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EVALUACIÓN DE LOS HÁBITATS ARRECIFALES CRÍTICOS EN LA RESERVA NATURAL CAYOS MISKITOS, NICARAGUA Responsables técnicos: Dr. Fabián Alejandro Rodríguez Zaragoza Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Universidad de Guadalajara

Dr. Amílcar Leví Cupul Magaña Centro Universitario de la Costa Universidad de Guadalajara

Responsables operativos: M.C. Alicia Medina Biól. Bessy Aspra Biól. Pablo Rico Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) Centroamérica

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1. Introducción La costa occidental del Caribe cuenta con algunos arrecifes con una alta diversidad de corales y extensos arrecifes a lo largo de bancos someros sumergidos. Estos incluyen la barrera arrecifal que corre paralela a la costa de Belice, una de las más largas del mundo (Cortés y Hatziolos, 1998). El Caribe occidental se caracteriza por dos grupos de sistemas arrecifales más o menos definidos, el primero de ellos es el Sistema Arrecifal Mesoaméricano (SAM), el cual cubre una distancia de cerca de 1,000 km, originándose en el norte de la Península de Yucatán, México y se extienden tan al sur como las Islas de la Bahía fuera de la costa norte de Honduras. Más hacia el sur, los arrecifes de borde y los numerosos cayos coralinos fuera de la costa desde Nicaragua hasta las islas de San Blas, Panamá forman un segundo agrupamiento de arrecifes con manglares y camas de pastos marinos asociados (Cortés y Hatziolos, 1998). De estos dos grupos de sistemas arrecifales del Caribe occidental, el SAM es el más estudiado y además está reconocido como una prioridad global de conservación debido a su biodiversidad, y a los valores culturales y socioeconómicos (McField et al. 2008). Por su parte, de los arrecifes del sistema sur los más estudiados y conocidos son los de la costa sur de Costa Rica (Cortés y Jiménez 2003) y Panamá (Guzmán 2003). Los arrecifes en la plataforma de Nicaragua ocurren en una variedad de escalas, desde pequeños parches y pináculos a grandes, complicadas plataformas y bandas bien definidas (Roberts y Murray 1983). Sin embargo, existen pocos registros de los extensos arrecifes que crecen en los amplios bancos de carbonato (Banco Miskito, Cayos Man O’War, Crawl, Tira, Cayos Perlas, Cayos Set Net y las Islas del Maíz) de la costa Caribe (Ryan y Zapata 2001, Almada-Villela et al. 2002).

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El desarrollo arrecifal en la plataforma de Nicaragua es relativamente pobre en aguas localizadas a menos de 10 km de la línea de costa, debido principalmente a los Ríos San Juan, Escondido, Grande de Matagalpa y Coco, que descargan altos volúmenes de agua dulce y sedimentos hacia la plataforma costera durante la temporada de lluvias (Ryan y Zapata 2003). Esta zona está ocupada por la corriente costera de frontera que transporta hacia el sur las aguas y sedimentos descargados por estos ríos (Roberts y Murray 1983). Más allá de esta zona, en la plataforma central (aproximadamente a 20 km de la línea costera hacia el este), se encuentran las áreas con las formaciones arrecifales más grandes, localizadas al norte, en los Cayos Miskitos y al sur en las Islas del Maíz (Ryan y Zapata 2003). De estas dos áreas, las formaciones arrecifales de las Islas del Maíz han sido más estudiadas en sus características geológicas y oceanográficas (Roberts y Murray 1983), así como en la estructura y condición de sus arrecifes (Ryan y Zapata 2003). En cambio los arrecifes de los Cayos Miskitos han recibido poca atención, debido probablemente a su lejanía de la costa y difícil acceso. Los Cayos Miskitos, localizados aproximadamente a 50 km de la costa, declarados en 1991 como Reserva Marina Cayos Miskitos, son islas de manglares rodeadas de arrecifes coralinos de borde, extensas camas de pastos marinos, con abundantes corales en las pendientes hacia el mar. Existen también arrecifes en parche, grandes pináculos y arrecifes de borde, pero estos son poco conocidos (Almada-Villela et al. 2001). Los arrecifes de Cayoa Miskitos son importantes sitios pesqueros para las comunidades locales, quienes han pescado langosta, camarón, tortugas y peces de escama a niveles de subsistencia por siglos (Ryan y Zapata 2003). Actualmente, de estos recursos pesqueros, la captura de langosta es la pesquería más importante para los pescadores Miskitos artesanales, industriales e industriales ilegales. (Kramer et al., 2000).

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Jameson (1998), menciona que la mayoría del ecosistema arrecifal de los Cayos Miskitos está en buen estado, aunque resalta que el sistema se encuentra en un balance muy delicado ya que el incremento en la sedimentación y eutroficación, así como una reducción en la abundancia de peces podría fácilmente inclinarlo hacia una condición no saludable, principalmente en los arrecifes cercanos a la frontera Hondureña. Por otro lado, considera que la localización remota de los arrecifes de Cayos Miskitos los ha salvado del destino de la mayoría de los arrecifes del Caribe cercanos a los grandes centros poblacionales. Sin embargo, los cambios físicos más importantes en los arrecifes han sido causados por los daños naturales de las tormentas, pero esto en cambio ha provisto de nuevo hábitat para los abundantes reclutas de coral y es parte de la evolución natural del ecosistema arrecifal. Asimismo, la intricada estructura de los arrecifes de coral de los Cayos Miskitos, los hace un hábitat perfecto para langosta y otros recursos comercialmente importantes de escama y concha. Sin embargo, la alta presión de pesca sobre la langosta y tortugas está severamente estresando sus poblaciones. Recientemente, el paso del Huracán Félix en septiembre de 2007 por el área de Cayos Miskitos provocó un daño severo en varios arrecifes y cayos del área, al modificar algunos casos la estructura física de los arrecifes, así como al erosionar y acumular fragmentos en otros sitios formando nuevos promontorios, islotes y cadenas de promontorios (Barnuti y Sánchez 2007). Aunado al efecto de los huracanes y tormentas que impactan la zona de Cayos Miskitos, así como la presión pesquera sobre los recursos marinos, el incremento en la sedimentación y eutroficación de las aguas en los alrededores de Cayos Miskitos, es quizá un efecto de la deforestación en la mayoría de las cuencas de captación en continente (Almada-Villela et al., 2002). Lo que impone una mayor presión hacia el ecosistema arrecifal, afectando, la condición de los hábitats críticos

5 para las especies de importancia económica como la langosta. Por tal motivo, la necesidad de conocer el estado de estos hábitats arrecifales críticos es prioritario en el área protegida de Cayos Miskitos.

2. Objetivo General Evaluar la condición de seis hábitats arrecifales críticos en los Arrecifes de Cayo Miskitos, Nicaragua. 2.1 Objetivos Específicos a) Evaluar la estructura de los ensamblajes de peces arrecifales y de peces comerciales en los seis hábitats arrecifales arrecifales críticos. b) Comparar la biomasa y riqueza de especies de peces arrecifales y peces comerciales entre los seis hábitats arrecifales críticos. c) Analizar la estructura de la comunidad de organismos bentónicos en los seis hábitats arrecifales con base en la información obtenida en los videotransectos. d) Comparar la cobertura de los ensamblajes de los organismos bentónicos y tipos de sustrato registrados por videotransectos entre seis hábitats arrecifales críticos. e) Comparar el número de individuos de invertebrados clave y las mediciones de la complejidad topográfica entre los seis hábitats arrecifales críticos.

6 f) Evaluar la condición de los seis hábitats arrecifales críticos 3. Área de Estudio Los Cayos Miskitos pertenecen a la Región Autónoma Atlántico Norte de Nicaragua y se encuentran ubicados aproximadamente a 50 kilómetros al Noroeste de la Ciudad de Puerto Cabezas, Nicaragua, en las coordenadas centrales 14°23’N, 82°46’W (Figura 1). Este complejo de Cayos está formado por unos 80-100 cayos, algunos de ellos cubiertos de vegetación formando islotes emergidos y otros están sujetos a las fluctuaciones del mar. De estas islas la mayor es la isla llamada Cayo Miskito que da su nombre al conjunto, seguido de un complejo de cayos menores (González 1997). Son áreas importantes de pesca de subsistencia para las comunidades locales, quienes han pescado langosta, camarón, tortugas y peces de escama por siglos (Ryan y Zapata 2003). También son utilizados por pescadores artesanales comunitarios para la extracción de leña para suplir sus necesidades de combustible para cocinar y madera de mangle para la reparación y construcción de sus pequeñas chozas en las que viven temporalmente durante sus giras de pesca (langosta y tortugas principalmente). Los pescadores construyen sus chozas sobre los arrecifes de coral aledaños a los cayos (González 1997). El gobierno de Nicaragua declaró en 1991 a los Cayos Miskitos como la primera reserva marina debido a su importancia ecológica. Las características morfológicas tales como el tamaño, forma y profundidad de la plataforma son responsables de controlar los eventos físicos como la energía del oleaje, los patrones de precipitación, temperaturas del agua y los patrones de corrientes a través de la mayoría de la costa Caribe de Nicaragua (Roberts y Murray, 1983). La plataforma es triangular en forma, extendiéndose hacia el mar hasta 250 km en la parte norte, mientras que se estrecha hasta aproximadamente 20 km cerca de la frontera con Costa Rica. La profundidad del agua cae rápidamente a pocos kilómetros de la costa para promediar aproximadamente 30 metros de

7 profundidad (Roberts y Murray, 1983) hasta alcanzar el borde de la plataforma, donde la pendiente continental se inclina casi verticalmente hacia el Caribe profundo (Ryan y Zapata 2003). La costa Caribe de Nicaragua está caracterizada por una de las más altas tasas de precipitación pluvial en el mundo, 3 m en el norte y casí 7 m por año cerca de la frontera con Costa Rica al sur (Ryan et al., 1998). Los vientos alisios, que son las fuerzas dominantes responsables del oleaje superficial sobre la plataforma la mayor parte del año, se vuelven más intensos entre diciembre y marzo (Ryan y Zapata 2003). Las aguas costeras del Mar Caribe son cálidas y saladas, con poca variación anual a pesar de una muy fuerte precipitación la mayor parte del año. Esta constancia se debe al fuerte flujo hacia el oeste de la Corriente del Caribe que baña el sur del Caribe a lo largo de todo el año (Jackson y D’Croz 1998). La temperatura promedio de la superficie del mar en el Caribe presenta una pequeña variación estacional, variando desde 25°C en invierno a 28°C en verano (Rivera-Monroy et al. 2004). La circulación oceánica en la región está fuertemente influenciada por los vientos alisios que forman patrones hacia el oeste, provocando surgencias a lo largo de la costa caribeña de América del Sur (Rivera-Monroy et al. 2004). La circulación de las aguas superficiales en el Caribe está dada principalmente por la Corriente del Caribe que fluye de este a oeste, la cual conforme se aproxima y cabalga a la plataforma de Nicaragua a la altura de isla Providencia, Colombia, se bifurca en dos ramales, uno de ellos fluye al norte hacia el canal de Yucatán, y el otro ramal gira al sur hacia Costa Rica (Roberts y Murray 1983). Aproximadamente a 20 km de la costa estas corrientes son reemplazados por una definida y estrecha banda de aguas bastante turbias que se mueven rápidamente de norte a sur paralela a la costa, nombrada como la Corriente Costera de Frontera (Roberts y Murray 1983). Esta corriente tiene una estructura dinámica que está controlada por varios factores

8 como la fuerza de Coriolis, gradientes de presión baroclínica y barotrópica y fuerzas friccionales transversales y a lo largo de la costa, con lo que mantiene el flujo de aguas turbias confinado a esta estrecha banda costera, sin embargo, cuando se presenta una inestabilidad en los vientos alisios, la dispersión de estas aguas hacia la plataforma y la inversión en el patrón de circulación se puede presentar (Roberts y Murray 1983), incrementando la sedimentación en los Cayos. Datos acerca de las diferentes variables fisicoquímicas de las aguas del Caribe nicaragüense son escasos y están disponibles sólo para las Islas del Maíz, estando prácticamente ausentes para la región de los Cayos Misquitos.

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Figura 1. Área de estudio y ubicación de los sitios de muestreo en el arrecife de Media Luna Honduras. Los sitios son: London Reef (LoR), Nee Reef (NeR), Lamarka Reef (LaR), Porgee Reef (PoR), Martínez Reef (MaR) y Muerto Cay (MuK).

10 4. Materiales y métodos 4.1 Muestreo en campo En este trabajo se utilizarán los datos recolectados en Octubre de 2009 por el personal de WWF-Centroamérica y de la Universidad de Guadalajara. Se aplicó un diseño de muestreo jerárquico anidado no balanceado (diferente número de transectos

por

hábitat

arrecifal).

Los

hábitats

arrecifales

muestreados

correspondieron a seis sitios de muestreo nombrados como London Reef (14°19’20.4”N, 82°36’30.0”O), Lamarka Reef (14°17’17.10"N, 82°51’30.42"O), Porgee Reef (14°26'14.22"N, 82°39'27.48"O), Nee Reef (14°32'36.12"N, 82°34'23.04"O), Martínez Reef (14°38'7.74"N, 82°38'59.16"O) y Muerto Cay (14°32'21.06"N, 82°46'11.70"O) (Figura 1). En campo se aplicaron las siguientes técnicas de muestreo sobre un mismo transecto: censos visuales de peces en un transecto de 50 m x 2 m; videotransectos de 50 m y ∼ 0.4 m; censos de invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial en transectos en banda de 20 m x 5 m; mediciones de la complejidad topográfica con el método de cadena; asimismo se registró la profundidad con computadoras de buceo. Todos los muestreos se hicieron siguiendo los criterios publicados por WWF (2006) y Arias-González et al. (2008). 4.2 Análisis de Datos 4.2.1 Esfuerzo de muestreo El esfuerzo de muestreo se evaluó con curvas de acumulación de especies de peces basadas en un modelo asintótico (rarefacción basada en muestras Mao Tau) y con el estimador no paramétrico Bootstrap. Asimismo, se hicieron curvas con los

11 índices de Shannon (base logarítmica natural) y Simpson con base en 10,000 combinaciones aleatorias sin reemplazo (Colwell 2009). 4.2.2 Riqueza y biomasa de peces La riqueza específica se evaluó con base en el número de especies. La abundancia y las tallas de peces fueron representadas de manera integral en biomasa que se calculó usando una función exponencial (Marks y Klomp 2003): (1)

B = aLb

donde B es la biomasa en gramos, a y b son las constantes de la relación longitudpeso que se tomaron de los trabajos de Claro y García-Arteaga (1994), Marks y Klomp (2003) y FishBase (Frozen y Pauly 2009). Cuando no fue posible encontrarlas se usaron las constantes de especies similares en forma, tamaño y que además pertenecieran al mismo género. L es la longitud de la talla promedio ponderada, que se calculó como:

n

n

i =1

i =1

L = (∑ AiTi ) /(∑ Ai )

(2)

donde L es longitud de la talla promedio ponderada, Ai es la densidad de peces por cada intervalo de clase, Ti es la talla promedio de cada de intervalo de clase, que son: 0-10 cm, 11-20 cm, 21-30 cm, 31-40 cm, 41-50 cm, 51-60 cm, y más de 60 cm. La biomasa por individuo en gramos se multiplicó por la abundancia total de individuos para obtener la biomasa bruta. Después se dividió entre el número de metros cuadrados muestreados por transecto (100 m2) para expresarla en gramos por metro cuadrado. Esta información se calculó por especie, por

12 ensamblaje de especies de peces y por ensamblaje de peces comerciales al nivel de transecto y sitio de muestreo. 4.2.3 Videotransectos Se editaron los 27 videotransectos a un formato AVI ó MPG2. Posteriormente, se examinó cada videotransecto en un monitor de alta resolución, mediante 40 cuadros separados por un intervalo de tiempo calculado dividiendo el tiempo del videotransecto entre el número total de cuadros observados. En cada cuadro se examinaron 13 puntos marcados y distribuidos sistemáticamente, donde se registró la riqueza y abundancia de los organismos bentónicos y del tipo de sustrato. La identificación de los organismos bentónicos fue de acuerdo a los criterios de Humman y DeLoach (2003a, 2003b). La información obtenida fue la siguiente: 1) Especies y grupos funcionales de coral hermatípico (corales duros); 2) Grupos funcionales de octocorales (corales blandos); 3) Ensamblajes de organismos bentónicos (pastos marinos, algas, esponjas, otros organismos bentónicos y vágiles); 4) Tipos de sustrato (arena, limo, coral muerto y sustrato calcáreo). El porcentaje de cobertura se estimó con base en la siguiente ecuación: C = ( N P / 520) x100

(3)

donde C es el porcentaje de cobertura del grupo o tipo de substrato; NP es el número de puntos observados en las 40 imágenes observadas del video-transecto. Se calcularon promedios de cobertura por videotransecto y sitio de muestreo. 4.2.4 Complejidad topográfica

13 Se calculó un índice de complejidad topográfica con base en las mediciones tomadas con el método de cadena modificado para este estudio. Para ello se usó la siguiente ecuación (Aronson et al. 1994): CV = 1 − ( D / L)

(5)

donde CV es el índice de complejidad vertical; D es la distancia lineal medida sobre la cadena; y L es la longitud total de la cadena (10 m). Los valores del índice van de cero (complejidad nula) a uno (complejidad máxima). Posteriormente se calculó un valor promedio por transecto y sitio de muestreo. 4.2.5 Análisis estadísticos y ecológicos comunitarios Los análisis estadísticos se basaron en pruebas univariadas no paramétricas porque una gran cantidad de datos con cumplieron con los supuestos estadísticos paramétricos como: tener una escala de intervalo o proporción, no presentar datos extremos, ajuste a una distribución Gaussiana y poseer homoscedasticidad o igualdad de varianzas (Zar 1996). Se comparó con tablas de bondad de ajuste X2 la riqueza total de peces y la riqueza de peces comerciales. Se utilizaron pruebas Kruskal Wallis de una vía y las comparaciones a posteriori de Tukey no paramétrico para comparar la biomasa total del ensamblaje de peces y peces comerciales, las biomasas de las familias peces más importantes, invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial, las coberturas de los organismos bentónicos, tipos de sustrato de sustrato calcáreo, la complejidad topográfica y la profundidad. Los ensamblajes de peces y de organismos bentónicos se compararon entre los sitios de muestreo. Para esto se usó un análisis de similitudes (ANOSIM) de una vía, donde la información de los censos visuales y videotransectos fueron considerados como las réplicas anidadas dentro de los sitios de muestreo. La biomasa y el porcentaje de cobertura fueron transformados con una raíz cuarta

14 para disminuir el peso de las especies dominantes. Posteriormente se construyeron matrices de similitud de Bray-Curtis que se sometieron al ANOSIM (Clarke y Warwich, 1994). La significancia estadística fue evaluada con 10,000 permutaciones Monte-Carlo a un nivel de prueba de 5.0% (α = 0.05). Se usó un análisis de porcentaje de similitud (SIMPER) para identificar cuáles fueron las especies u organismos que mayor contribuyeron a la similitud promedio de los ensamblajes de peces y organismos bentónicos dentro de cada sitio (Clarke y Warwich, 1994). La condición de los sitios de muestreo se evaluó con base en un análisis de conglomerados (AC) y un análisis de escalonamiento multidimensional no métrico (MDS). Para ello se utilizaron diferentes variables que representaron la condición de dichos hábitats: biomasa total de peces, biomasa total de peces comerciales, biomasa total de peces herbívoros, riqueza total de peces, riqueza total de peces comerciales, índice de diversidad de Shannon (H’), índice de dominancia de Simpson (D), abundancia total de langosta (Panulirus argus), abundancia total de erizo punta lápiz (Eucidaris tribuloides), abundancia total de erizo cabeza de viejo (Tripneustes ventricosus), abundancia total de erizo punta larga (Diadema antillarum), cobertura de coral duro, cobertura de coral blando (octocorales), cobertura de macroalgas y cobertura de sustrato calcáreo. Esta información se utilizó al nivel de sitio. Después se aplicó un pre-tratamiento con una transformación raíz cuarta y una estandarización a valores Z, esto debido a que las variables presentaron valores aberrantes entre las variables, así como información con escalas estadísticas y unidades de medición diferentes. Posteriormente, se generaron matrices de distancias euclidianas que se sometieron a un CA y un MDS para construir un dendrograma y una gráfica de ordenación. Posteriormente, se aplicó una prueba SIMPROF con 1,000 permutaciones e iteraciones para identificar los grupos reales de sitios de muestreo dentro de la clasificación.

15 6. Resultados 6.1 Peces arrecifales 6.1.1 Curvas de acumulación de especies Las curvas de acumulación de especies observadas, especies estimadas e índices de diversidad de Simpson y Shannon evidenciaron que el esfuerzo de muestreo en los arrecifes de Cayos Miskitos fue representativo de la riqueza y estructura del ensamblaje de especies de peces arrecifales (Figura 2). 6.1.2 Riqueza de peces La riqueza de especies correspondió a 55 especies pertenecientes a 16 familias en el área de estudio. Las familias con mayor número de especies fueron: Scaridae con 11 especies, Haemulidae con 8 especies, Lutjanidae con 7 especies y Pomacentridae con 6 especies (Tabla 1). La riqueza total de peces arrecifales, peces comerciales, peces para autoconsumo y peces de ornato no tuvieron diferencias significativas entre los sitios estudiados. La riqueza total de peces presentó valores entre 25 y 36 especies; la de especies de importancia pesquera fue entre 12 y 16 especies; la de especies de ornato osciló entre 3 y 4 especies; por último, sólo se registró una especie para autoconsumo por sitio (Figura 3). El elenco sistemático, nombres comunes e importancia de los peces arrecifales se encuentra en la Tabla 1. 6.1.3 Biomasa de peces La biomasa total de peces arrecifales no mostró diferencias significativas entre los sitios estudiados (Figura 4). Aunque en Nee Reef y Lamarka Reef se estimaron las medianas más altas con 254.7 g/m2 y 175.3 g/m2, respectivamente (Figura 4). En

16 cambio, los sitios de Muerto Cay y Porgee Reef tuvieron las menores biomasas con medianas de 29.9 g/m2 y 63.3 g/m2. De manera similar, la biomasa de peces comerciales no fue estadísticamente diferente entre los sitios. Los valores más altos se calcularon Nee Reef (mediana de 139.7 g/m2) y London Reef (mediana de 117.7 g /m2), mientras que los menores valores se observaron en Muerto Cay (mediana de 21.1 g/m2), Porgee Reef (mediana de 47.9 g/m2) y Lamarka Reef (mediana de 48.0 g/m2) (Figura 5). Las biomasas de peces para autoconsumo y ornato fueron escasas y sin diferencias significativas entre los sitios (Figura 6 y 7). 6.1.4 Biomasas por familias de peces Las biomasas de las familias Lutjanidae, Haemulidae y Scaridae no mostraron diferencias significativas entre los sitios (Figura 8, 9 y 10). La familia Lutjanidae tuvo la mayor mediana en Nee Reef, mientras que la menor se observó en Martínez Reef (Figura 8). De manera similar, la biomasa de la familia Haemulidae tuvo la mayor biomasa en Nee Reef y Lamarka Reef (Figura 8). La biomasa de peces de la familia Scaridae fue más alta en Martínez Reef y Nee Reef (Figura 9). Por último, las familias Serranidae y Acanthuridae tuvieron una biomasa baja por sitio. 6.2 Invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial pesquera Los invertebrados de importancia ecológica-funcional tuvieron una abundancia baja entre los sitios arrecifales de Cayos Miskitos, excepto las especies del género Echinometra. Los erizos Echinometra presentaron las abundancias más altas de invertebrados muestreados, y tuvieron diferencias significativas fuertes entre los sitios. Los sitios con mayor abundancia de Echinometra fueron Lamarka Reef, London Reef y Martínez Reef (Figura 11). Los erizos de espinas largas (Diadema antillarum) se registraron sólo en cuatro sitios con abundancias considerablemente bajas. Los sitios Martínez Reef y London Reef fueron los que tuvieron la mayor

17 cantidad de D. antillarum (Figura 11). Los erizos cabeza de viejo (Tripneustes ventricosus) se observaron únicamente en Lamarka Reef (Figura 11). La langosta espinosa (Panulirus argus) fue registrada como escasa entre los sitios de muestreo debido a que sólo se observó en Muerto Cay, Porgee Reef y Nee Reef (Figura 11). El caracol rosado (Strombus gigas) se identificó sólo en Lamarka Reef. Los censos no registraron individuos para las especies del erizo punta de lápiz (Eucidaris tribuloides), pulpo (Octopus spp.) y camarón boxeador (Stenopus hispidus) entre los sitios muestreados (Figura 11). 6.3 Videotransectos Las algas fueron el ensamblaje bentónico con mayor cobertura en los sitios muestreados de Cayos Miskitos. La cobertura de algas no presentó diferencias significativas entre los sitios. En Muerto Cay, Nee Reef y Martínez Reef se estimaron las coberturas más altas con valores mayores que el 79.0% del sustrato (Figura 12). La cobertura de coral hermatípico sí presentó diferencias significativas entre los sitios y tuvo valores entre 3.4% y 13.8% (Figura 12). Las coberturas más altas se calcularon en Martínez Reef y Muerto Cay, seguidos de London Reef, Porgee Reef, Lamarka Reef y Nee Reef (Figura 12). Los hidrocorales, o corales de fuego, fueron el tercer ensamblaje bentónico con mayor abundancia, donde Martínez Reef alcanzó la mayor cobertura de este grupo con un 4.0% (Figura 12). Los octocorales, corales blandos, no tuvieron una cobertura significativamente diferente entre los sitios y presentaron coberturas menores que el 2.6% (Figura 12). Las coberturas de las esponjas y de la categoría otros organismos bentónicos fueron muy bajas y se registraron en pocos sitios (Figura 12). El sustrato calcáreo presentó porcentajes más altos en comparación con algunos ensamblajes de especies bentónicas y otros tipos de sustratos (arenoso y escombros coralinos). La cobertura de sustrato calcáreo fue diferente entre los sitios, con

18 valores más altos en Nee Reef y Lamarka Reef, seguidos de Martínez Reef, Porgee Reef, Muerto Cay y London Reef (Figura 12). El sustrato arenoso tuvo coberturas bajas y con diferencias significativas fuertes entre los sitios. En London Reef y Lamarka Reef se calcularon los mayores valores de este sustrato blando (Figura 12). Por último, las coberturas de escombros coralinos y pastos marinos fueron muy bajas entre los sitios (Figura 12). 6.4 Complejidad topográfica Las mediciones de la complejidad topográfica tuvieron valores bajos y no fueron diferentes estadísticamente entre los sitios. Esto indica que los arrecifes de Cayos Miskitos tienen poco relieve vertical. El rango de la complejidad topográfica varió entre 0.14 y 0.37 (Figura 13). La mayor complejidad topográfica se registró en Muerto Cay y Lamarka Reef (Figura 13). 6.5 Profundidad El análisis de la profundidad de los sitios de muestreo evidenció que todos ellos son arrecifes someros que se desarrollan entre 2.5 m y 3.7 m de profundidad (Figura 14). Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre esta variable (Figura 14). 6.6 Análisis del ensamblaje de peces Los resultados del ANOSIM evidenciaron que la mayoría de los sitios de muestreo presentaron ensamblajes de peces poco diferentes entre ellos. Las principales diferencias se observaron entre London Reef con Nee Reef, Lamarka Reef, Martínez Reef y Muerto Cay (Tabla 2). Las especies que mayor contribuyeron a la similitud promedio dentro de los ensamblajes de peces de los sitios fueron:

19 Sparisoma viride, Ocyurus chrysurus, Stegastes planifrons y Halichoeres bivittatus (Tabla 3). En London Reef el ensamblaje de peces está dominado mayormente por Sparisoma viride, Ocyurus chrysurus y Anisotremus virginicus; en Nee Reef el ensamblaje fue determinado principalmente por Pomacanthus arcuatus, Sparisoma viride, Haemulon macrostomum, Lutjanus apodus, Stegastes planifrons, Abudefduf saxatilis, Kiphosus sectator; en Porgee Reef dominó Sparisoma viride, Ocyurus chrysurus, Stegastes planifrons, Sparisoma aurofrenatum y Pomacanthus arcuatus; en Lamarka Reef los peces con mayor contribución correspondieron a Anisotremus virginicus, Abudefduf saxatilis, Sparisoma viride, Lutjanus jocu, Halichoeres bivittatus, Haemulon plumierii, Lutjanus apodus, Haemulon macrostomum y Ocyurus chrysurus; en Martíneze Reef las especies más importantes fueron Microspathodon chrysurus, Sparisoma viride, Stegastes planifrons, Haemulon macrostomum, Anisotremus virginicus, Halichoeres bivittatus, Scarus coelestinus, Pomacanthus arcuatus y Thalassoma bifasciatum; en Muerto Cay los peces arrecifales con la contribución más alta fueron Sparisoma viride, Stegastes planifrons, Microspathodon chrysurus, Abudefduf saxatilis, Scarus coelestinus y Kiphosus sectator (Tabla 3). 6.7 Características del bentos y tipo de fondo El ANOSIM mostró diferencias significativas entre las características de la comunidad bentónica y tipos de sustrato entre los sitios de Cayos Miskitos, a excepción entre London Reef y Nee Reef, Porgee Reef y Martínez Reef, Lamarka Reef y Muerto Cay (Tabla 4). Las algas, coral hermatípico y el sustrato calcáreo tuvieron los mayores porcentajes de cobertura y contribución a las características de los hábitats arrecifales bentónicos de los sitios de muestreo (Tabla 5). 6.8 Condición de los sitios de muestreo

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Los resultados del AC y MDS mostraron la separación de dos grupos de sitios de muestreo con base en la prueba SIMPROF (Figura 15). El grupo 1 asoció a Nee Reef y Lamarka Reef que se caracterizaron por tener la mayor diversidad ecológica (H’) y equidad (J’) de especies de peces arrecifales, así como una riqueza de especies de peces intermedia (32 y 33 especies) y una riqueza de peces comerciales alta. La biomasa total de peces en Nee Reef y Lamarka Reef fueron las más altas de todos los sitios muestreados. Por otro lado, estos sitios tienen una densidad alta de erizos del género Echinometra, y por lo tanto, la mayor cobertura de sustrato calcáreo desnudo. Sin embargo, en ellos se registró la menor cobertura de coral hermatípico, donde dominan fuertemente los corales submasivos de Porites y Montastrea. El grupo 2 incluyó a cuatro sitios de muestreo que se separaron principalmente por tener las coberturas más altas de coral hermatípico y las coberturas más bajas de sustrato calcáreo. Asimismo todos ellos tuvieron una biomasa de peces arrecifales de intermedia a baja. Dentro del grupo 2 se identificaron dos subgrupos reales con base en la prueba SIMPROF (Figura 15). El subgrupo 2A integró a London Reef y Martínez Reef que poseen las menores biomasas totales de peces arrecifales y peces comerciales. A pesar de esto, en Martínez Reef se estimó la mayor biomasa de peces herbívoros del área de estudio. En estos arrecifes se registraron las riquezas de especies de peces arrecifales y peces comerciales más bajas de Cayos Miskitos, así como la mayor dominancia de especies (D), y por lo tanto, la menor diversidad ecológica (H’) y equidad de especies (J’). La abundancia de erizos Diadema antillarum fue también la más alta de los sitios de muestreo. Pero la densidad de erizos Echinometra fue intermedia. Asimismo las coberturas de coral fueron las más altas del área marina protegida, con una contribución importante de corales submasivos del género Porites y corales ramosos del género Acropora. Por el contrario, en estos sitios se registró la menor cobertura de corales blandos.

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El subgrupo 2B incluyó a Porgee Reef y Muerto Cay donde se calcularon las biomasas totales más bajas de peces arrecifales, peces comerciales y peces herbívoros. Sin embargo, en ellos se encontraron las riquezas de especies más altas de peces arrecifales y peces comerciales; así como un mayor número de familias de peces. La diversidad ecológica y equidad de especies de estos arrecifes fueron intermedias con respecto a los demás sitios. La abundancia de Diadema antillarum fue intermedia y de erizos Echinometra fue la más baja. En Porgee Reef y Muerto Cay se calcularon coberturas intermedias de coral hermatípico y las coberturas más bajas de sustrato calcáreo. Los corales más importantes en ellos fueron los corales submasivos de Porites.

22

Tabla 1. Lista sistemática de las especies de peces en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se anota el nombre científico, familia y su importancia para las pesquerías; así como su frecuencia. Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay, Fr es la frecuencia de la especie. Familia Acanthuridae

Nombre científico

Nombre común

Importancia

LoR NeR PoR LaR MaR MuK Fr

Acanthurus bahianus

Pez Cirujano

Comercial pesquera

X

X

X

Acanthurus chirurgus

Navajon

Ornato

X

X

X

Acanthurus coeruleus

Pez cirujano

Ornato

X

X

Carangoides ruber

Jack

Comercial pesquera

X

X

Caranx latus

Jurel

Comercial pesquera

Carcharhinidae

Cacharhinus perezii

Tiburón de arrecife

Comercial pesquera

Chaetodontidae

Chaetodon capistratus

Pez mariposa

Ornato

Diodontidae

Diodon hystrix

Pez erizo

Carangidae

Ginglymostomatidae Ginglymostoma cirratum Haemulidae

Enfermera

3 X X

3 X

X

1 X

X

1

X

Anisotremus surinamensis

Ronco

Ornato

Anisotremus virginicus

Ronco

Comercial pesquera

Haemulon carbonarium

Ronco

Comercial pesquera

Haemulon flavolineatum

Ronco

Comercial pesquera

X

X

X

Haemulon macrostomum

Ronco

Comercial pesquera

X

X

X

Haemulon parra

Ronco

Comercial pesquera

X

1

X

4

X X

3 1

X

X

4

X

X

X

1 X

X

5 X

2

X

X

5

X

X

5

X

1

Haemulon plumierii

Ronco blanco

Comercial pesquera

X

X

X

X

X

X

6

Haemulon sciurus

Ronco

Comercial pesquera

X

X

X

X

X

X

6

Kyphosidae

Kiphosus sectator

Labio dulce

Ornato

X

X

X

X

X

5

Labridae

Halichoeres bivittatus

Doncella rayada

X

X

X

X

5

Lachnolaimus maximus

Pez perro

Comercial pesquera

X

X

X

3

Thalassoma bifasciatum

Pez cara de lora

Comercial pesquera

X

X

X

5

Lutjanus analis

Pargo

Comercial pesquera

Lutjanus apodus

Pargo amarillo

Comercial pesquera

Lutjanus griseus

Pargo prieto

Comercial pesquera

Lutjanus jocu

Pargo jocu

Comercial pesquera

Lutjanus mahogoni

Pargo ojón

Comercial pesquera

Lutjanus synagris

Pargo arco iris

Ocyurus chrysurus

Rubia

Comercial pesquera

Holacanthus tricolor

Isabelita

Ornato

Pomacanthus arcuatus

Pez ángel gris

Pomacanthus paru

Pez ángel francés

Lutjanidae

Pomacanthidae

Pomacentridae

X

X

X

X X

X

X

X

X

X

2

X

6

X X

X

X

X

X

X

X

1 X

X

X

1

X

1

X

X

X

X X

X

X

Comercial pesquera

X

X

Abudefduf saxatilis

Sargento Mayor

Ornato

X

X

X

Damisela

Comercial pesquera

X

X

X

Stegastes adustus

Jaqueta prieta

X

X

X

Stegastes diencaeus

Leopoldito aleta amarilla

X

X

X

6 1

X

X

Microspathodon chrysurus

6

6 1

X

X

5

X

X

5

X

X

X

6

X

X

X

6

23

Tabla 1 (Continuación). Lista sistemática de las especies de peces en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se anota el nombre científico, familia y su importancia para las pesquerías; así como su frecuencia. Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay, Fr es la frecuencia de la especie. Familia

Scaridae

Nombre científico

Nombre común

Importancia

Stegastes leucostictus

Damisela

Stegastes planifrons

Damisela amarilla

Nicholsina usta

Loro esmeralda

Scarus coelestinus

Loro de media noche

X

X

Scarus guacamaia

Vieja lora

X

Scarus iserti

Cacho grey

X

Scarus taeniopterus

Loro princesa

Scarus vetula

Jabón

X

X

2

X

X

5

X

1

X

X

4

X

X

X

4

X

X

X

X

5

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

6

X

X

X

X

X

X

6

X

1

X

X

X

Pesca de subsistencia

X

Sparisoma atromarium

Loro verde de lunares

Sparisoma aurofrenatum

Lora vieja

Sparisoma chrysopterum

Lora vieja

Sparisoma rubripinne

Loro aleta roja

Sparisoma viride

Loro verde oscuro

Hypoplectrus aberrans

Panza amarilla

Hypoplectrus guttavarius

Vaca bicolor

Hypoplectrus indigo

Añil

Hypoplectrus puella

Mero barril

Hypoplectrus unicolor

Leopoldito

Ornato

Sparidae

Calamus calamus

Pagi

Comercial pesquera

Sphyraenidae

Sphyraena barracuda

Picuda

Comercial pesquera

Serraninae

LoR NeR PoR LaR MaR MuK Fr

Pesca de subsistencia

Comercial pesquera

5 X

5

X

1

X

6

X

4

X

1

X

X

X

1

X

3

X

1 X

X

X

X

1 X

X

5

24

Tabla 2. Resultados del ANOSIM para comparar los ensamblajes de peces entre en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La significancia estadística se basó en 10,000 permutaciones Monte-Carlo. En negritas se indica la significancia estadística (alfa ≤ 5.0%). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. Significancia estadística Prueba global Estadístico R (%) Muestra estadística 0.143 3.1 Pruebas a posteriori

LoR, NeR LoR, PoR LoR, LaR LoR, MaR LoR, MuK NeR, PoR NeR, LaR NeR, MaR NeR, MuK PoR, LaR PoR, MaR PoR, MuK LaR, MaR LaR, MuK MaR, MuK

Estadístico R

0.425 0.168 0.328 0.452 0.376 -0.131 -0.013 0.025 -0.081 0.14 0.264 -0.084 0.088 0.072 0.012

Significancia estadística (%)

2.4 15.1 1.6 0.8 4.8 73.8 45.2 35.7 59.5 15.1 9.5 66.7 19.0 30.2 32.5

25

Tabla 3. Resultados del SIMPER para los ensamblajes de peces de los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: B = biomasa (g/m2); C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado. B B Especies C CAc Especies C CAc London Reef Sparisoma viride Ocyurus chrysurus Anisotremus virginicus Microspathodon chrysurus Sparisoma aurofrenatum Lachnolaimus maximus Lutjanus jocu Stegastes diencaeus Thalassoma bifasciatum

Neef Reef 20.28 35.10 35.1 43.05 29.08 64.17 5.04 13.63 77.8 7.00 5.26 83.06 5.19 4.83 87.89 5.73 2.28 90.17 4.80 2.20 92.37 2.52 1.56 93.93 0.37 1.50 95.43

Porgee Reef Sparisoma viride Ocyurus chrysurus Stegastes planifrons Sparisoma aurofrenatum Pomacanthus arcuatus Abudefduf saxatilis Lutjanus jocu Acanthurus bahianus Stegastes diencaeus Thalassoma bifasciatum Lutjanus apodus Stegastes adustus Haemulon carbonarium Haemulon plumierii Sparisoma rubripinne Kiphosus sectator Haemulon macrostomum Hypoplectrus guttavarius Microspathodon chrysurus

32.40 19.61 19.61 12.06 15.69 35.30 3.54 11.97 47.27 2.04 8.74 56.00 8.73 7.84 63.84 0.36 4.78 68.63 5.30 3.65 72.28 1.86 3.46 75.74 2.24 3.16 78.90 0.95 2.95 81.85 3.23 2.87 84.72 0.77 1.63 86.35 0.26 1.59 87.94 0.24 1.56 89.49 20.59 1.41 90.90 6.07 1.34 92.24 4.06 1.19 93.42 0.41 1.03 94.46 3.19 0.99 95.44

Pomacanthus arcuatus Sparisoma viride Haemulon macrostomum Lutjanus apodus Stegastes planifrons Abudefduf saxatilis Kiphosus sectator Acanthurus chirurgus Ginglymostoma cirratum Thalassoma bifasciatum Anisotremus virginicus Sparisoma rubripinne Microspathodon chrysurus Haemulon sciurus Lutjanus jocu Sparisoma aurofrenatum Ocyurus chrysurus Scarus vetula

20.98 16.17 16.17 31.48 16.00 32.17 4.60 9.42 41.59 26.9 7.53 49.12 0.62 6.14 55.26 1.19 6.06 61.32 5.78 5.31 66.62 4.96 5.24 71.87 19.5 3.65 75.52 0.66 3.25 78.76 3.88 3.01 81.78 40.66 2.91 84.69 0.71 2.58 87.27 39.0 2.22 89.49 6.19 1.89 91.38 7.41 1.71 93.09 7.46 1.46 94.54 2.94 1.25 95.79

Lamarka Reef Anisotremus virginicus Abudefduf saxatilis Sparisoma viride Lutjanus jocu Halichoeres bivittatus Haemulon plumierii Lutjanus apodus Haemulon macrostomum Ocyurus chrysurus Haemulon sciurus Thalassoma bifasciatum Haemulon flavolineatum Scarus iserti Stegastes planifrons Sphyraena barracuda Kiphosus sectator

6.78 14.42 14.42 4.53 8.72 23.14 20.42 8.06 31.20 9.66 8.00 39.20 1.44 7.36 46.56 3.17 6.45 53.02 17.51 5.66 58.68 1.10 5.58 64.25 0.79 5.48 69.73 2.29 4.84 74.57 2.04 4.50 79.07 2.36 4.41 83.48 0.90 4.33 87.81 0.38 3.42 91.23 4.19 2.14 93.37 2.54 2.09 95.47

26

Tabla 3 (continuación). Resultados del SIMPER para los ensamblajes de peces de los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: B = biomasa (g/m2); C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado. B B Especies C CAc Especies C CAc Martinez Reef Microspathodon chrysurus Sparisoma viride Stegastes planifrons Haemulon macrostomum Anisotremus virginicus Halichoeres bivittatus Scarus coelestinus Pomacanthus arcuatus Thalassoma bifasciatum Scarus guacamaia Sparisoma aurofrenatum Sparisoma rubripinne Lutjanus jocu Haemulon sciurus Scarus iserti Stegastes diencaeus Stegastes adustus Kiphosus sectator

Muerto Cay 7.38 13.40 13.40 33.22 9.85 23.24 0.32 7.66 30.90 5.93 7.22 38.12 4.75 7.00 45.12 0.55 6.59 51.71 89.87 6.20 57.90 28.53 5.55 63.45 1.32 5.37 68.82 24.70 4.57 73.39 10.97 4.22 77.61 9.09 4.19 81.80 8.31 2.99 84.79 2.40 2.83 87.62 1.62 2.43 90.05 2.73 2.00 92.04 0.14 1.55 93.59 91.34 1.42 95.01

Sparisoma viride Stegastes planifrons Microspathodon chrysurus Abudefduf saxatilis Scarus coelestinus Kiphosus sectator Ocyurus chrysurus Haemulon macrostomum Sparisoma aurofrenatum Lutjanus jocu Haemulon carbonarium Scarus iserti Pomacanthus arcuatus Sparisoma rubripinne

8.44 21.53 21.53 0.85 11.40 32.93 2.00 9.94 42.87 5.67 9.50 52.37 63.38 8.65 61.02 30.13 7.31 68.33 10.85 6.51 74.84 1.79 6.13 80.97 2.10 5.08 86.05 1.58 2.13 88.17 0.26 2.00 90.18 4.01 1.73 91.91 2.44 1.59 93.50 6.20 1.52 95.02

27

Tabla 4. Resultados del ANOSIM para comparar los ensamblajes de organismos bentónicos entre en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La significancia estadística se basó en 10,000 permutaciones Monte-Carlo. En negritas se indica la significancia estadística (alfa ≤ 5.0%). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay. Significancia estadística Prueba global Estadístico R (%) Muestra estadística 0.459 0.01 Pruebas a posteiori

LoR, NeR LoR, PoR LoR, LaR LoR, MaR LoR, MuK NeR, PoR NeR, LaR NeR, MaR NeR, MuK PoR, LaR PoR, MaR PoR, MuK LaR, MaR LaR, MuK MaR, MuK

Estadístico R

0.400 0.644 0.620 0.424 0.608 0.582 0.618 0.436 0.873 0.440 0.216 0.552 0.532 0.232 0.288

Significancia estadística (%)

9.5 0.8 0.8 3.2 0.8 4.8 4.8 4.8 4.8 0.8 8.7 0.8 0.8 10.3 2.4

28

Tabla 5. Resultados del SIMPER para los ensamblajes de organismos bentónicos en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Se presentan el 95% de la contribución. Códigos: %Co = porcentaje de cobertura; C = porcentaje de contribución; CAc = porcentaje de contribución acumulado.. %Co C CAc %Co C Especies Especies CAc London Reef

Nee Reef

Algas Coral hermatípico Pastos marinos Sustrato arenoso Hidrocoral Sustrato calcáreo

68.0 5.7 3.2 3.8 1.1 0.5

41.57 21.38 11.47 10.88 7.52 3.77

41.57 62.95 74.41 85.29 92.80 96.57

Porgee Reef Algas Coral hermatípico Sustrato calcáreo Octocorales Escombro Esponjas

77.1 5.3 3.2 2.5 0.1 0.1

39.65 19.80 16.40 15.43 3.06 2.92

39.65 59.45 75.85 91.28 94.34 97.26

Martínez Reef Algas Coral hermatípico Hidrocoral Sustrato calcáreo Esponjas Escombro Otros organismos bentónicos

79.6 13.8 4.0 0.9 0.1 0.7 0.5

38.55 22.06 14.92 7.60 4.82 4.00 3.39

38.55 60.61 75.53 83.13 87.95 91.95 95.34

Algas Sustrato calcáreo Coral hermatípico Sustrato arenoso Hidrocoral

80.4 14.4 3.4 1.1 0.1

40.70 21.21 16.55 12.25 9.30

40.70 61.91 78.45 90.70 100.00

Larmarka Reef Algas Sustrato calcáreo Coral hermatípico Sustrato arenoso Octocorales Hidrocoral

70.9 13.4 4.0 4.0 2.6 0.3

34.61 18.39 15.89 15.50 8.18 5.23

34.61 52.99 68.89 84.39 92.57 97.79

Muerto Cay Algas Coral hermatípico Sustrato calcáreo Sustrato arenoso Hidrocoral Octocorales

80.3 8.0 2.3 1.1 3.6 0.7

36.57 17.31 13.04 11.64 9.81 7.24

36.57 53.88 66.92 78.56 88.37 95.6

29

Figura 2. Curvas de acumulación de especies observadas (función Mau Tao), especies estimadas (Bootstrap), índice de diversidad de Simpson e índice de diversidad de Shannon para los peces de los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua.

30

Figura 3. Riqueza total de peces, riqueza de peces comerciales, riqueza de peces para autoconsumo y riqueza de peces de ornato en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Las comparaciones estadísticas corresponden a tablas de bondad de ajuste X2. Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

31

Figura 4. Biomasa total de peces en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 1.546, p = 0.908). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

32

Figura 5. Biomasa total de peces de importancia comercial pesquera en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas KruskalWallis (H) (H = 2.146, p = 0.829). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

33

Figura 6. Biomasa total de peces para autoconsumo pesquera en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas KruskalWallis (H) (H = 2.146, p = 0.829). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

34

Figura 7. Biomasa total de peces para ornato en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 6.729, p = 0.242). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef 2, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

35

Figura 8. Biomasa total de peces de la familia Lutjanidae en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 2.648, p = 0.754). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

36

Figura 9. Biomasa total de peces de la familia Haemulidae en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 3.880, p = 0.567). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

37

Figura 10. Biomasa total de peces de la familia Scaridae en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La biomasa es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal-Wallis (H) (H = 2.192, p = 0.822). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

38

Figura 11. Número total de invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Las comparaciones estadísticas corresponden a Pruebas Kruskal Wallis (H) (Echinometra spp. H = 18.672, p = 0.002; Erizo espinas largas H = 4.484, p = 0.132). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

39

Figura 12. Porcentajes de coberturas de organismos bentónicos y tipos de sustrato registrados en los videotransectos filmados en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La cobertura es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%.Códigos: CH es coral hermatípico, HI es hidrocoral, OC es octocoral, ESP es esponjas, ALG es algas, OB es otros organismos bentónicos, SA es sustrato arenoso, ESC es escombro, SCA es sustrato calcáreo, PM es pastos marinos. Las comparaciones estadísticas corresponden a pruebas Kruskal Wallis (CH: H = 7.626, p = 0.178; HI: H = 10.423, p = 0.064; OC: H = 8.635, p = 0.125; ALG: H = 4.470, p = 0.484; OB: H = 4.624, p = 0.463; SA: H = 15.820, p = 0.007; SCA: H = 15.826, p = 0.007).

40

Figura 13. Complejidad topográfica estimada en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La complejidad topográfica es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. La comparación estadística corresponde a una prueba Kruskal Wallis (H = 10.098, p = 0.072). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

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Figura 14. Profundidad registrada en los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. La profundidad es expresada por la mediana (barras) y un percentil del 75%. La comparación estadística corresponde a una prueba Kruskal Wallis (H = 9.969, p = 0.076). Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

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Figura 15. Resultados del AC y MDS basados en la condición de los arrecifes de Cayos Miskitos, Nicaragua. Los grupos se identificaron con una prueba SIMPROF. Códigos: LoR es London Reef, NeR es Nee Reef, PoR es Porgee Reef, LaR es Lamarka Reef, MaR es Martínez Reef, MuK es Muerto Cay.

43 7. Discusión El área protegida de la Reserva Natural de Cayos Miskitos se caracteriza por presentar una gran cantidad bancos y parches arrecifales coralinos que forman una barrera semi-continua somera que se desarrolla paralela a la costa nicaragüense (Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Existen también grandes extensiones cubiertas por pastos marinos asociados a estos arrecifes y a manglares. Esto genera redundancia ecológica entre distintos hábitats y favorece la existencia de múltiples especies arrecifales, de las cuales algunas son de importancia pesquera como la langosta espinosa (Panilurus argus), la tortuga verde (Quelonia midas), las especies de peces escama (pargos, meros, roncos, entre otros) y el caracol rosado (Strombus gigas) (Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Es por ello que el área de Cayos Miskitos ha sido por muchos años fundamental para mantener el bienestar socioeconómico de las poblaciones humanas locales y de las que viven en los alrededores o cerca de los cayos. En este reporte se analiza el estado de condición de los ecosistemas arrecifales coralinos de Cayos Miskitos, con base en el análisis de la diversidad del ensamblaje de peces arrecifales, la estructura del hábitat bentónico y la abundancia de especies de invertebrados de importancia ecológica-funcional y comercial. En general, los resultados han evidenciado que Cayos Miskitos presentan una degradación en su biodiversidad y salud ecosistémica. La riqueza total de peces arrecifales registrada para toda el área de estudio fue de 55 especies, con valores entre los sitios de 25 a 36 especies. Estos valores son considerablemente bajos con respecto a las más de 120 especies peces reportadas anteriormente por González (1997) y en Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos (2008). De manera similar la riqueza de especies de peces de importancia pesquera es baja, ya que sólo se censaron 24 especies en este estudio de las 80 especies

44 reportadas en la Guía Indicativa (2007) y el Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos (2008). Al comparar la riqueza de especies de Cayos Miskitos con otros sitios arrecifales cercanos, se observa que estos arrecifes tienen un número bajo de especies. Por ejemplo en Cayo Cochinos Honduras se tiene un registro entre 108 especies (WWF 2008) y 148 especies (Medina-Hernández 2005). La diversidad biológica de peces arrecifales es baja en Cayos Miskitos, esto coincide con lo reportado en el Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos (2008), donde se menciona que los arrecifes coralinos someros sólo mantiene una abundancia alta de individuos pero una diversidad de especies baja. Esto sugiere que existe una heterogeneidad baja en la estructura de los hábitats arrecifales bentónicos que propician una escasa cantidad de nichos ecológicos y pocas especies asociadas a ellos (Rodríguez-Zaragoza y Arias-González 2008). Además los arrecifes y parches arrecifales de Cayos Miskitos son pequeños en tamaño, lo que disminuye aún más la riqueza de especies. Se conoce que existe una relación directa entre la riqueza de especies arrecifales y el área de hábitat arrecifal (Bellwood y Hughes 2001, AriasGonzález et al. 2008). Así que arrecifes poco extensos tienen una menor riqueza total de peces arrecifales, lo que disminuye el número de especies de importancia comercial-pesquera, autoconsumo y ornato entre los sitios muestreados. En Cayos Miskitos se encontró que algunos sitios analizados presentaron biomasas de peces importantes a pesar de su diversidad biológica baja. La mediana de la biomasa total de peces para esta área es de 97.6 g/m2, con valores entre los sitios de 29.9 g/m2 a 254.7 g/m2. Los contrastes entre las biomasas de los sitios son muy fuertes porque existe una gran variación dentro de los transectos realizados entre los sitios muestreados. No obstante no se encontraron diferencias significativas entre sí. Las biomasas de peces en Nee Reef, Martínez Reef y London Reef presentan las biomasas más altas (Figura 4), debido a una gran contribución de especies de las familias Scaridae, Lutjanidae y Haemulidae. La biomasa de estas familias son las que determinan su abundancia de peces en los sitios analizados. Por otro lado, cuando se

45 comparan las biomasas de Cayos Miskitos con otros arrecifes del Mar Caribe se observa que está área protegida tiene una biomasa intermedia de peces, pero a su vez se considera baja al tomar en cuenta que Cayos Miskitos es un área marina protegida. Knowlton y Jackson (2008) reportan que las biomasas de peces arrecifales en áreas marinas protegidas es de 196 g/m2 hasta 386 g/m2 para Bahamas y Cozumel-México, respectivamente. Por lo tanto, el estatus de protección en Cayos Miskitos no ha sido suficiente para mantener una biomasa alta de peces arrecifales. Se presume que la diversidad y abundancia de los peces ha sido disminuida por los efectos de la sobreexplotación pesquera (González 1997, Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Históricamente los Cayos Miskitos han sido reconocidos como una de las áreas más ricas y productivas del Mar Caribe, por producción pesquera de langosta, tortuga verde y especies de escama desde la época colonial (Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Actualmente, los pescadores indígenas o locales llevan a cabo una pesca de tipo artesanal y extraen especies de diferentes niveles tróficos, en particular langostas y tortugas verdes. Pero existe también una pesca de tipo industrial que utiliza el área para la extracción de langosta y especies de escama. Por ejemplo algunos barcos camaroneros entran de manera ilegal dentro de la reserva para pescar con redes de arrastre, las cuales extraen una gran cantidad de especies como fauna acompañante, en especial organismos juveniles de peces y otros taxa (Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Estas actividades de sobre-explotación pesquera han disminuido probablemente la abundancia de peces arrecifales. Esto quizás explica en gran parte la usencia de las especies de meros y las biomasas reducidas de peces comerciales en ciertos sitios de muestreo. En los años noventa los arrecifes de Cayos Miskitos presentaban una biodiversidad y condición arrecifal adecuada según las observaciones cualitativas de Jameson (1998). Este autor reportó también una sobrepesca intensa en esta área, ya que durante su

46 trabajo en campo no observó organismos adultos de langostas y tortugas, pero si encontró que las poblaciones de peces parecían no tener un impacto fuerte por las pesquerías. De manera similar, la Guía Indicativa (2007) considera actualmente que todas las especies de peces comerciales del Caribe Nicaragua están sub-explotados. Esto contrasta fuertemente con los resultados de este estudio, el cual supone que los recursos pesqueros de escama de Cayo Miskitos están sobre-explotados, tal como se observó en Porgee Reef, Lamarka Reef y Muerto Cay. Aunque es importante mencionar que en otros sitios como Nee Reef y London Reef, sí existen aún biomasas importantes, en particular de las especies de importancia pesquera: Ocyurus chrysurus, Lutjanus apodus, Haemulon sciurus, Sparisoma viride y Caranx latus. Se sugiere realizar más muestreos y estudios para evaluar de manera cuantitativa los recursos pesqueros de escama en esta reserva natural, para poder obtener información que apoye un manejo sustentable de ellos. Las abundancias de los invertebrados de importancia ecológica-funcional presentaron una abundancia baja entre los sitios, en particular los erizos y la langosta espinosa. Los erizos Echinometra presentaron las densidades más altas de los invertebrados muestreados, aunque estas densidades fueron menores que 0.84 individuos/m2. Las especies de Echinometra se observaron en los lugares más expuestos al oleaje intenso, debido a que en esos lugares existe una mayor cantidad de algas y plancton (MonroyLópez y David-Solano 2005). Las especies de Diadema antillarum se registraron sólo en cuatro sitios, y siempre, con una abundancia baja de individuos. Esto coincide con el patrón observado en la mayoría de los arrecifes del Mar Caribe, ya que este erizo sufrió una mortalidad masiva debido a una enfermedad en los años 1983-1984 (Hughes 1994). Las demás especies de erizos analizadas también mostraron una baja densidad. Estos resultados no corresponden con lo reportado por Jameson (1998), quien menciona que los erizos estaban en balance con el ecosistema a mediados de los años noventas. La abundancia baja de erizos herbívoros y omnívoros reportada en

47 este trabajo sugiere que el ecosistema carece de un control de productores primarios, en especial las macroalgas carnosas. La langosta espinosa (Panullirus argus) se registró con muy pocos individuos adultos en Muerto Cay, Nee Reef y Porgee Reef. Es probable que la escasa abundancia se deba a su intensa explotación pesquera que inició desde 1971, dado que es uno de los recursos pesqueros más importantes de la región (Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Este resultado coincide con lo reportado por Jameson (1998), quien encontró pocos organismos (individuos menores a un año de edad) en Cayos Miskitos debido a la fuerte presión pesquera. La mayoría de los arrecifes de Cayos Miskitos corresponden a grandes cementerios de Acropora palmata, las cuales se observan aún en una posición de crecimiento. Los esqueletos de A. palmata generan una gran cantidad de refugios que deben de ser utilizados por la langosta, en particular por individuos juveniles. La intrincada estructura de los arrecifes de Cayos Miskitos constituye un hábitat perfecto para la langosta espinosa y para otras especies de escama y concha (González 1997, Jameson 1998, Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Los pastos marinos, las raíces de los manglares en los cayos y los arrecifes coralinos representan hábitats importantes para muchas especies de los arrecifes vecinos, en especial para la langosta espinosa y el camarón rojo (González 1997, WWF 2006). Además, proveen refugio y alimento para diversas especies marinas, incluyendo la tortuga verde, que es otro recurso pesquero importante y que está sobre-explotado (González 1997, Jameson 1998, Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Por lo tanto, las características de los ecosistemas arrecifales de Cayos Miskitos generan que esta área funcione como una zona de crianza para las langostas juveniles, las cuales en estadios más adultos deben de migrar hacia zonas más profundas. Tal como los bancos arrecifales pesqueros que existentes alrededor de la reserva. Aquí es donde las flotas de barcos industriales de nasas obtienen sus mayores capturas.

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La sedimentación y eutrofización de las aguas de mar, así como las tormentas tropicales y huracanes, han tenido un impacto fuerte en la estructura de los hábitats arrecifales coralinos de Cayos Miskitos (Jameson 1998, Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). En este trabajo se estimó una cobertura muy alta de algas, principalmente de macroalgas carnosas que poseen una cobertura mayor que el 63% del sustrato. Estas algas han propiciado un cambio de fase donde los corales hermatípicos han perdido su dominancia. En la mayoría de sitios analizados, los corales tienen coberturas menores que el 8.0% del sustrato. De esta manera, las macroalgas son los organismos bentónicos más abundantes sobre los arrecifes de Cayos Miskitos. Desde los años noventa, Jameson (1998) observó una turbidez alta y una visibilidad menor que 10 m en las aguas de área marina protegida. Este autor identificó con base en imágenes satelitales de la NOAA, que los sedimentos terrígenos son acarreados desde las costas de Honduras, donde la desforestación, los aportes de los ríos y las fuertes lluvias contribuyen a este problema. El Río Coco, ubicado entre la frontera de Nicaragua y Honduras, es una de las principales fuentes de sedimentos terrígenos que afectan la integridad ecológica de los arrecifes de coral de Cayos Miskitos (Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). Esta situación favorece la proliferación de macroalgas carnosas por el enriquecimiento de nutrientes en las aguas (Roberts y Murray 1983, Plan de Manejo de la Reserva Natural Cayos Miskitos 2008). A mediados los años noventa se consideraba que las especies de herbívoros, en especial de peces, mantenían las poblaciones algales (Jameson 1998). Pero en este trabajo se ha demostrado que la biomasa de peces herbívoros y la abundancia erizos no se relacionan de ninguna forma con la cobertura de macroalgas (peces herbívoros vs macroalgas, r = 0.56, p = 0.238; erizos vs macroalgas, r = -0.64, p = 0.171; regresión múltiple [Macroalgas = 70.4 + 0.0730 (peces herbívoros) - 13.9 (erizos)], r2 = 0.66, p = 0.092). Esto significa que los organismos herbívoros de Cayos Miskitos no controlan

49 la cobertura de macroalgas. Esto corrobora lo mencionado por González (1997), que los arrecifes en las aguas litorales de Nicaragua se encuentran altamente perturbados probablemente por la sedimentación y el respectivo florecimiento de macroalgas. Los meteoros generan también un impacto importante en los arrecifes nicaragüenses. Jameson (1998) mencionó que el daño natural de las tormentas causa un cambio físico en estos arrecifes que provee hábitats nuevos para el reclutamiento coralino. Este impacto es parte de la evolución natural de los ecosistemas arrecifales coralinos. Históricamente esto ha sido cierto en arrecifes saludables y resilientes. Pero en la actualidad esta situación es poco probable que suceda de manera exitosa, ya que en los arrecifes coralinos degradados, como los de Cayos Miskitos, los espacios o hábitats nuevos generados por tormentas y huracanes, ahora son ocupados rápidamente por macroalgas oportunistas. Esto disminuye la resistencia, resiliencia y persistencia de los ecosistemas de arrecifes de coral. Por ejemplo, Barnutty y Sánchez (2007) analizaron de manera cualitativa los arrecifes de Cayos Miskitos después del paso del Huracán Félix en Septiembre del año 2007. Ellos encontraron una gran cantidad de organismos arrecifales bentónicos desprendidos, en particular especies de corales duros y blandos. Asimismo, observaron una abundancia baja de peces, langostas y de otros invertebrados, así como una turbidez considerable en las aguas circundantes de los arrecifes. Ellos concluyeron que el impacto producido por el Huracán Félix en los arrecifes de Cayos Miskitos fue alto y que tendrá repercusiones en las capturas de los recursos pesqueros y en la economía local del Atlántico Norte de Nicaragua. Los antecedentes mencionados en los párrafos anteriores explican la condición no adecuada de los hábitats arrecifales bentónicos de la Reserva Natural de Cayos Miskitos. En este trabajo se demuestra lo planteado por todos esos autores hace más de una década si continuaban los intensos disturbios naturales y humanos en esta área protegida. Por ello ahora se encuentra las coberturas de macroalgas muy altas y

50 las coberturas de coral hermatípico considerablemente bajas. La cobertura total de coral vivo es un indicador de la salud del arrecife, porque los corales hermatípicos son los principales organismos que mantienen la biocontrucción arrecifal (Done et al. 1996). Las coberturas vivas de coral en Cayos Miskitos (mediana de 5.5%, rango de 3.4% a 13.0%) son menores que la cobertura coralina promedio (26.0%) reportada para el Caribe (Kramer2003) y con otras áreas marinas protegidas de esta región (21.0% - 28.0%) (Knwolton y Jackson 2008). Otro resultado importante de este trabajo es que la estructura de los ensamblajes de peces de todos los sitios muestreados si se relaciona significativamente con algunas variables del hábitat bentónico, a pesar de su condición degradada. Un análisis BEST mostró que las coberturas de corales hermatípicos, macroalgas y pastos marinos son las que mayor influyen en la composición y biomasa de peces arrecifales (ρ = 0.389, p = 0.02%). Los corales hermatípicos proveen una gran cantidad de nichos ecológicos y se relacionan de manera positiva con la biodiversidad y salud de los arrecifes coralinos (Núñez-Lara et al. 2005, Arias-González et al. 2008, Rodríguez-Zaragoza y Arias-González 2008). Por lo tanto, la variación del ensamblaje coralino determina en gran parte la diversidad y abundancia de las especies asociadas en cada sitio arrecifal muestreado. Se ha evidenciado que más del 60% del total de especies de peces arrecifales prefieren habitar zonas con niveles considerables de coral vivo (Bell y Galzin 1984, Jones et al. 2004). Los pastos marinos son un excelente refugio y área de alimentación para una gran cantidad de especies en sus primeras etapas de vida (Duffy 2006, Arias-González et al. 2008). Se conoce que existe una conectividad importante entre los pastos marinos y los arrecifes de coral, que en conjunto favorecen por la redundancia ecológica de hábitats (Mumby et al. 2004). Esto incrementa las tasas de renovación de las especies (Rodríguez-Zaragoza y Arias-González 2008), así como el intercambio de flujos de energía y producción pesquera (Duffy 2006). En este sentido, una gran cantidad de

51 organismos de importancia pesquera, en particular la langosta espinosa y las especies de escama, podrían tener una dependencia fuerte a los arrecifes someros y las camas de pastos marinos los arrecifes de Cayos Miskitos. Las macroalgas son actualmente consideradas como un indicador de una mala condición en los arrecifes coralinos, debido a que limitan el reclutamiento y crecimiento de los corales hermatípicos (Gardner et al. 2003, Pandolfi et al. 2003). Así que a mayor cobertura de macroalgas más degradado estarán los arrecifes. Las macroalgas afectan también la estructura de las redes alimenticias, porque una gran cantidad de ellas no son comestibles. De esta manera gran parte de su biomasa pasa al reservorio del detritus y no fluye como energía o biomasa hacia los niveles tróficos superiores (Done et al. 1996, Jackson et al. 2001). Los resultados del AC y MDS mostraron la separación de varios grupos de sitios arrecifales. Sin embargo, estos resultados no mostraron una definición clara de la condición ecositémica arrecifal, debido a que algunos grupos de arrecifes presentaron las biomasas más altas de peces arrecifales, pero con una condición mala en sus hábitats arrecifales bentónicos, tal como fue en el grupo 1 (Nee Reef y Lamarka Reef). Por el contrario, otros sitios tuvieron una mejor condición del hábitat bentónico y la mayor riqueza de especies peces, como es el grupo 2B (Porgee Reef y Muerto Cay). Por último, el subgrupo 2A (London Reef y Martínez Reef) presenta valores intermedios en la diversidad de peces y en las coberturas de coral vivo. Los sitios Nee Reef y Lamarka Reef tienen un componente importante de corales submasivos de Porites y Montastrea. Al parecer estas especies son las que favorecen una mayor biomasa de peces arrecifales, en particular las especies de las familias Scaridae, Haemulidae, y Lutjanidae. Esto también se refleja en una mayor cantidad de recursos pesqueros de escama en esto sitios. Por lo general, en los arrecifes del Mar Caribe los constructores arrecifales más importantes son los corales masivos del

52 género Montastrea (Kramer 2003). Pero en los arrecifes someros de Cayos Miskitos no es el principal constructor arrecifal, mientras la especie submasiva de Porites astroides tiene una mayor abundancia. Es posible que P. astroides sea más tolerante a la sedimentación y tenga tasas de limpieza más eficientes, y por ello, sea la especie más importante en los Cayos Miskitos. Esta suposición se basa en que se ha observado que P. astroides puede crecer en arrecifes con un estrés fuerte por sedimentación (Cortés y Risk 1983). En contraste, Porgee Reef y Muerto Cay poseen arrecifes donde los corales submasivos de Porites dominan fuertemente. Estas características generan quizás que se presenten las riquezas de especies más altas, pero con las menores biomasas de peces. Es probable la heterogeneidad baja del hábitat no soporte una biomasa de peces alta. Otra explicación es que las pesquerías son quizás intensas en estos arrecifes y afecten la abundancia y talla de los peces arrecifales. Por otro lado, los sitos de London Reef y Martínez Reef tienen arrecifes en donde los corales submasivos de Porites y los corales ramosos de Acropora palmata contribuyen más al ensamblaje coralino. Los parches monoespecíficos de A. palmata alcanzan coberturas hasta del 5.0%. Acropora palmata es una especie que se consideran bajo un estatus de peligro critico dentro de la lista roja de IUCN, dado que su población ha disminuido en un 80% a un 90% desde los años ochenta (Aronson et al. 2008). Es posible que esta estructura del hábitat arrecifal incremente la biomasa de peces de la familia Scaridae. En Martinez Reef se observaron grandes cardúmenes de Scarus coelestinus con algunos individuos de Scarus guacamaia con una actividad intensa de ramoneo. Ambas especies presentan una abundancia baja la mayoría de los arrecifes del Mar Caribe. Scarus guacamaia es una especie que se encuentra dentro de la lista roja de la y está considerada en una categoría de vulnerable (Aronson et al. 2008). Además es una de las especies carismáticas más importantes del MAR y es uno de los

53 mega-herbívoros esenciales para el funcionamiento de los ecosistemas arrecifales coralinos. Los resultados de este estudio demuestran que la riqueza y biomasa de peces arrecifales no tienen un patrón similar porque es posible que dependan de distintos procesos determinísticos y estocásticos. Quizás la explotación pesquera sea ahora la variable más importante que determine la biomasa de los peces arrecifales, en especial de aquellas de importancia pesquera. Mientras que la riqueza de especies de peces depende de las características de la estructura del hábitat y de los eventos de reclutamiento.

8. Conclusión Los arrecifes de la Reserva Natural de Cayos Miskitos presentan un grado de degradación alto. Esta aseveración se sustenta con base en los resultados obtenidos en este trabajo. La degradación de estos arrecifes es quizás producto de la sedimentación, sobre-pesca y el efecto de las tormentas tropicales y huracanes. Estos en conjunto han modificado los ecosistemas arrecifales y han propiciado un cambio de fase severo en los arrecifes. Esto puede con el tiempo afectar las poblaciones de las especies comerciales y el bienestar socio-económico local. De los cinco arrecifes estudiados no es posible dar un grado de la condición de los mismos, porque cada uno ello posee características únicas que les confiere una atención de protección especial. Cayos Miskitos es un sistema complejo interconectado con hábitats de manglares, pastos marinos y arrecifes coralinos someros. Estas características generan que exista una conectividad importante entre ellos, la cual sostiene a la abundancia de una gran cantidad de especies de importancia comercial pesquera y para ornato. Entre las

54 especies más importantes destacan la langosta espinosa y la tortuga verde, que durante mucho tiempo han sido recursos pesqueros que soportan la economía y el alimento de las poblaciones humanas del Atlántico Norte de Nicaragua. Por otra parte, la reserva funge como un vivero (zona de refugio y alimentación) que alberga una gran cantidad de especies arrecifales y no arrecifales es sus etapas juveniles. Además es posible que esta área marina protegida contribuya fuertemente con la biodiversidad global del Sistema Arrecifal Mesoamericano, al incrementar las tasas de renovación de especies tanto su composición y abundancia. Es fundamental proponer estrategias de manejo con enfoque de ecosistemas para poder conservar su biodiversidad y para mantener los bienes y servicios ecosistémicos que proveen. Esta nueva corriente de manejo ya está propuesta en el Plan de Manejo de esta área marina protegida. Para ello, los resultados de este trabajo servirán como una línea de base para apoyar esta estrategia, porque se tiene información que describe y analiza la condición o salud de los arrecifes. Asimismo, es importante iniciar con la construcción de modelos de balances de masas que analicen las redes alimenticias, el funcionamiento trófico y el impacto de las pesquerías en y de otro tipo de disturbios naturales en estos ecosistemas. Esto con la finalidad de explorar diferentes escenarios que permitan un mejor manejo sustentable de los recursos naturales.

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