidad (Krebs, 1985). Además los cambios en la estructura de edades dan una idea de cómo es afectada una población que está bajo algún tipo de alteración como la cacería. El objetivo del presente estudio fue conocer la estructura de edades de una población de urinas (Mazama gouazoubira) que es someti-

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da a cacería de subsistencia por las comunidades de izoceños en el chaco boliviano (Santa Cruz), mediante la técnica de recuento de anillos dentales, y aplicar estos resultados a los análisis demográficos.

MATERIALES Y MÉTODOS Las muestras fueron colectadas en las comunidades de la Capitanía del Alto y Bajo Izozog, que se distribuyen a lo largo de río Parapetí en la provincia Cordillera entre los 62º a 63º W y los 19º a 20º S (Santa Cruz, Bolivia). Ambas Capitanías cuentan con casi 8000 habitantes. La distancia entre las comunidades más distantes de colecta es de aproximadamente 80 km y el área de uso (cacería) es de 320.000 has (CABI, 1994). El área de estudio se caracteriza por ser una llanura con algunas colinas y serranías. La altitud varía desde 300 m hasta 600 m snm. La precipitación media anual es de 500 mm. La época seca (invierno) dura de 4 (mayo-agosto) a 8 (marzo-

octubre) meses. Las variaciones estacionales son bastante marcadas: máximas de hasta 48ºC en verano y mínimas de 1ºC en invierno. La temperatura media anual es de 26ºC (Montes de Oca, 1997). La zona pertecece al bosque chaqueño (provincia biogeográfica del Chaco boreal), caracterizada por sus numerosas plantas espinosas y suculentas (Cactaceae). Tiene un dosel menor a los 8 metros bastante homogéneo, con árboles emergentes de hasta 15 metros. Entre las especies vegetales típicas se encuentran Prosopis alba, Zizyphus mistol, Geoffroea decorticans, Aspidosperma quebrachoblanco, Caesalpinia pluviosa, Chorisia insignis y varias especies de cactus (Killeen et al., 1993, Navarro, 1997).

Colecta de cráneos y análisis de los dientes Los cráneos fueron colectados en las áreas de cacería por los mismos cazadores de las comunidades, desde el 3 de noviembre de 1996 hasta el 3 de septiembre de 1998. Como los cazadores matan los animales al ser avistados, se supuso que la muestra fue tomada al azar respecto al tiempo.

Ejemplar de Mazama gouazoubira tomada en el Parque Nacional Kaa Iya de Santa Cruz, Bolivia.

ESTRUCTURA DE EDADES DE LA URINA

Los ejemplares fueron divididos en 10 clases de edad (desde los individuos menores de un año hasta los 9 años, agrupándose dentro de este último los individuos mayores de 9 años), según la técnica de recuento de anillos de cemento en dientes propuesta por Maffei y Becerra (2000).

Tablas de vida Con los datos de distribución de edades, se construyó una tabla de vida, siguiendo a Krebs (1985). Se consideró que el número de animales de cada clase de edad es una muestra representativa de animales muertos por un agente independiente de la edad (Seber, 1982). En la primera clase de edad (individuos menores de un año), el valor de la tasa de sobrevivencia se consideró como 1, suponiendo para el análisis que todas las crías nacen vivas. Se supuso que la población es cerrada (Gotelli, 1995) y que los cazadores no son selectivos con los individuos adultos (todas las clases de edad tienen la misma probabilidad de ser capturadas).

RESULTADOS

mayor edad encontrada fue de 13 años. De las 183 muestras analizadas el 76,5% de los individuos tiene 3 años o menos (Fig. 1). El número de capturas fue independiente de la estación del año (χ²=1,23; gl=1; P0,05). El índice de supervivencia obtenido de la tabla de vida fue bajo para el primer año, cuando muere el 37% de los individuos (Tabla 1). Por otro lado, el índice de mortalidad (qx) más bajo se observó entre los individuos de 3 y 5 años.

DISCUSIÓN Distribución de edades La curva decreciente típica que presenta la distribución de edades de las urinas, donde un 54% de los individuos capturados es menor de dos años (Fig. 1), se podría deber a que estos animales son solitarios, por lo que serían cazados al ser avistados, sin discriminar si se trata de un animal adulto o de una cría. Esto reduciría el sesgo hacia los individuos

Nº de Individuos

Se analizaron dientes de un total de 183 individuos, 99 animales capturados en la época húmeda y 84 en la época seca. Las edades de las urinas siguen una distribución decreciente, siendo las crías el mayor número de individuos cazados (32,8%). La

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Edad (años) Fig. 1.

Distribución de edades de las urinas para el chaco boliviano. Gray brocket deer age distribution in the Bolivian Chaco.

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Tabla 1 Tabla de vida para las urinas (Mazama gouazoubira) en el chaco boliviano (Santa Cruz). Gray brocket deer (Mazama gouazoubira) life table in the Bolivian Chaco (Santa Cruz). l(x): Proporción de sobrevivientes a la edad x, l(x) =nx/n0; d(x): Número de individuos que murieron en el intervalo x a x+1, d(x)= nx-nx+1; q(x): Tasa de mortalidad en cada clase de edad, qx=dx/nx.

Edad (años)

Obs (nx).

d(x)

l(x)

q(x)

< 1

60

22

1

0,37

1

38

12

0,63

0,32

2

26

10

0,43

0,38

3

16

3

0,27

0,19

4

13

5

0,22

0,38

5

8

0

0,13

0

6

8

3

0,13

0,38

7

5

2

0,08

0,4

8

3

1

0,05

0,33

9

2

1

0,03

0,5

10

1

1

0,02

1

11

0

0

0

0

adultos. Si se tiene en cuenta que existen otras presas ampliamente consumidas como Tolypeutes matacus (Dasypodidae) de 1 kg o Zenaida auriculata (Columbidae) de 150 g, una cría de urina que puede pesar 2 o 3 kg es considerada una buena presa. Además, el hecho de no cazar a una urina divisada, aun cuando ésta sea una cría (en espera de encontrar una presa mejor), puede significar el fracaso de una excursión de caza. La máxima edad encontrada fue de 13 años y es similar al único dato que hay disponible de una especie emparentada (Mazama americana), que en cautiverio vivió casi 14 años (Nowak, 1991). Con los datos de urinas que fueron cazadas en estado de preñez, se observaron hembras preñadas desde uno hasta diez años, aunque se cuenta con solamente 13 reportes por lo que es muy probable que sigan reproduciéndose a edades mayores. La clase de edad que corresponde a los 12 años no se encuentra representada por ningu-

na muestra. Esto se explica debido a problemas de metodología al contar los anillos, ya que con la acumulación de años los anillos se hacen difusos, o al escaso número de muestras en las clases de edad superiores donde la proporción de individuos es muy baja. Paralelamente a la colecta de cráneos, éstos fueron clasificados en tres clases de edades (Townsend, 1996, Anexo I) según el desgaste dental. Se observó una correlación de poco más del 80% entre los resultados encontrados en este estudio y los del desgaste dental, lo que comprueba que ambos métodos tienen un alto grado de confiabilidad para estimar edades. Por ello se elaboró una clave más específica de edades de las urinas en base al desgaste dental, basándose en las edades encontradas en este estudio, clasificando los cráneos en seis clases de edades (Anexo II). Se observó que la cantidad de individuos capturados en la época seca y húmeda es similar por lo que se infiere que la muestra fue

ESTRUCTURA DE EDADES DE LA URINA

tomada al azar y no hubo mayor presión de caza debido a las diferencias en las estaciones. En el Bajo y Alto Izozog la población de cazadores no difiere en gran medida y la vegetación también es homogénea para ambos sitios. Las diferencias encontradas entre la cantidad de animales cazados se podrían deber a que en el Alto Izozog el suministro de agua por parte del río Parapetí es de casi 11 meses al año para los cultivos agrícolas. En las comunidades del Bajo Izozog sólo tienen agua 5 meses al año, por lo que es posible que dependan en mayor medida de la carne silvestre para la alimentación (Beneria-Surkin, 1998). Tablas de vida Las tablas de vida de las urinas reflejan la alta presión de caza que existe en las clases de edad inferiores, sobre todo entre los individuos que no se han reproducido aún; esto podría ser un reflejo de la situación real, donde la mayor parte de la población es juvenil, ya que se considera la caza como un agente independiente de la edad. Hacia los dos años de edad (cuando las urinas ya tienen por lo menos una cría), la tasa de supervivencia es de 0,43, es decir, más de la mitad de los individuos ha muerto antes de reproducirse por primera vez. Una de las principales razones por la que las urinas tienen una tasa de recuperación lenta frente a un alto impacto de caza, es que por lo general tienen una sola cría por parto y, en el mejor de los casos, 1,5 partos por año (al lado de otras especies, como los armadillos, que tienen 4 crías, o los pecaríes, 2 ó 3 crías por parto). Además, esta tendencia de disminución de los juveniles es consistente con el hábito solitario de las urinas, ya que el cazador apunta al individuo al ser avistado, independientemente de la edad o el tamaño. Las crías son los individuos más predados y la mayoría no llega a reproducirse una vez; además de las consecuencias genéticas que acarrea esta situación, nos enfrentamos al hecho de que con un probable aumento de la población de cazadores activos en las comunidades del Izozog en el futuro, es probable que a largo plazo la población de urinas empiece a

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sufrir una disminución que no va a poder ser cubierta por la tasa de natalidad, y la población, a la larga, va a estar compuesta por individuos cada vez más jóvenes que se han reproducido pocas veces, lo que puede llevar a una extinción local de la especie y por consecuencia a la falta de este animal en la dieta de las poblaciones originarias.

AGRADECIMIENTOS Esta publicación fue posible gracias al apoyo financiero de la Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional (USAID, grant Nº 551-000-G-00-6031). Las opiniones aquí expresadas representan a los autores y no necesariamente reflejan los criterios de USAID. Un sincero reconocimiento a los cazadores del Izozog que colectaron los cráneos, materia prima para la realización de este estudio. Agradezco a María Nelly Becerra quien asesoró el trabajo de laboratorio, a Joel Sáenz, quien asesoró el trabajo de escritorio y a Andy Noss por los comentarios al manuscrito, al igual que a un revisor anónimo.

LITERATURA CITADA BENERIA-SURKIN, J. 1998. Socio-economic study of five Izoceño communities. Informe técnico Nº 6. Proyecto Kaa-Iya, RRNN, Santa Cruz, Bolivia. CABI, 1994. Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Kaa-Iya del Gran Chaco - Propuesta técnica y étnica. Santa Cruz, Bolivia, 96 pp. Informe interno. GOTELLI, N.J. 1995. A primer of ecology. Sinauer Associates. Massachusetts, USA, 207 pp. GOTTDENKER, N.L. 1996. Reproductive ecology and harvest evaluation of peccaries in the northwestern Peruvian Amazon. Tesis de M.Sc. Univ. of Florida, Gainesville, Florida, USA, 106 pp. KILLEEN, T.J.; E.E. GARCÍA y S.G. BECK (eds.). 1993. Guía de árboles de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia. La Paz, Bolivia, 958 pp. KREBS, C.J. 1985. Ecología. Estudio de la distribución y abundancia. Editorial Harla, México, 753 pp. MAFFEI, L. y M.N. BECERRA. 2000. Técnica básica para determinar la edad en ungulados silvestres en base al análisis de dientes. Ecología en Bolivia, 34:39-44. MONTES DE OCA, I. 1997. Geografía y Recursos Naturales de Bolivia. 3ª ed. Edobol, La Paz, Bolivia, 614 pp. NAVARRO, G. 1997. Contribución a la clasificación ecológica y florística de los bosques de Bolivia. Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental, 2:337. NOSS, A. 1998. El monitoreo comunitario de cacería en el Izozog: datos preliminares. Ecología en Bolivia, 31:5366. NOWAK, R.M. 1983. Mammals of the world. The John Hopkins Univ. Press, Baltimore, Maryland, USA, 1629 pp.

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ROBINSON, J.G. y K.H. REDFORD. 1991. Neotropical wildlife use and conservation. The Univ. of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA, 520 pp

L. Maffei

SEBER, G.A.F. 1982. The estimation of animal abundance. Edward Arnold Eds., London, United Kingdom, 654 pp. TOWNSEND, W.R. 1996. Caza y pesca de los Sirionó Inst. de Ecología, La Paz, Bolivia, 143 pp.

ANEXO I Relación de la clave de desgaste dental (Townsend, 1996) con las edades encontradas en este estudio. Clase I Sutura basoesfenoidal no fusionada. Todos los diente brotados, pero con poco desgaste. De 1 a 3 años de edad. Clase II Sutura basoesfenoidal fusionada, pero porosa. Desgaste dental moderado. De 4 a 6 años de edad. Clase III Sutura basoesfenoidal no porosa. Molares desgastados, casi planos. De 7 años en adelante. Esta clasificación no es absoluta, debido a que se han observado algunos individuos con poco desgaste dental que tienen 4 años, u otros que tenían 3 años y fueron clasificados dentro de la clase de edad II. Sin embargo esta clave tiene casi un 90% de confiabilidad.

ANEXO II Edades de las urinas (Mazama gouazoubira) en base al desgaste de las piezas dentales (solo premolares y molares inferiores). 1 año: cúspides bien puntiagudas y casi sin manchas oscuras en la corona cuando se las observa desde arriba. 2 años: cúspides algo gastadas. Se observa una mancha alargada de color marrón en el centro de cada cúspide. 4 años: en el primer y segundo molar la mancha en el centro de cada cúspide es de forma ovalada o triangular y tiene el centro de color claro. 6 años: en general, las piezas dentales se observan más lisas que con cúspides. 8 años: el dibujo de la corona de cada diente empieza a desaparecer y se observan manchas en forma de islas dentro de cada diente. 10 años: el dibujo de la corona de cada diente ha desparecido casi por completo. Las piezas dentales casi lisas, incluso cóncavas.

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Esta clave se aplica a la mandíbula inferior izquierda y fue elaborada a partir de animales cazados en el chaco seco, por lo que es probable que haya diferencias en el desgaste con especímenes de otros ecosistemas.