Crónica Forestal y del Medio Ambiente Universidad Nacional de Colombia Centro de Publicaciones [email protected] ISSN 0122-0152 COLOMBIA

2000 Gustavo Lozano Casablanca.

ESTUDIO DE POLEN FÓSIL EN SEDIMENTOS DE LA CUENCA MEDIA DEL RÍO SANTA RITA (SUROESTE ANTIOQUEÑO) Crónica Forestal y del Medio Ambiente, diciembre, vol. 15, número 1 Universidad Nacional de Colombia Colombia pp. 37-63

Red de Revistas Científicas de América Latina y El Caribe Ciencias Sociales y Humanidades http://redalyc.uaemex.mx

Estudio de polen fósil en sedimentos de la cuenca media del río Santa Rita, suroeste antioqueño Gustavo Lozano Casabianca1

Resumen Se llevó a cabo el estudio palinológico de dos columnas estratigráficas provenientes de cenizas volcánicas. Una fue tomada en el cerro El Azafrán, a 2300 msnm, en un sitio que presentó todas las características de un suelo formado naturalmente sin evidenci as de perturbación antrópica, y que se denominó “perfil natural”, y permitió hacer inferencias acerca de las variaciones de la cobertura vegetal de la región relacionadas con los cam bios climáticos a través del Holoceno. La otra, denominada “perfil antrópico”, fue tomada en el sitio arqueológico La Querida, a 1600 msnm, y permitió hacer las inferencias de los cambios en la cobertura vegetal, correlacionados con las actividades de las comunidades prehispánicas asentadas en el área de estudio. Las dataciones de las columnas fueron realizadas mediante determinaciones de C14 usando la técnica AMS en pedazos de carbón. La interpretación climática obtenida a partir del perfil natural coincide con los estudios paleoecológicos del Holoceno publicados con anteriorid ad para los Andes Colombianos. El perfil antrópico permitió inferir para los primeros pobladores del sitio el uso de Zea mays como parte de la dieta alimenticia y para los pobladores posteriores una mayor riqueza de plantas cultivables que incluían además, Ipomoea batatas, Passiflora y Cucurbitaceae.

Palabras claves: análisis palinológico, Holoceno, cambio climático, com unidades prehispánicas.

Abstract A palynological study of two statigraphic columns obtained from volcanic ash was conducted. One column was collected at El Azafran hill, at 2300 m elevation, in a site that presented all the characteristics of a naturally formed floor without ev idence of anthropic perturbation; thus, it was denominated the “natural profile” and it permitted making inferences about variation in the vegetation of the region related to climate change throughout the Holocene. The other column, denominated the “anthropic profile", was 1

Biólogo M. Sc. Profesor Universidad de Antioquia. E-mail: [email protected]

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collected in the La Querida archaeological site, at 1600 m elevation, and permitted making inferences concerning the changes in the vegetation correlated with the activities of prehispanic communities seated in the study area. The radiocarbon dating analyses of the columns were conducted using the AMS technique on pieces of coal. The climatic interpretation obtained from the natural profile coincided with Holocene studies published previously for the colombian Andes. The “anthropic profile” permitted the inference of the use of Zea mays by the earliest residents as a component of their diet and a greater number of crops in the later populations, which also included Ipomoea batatas , Passiflora and Cucurbitaceae.

Keywords: palynological analysis, Holocene, climatic change, prehispanic communities.

Introducción Un objetivo importante y de gran interés para las ciencias, es inferir e interpretar a partir del registro bioestratigráfico los cambios de la vegetación que han ocurrido en una región a través del tiempo. Utilizando diversas técnicas, se reconstruyen las variaciones poblacionales de las especies vegetales pretéritas y se establecen los posibles paleoambientes bajo los cuales vivi eron. El supuesto básico es que muchos de los eventos climáticos, geológicos o antrópicos oc urridos en una región se manifiestan intrínsecamente en variaciones biológicas; es así como el apogeo, disminución o extinción de una especie o grupo de especies puede ser un marcador en el tiempo de algún evento, el cual se trata de reconstruir a partir del contenido y distribución de los fósiles hallados en los estratos de los sedimentos estudiados. Los granos de polen y esporas son un grupo importante de restos fósiles y son utilizados en un sin número de trabajos de reconstrucción paleoambiental a escala mundial, los cuales se fundamentan en la comparación de las comunidades pretéritas con las contemporáneas cuyas exigencias ambientales son mejor conocidas. En las investigaciones palinológicas, se ha desarrollado paralelamente a los trabajos paleoclimáticos el estudio de polen y esporas fósiles que se encuentran en los sitios arqueológicos, donde tienen gran aplicación para explicar el contexto de ciertos artefactos, establecer correlaciones, y determinar las modificaciones causadas por el hombre en la vegetación y el paisaje; estas investigaciones suministran para un área específica información sobre la deforestación, actividades de cultivos, y aprovechamiento de algunas especies en particular, evidenciando así los procesos que han modelado la vegetación actual de los lugares analizados. En particular, esta investigación gira fundamentalmente en torno a las siguientes preguntas: ¿Cómo ha respondido la comunidad vegetal a las condiciones paleoecológicas imperantes d urante el Holoceno en la cuenca media del río Santa R ita? ¿Cómo se correlacionan las variaciones de la cobertura vegetal con las actividades de las comunidades prehispánicas asentadas en el área de estudio? ¿Cuál ha sido la ubicación temporal de las variaciones allí obtenidas?

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Área de estudio El área de estudio se localiza en la vertiente oriental de la cordillera Occidental, en las estribaciones del sector conocido como Farallones del Citará, en el Suroeste de Antioquia, entre los 1500 y 2300 msnm, en el corregimiento de Santa Rita, municipio de Andes, departamento de Antioquia, Colombia (Figura 1) (Agudelo et al. 1999).

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Pertenece a la zona de vida bosque húmedo premontano (bh-P) o tierra cafetera húmeda (Holdridge, citado por Espinal 1992). Esta área presenta precipitaciones promedias entre 1000 y 2000 mm por año. La biotemperatura tiene como límites aproximados de 18 a 24°C. El relieve está caracterizado por montañas que exhiben fuertes pendientes y entre ellas estrechos valles con relieve plano o aborregado. Las laderas de las montañas y los valles estrechos generalmente están destinados en las actividades agrícolas, especialmente el cultivo de café, y en m enor proporción al cultivo de plátano y algunos frutales.

Figura 1. Localización del área de estudio mostrando los puntos de muestreo (perfil natural y a ntrópico). Según Flórez (2000), la geología la constituyen rocas volcánicas y volcanosedimentarias de la formación Penderisco representadas por derrames lávicos submarinos, diabasas, espilitas y propilitas, localmente intercaladas por pizarras arcillosas y silíceas, grauvacas de grano fino, l imolitas y liditas que en su mayor parte muestran efectos de metamorfismo dinámico con lentes y venas de cuarzo paralelas a la estratificación. Estas rocas están por lo general recubiertas por depós itos cuaternarios, tanto de cenizas volcánicas provenientes del complejo volcánico RuizTolima, localizado en la cordillera central, como por depósitos de vertiente de escasa área, que enmascaran total o parcialmente los depósitos de ceniza volcánica. Tanto los depósitos de ve rtiente como los depósitos de ceniza volcánica dan al relieve un aspecto ligeramente suavizado y hace menos fuertes las pendientes. Al nivel de los drenajes, tanto principales como secund arios, se localizan pequeños depósitos aluviales que están confinados a las part es más cercanas de las corrientes que conforman un relieve donde la geoforma más característica son las

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terrazas aluviales de poca altura, como por ejemplo, en donde se encuentra asentada la población de Santa Rita.

Métodos Se seleccionaron las unidades sedimentarias representativas como área de muestreo y se procedió a la toma de dos columnas estratigráficas. Una columna denominada perfil natural, ubicada en la cuchilla del cerro El Azafrán, en la vereda La Soledad, a 2300 msnm entre las coordenadas planas X: 1.112.700 Norte y Y: 1.128.300 Este (IGAC, plancha 186 I A 4), la cual presentó todas las características de un suelo formado naturalmente sin evidencias de perturbación antrópica o eventos erosivos; esta permitió hacer inferencias acerca de las variac iones de la cobertura vegetal a través del tiempo relacionadas con los cambios climáticos en el lugar de estudio. La otra columna, denominada perfil antrópico, fue tomada en el sitio arqueológico ubicado en la finca La Querida, vereda San Pedro, a 1600 msnm entre las coordenadas planas X: 1.113.500 – 1.113.800 Norte y Y: 1.129.050 – 1.129.400 Este (IGAC, plancha 186 I A 4); esta última, permitió hacer las i nferencias de los cambios en la cobertura vegetal correlacionables con las actividades de las comunidades prehispánicas asentadas en el área. La extracción de las dos columnas estratigráficas, cada una con una profundidad de 100 cm, fue realizada utilizando canaletas de acero. A cada perfil en el campo se le efectúo una descripción preliminar, la cual fue posteriormente complementada con una pedoestratigrafía de detalle. Una vez fotografiadas y codificadas las columnas, fueron envueltas en polietileno y transportadas al laboratorio. Para el cálculo de las fechas se realizaron cuatro dataciones mediante dete rminaciones de C 14 usando la técnica AMS en pedazos de carbón recolectados en cada perfil. Debido a la poca disponibilidad de carbón, fue necesario hacer las dataciones por horizonte de suelo. Así, para el perfil natural se analizaron dos muestras, una tomada entre 32 y 41 cm de profundidad que corresponde al horizonte Abw, y otra tomada entre 65 y 80 cm de profundidad la cual corresponde al horizonte Bw2. Para el perfil antrópico también se analizaron dos muestras, una tomada entre 20 y 25 cm de profundidad que corresponde al horizonte Ap3, y una segunda entre 30 y 32 cm de profundidad correspondiente al horizonte 2Ab1. Debido a las alteraciones causadas por eventos naturales y por los antiguos pobladores de la región en el perfil, no se consideró apropiada la técnica de muestreo puntual, por lo tanto se realizó la toma de 10 muestras por intervalos, así: 0 -1 cm, 1-11 cm, 11-21 cm, 21-31 cm, 31-41 cm, 41-51 cm, 51-61 cm, 61-71 cm, 71-81 cm, y 81-91 cm. El muestreo de la secuencia del perfil natural se realizó igualmente por intervalos para facilitar su comparación con el perfil antrópico, así: 0-10 cm, 10-20 cm, 20-30 cm, 30-40 cm, 40-50 cm, 50-60 cm, 60-70 cm, 70-80 cm, 80-90 cm, y 90-100 cm. Para el tratamiento del material se procedió de acuerdo al método clásico propuesto por Faegri & Iversen (1975) con algunas de las siguientes modificaciones sugeridas por Fonnegra (1989): de cada muestra se tomó aleatoriamente una submuestra de 5 g a la cual se le agregó HCl al 10% en frío para eliminar el CaCO3 presente; luego se adicionó HF al 40% por 10 minutos para eliminar la sílice. Posteriormente se utilizaron 5 ml de KOH al 10% durante 10 minutos como

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m ínimo. Finalmente se realizó la Acetólisis de Erdtman (1969). Las placas permanentes fueron montadas usando gelatina glicerinada. Una vez realizados los montajes, se procedió a la búsqueda, conteo e identificación de los granos de polen utilizando bibliografía especializada como Herrera & Urrego (1996), Roubik & Moreno (1991), Hooghiemstra (1984), Salomons (1989), y según los principios para la nomenclatura palinológica sistemática desarrollada por Van der Hammen (1954). El número de granos de polen contados en trabajos de este tipo se encuentra usualmente entre 150 y 300. Para esta investigación los conteos se llevaron a cabo mediante el examen completo de cada placa montada. El número de placas a examinar para cada submuestra se definió a través de una curva de estabilización de especies la cual se elabora graficando el número de especies encontradas contra el número de placas examinadas. La lista total de especies crece con cada una de las placas estudiadas en forma sucesiva. Al principio el número de especies crece con rapidez, pero luego lo hace cada vez más lentamente. Cuando la curva ascendente tiende a estabilizarse, se detiene el conteo. Así se garantiza que la posibilidad de encontrar un nuevo taxa en la submuestra sea muy pequeña. Luego de la identificación, se procedió a la búsqueda de los principales parámetros ecológicos para cada taxa haciendo énfasis en el hábitat, hábito y distribución geográfica, utilizando bibliografía especializada como Brako & Zarucchi (1993), Cronquist (1981), De la Rosa et al. (1990), Gentry (1993), Henderson et al. (1995), Herrera & Urrego (1996), Heywood (1985), Jorgensen & Ulloa (1994), Mabberley (1987), Pérez (1996), Salomons (1989), y Tryon & Tryon (1982). Con base a lo anterior, se obtuvo una serie de taxa con las cuales se realizaron diferentes agrupaciones que definen ciertas condiciones de carácter ambiental y/o de manipulación de la vegetación por parte de los antiguos pobladores de la zona en estudio (Tabla 1). Para la construcción de los diagramas de polen se procedió de la siguiente manera: del total de palinomorfos contabilizados, previa identificación, se obtuvo la densidad relativa de cada especie, taxa o agrupamiento respecto al total de granos contabilizados por submuestra tratada. Po steriormente, con la ayuda del programa Tilia Graph se grafica el comportamiento de la densidad relativa de cada uno con relación a la profundidad. Mediante el análisis Cluster, se distribuyó verticalmente en intervalos bioestratigráficos con co ndiciones en general similares en cuanto a la presencia y distribución de los taxa que poseían; dichos intervalos representan un período de tiempo en el diagrama general de polen, que sugieren una variación climática o alguna manipulación antrópica en el ambiente, que se puede inferir gracias a los taxa indicadores que posea cada intervalo. Para el efecto, se utilizó el análisis de agrupamiento y ordenación CONISS el cual está incluido en el programa Tilia. Dicho an álisis utiliza como método la distancia cuadrada euclidiana. Finalmente se estableció una comparación, en carácter y posición bioestratigráfica, entre el perfil antrópico, el perfil natural y el registro del Líbano ubicado en el Parque Nacional Natural Los 2 Nevados a 1820 m, basándose en sus contenidos polínicos . Esta comparación fue empleada para calcular las edades interpoladas.

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Los resultados, discusión y otras correlaciones del perfil Líbano aparecen publicados en Salomons (1989).

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Resultados y discusión En la Tabla 1 aparecen los elementos hallados en las dos columnas estratigráficas incluidos en los grupos de los diagramas de polen. A continuación se describen y analizan las dos co3 lumnas estratigráficas .

Perfil natural Descripción del conjunto 1 Este intervalo está conformado por los subconjuntos 1A, 1B y 1C e incluye las seis submuestras más basales 100 -90 cm, 90-80 cm, 80-70 cm, 70-60 cm, 60-50 cm, y 50-40 cm, respectivamente. Subconjunto 1A. 100-90 cm. Está conformado por una sola submuestra la cual se ubica entre los 100 y 90 cm. de pr ofundidad. Se caracteriza por presentar unas condiciones ambientales más cálidas y húmedas que las actuales. Submuestra 100-90 cm. Suelo pardo amarillento de textura arcillosa; estructura bloques subangulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 100-90 cm es: Hedyosmum (0,5%), Quercus (11,6%), Ilex (0,5%), Cyperaceae Indet. 1 (11,8%), Cyperaceae Indet. 2 (10,2%), Gramineae Indet. 1 (2,3%), Gramineae Indet. 2 (0,9%), Melastomataceae Indet. 1 (0,2%), Asteraceae Indet. 1 (3,5%), Asteraceae Indet. 2 (0,7%), Cyathea sp1 (5,3%), Cyathea sp2 (9,3%), Polypodium sp1 (11,3%), Polypodium sp2 (1,4%). Para este momento se observa un bosque de roble al interior del cual se encuentran helechos de tallo rastrero, principalmente Polypodium, helechos arborescentes como Cyathea y plantas herbáceas. Igualm ente se encuentran hierbas características de zonas húmedas como Cyperaceae. La abundancia relativa de los elementos característicos de zonas inferiores a los 2000 msnm es mayor con relación a la observada en la actualidad, mientras que los elementos característicos de zonas superiores a los 2000 msnm presentan un comportamiento inverso. Estos datos permiten inferir que la submuestra 100-90 cm representa un intervalo de tiempo cuyas condiciones ambientales fueron más cálidas y húmedas que las prevalentes en la actualidad. Este evento fue correlacionado con el interestadial de Guantiva que comenzó aproximadamente hace 12400 años A.P. y duró hasta 11000 años A.P. Subconjunto 1B. 90-80 cm. Está conformado por una sola submuestra la cual se ubica entre los 90 y 80 cm de profundidad. Este intervalo de tiempo se caracteriza por presentar unas condiciones ambientales más frías y secas que las del subconjunto anterior.

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Para una mejor comprensión es importante seguir la lectura observando las Figuras 2, 3 y 4.

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Submuestra 90-80 cm. Suelo pardo amarillento de textura arcillosa; estructura bloques suba ngulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos.

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Tabla 1. Elementos hallados e incluidos en diagramas de polen. Según el hábito Angiospermas con hábito predomina ntemente herbáceo

Angiospermas con hábito predominantemente arbustivo

Gimnospermas y angiospermas con hábito predominantemente arborescente

Anthurium sp. 1 Phytolaccaceae indet. Anthurium sp. 2 Peperomia Dieffenbachia Borreria Spathiphyllum Uncaria Zea mays Umbelliferae Indet. Gramineae Indet. 1 Urticaceae Indet. Gramineae Indet. 2 Passiflora Gramineae Indet. 3 Malpighiaceae Indet. Gramineae Indet. 4 Labiatae Indet. Bromeliaceae Indet. 1 Cyperaceae Indet. 1 Cyperaceae Indet. 2 Liliaceae Indet. Amaranthus Asclepiadaceae Indet. Taraxacum Asteraceae Indet. 1 Asteraceae Indet. 2 Asteraceae Indet. 3 Tournefortia bicolor Caryophyllaceae Indet. Ipomoea batatas Cucurbitaceae Indet. Omphalea Phyllanthus Gesneriaceae Indet.

Aiphanes Euterpe Geonoma Iriartea Socratea Hedyosmum Ericaceae Indet. 1 Acalypha diversifolia Croton Malvaceae Indet. Hypericum Melastomataceae Indet. 1 Melastomataceae Indet. 2 Melastomataceae Indet. 3 Cephaelis Coffea arabiga Palicuorea Psychotria Rubiaceae Indet.

Podocarpus Spondias Anacardiaceae Indet. Apocynaceae Indet. Ilex sp Araliaceae Indet. Clethra Alnus Bignoniaceae Indet. Bombacaceae Indet. Protium Viburnum Clusia Alchornea Micrandra Quercus Hippocastanaceae Indet. Lacistemataceae Indet. Lauraceae Indet. Persea Leguminosae Indet. Inga Myrtaceae Indet. Psidium Ficus Rutaceae Indet.

Pteridophytas y plantas afines con hábito predominantemente herbáceo

Pteridophytas y plantas afines con hábito predominantemente arborescente

Adiantum Polypodium sp1 Asplenium Polypodium sp2 Grammitis Pteris Hymenophyllum Selaginella sp1 Lycopodium clavatum Selaginella sp2 Lycopodium cernuum Lycopodium sp. Polypodium costaricense

Cyathea sp1 Cyathea sp2 Cyathea sp3 Cyathea sp4 Cyathea sp5

Según la distribución altitud inal Taxa que predominantemente se encuentran a menos de 2000 msnm

Taxa que predominantemente se encuentran a más de 2000 msnm

Lycopodium cernuum Pteris Adiantum Anthurium sp. 1 Anthurium sp. 2 Aiphanes Socratea Tournefortia bicolor Acalypha diversifolia

Grammitis Polypodium sp1 Polypodium sp2 Ilex sp Alnus Podocarpus Viburnum Hedyosmum Clethra

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Cyathea

Quercus Hypericum Umbelliferae Indet.

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Alchornea

Ericaceae Indet. 1

Según la humedad del am biente Taxa que predominantemente se encuentran en zonas húmedas

Taxa que predominantemente se encuentran en zonas secas

Adiantum Hymenophyllum Grammitis Selaginella sp1 Selaginella sp2 Gesneriaceae Indet. Spathiphyllum Aiphanes Cyperaceae Indet. 1 Iriartea Geonoma Cyperaceae Indet. 2 Cyathea Omphalea

Liliaceae Malvaceae Croton

Según la ubicación al interior del bosque o en zonas abiertas Taxa que predominantemente se encuentran en zonas boscosas Grammitis Hymenophyllum Polypodium costaricense. Polypodium sp1 Polypodium sp2 Selaginella sp1 Selaginella sp2 Cythea Anthurium sp1 Anthurium sp2 Dieffenbachia Aiphanes Euterpe Geonoma Iriartea Socratea Bromeliaceae Indet. 1 Spondias Anacardiaceae Indet. Apocynaceae Indet. Ilex sp Araliaceae Indet. Alnus Bignoniaceae Indet. Bombacaceae Indet. Tournefortia bicolor Protium Hedyosmum Clethra Ericaceae indet 1 Acalypha diversifolia Alchornea Micrandra

Taxa que predominantemente se encuentran en zonas abiertas Omphalea Phyllantus Quercus Gesneriaceae Indet. Clusia Hypericum Hippocastanaceae Indet. Labiatae Indet. Lacistemataceae Indet. Lauraceae Indet. Persea Leguminosae Indet. Loranthaceae Indet. Malpighiaceae Indet. Malvaceae Indet. Inga Myrtaceae Indet. Psidium Ficus Phytolaccaceae Indet. Peperomia Borreria Cephaelis Piper Palicuorea Psychotria Rubiaceae Indet. Rutaceae Indet. Sapindaceae Indet. Solanaceae Indet. Umbelliferae Indet. Urticaceae Indet.

Lycopodium cernuum Pteris Zea mays Amaranthus Asclepiadaceae Indet. Taraxacum Asteraceae Indet.1 Asteraceae Indet. 2 Asteraceae Indet. 3 Ipomoea batatas Cucurbitaceae In det. Croton Melastomataceae Indet. 1 Melastomataceae Indet. 2 Melastomataceae Indet. 3 Cecropia Uncaria

La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 90-80 cm es: Hedyosmum (0,4%), Quercus (31,4%), Ilex (0,4%), Ericaceae Indet. (0,2%),

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Bombacaceae Indet. (2,5%), Arecaceae Indet. (0,2%), Cyperaceae Indet. 1 (8,4%), Cyperaceae Indet. 2 (4,5%), Melastomataceae Indet. 1 (3,9%), Melastomataceae Indet. 2 (2,4%), Asteraceae Indet. 1. (0,4%), Asteraceae Indet. 2 (0,2%), Asteraceae Indet. 3 (0,2%), Cyathea sp1 (7,0%), Cyathea sp2 (8,2%), Polypodium sp1 (8,4%), Polypodium sp2 (1,6%). Para esta submuestra se presenta un descenso de los cinturones de vegetación evidenciado principalmente el aumento de la densidad relativa de Quercus y la aparición de taxa como Ericaceae, lo cual permite inferir un enfriamiento importante del clima. En cuanto a las condiciones de humedad tenemos un ambiente posiblemente más seco evidenciado por la di s minución del porcentaje de los taxa que se encuentran preferencialmente en zonas húmedas como Cyperaceae. Se observa igualmente un aumento en los porcentajes de Angiospermas con hábito arborescente como Bombacaceae, Arecaceae y Quercus lo cual pudo causar una disminución de la luz en el sotobosque afectando las poblaciones de Angiospermas herbáceas. Este período de tiempo fue correlacionado con el estadial del Abra que duró desde finales del interestadial de Guantiva hace 11000 años A.P. hasta cerca de 10000 años A.P. Subconjunto 1C. 80-40 cm. Está conformado por las submuestras 70-80 cm, 60-70 cm, 50-60 cm, y 40-50 cm. Se caracteriza por presentar un aumento de la temperatura y unas condiciones ambientales más h úmedas que las actuales. Submuestra 80-70 cm. Suelo pardo amarillento de textura arcillosa; estructura bloques suba ngulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas ; poros finos y pocos. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 80-70 cm es: Hedyosmum (0,2%), Quercus (13,9%), Ilex (2,6%), Ericaceae Indet. (0,2%), Arecaceae Indet. (0,2%), Cyperaceae Indet. 1 (9,8%), Cyperaceae Indet. 2 (6,5%), Gramineae Indet. 1 (1,3%), Gramineae Indet. 2 (1,3%), Gramineae Indet. 3 (0,3%), Melastomataceae Indet. 1 (9,3%), Asteraceae Indet. 1 (3,5%), Asteraceae Indet. 2 (1,3%), Cyathea sp1 (7,2%), Cyathea sp 2 (20,7%), Cyathea sp3 (0,2%), Polypodium sp1 (8,7%), Polypodium sp2 (2,6%). Para este momento el porcentaje de roble disminuye, simultáneamente ocurre el aumento de los porcentajes de taxa características de zonas inferiores a 2000 msnm principalmente de Cyathea y de taxa de zonas húmedas como Cyperaceae; lo cual permite inferir unas condiciones climáticas más cálidas y húmedas que las de la submuestra anterior. Este mejor amiento clim ático caracteriza el comienzo del Holoceno. Se observa una disminución en las Angiospermas arborescentes lo cual posiblemente proporcionó claros que fueron aprovechados por las Angiospermas herbáceas aumentando sus porcentajes. La datación para esta submuestra arrojó un resultado de 10050±40 años A.P. (Beta 143710). Submuestra 70-60 cm. Suelo pardo amarillento de textura arcillo-limosa; estructura en bloques subangulares finos a m edios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; ra íces finas y pocas; poros finos y pocos. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 70-60 cm es: Hedyosmum (0,9%), Quercus (12,6%), Alnus (0,9%), Ilex (1,5%), Phytolaccaceae Indet. (3,0%), Malpighiaceae Indet. (1,2%), Bombacaceae Indet. (0,6%), Arecaeae Indet. 1 (0,3%),

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Iriartea (0,3%), Cyperaceae Indet. 1 (6,0%), Cyperaceae Indet. 2 (5,4%), Gramineae Indet. 1 (0,3%), Gramineae Indet. 2 (0,6%), Melastomataceae Indet. 1 (3,3%), Asteraceae Indet. 1 (1,5%), Asteraceae Indet. 3 (0,9%), Cyathea sp1 (3,3%), Cyathea sp2 (19,2%), Polypodium sp1 (7,2%). Para este momento el bosque de roble sigue perdiendo abundancia y continúa la aparición de taxa propias de zonas inferiores a los 2000 msnm, lo cual permite inferir que se mantienen las condiciones climáticas cálidas de la submuestra anterior. Las condiciones de humedad dism inuyen un poco pero continúan siendo altas. Se observa un incremento de las Angiospermas a rborescentes con relación a las herbáceas, lo que sugiere un posible aumento en la cobertura del dosel. Es te período de tiempo fue correlacionado con parte del “hipsotermal” del Holoceno medio. Submuestra 60-50 cm. Suelo pardo amarillento de textura arcillo-limosa; estructura en bloques subangulares finos a m edios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; ra íces finas y pocas; poros finos y pocos. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 60-50 cm es : Hedyosmum (0,6%), Quercus (17,1%), Ilex (0,6%), Bombacaceae Indet. (0,3%), Arecaeae Indet. 1 (0,3%), Cyperaceae Indet. 1 (6,3%), Cyperaceae Indet. 2 (2,5%), Gramineae Indet. 1 (0,6%), Gramineae Indet. 2 (1,9%), Melastomataceae Indet. 1 (1,3%), Melastomataceae Indet. 2 (2,5%), Asteraceae Indet. 1 (1,3%), Cyathea sp1 (2,8%), Cyathea sp2 (19,0%), Cyathea sp3 (1,9%), Polypodium sp1 (5,7%), Polypodium sp2 (0,9%). Para este momento las condiciones ambientales son similares a las de la submuestra anterior, es decir, cálido y húmedo; esta inferencia es realizada con base a los cinturones de vegetación los cuales no presentan cambios significativos, aunque el bosque de roble presenta una leve recuperación. La relación entre las Angiospermas arborescentes y las herbáceas se mantiene aproximadamente constante. Esta muestra fue correlacionada con el Holoceno medio. Submuestra 50-40 cm. Suelo pardo amarillento de textura arcillo-limosa; estructura en bloques subangulares finos a m edios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; ra íces finas y pocas; poros finos y pocos. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 50-40 cm es: Hedyosmum (1,0%), Quercus (21,0%), Hypericum (0,3%), Ilex (2,2%), Bignoniaceae Indet. (0,3%), Cyperaceae Indet. 1 (2,5%), Cyperaceae Indet. 2 (1,9%), Gramineae Indet. 1 (0,3%), Gramineae Indet. 2 (1,0%), Melastomataceae Indet. 1 (1,9%), Melastomataceae Indet. 2 (1,3%), Asteraceae Indet. 1 (0,6%), Cyathea sp1 (2,2%), Cyathea sp2 (17,8%), Polypodium sp1 (3,2%), Polypodium sp2 (2,5%). Para este momento se registra un aumento importante del bosque de roble al igual que de los taxa que ocupan preferencialmente lugares por encima de los 2000 m de altura como son Hypericum e Ilex, y se presenta una disminución de los taxa que ocupan predominantemente lugares inferiores a los 2000 m. Esto sugiere un descenso en los cinturones de vegetación y por lo tanto el retorno hacia unas condiciones más frías. Los taxa de zonas húmedas como Cyperaceae y Cyathea presentan una disminución, lo que permite suponer un ambiente un poco más seco que el de la submuestra anterior. Se observa un aumento de las Angiospermas arborescentes y un

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descenso en las poblaciones de Angiospermas herbáceas. Este período fue correlacionado con el enfriamiento del Holoceno ocurrido alrededor de los 3000 años A.P. Descripción del conjunto 2 Está conformado por los subconjuntos 2A y 2B e incluye las submuestras 40-30 cm, 30-20 cm, 20-10 cm, y 0-10 cm. Subconjunto 2A. 40-10 cm. Está conformado por las submuestras 40 -30 cm, 30-20 cm y 20-10 cm. Se caracteriza por presentar leves fluctuaciones en el clima de la región aunque no muy alejadas de las condiciones actuales. Submuestra 40-30 cm. Suelo pardo oscuro, moteado de negro hasta en un 30%. Textura arcillolimosa; estructura bloques subangulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupa mientos de la submuestra 40-30 cm es: Hedyosmum (0,6%), Croton (0,6%), Quercus (27,4%), Hypericum (0,6%), Ilex (0,9%), Ericaceae Indet. (0,3%), Bombacaceae Indet. (0,6%), Arecaeae Indet. 1 (0,3%), Aiphanes (0,9%), Cyperaceae Indet. 2 (2,2%), Gramineae Indet. 1 (1,2%), Gramineae Indet. 2 (1,2%), Gramineae Indet. 3 (0,9%), Melastomataceae Indet. 1 (1,6%), Melastomataceae Indet. 2 (1,9%), Asteraceae Indet. 1 (0,3%), Pteris (0,6%), Cyathea sp1 (3,7%), Cyathea sp2 (12,1%), Cyathea sp3 (0,3%), Grammitis (0,3%), Polypodium sp1 (10,0%), Polypodium sp2 (3,7%). Para este momento continúa incrementando la abundancia relativa del robledal y de algunas taxa características de zonas a más de 2000 msnm como Hypericum, Polypodium y Ericaceae, lo cual sugiere una disminución de la temperatura. Se presentan unas condiciones ambientales un poco más secas en relación con la submuestra anterior, hecho que se evidencia en la disminución de Cyperaceae y en la aparición de algunos taxa que ocupan preferencialmente zonas secas. Sigue el aumento de las Angiospermas arborescentes con relación a las herbáceas. La datación para esta submuestra arrojó un resultado de 770±40 años A.P. (Beta 143711). Submuestra 30-20 cm. Suelo negro de textura arcillosa a arcillo-limosa; estructura en bloques subangulares; consiste ncia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 30-20 cm es: Hedyosmum (1,1%), Quercus (29,3%), Hypericum (1,1%), Ilex (1,1%), Bignoniaceae Indet. (2,9%), Ericaceae Indet. (1,1%), Geonoma (0,9%), Cyperaceae Indet. 1 (1,7%), Cyperaceae Indet. 2 (1,7%), Gramineae Indet. 1 (4,0%), Gramineae Indet. 2 (2,3%), Gramineae Indet. 3 (0,3%), Melastomataceae Indet. 1 (4,3%), Melastomataceae Indet. 2 (0,9%), Asteraceae Indet. 1 (0,3%), Cyathea sp1 (1,7%), Cyathea sp2 (10,9%), Lycopodium cernuum (0,6%), Polypodium sp1 (3,4%), Polypodium sp2 (1,4%). Para este momento se observa que los cinturones de vegetación permanecen casi constantes, lo cual permite inferir unas condiciones ambientales similares a las de la submuestra anterior.

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El bosque también mantiene aproximadamente con s tantes las poblaciones de Quercus. Sigue aumentando, aunque levemente, la abundancia relativa de las Angiospermas arborescentes con relación a las herbáceas. Submuestra 20-10 cm. Suelo negro de textura arcillo-limosa; estructura bloques subangulares, consis tencia firme en húmedo y plástico y pegajoso en mojado; raíces finas, abundantes; poros finos y muy abundantes. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 20-10 cm es: Hedyosmum (1,1%), Podocarpus (0,3%), Quercus (37,8%), Hypericum (1,6%), Clethra (1,6%), Ilex (0,5%), Bignoniaceae Indet. (0,5%), Ericaceae Indet. (0,3%), Bombacaceae Indet. (0,3%), Arecaeae Indet. 1 (0,3%), Geonoma (0,3%), Euterpe (0,3%), Cyperaceae Indet. 1 (2,4%), Cyperaceae Indet. 2 (2,7%), Gramineae Indet. 1 (2,9%), Gramineae Indet. 2 (0,5%), Gramineae Indet. 3 (0,3%), Melastomataceae Indet. 1 (2,7%), Melastomataceae Indet. 2 (0,5%), Asteraceae Indet. 1 (0,8%), Cyathea sp1 (2,4%), Cyathea sp2 (12,8%), Lycopodium cernuum (0,3%), Polypodium sp1 (5,3%), Polypodium sp2 (1,6%). Se presenta un leve descenso de los cinturones de vegetación, que no permite hacer inferencias acerca de un cambio climático importante. El aumento de los taxa de zonas húmedas como Cyperaceae permite inferir para este momento unas condiciones un poco más húmedas que las de la submuestra anterior. Continúa aumentando la abundancia relativa de las Angiospermas arborescentes con relación a las herbáceas. Subconjunto 2B. 0-10 cm. Está conformado únicamente por la submuestra 0 -10 cm. y representa las condiciones a mbientales actuales del lugar. Submuestra 10-0 cm. Suelo negro con raíces finas y muy abundantes que se entremezclan con restos de vegetación parcialmente descompuesta. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 10-0 cm es: Hedyosmum (1,0%), Cecropia (0,3%), Quercus (34,6%), Hypericum (0,5%), Bignoniaceae Indet. (1,6%), Clusiaceae Indet. (0,5%), Ericaceae Indet. (0,3%), Arecaeae Indet. 1 (0,3%), Arecaeae Indet. 2 (0,5%), Euterpe (0,5%), Iriartea (0,3%), Cyperaceae Indet. 1 (1,8%), Gramineae Indet. 1 (5,2%), Gramineae Indet. 2 (1,6%), Gramineae Indet. 3 (1,6%), Gramineae Indet. 4 (0,5%), Melastomataceae Indet. 1 (2,9%), Melastomataceae Indet. 2 (4,5%), Asteraceae Indet. 1 (2,6%), Asteraceae Indet. 2 (0,3%), Cyathea sp1 (2,1%), Cyathea sp2 (2,4%), Polypodium sp1 (2,4%), Polypodium sp2 (1,6%). A pesar de constituir 10 cm del perfil, esta muestra representa sólo las condiciones ambientales actuales y de los últimos años debido a que está conformada por una capa de restos veg etales aún sin descomponer completamente. Se observa un descenso en todas las agrupaciones realizadas exceptuando las hierbas y los arbustos, principalmente de taxa como Melastomataceae y Asteraceae, que son características de zonas abiertas; este evento posiblemente es reflejo de la intervención humana a la cual ha estado sometida la flora del área de estudio en los últimos años. Actualmente, la temperatura para el lugar tiene como límites aproximados de 18 a 24°C.

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Perfil antrópico Descripción del conjunto 1 Este conjunto está constituido por el subconjunto 1A y el subconjunto 1B, e incluye las tres submuestras más basales; 81-91 cm, 71-81 cm y 71-61 cm, respectivamente. Subconjunto 1A. 91-81 cm. Está conformado por una sola submuestra la cual se ubica entre los 91 y 81 cm de profundidad. Se caracteriza por presentar promedios de temperatura y hum edad superiores a los actuales. No hay en ella evidencias que permitan inferir un uso del recurso natural vegetal por parte de los antiguos pobladores de la región.

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Nota: Figura 3.

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Nota: Figura 4.

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Subconjunto 1A. 91-81 cm. Está conformado por una sola submuestra la cual se ubica entre los 91 y 81 cm de profundidad. Se caracteriza por presentar promedios de temperatura y hum edad superiores a los actuales. No hay en ella evidencias que permitan inferir un uso del recurso natural vegetal por parte de los antiguos pobladores de la región. Submuestra 91-81 cm. Suelo pardo de textura arcillosa; estructura en bloques subangulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y l igeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 91-81 cm es: Cyathea sp1 (11,8%), Cyathea sp2 (1,3%), Cyathea sp3 (1,3%), Cyathea sp5 (1,3%), Cyperaceae Indet. 1 (9,2%), Polypodium sp1 (9,2%), Gramineae Indet. 1 (13,2%), Gramineae Indet. 2 (11,8%), Asteraceae Indet. 2 (2,6%), Hedyosmum (2,6%), Piper (1,3%), Rubiaceae Indet. (2,6%). Para este momento se encuentra en el sitio de estudio una vegetación de bosque constituida básicamente por plantas de hábito arbustivo como Hedyosmum, Piper y Rubiaceae, y por helechos arborescentes principalmente Cyathea. En su interior se encuentran altos porcentajes de helechos de tallo rastrero como Polypodium. Se observan porcentajes importantes de plantas características de zonas húmedas como Cyperaceae y Cyathea. Así mismo, se observa un mayor porcentaje de taxa de zonas bajas con relación a los taxa de zonas altas, lo cual es un comportamiento inverso al observado en la submues tra 0-1 cm que representa las condiciones actu ales. Todos estos datos permiten inferir que esta submuestra corresponde a un intervalo de tiempo cuyas características ambientales son más cálidas y húmedas que las de hoy en día. Los porcentajes de los taxa de zonas abiertas son muy bajos. No se encuentran evidencias de manejo antrópico de la vegetación. Este momento fue correlacionado con el mejoramiento climático de comienzos del Holoceno. Es importante aclarar que de acuerdo al grado de deterioro y cantidad observada de palinomorfos, es probable que hayan desaparecido del registro fósil algunas taxa, especialmente de los árboles de bosque los cuales producen polen en muy bajas cantidades y se hayan preservado sólo los taxa que producen grandes cantidades de polen como Hedyosmum, Cyathea, Polypodium, Gramineae y Cyperaceae. La marcada disminución en la conservación de los granos de polen con la profundidad ha sido reportada en diversas ocasiones para estudios realizados a menos de 2000 msnm en Colombia. Este hecho es principalmente atribuido a la relación directa que exi ste entre la temperatura del suelo y la tasa de respiración microbial4 . Subconjunto 1B. 81-61 cm. Está conformado por dos submuestras, una ubicada entre los 81 y 71 cm, y otra ubicada entre 71 y 61 cm. Se caracterizan por tener una temperatura promedio superior a la del subconjunto anterior. No se encuentran en ellas evidencias que permitan inferir un uso del recurso natural vegetal por parte de los antiguos pobladores de la región. Submuestra 81-71 cm. Suelo pardo de textura arcillosa; estructura en bloques subangulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y l igeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos.

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Para mayor información ver Salomons (1989).

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La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 81-71 cm es: Cyathea sp1 (17,3%), Cyathea sp3 (1,9%), Cyathea sp4 (1,9%), Cyathea sp5 (3,8%), Cyperaceae Indet. 1 (4,8%), Polypodium sp1 (2,9%), Arecaceae Indet. 3 (1,0%), Gramineae Indet. 1 (5,8%), Gramineae Indet. 2 (4,8%), Asteraceae Indet. 1 (1,0%), Asteraceae Indet. 2 (1,0%), Croton (3,8%), Melastomataceae Indet. 1 (1,0%), Omphalea (1,0%), Piper (1,0%). Para este momento se mantienen constantes los porcentajes de vegetación arbustiva, mientras que los helechos arbores centes llegan a su máxima expresión. La disminución del porcentaje de los taxa propias de zonas mayores a 2000 msnm como Polypodium y Hedyosmum, la aparición de nuevos taxa propios de zonas inferiores a los 2000 m, el aumento de las poblaciones de taxa preexistentes de zonas inferiores a los 2000 m, y el aumento de algunas taxa de zonas húm edas como Omphalea y Cyathea, permiten inferir para este momento unas condiciones ambientales un poco más cálidas y húm edas que las de la submuestra anterior. Este evento fue correlacionado con el óptimo climático en el Holoceno medio. No se encuentran evidencias de manejo antrópico de la vegetación. En esta submuestra, al igual que en la anterior, se o bserva deterioro de los granos de polen y es probable que por ello no se presenten elementos arborescentes de bosque. Submuestra 71-61 cm. Suelo pardo oscuro, moteado de negro hasta en un 30% de textura arcillosa; estructura bloques subangulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos; escasos bloques de roca angulosa dispersos en todo el horizonte de tamaño centimétrico. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 71-61 cm es: Adiantum (0,7%), Cyathea sp1 (16,7%), Cyathea sp2 (2,9%), Cyperaceae Indet. 1 (6,5%), Cyperaceae Indet. 2 (2,2%), Asplenium (0,7%), Polypodium sp1 (5,9%), Arecaceae Indet. 1 (1,4%), Arecaceae Indet. 2 (0,7%), Gramineae Indet. 1 (3,6%), Gramineae Indet. 2 (2,9%), Gramineae Indet. 4 (0,7%), Hedyosmum (2,9%), Persea (0,7%), Solanaceae Indet. (13,8%). Para este momento se observa un leve aumento en los porcentajes de los taxa que ocupan de manera preferencial lug ares a más de 2000 msnm, y una ligera disminución de los taxa que ocupan predominantemente lugares inferiores a dicha altura. Esto pone de man ifiesto un descenso en los cinturones de vegetación permitiendo inferir el comienzo de unas condiciones más frías. Los taxa de zonas húmedas se mantienen estables lo que permite suponer un ambiente similar al de la submuestra anterior en cuanto la humedad. El paisaje sigue siendo dominado por los elementos de bosque, hecho confirmado por la desaparición en el registro fósil de los elementos de zonas abiertas. Esta submuestra fue correlacionada con la finalización del “hips otermal” del Holoceno medio. Aunque la conservación de los granos de polen mejora levemente, se observa deterioro y es probable que por ello todavía no se presenten elementos arboresce ntes de bosque. Descripción del conjunto 2 Este conjunto está conformado por los subgrupos 2A y 2B, e incluye las siete submuestras más superficiales; 61-51 cm, 51-41 cm, 41-31 cm, 31-21 cm, 21-11 cm, 11-1 cm, y 1-0 cm.

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Subconjunto 2A. 61-21 cm. Está conformado por las submuestras 51-61 cm, 41-51 cm, 31-41 cm, y 21-31 cm. Se caracteriza por presentar las primeras evidencias de cultivo de maíz y por estar conformada casi en su totalidad por sedimentos arrastrados desde una ladera cercana ha sta el sitio arqueológico por un deslizamiento de tierra. Submuestra 61-51 cm. Suelo muy negro. Textura arcillo-limosa; estructura bloques subangulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos; contiene abu ndantes bloques de roca principalmente angulosa y en menor cantidad algunos bloques redo ndeados de roca granítica. Los fragmentos de artefactos indígenas son muy comunes, y al igual que los bloques de roca, están dispuestos en todo el horizonte sin ningún ordenamiento. La abundancia relativa de los prin cipales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 61-51 cm es: Asplenium (0,5%), Cyathea sp1 (0,5%), Cyathea sp2 (0,5%), Cyperaceae Indet. 1 (2,7%), Cyperaceae Indet. 2 (2,3%), Polypodium sp1 (0,5%), Dieffenbachia (0,5%), Cecropia (0,5%), Podocarpus (0,5%), Aiphanes (0,5%), Arecaceae Indet. 2 (0,5%), Arecaceae Indet. 3 (1,8%), Zea mays (0,9%), Gramineae Indet. 1 (8,6%), Gramineae Indet. 2 (5,5%), Gramineae Indet. 3 (0,5%), Asteraceae Indet. 1 (4,1%), Asteraceae Indet. 2 (0,9%), Bignoniaceae Indet. (0,5%), Hedyosmum (10,0%), Leguminosae Indet. (8,6%), Melastomataceae Indet. 1 (3,2%), Melastomataceae Indet. 3 (2,7%), Solanaceae Indet. (3,2%). Para este momento continúa el aumento de los taxa que ocupan preferencialmente lugares a más d e 2000 msnm, principalmente de Hedyosmum, y aparecen nuevos taxa de zonas altas como Podocarpus. Los taxa que ocupan predominantemente lugares inferiores a los 2000 msnm sufren un descenso considerable en sus porcentajes y algunos desaparecen como es el ca so de Adiantum; lo que permite deducir unas condiciones más frías con relación a la submuestra anterior. Los taxa de zonas húmedas como Cyperaceae y Cyathea presentan una disminución fuerte lo que permite suponer un a m biente más seco. Este período de tiempo muestra las primeras evidencias de manejo ántropico del recurso vegetal, principalmente manifestado en la aparición de Zea mays, lo cual podría representar los comienzos de la agricultura en este sitio. Los antiguos pobladores del área en estudio probablemente tuvieron a su alcance recursos como Podocarpus que proporciona madera, Dieffenbachia de la cual se extrae barbasco para pescar, y Leguminosae, cuyos frutos han jugado un papel esencial en el neotrópico. La correlación bioestratigráfica sugiere que este momento se relaciona con el enfriamiento del Holoceno ocurrido hace 3000 años A.P. Es importante señalar que la parte superior de esta submuestra, al igual que las tres submue stras siguientes, están conformadas por sedimentos de una ladera cercana que fueron acarreados al lugar de estudio por un deslizamiento de tierra. Por lo tanto, es posible que algunos de los palinomorfos observados pertenezcan a lugares aledaños más altos influyendo por lo tanto en el movimiento de los cinturones de vegetación infe rido. Este mismo hecho podría explicar la aparición de palinomorfos pertenecientes a elementos arborescentes de bosque los cuales se conservan mejor en sedimentos ubicados a mayores niveles altitudinales. Además, se observa una disminución de la vegetación de bosque y un aumento en la vegetación de zonas abiertas, evento posiblemente relacionado con la adecuación del sitio por parte de los antiguos pobladores, lo cual proporcionó condiciones que fueron aprovechadas por taxa

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típicas de zonas abiertas como Asteraceae, Melastomataceae y Cecropia. Aunque también es posible que el deslizamiento de tierra haya derribado parte de la vegetación de bosque creando claros. Submuestra 51-41 cm. Suelo muy negro de textura arcillo-limosa; estructura bloques subang ulares finos a medios, m oderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos; contiene abundantes bloques de roca principalmente angulosa y en menor cantidad algunos bloques redondeados de roca granítica. Los fragmentos de artefactos culturales son muy comunes, y al igual que los bloques de roca, están dispuestos en todo el horizonte sin ningún ordenamiento. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 51-41 cm es: Hedyosmun (3,2%), Cecropia (0,6%), Dieffenbachia (1,3%), Viburnum (10,2%), Piper (1,9%), Rubiaceae Indet. (1,3%), Leguminosae Indet. (8,3%), Solanaceae Indet. (6,4%), Arecaceae Indet. 1 (3,8%), Cy peraceae Indet. 1 (5,7%), Cyperaceae Indet. 2 (2,5%), Gramineae Indet. 1 (6,4%), Gramineae Indet. 2 (3,8%), Melastomataceae Indet.1 (7,6%), Melastomataceae Indet. 2 (1,3%), Asteraceae Indet. 1 (0,6%), Cyathea sp2 (1,3%), Asplenium (0,6%), Polypodium (3,2%). Para esta submuestra se observa el aumento del porcentaje de los taxa que ocupan preferencialmente lugares a más de 2000 msnm como Polypodium y Viburnum, mientras que los taxa que ocupan predominantemente lugares por debajo de los 2000 m de altura permanecen prácticamente constantes. Los datos de esta submuestra son difíciles de interpretar desde el punto de vista biológico debido a que los sedimentos fueron transportados de un lugar diferente, y por lo tanto, los palinomorfos encontrados en ellos pueden representar diversos períodos de tiempo, los cuales han sido mezclados en el arrastre del material desde la ladera hasta el sitio arque o5 lógico, perdiéndose el principio de superposición estratigráfica . Una explicación posible al a umento de los taxa que ocupan zonas por encima de los 2000 msnm y el descenso de los taxa que ocupan zonas a menor altitud, es el hecho que los sedimentos y los granos de polen estudiados fueron acarreados de lugar es más altos y por ende con unas condiciones ambientales más frías. Dada las condiciones de sedimentación de es ta submuestra no fue posible correlacionarla bioestratigráficamente. Submuestra 41-31 cm. Suelo negro muy oscuro de textura arcillo-limosa; estructura en bloques subangulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos; contiene abunda ntes bloques de roca angulosa y redondeada y fragmentos de artefactos culturales sin ninguna organización. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 41-31 cm es: Hedyosmum (7,6%), Croton (0,4%), Quercus (2,7%), Dieffenbachia (0,8%), Viburnum (2,3%), Piper (2,3%), Leguminosae Indet. (9,1%), Amaranthaceae Indet. (1,1%), Solanaceae Indet. (17,0%), Arecaceae Indet. 2 (3,8%), Arecaceae Indet. 3 (0,4%), Cyperaceae Indet. 1 (9,2%), Cyperaceae Indet. 2 (2,3%), Gramineae Indet. 1 (4,5%), Gramineae Indet. 2 (3,8%), Melastomataceae Indet. 1 (0,8%), Asteraceae Indet. 1 (1,9 %). Zea mays (0,4%), Cyathea sp1 (1,9%), Cyathea sp2 (0,8%), Asplenium (1,1%), Polypodium (1,1%).

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Para mayor información véase Flórez (2000).

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Para esta submuestra se mantienen prácticamente constantes tanto los taxa que ocupan preferencialmente lugares por encima de los 2000 msnm como los taxa que ocupan predominantemente lugares a menor altura. La similitud de esta submuestra con relación a la anterior se b asa en el hecho que las dos se encuentran dentro del depósito de vertiente y sus datos pueden estar regidos por el mismo evento geológico. Dada las condiciones de sedimentación de esta submues tra no fue posible correlacionarla bioestratigráficamente. Submuestra 31-21 cm. Suelo negro muy oscuro de textura arcillo-limosa; estruct ura en bloques subangulares finos a medios, moderados; consistencia firme a muy firme en húmedo, plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos; contiene abunda ntes bloques de roca angulosa y redondeada y fragmentos de artefactos culturales sin ninguna organización. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 31-21 cm es: Hedyosmum (10,1%), Ficus (1,3%), Croton (0,3%), Quercus (1,5%), Viburnum (0,3%), Psychotria (0,8%), Piper (1,0%), Rubiaceae Indet. (2,8%), Leguminosae Indet. (5,3%), Solanaceae Indet. (16,6%), Arecaceae Indet. 1 (0,3%), Arecaceae Indet. 2 (0,3%), Cyperaceae Indet. 1 (6,5%), Cyperaceae Indet. 2 (1,5%), Gramineae Indet. 1 (8,6%), Gramineae Indet. 2 (5,5%), Melastomataceae Indet. 1 (3,5%), Melastomataceae Indet. 3 (0,5%), Asteraceae Indet. 1 (2,3%), Asteraceae Indet. 2 (0,3%), Ipomoea batatas (0,3%), Zea mays (1,0%), Pteridophyta Indet. 2 (2,0%), Cyathea sp1 (0,8%), Cyathea sp2 (0,5%), Asplenium (2,0%), Adiantum (0,8%), Lycopodium (0,5%), Lycopodium cernuum (1,0%), Polypodium (0,5%). Esta submuestra tiene la parte inferior dentro del depósito de vertiente y la parte superior en el suelo que se formo sobre él. Para este momento se mantienen prácticamente constantes tanto los taxa que ocupan preferencialmente lugares por encima de los 2000 de altitud como los taxa que ocupan predominantemente lugares más bajos. La similitud de las dens idades relativas de los agrupamientos de esta submuestra con relación a las dos submuestras anteriores se basa en el hecho de que parte de ella se encuentran dentro del depósito de vertiente y por lo tanto sus datos pueden estar regidos por el mismo evento geológico. La presencia de los granos de taxa como Zea mays y de Ipomoea batatas posiblemente es debida a los cultivos que se realizaron en el nuevo suelo que se formó sobre el depósito de vertiente, el cual se encuentra ubicado en la parte superior de la submuestra, y que fue datado en 1060±50 años A.P. (Beta 142341). Se observa la disminución de los elementos de bosque y el aumento de los taxa de zonas abiertas, hecho posiblemente relacionado con la adecuación del sitio por parte de los antiguos pobladores del lugar y con la caída de algunos árboles por causa del deslizamiento de tierra. Subconjunto 2B. 21-0 cm. Está conformado por las submuestras 21 -11 cm, 11-1 cm y 1-0 cm. Se caracteriza por presentar poblaciones interesantes de plantas cultivables especialmente de Zea mays, y en menor grado de Passiflora, Cucurbitaceae, y finalmente una abundancia relativamente alta de Coffea arabiga. Está constituida en su totalidad por suelos form ados sobre el depósito de vertiente. Submuestra 21-11 cm. Suelo negro de textura arcillosa a arcillo-limosa; estructura en bloques subangulares; consiste ncia firme a muy firme en húmedo, ligeramente plástico y ligeramente pegajoso en mojado; raíces finas y pocas; poros finos y pocos; contiene abundantes bloques de rocas redondeadas y angulosas desde centimétricas hasta del tamaño de un puño, parcialmente descompuestos y abundantes fragmentos de artefactos culturales bien preservados.

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La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 21-11 cm es: Hedyosmum (14,0%), Ficus (1,8%), Cecropia (0,2%), Podocarpus (0,9%), Psidium (7,0%), Quercus (0,9%), Dieffenbachia (0,7%), Borreria (0,2%), Viburnum (0,2%), Piper (0,9%), Rubiaceae Indet. (0,9%), Bignoniaceae Indet. (0,9%), Solanaceae Indet. (2,0%), Arecaceae Indet. 1 (0,2%), Arecaceae Indet. 2 (0,5%), Arecaceae Indet. 3 (0,2%), Cyperaceae Indet. 1 (4,1%), Cyperaceae Indet. 2 (1,4%), Gramineae Indet. 1 (10,9%), Gramineae Indet. 2 (6,8%), Melastomataceae Indet. 1 (3,8%), Asteraceae Indet. 1 (5,4%), Asteraceae Indet. 2 (3,4%), Passiflora (0,2%), Zea mays (2,0%), Cyathea sp1 (2,0%), Asplenium (1,8%), Lycopodium (0,7%), Lycopodium cernuum (2,7%), Polypodium (4,5%), Polypodium costaricense (0,2%). Se observa con respecto de la submuestra estudiada antes del depósito de vertiente (submue stra 51-61 cm), un aumento considerable de los taxa que ocupan preferencialmente lugares por encima de los 2000 m de altitud como Hedyosmum y Podocarpus, mientras que los taxa que oc upan predominantemente lugares inferiores a los 2000 m permanecen prácticamente consta ntes. Este hecho permite inferir unas condiciones un poco más frías en comparación a la submuestra 51 -61 cm. El sitio arqueológico presenta para este momento el mayor porcentaje de palinomorfos de Zea mays y aparecen otras especies cultivables como Passiflora. Los antiguos pobladores del lugar pudieron tener acceso a ciertas especies de bos que como Podocarpus y Quercus las cuales son usadas en la construcción de viviendas, Dieffenbachia de la cual se obti ene el barbasco para pescar en quebradas pequeñas, y Viburnum, cuyo tallo hueco le hace adecuada para elaborar cerbatanas. Continúa la disminución de las especies de bosque y el aumento de los taxa de zonas abiertas, hecho posiblemente relacionado con el mantenimiento del sitio por parte de los antiguos pobladores de la región y por la extensión de los cultivos de maíz. Esta submuestra se correlacionó con parte del Holoceno tardío. Submuestra 11-1 cm. Suelo negro de textura limo-arcillosa; estructura en bloques subangu lares finos; consistencia firme en húmedo y plástico y pegajoso en mojado; raíces finas, abunda ntes; poros finos y muy abundantes; contiene algunos bloques de rocas angulosas y centimétricas y algunos trozos de artefactos culturales. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 11-1 cm es: Phyllantus (0,2%), Hedyosmum (12,2%), Ficus (1,9%), Cecropia (0,5%), Podocarpus (0,2%), Psidium (0,2%), Croton (0,2%), Quercus (1,4%), Viburnum (0,2%), Rubiaceae Indet. (0,7%), Bignoniaceae Indet. (0,2%), Solanaceae Indet. (2,9%), Arecaceae Indet. 2 (1,0%), Arecaceae Indet. 3 (0,2%), Iriartea (0,2), Cyperaceae Indet. 1 (8,1%), Cyperaceae Indet. 2 (1,7%), Gramineae Indet. 1 (6,9%), Gramineae Indet. 2 (7,2%), Melastomataceae Indet. 1 (3,1%), Melastomataceae Indet. 2 (0,5%), Asteraceae Indet. 1 (7,2%), Asteraceae Indet. 2 (0,7%), Asteraceae Indet. 3 (0,5%), Cucurbitaceae Indet. (0,2%), Passiflora (0,2%), Zea mays (0,7%), Ipomoea batatas (0,2%), Cyathea sp1 (1,7%), Asplenium (0,5%), Selaginella (0,7%), Lycopodium cernuum (0,2%), Lycopodium clavatum (0,2%), Polypodium (4,5%). Se mantienen constantes los porcentajes tanto de los taxa que ocupan preferencialmente lug ares por encima de los 2000 m de altitud como de los taxa que ocupan predominantemente lug ares inferiores a dicha altura; este hecho permite inferir que los cinturones de vegetación no cambiaron con relación a la submuestra anterior y por lo tanto las condiciones de temperatura fueron muy similares. Para este momento el sitio arqueológico presenta la mayor riqueza de plantas cultivables las cuales incluye Cucurbitaceae, Passiflora, Ipomoea batatas y Zea mays. Los antiguos pobladores del lugar también pudieron tener acceso a ciertas especies de bosque útiles

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tales como Podocarpus, Quercus y Phyllantus. De este último se o btiene un ictiotóxico que se e m plea para pescar en quebradas pequeñas. Se mantiene constante la relación entre los elementos de bosque y los de zonas abiertas, lo que posiblemente es reflejo del mantenimiento del s itio para la ocupación humana y para el cultivo. Esta submuestra se correlacionó con parte del Holoceno tardío. Submuestra 1-0 cm. Suelo negro de textura limo-arcillosa; estructura en bloques subangulares finos; consistencia firme en húmedo y plástico y pegajoso en mojado; raíces finas, abundantes; poros finos y muy abundantes; contiene algunos bloques de rocas angulosas y centimétricas y algunos trozos de artefactos culturales. La abundancia relativa de los principales taxa utilizados para realizar los agrupamientos de la submuestra 0-1 cm es: Hedyosmum (9,0%), Ficus (2,8%), Cecropia (0,9%), Podocarpus (0,2%), Psidium (0,9%), Croton (0,2%), Inga (0,5%), Viburnum (0,2%), Piper (2,6%), Rubiaceae Indet. (1,2%), Bignoniaceae Indet. (1,2%), Solanaceae Indet. (1,7%), Arecaceae Indet. 2 (0,5%), Arecaceae Indet. 3 (1,2%), Cyperaceae Indet. 1 (7,1%), Cyperaceae Indet. 2 (1,7%), Gramineae Indet. 1 (6,4%), Gramineae Indet. 2 (1,2%), Gramineae Indet. 3 (2,6%), Melastomataceae Indet. 1 (2,8%), Asteraceae Indet. 1 (3,3%), Asteraceae Indet. 2 (1,2%), Asteraceae Indet. 3 (0,5%), Coffea arabiga (1,2%), Rutaceae Indet. (0,7%), Zea mays (0,7%), Pteridophya Indet. 1 (0,2%), Lycopodium (0,9%), Polypodium (1,4%). Esta submuestra representa las condiciones actuales del lugar, el cual se caracteriza por tener amplias zonas utilizadas en el cultivo, especialmente de café (Coffea arabiga) y en menor proporción de maíz (Zea mays ), cítricos (Rutaceae) y guamos (Inga). La vegetación de bosque se encue ntra formando parches especialmente en las zonas altas.

Conclusiones En el lugar de estudio el perfil natural permitió inferir para los eventos ocurridos antes del Holoceno un intervalo de tiempo cuyas condiciones ambientales fueron más cálidas y húmedas que las actuales, evento que podría estar correlacionado con el interestadial de Guantiva que comenzó hace 12400 años A.P y duró hasta 11000 años A.P. Posteriormente se pr esentó un enfriamiento significativo del clima y un descenso de la humedad, período de tiempo que se correlacionó con el estadial del Abra que duró desde finales del interestadial de Guantiva hasta 10000 años A.P. a principios del Holoceno. Luego se observan unas condiciones climáticas más cálidas que las actuales y un aumento de la humedad, período de tiempo que fue correlacionado con el “hipsotermal” del Holoceno. Después se presentan unas condiciones climáticas más frías y un ambiente un poco más seco que el anterior, el cual se cor relacionó con el enfriamiento del Holoceno alrededor de los 3000 años A.P. Finalmente ocurre una serie de pequeñas fluctuaciones en el clima aunque no muy alejadas de las condiciones climáticas que imperan en la actualidad. El perfil antrópico permitió inferir para las muestras más basales un período de tiempo con promedios de temperatura y humedad superiores a los actuales y sin evidencias que permiti eran suponer un uso del recurso natural vegetal por parte de los antiguos pobladores del sitio; este evento fue correlacionado con el “hipsotermal” del Holoceno medio. Posteriormente se presenta un período con temperaturas mas frías acompañado de un descenso de la humedad del ambiente; este período de tiempo muestra las primeras evidencias de manejo ántropico d el

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recurso vegetal, principalmente manifestado en la aparición de Zea mays, lo cual podría representar los comienzos de la agricultura en este lugar; la correlación bi oestratigráfica sugiere que este momento se relaciona con el enfriamiento del Holoceno ocurrido aproximadamente hace 3000 años A.P. Los resultados encontrados posteriormente fueron obtenidos a partir de sedimentos que fueron llevados hasta el sitio arqueológico por un depósito de vertiente perdiéndose el principio de superposición estratigráfi ca y por lo tanto no fue posible inferir a partir de ellos cambios ambientales. Posteriormente en los suelos formados sobre el depósito de vertiente se presentan porcentajes interesantes de plantas cultivables especialmente de Zea mays y en m enor grado de Passiflora, Cucurbitaceae y Coffea arabiga, este último relacionado con el paisaje actual.

Agradecimientos A la Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia CORANTIOQUIA por su apoyo financiero y a la UNIVERSIDAD DE ANTIOQUIA por su apoyo logístico. A Alejandra María Agudelo, antropóloga, por su colaboración en el trabajo de campo, procesamiento de datos y discusión de resultados; Ramiro Fonnegra G., biólogo Ph.D., profesor del Departamento de Biología de la Universidad de Antioquia, por su asesoría en aspectos metodológicos; Albeiro Acevedo, biólogo, laboratorista del Posgrado de Biología de la Universidad de Antioquia, por su asesoría en las ilustraciones; Carlos Albeiro Monsalve Marín, biólogo, por su colaboración en la discusión de resultados; María Teresa Flórez, ing. geóloga M.Sc., por su colaboración en la descripción de los perfiles y discusión de resultados; Norberto Parra, geólogo, docente de la Universidad Nacional de Colombia, por su asesoría en aspectos metodológicos; Alejandra Restrepo, bióloga, por su colaboración en la discusión de resultados; y a los habitantes de Santa Rita, especialmente a la familia Cardona Restrepo.

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