Fco. Famudio (PhD) Genética & Mej. Forestal Universidad de Talca

Universidad de Talca Facultad de Ciencias Forestales

Mejoramiento Genético de las Propiedades de la Madera de Pino radiata en Chile

preparado por

Francisco Zamudio (PhD) Genética & Mejoramiento Forestal

Talca, Junio de 2002

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resumen ejecutivo El problema y oportunidad de negocio. En Chile, las empresas forestales han comenzado la plantación sistemática de familias de pino radiata con un grado de mejoramiento en su tasa de crecimiento. Esto implica que: (1) la rotación de la especie disminuirá en la próxima generación y (2) la productividad del sitio deberá aumentar. Como resultado, debemos esperar un aumento significativo en la cantidad de madera juvenil proveniente de las futuras plantaciones forestales. Esto va a traer consigo una serie de interrogantes relacionadas con el tipo de madera que será obtenida a partir de los futuros rodales de pino radiata, puesto que la madera podría presentar: un grado de heterogeneidad no deseada o, en promedio, no cumpla con los estándares requeridos por las plantas encargadas del procesamiento de la madera. Estas interrogantes no tienen respuesta en estos momentos. Sí los impactos asociados al aumento en la disponibilidad de madera juvenil son potencialmente negativos, medidas correctivas deberán ser aplicadas para minimizarlos. Sí los impactos son potencialmente positivos, esto representa una oportunidad de negocios que debe ser aprovechada. Por otra parte, el desarrollo tecnológico implementado por nuestros competidores internacionales les está permitiendo manipular genéticamente la calidad de la madera de sus plantaciones de pino. Esto implicará que, también en el mediano plazo, ellos podrán obtener una madera, y productos derivados, de una calidad superior a la que actualmente se encuentra en los mercados internacionales. Estas tecnologías (mejoramiento genético y tecnología de la madera) también se encuentran en nuestro país y podemos implementarlas en el muy corto plazo. La aplicación de estas tecnologías nos permitirá: (1) mejorar genéticamente la calidad de la madera de pino radiata y (2) seguir compitiendo en condiciones mucho más ventajosas en los mercados internacionales. Este documento discute algunos de los antecedentes necesarios para poder diseñar un programa mejoramiento genético de las propiedades de la madera de pino radiata en Chile.

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1. Delimitación del Problema u Oportunidad a Abordar Los esfuerzos de incrementar genéticamente la tasa de crecimiento de pino radiata en el país están teniendo éxito. Como resultado, se espera que las futuras plantaciones comerciales de pino en Chile sean establecidas principalmente a partir de: 1. semilla con un pedigree específico, es decir familias de medio-hermanos o hermanos completos (plantaciones familiares), y 2. propágulos vegetativos obtenidos de genotipos selectos (plantaciones clonales). Este modelo de desarrollo forestal también se está aplicando en otros países como Nueva Zelanda, Australia y Sudáfrica. La situación actual de las plantaciones forestales de pino radiata en Chile aun incluye un número significativo de rodales establecidos con semilla obtenida de huertos semilleros de primera generación, además de un número cada vez más reducido de plantaciones comerciales sin pedigree (establecidas con semilla sin un origen genético conocido). Las ventajas económicas de poder medir el valor de un árbol adulto mediante la observación de su desempeño a una edad temprana y, por consiguiente, acortar el intervalo de selección genética son de gran magnitud. Por lo tanto, las estrategias de selección genética de segunda o tercera generación, desarrollados por los PMG1 más avanzados del mundo, tienen como objetivo principal obtener individuos de crecimiento rápido y que muestren una correlación entre crecimiento temprano y tardío significativamente alta. En el largo plazo, el valor de cualquier de pino radiata podría estar en riesgo sino se considera la calidad de la madera producida en el futuro como parte de la estrategia de mejoramiento global.

1

PMG: Programa de Mejoramiento Genético

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Como fue señalado por Zobel y Kellison (1978): “Mientras más temprana sea la selección y más rápido crezcan los individuos candidatos, se incrementa la necesidad de estudiar los efectos de esta estrategia de selección en la calidad de la madera producida”.

Las razones por las cuales los esfuerzos de mejoramiento en la tasa de crecimiento de las futuras plantaciones de pino deberían ser complementados con un serio trabajo orientado al mejoramiento genético de la calidad de la madera se entregan a continuación.

1.1 Incremento esperado del monto de madera juvenil en el fuste Asumamos que antes que un PMG de pino radiata comenzara en Chile, un árbol de la especie, de crecimiento normal, tenía un incremento diamétrico medio de 1 cm/año. Si la edad de rotación en un sitio en particular era de 20 años, este árbol a esa edad tenía un DAP de 20 cm y un cilindro de madera juvenil interno de 10 cm (también asumiendo que la madera madura comienza a desarrollarse en la especie a los 11 años). Esto también implicaba que la proporción de madera juvenil en este árbol era de alrededor del 25 % (a la altura del DAP). Continuemos asumiendo que después de una generación de selección genética, un “nuevo” árbol promedio tiene una nueva tasa de crecimiento medio de 1.1 cm/año (10 % de ganancia genética observada). Luego, la edad de rotación es ahora 18 años, que es la edad a la cual se alcanzan los 20 cm de diámetro deseado, y la proporción de madera juvenil se incrementa al 30 %. Si la ganancia genética es ahora 20 %, la edad de rotación será de 17 años y el porcentaje de madera juvenil aumentará al 36 % (también considerada sólo a la altura del DAP).

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Lo anterior delimita la primera razón que justifica un PMG de las propiedades de la madera de pino radiata, es decir:

a medida que aumente la superficie de bosques de pino radiata con una tasa de crecimiento genéticamente mejorada, habrá un incremento futuro en la proporción de madera juvenil disponible para su utilización por la industria forestal asociada al aprovechamiento de la especie. Luego, debemos “predecir” el impacto que este incremento en madera juvenil tendrá en la calidad del o los productos finales producidos con la madera obtenida de las futuras plantaciones familiares o clonales genéticamente mejoradas.

Entonces, podemos señalar que:

si los impactos asociados al aumento en la disponibilidad de madera juvenil son potencialmente negativos, medidas correctivas deberán ser aplicadas para minimizarlos. Si los impactos son potencialmente positivos, esto representa una oportunidad de negocios que debe ser aprovechada.

La madera juvenil se ubica en un cilindro hacia el centro del fuste, donde las propiedades de la madera cambian más rápidamente desde la médula hacia la corteza. A su vez, la madera madura se ubica hacia la región externa del fuste de árboles adultos, donde las propiedades de la madera son más estables a lo largo del radio. Aunque la mayoría de las propiedades de la madera juvenil son menores en valor que la madera madura (especialmente las propiedades mecánicas), algunas son mejores que en la madera adulta (especialmente aquellas relacionadas con la calidad del papel, tales como la resistencia en tracción). Entre las características negativas, se puede mencionar: una mayor inestabilidad dimensional; un mayor alabeo; etc.

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1.2 Desconocimiento del grado esperado de heterogeneidad en la madera En términos generales, se conoce que la correlación genética entre la tasa de crecimiento y algunas de las principales características de la madera es cercana a cero, o ligeramente negativa, lo cual es el caso para la correlación entre densidad de la madera y crecimiento en diámetro en pino radiata (Zamudio et al 2002a). Pero, no conocemos con precisión qué efectos está produciendo la modificación genética de la velocidad de crecimiento (mejoramiento de la productividad) en la genética de la formación de madera. Lo anterior implica que desconocemos el grado de heterogeneidad que presentará la madera de pino radiata que llegará a las plantas de procesamiento desde las plantaciones genéticamente mejoradas ya establecidas ó por establecerse en el futuro inmediato. Esto delimita la segunda razón que justifica un PMG de las propiedades de la madera de pino radiata, es decir:

existe la probabilidad cierta que el grado de variabilidad en las propiedades de la madera, medida entre y dentro de los árboles que conformen las plantaciones familiares y/o clonales, sea mayor que el deseado. Esto podría tener un impacto negativo en el proceso productivo de transformación de la madera, debido al aumento en los costos involucrados en incrementar la calidad y homogeneidad del o los productos obtenidos (sean estos reconstituidos o no).

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Una tercera razón que sustenta un PMG de las propiedades de la madera, quizás la más importante y la cual ha sido demostrada en numerosos estudios genéticos de especies forestales de rápido crecimiento, señala que

La correlación genética entre las principales características de la madera y el crecimiento es prácticamente nula, o incluso ligeramente negativa para el caso de pino radiata. Es decir, los genes que controlan los procesos fisiológicos y bioquímicos ligados al crecimiento se heredan en forma independiente con respecto a aquellos genes que controlan las características y propiedades ligadas a la calidad de la madera.

Esto implica que será posible, mediante la selección directa y/o la hibridación intraespecífica, obtener progenies de árboles selectos con una adecuada combinación de caracteres de crecimiento (mejorados por volumen y forma) y calidad de madera (mejorados por propiedades físicas, químicas y/o anatómicas). Luego, resulta necesario que el PMG de la calidad de la madera este orientado a: 1. aprovechar las propiedades positivas y el incremento esperado de la madera juvenil y 2. disminuir el grado de heterogeneidad que presente la madera de pino radiata producida en los futuros bosques de la empresa. Como ejemplo, una posible estrategia de selección genética relacionada con las propiedades de la madera podría estar definida como sigue: 1. selección de una madera juvenil más homogénea y de mejores características para el proceso de transformación de la madera y/o 2. selección para una diferencia menor entre madera juvenil y madura. Esto es, selección para una mayor homogeneidad intra-árbol.

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1.3 Oportunidad a ser aprovechada Existen otras dos razones que justifican el desarrollo del PMG de calidad de la madera. Primero, el hecho que las empresas forestales disponen de varios tipos de rodales de pino radiata, los cuales son suficientemente adultos para comenzar un programa de selección genética orientado al mejoramiento de las principales propiedades que definen la calidad de la madera de la especie: 1. plantaciones comerciales sin pedigree, establecidas previamente al inicio del PMG del crecimiento; 2. plantaciones comerciales establecidos con semilla de huerto semilleros (con o sin depuración) de primera generación, también denominadas plantaciones familiares sin pedigree; 3. plantaciones familiares con pedigree, es decir, de medio-hermanos o hermanos completos, y 4. ensayos de progenie de primera generación (de polinización abierta o cruzada). Los ensayos de progenie están ubicados en diferentes condiciones ambientales, lo cual significa una ventaja para la selección genética, puesto que el efecto de la interacción genotipo-ambiente puede ser aislada. Las plantaciones familiares sin pedigree nos permitirán fijar los valores de calidad de la madera mínimos, desde los cuales se desarrollará el programa de selección. Es decir, estas plantaciones constituirán el piso desde el cual se realizará el mejoramiento. Mientras que la fase de selección genética de primera generación se deberá realizar principalmente en los ensayos de progenie y las plantaciones familiares con pedigree de mayor edad. Segundo, hoy en día existen nuevos tipos de equipamiento disponibles y con una tecnología adecuada para la evaluación no destructiva (END) de las propiedades de la madera. Estos se basan en diferentes principios físicos, tales como la óptica, la electrónica, la mecánica, etc. El uso de estos equipos también ha sido mejorado a través del desarrollo de la computación y la generación de software adecuados. Probablemente, la principal ventaja de este nuevo tipo de tecnologías es que permite colectar información relevante

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desde muestras de madera sin haber destruido al árbol. Luego, varias muestras obtenidas del mismo árbol a diferentes momentos de su desarrollo podrán ser muy útiles para: 1. realizar el análisis de los datos colectados a partir de los caracteres ligados a la calidad de la madera; 2. realizar una comparación posterior con los caracteres históricos o biométricos relacionados con el crecimiento y 3. mejorar los procedimientos de selección genética de aquellos individuos que presenten características notables en la calidad de su madera y su tasa de crecimiento acumulado.

2 Análisis del Estado del Arte 2.1 Sobre las disciplinas que sustentan la tecnología de un PMG en la calidad de la madera La tecnología del PMG puede ser dividida en dos fases: 1. mejoramiento genético y 2. tecnología de la madera. La fase de mejoramiento genético está relacionada con: 1. la detección y selección de árboles notables por sus características de valor, 2. el desarrollo de cruzamientos entre ellos para producir progenies mejoradas y 3. la propagación de éstas mediante técnicas de reproducción vegetativa (cultivo de tejidos o estacas) o del uso de semillas.

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Las principales disciplinas científicas involucradas en esta fase son, entre otras: 1. genética forestal, 2. estadística y 3. silvicultura. La fase de la tecnología de la madera está relacionada con: 1. la caracterización y clasificación de la madera como materia prima; 2. el desarrollo de procesos industriales de reconversión de la madera y 3. el desarrollo de sistemas de uso de la madera como producto reconstituido. Las principales disciplinas científicas involucradas es esta fase son, entre otras: 1. física y química de la madera; 2. anatomía de la madera y 3. óptica.

2.3 Necesidad de un Mejoramiento de las Características de la Madera Históricamente, la gran mayoría de los PMG para especies forestales de rápido crecimiento, desarrollados en el mundo, incluyeron en su inicio la evaluación de caracteres ligados al crecimiento, la forma, la adaptabilidad y la resistencia a enfermedades y plagas, pero excluyeron las propiedades de la madera (Zobel y Jett 1996). Entre las posibles razones para esta exclusión podemos mencionar: 1. la falta de un interés real por el uso práctico de las propiedades genéticas de las características de la madera; 2. el hecho que los caracteres ligados a la calidad de la madera han sido históricamente difíciles y caros de medir;

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3. la idea preconcebida que cualesquiera sea lo que está creciendo puede ser convertido en un producto usable y 4. la dificultad de poder definir criterios cualitativos y cuantitativos fácilmente accesibles para seleccionar árboles con una calidad de madera genéticamente superiores El principal objetivo de un programa de mejoramiento genético forestal orientado a una producción “bien balanceada” es obtener tanta madera deseable y tan rápido como sea posible. A veces, como es el caso de un PMG en sus estados iniciales de desarrollo, el “plan maestro” se orienta sólo a obtener el máximo de madera tan rápido como sea posible. Desde un punto de vista estrictamente técnico, es posible y correcto manipular maderas de diferentes calidades y grados de homogeneidad para obtener un producto deseado, pero esto usualmente se logra con el sacrificio de: 1. un incremento en la energía que se requiere en el proceso; 2. una reducción en la producción; 3. un incremento en los costos operativos de procesar la madera; 4. una pérdida en la calidad del producto final y 5. un posible aumento en la liberación de residuos tóxicos en el ambiente. El mejoramiento genético puede ser usado para alcanzar diversos objetivos de manejo, pero esto no será posible sin algunos resultados adversos. Por ejemplo, la edad de cosecha puede ser reducida a través de una selección genética en la tasa de crecimiento, pero la reducción puede conducir a cambios significativos en la calidad de la madera y en los costos de cosecha y regeneración (Zobel y Talbert 1984). Por ejemplo, Zobel y Sprague (1998) vaticinan un incremento en la oferta mundial de madera juvenil debido al éxito de los PMG del crecimiento. Esto puede traer asociado una serie de interrogantes y riesgos asociados, como se plantea en la sección 1.

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Independientemente de qué tipo específico de madera será deseada o demandada por el mercado en el mediano y largo plazo, un mejoramiento en las características de la madera de pino radiata producida en el futuro será de gran valor en el desarrollo futuro de la industria forestal de Chile.

La madera es notablemente heterogénea, tanto dentro como entre árboles de una misma especie y su manipulación genética “puede” resultar en una mayor proporción de madera deseada. Esto se puede lograr mediante una selección dirigida a obtener árboles con un mayor valor promedio en las propiedades ligadas a la calidad de la madera y un mayor grado de homogeneidad interna (por ejemplo, menor variación entre madera juvenil y adulta). Luego, la conversión de una madera más uniforme en productos derivados resultará más fácil y más consistente, en términos técnicos y económicos (Matheson et al. 1997). Esto, obviamente puede redundar en una producción más barata del o los productos finales con un mayor valor agregado.

Aunque la importancia prioritaria de la tasa de crecimiento en un PMG está reconocida (Zobel y Kellison 1978), los juicios de valor relacionados con las estrategias de los PMG se basan demasiado frecuentemente sólo en la tasa de crecimiento sin una inclusión apropiada de otros criterios. Esto es especialmente serio cuando el crecimiento a edades juveniles es usado como base para estimar el éxito del programa. Aunque las ganancias del mejoramiento de la calidad de la madera no han sido documentadas al nivel de los caracteres ligados al crecimiento acumulado, la bibliografía indica que estas ganancias a menudo igualan o, incluso, podrían exceder aquellos valores obtenidos del mejoramiento en el crecimiento sólo. Este puede ser el caso tanto para productos de madera sólida como productos de papel (Zobel y Talbert 1984). El valor de un PMG global podría estar en riesgo, en el largo plazo, sino se toma en cuenta la calidad de la madera producida. Este razonamiento debería ser considerado seriamente, puesto que los PMG de pino radiata actualmente en desarrollo en Chile están entrando a su segundo ciclo de selección y algunos de sus objetivos implícitos son la

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obtención de individuos de crecimiento rápido y que muestren una correlación entre crecimiento temprano y tardío significativamente alta. Como lo señalan Zobel y Kellison (1978): “Mientras más temprana sea la selección y más rápido crezcan los individuos candidatos, se incrementa la necesidad de estudiar los efectos de esta estrategia de selección en la calidad de la madera producida”. Además de las razones mencionadas en la sección 1, existen dos factores fundamentales que justifican el estudio de la herencia de las principales características económicas de la madera en las poblaciones reproductivas de P. radiata en Chile y su relación con las estrategias de mejoramiento del rendimiento volumétrico. Estas son: 1. las condiciones cíclicas e imprevisibles del mercado de mediano y largo plazo y 2. la necesidad de innovar en los procedimientos de selección.

El establecimiento de una subpoblación reproductiva orientada al mejoramiento de las propiedades de la madera puede permitir la identificación de individuos con características en su madera de un valor notable para la demanda del mercado de corto y mediano plazo. Además, la generación de información genética sobre las características de la madera nos podría permitir dar respuestas más rápidas a cambios imprevisibles de mercado, sin la necesidad de poner en riesgo los esfuerzos de mejoramiento de las características asociadas al crecimiento que ya se han acumulado hasta la fecha.

2.4 Alternativas al mejoramiento genético Existen varias formas en que las cualidades de la madera pueden ser controladas. Como fue mencionado en la sección 1, la edad de rotación es una herramienta mayor a causa de su efecto en el porcentaje de madera juvenil, puesto que a medida que el rodal envejece, la proporción de madera juvenil decrece rápidamente. Similarmente, el espaciamiento de la plantación puede tener un marcado efecto sobre la proporción de madera juvenil. La manipulación de la forma del árbol también (ya sea a través del mejoramiento genético o el

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manejo) es una poderosa herramienta para mejorar las propiedades de la madera. A su vez, cualquier actividad que altere el crecimiento o los patrones de crecimiento, tales como fertilización, también pueden cambiar las propiedades de la madera. (Zobel y Talbert 1984). Además, a menudo se suele encontrar opiniones adversas a la inclusión de la madera como parte de un PMG. Además de las razones de exclusión mencionadas arriba, aquí podemos agregar: 1. las dificultades en decidir qué propiedades de la madera son las deseadas, 2. las dificultades en poder predecir qué tipo de madera será la demandada por el mercado en el futuro (ver una visión opuesta en secciones 5.2 y 6.4) y 3. el reconocimiento que no existe un tipo ideal único de madera para todo tipo de producto.

Otro argumento que aun suele mencionarse entre profesionales es que las propiedades de la madera estarían fuertemente afectadas por el crecimiento y el ambiente y que la manipulación genética no podría tener éxito. Incluso se ha llegado a postular que cambios en el modo de manejo y utilización (reducción de la rotación, uso de técnicas de poda, etc.) resultarían en la obtención de madera que sería tan distinta de la que corrientemente se obtiene que cualquier cambio causado mediante la manipulación genética sería relativamente menor.

2.5 Objetivos del mejoramiento de la calidad de la madera El objetivo de obtener el "árbol perfecto" con las características "perfectas" será raramente posible. Sin embrago, una aproximación practica al objetivo será llegar lo más cercano posible al ideal a través de un gasto razonable y justificable de tiempo y energía. Será necesario recordar siempre que el objetivo de las estrategias de mejoramiento, que se deriven de la tecnología del programa, será obtener árboles que estén más cerca del

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"árbol ideal" que aquellos actualmente disponibles en el PMG del crecimiento. Un programa de mejoramiento bien diseñado tendrá como uno de sus objetivos la obtención del mayor monto de mejoramiento posible que produzca a su vez el máximo de retorno posible. Una de las características del mejoramiento genético forestal es que se pueden obtener características económicas mejoradas mientras que al mismo tiempo se puede mantener o aumentar la base genética para la búsqueda de adaptabilidad o resistencia a plagas y enfermedades. Esto es posible porque muy pocas de las características de valor económico en las especies forestales están fuertemente correlacionadas en términos genéticos, como se menciona más abajo en el caso de la correlación genética entre densidad y crecimiento. Por ejemplo, se puede obtener resistencia a enfermedades tanto en árboles rectos como en aquellos con defectos de forma. A su vez, árboles resistentes a la sequía pueden tener una densidad básica tanto alta como baja. Los objetivos implícitos en la estrategia de mejoramiento de la calidad de la madera, asociada a la tecnología propuesta por este programa, son comunes con cualquier estrategia de mejoramiento genético: 1. Evaluar los recursos genéticos disponibles para el mejoramiento. Lo cual implica conocer o caracterizar la población base inicial desde la cual se realizará la selección; 2. Seleccionar los genes de mayor utilidad. Esto implica la utilización de las mejores herramientas disponibles de selección con que contamos para reconocer aquellos individuos (árboles) que portan los alelos que confieren a las propiedades de la madera aquellos valores que son de interés para su aprovechamiento industrial y 3. Empacar estos alelos en nuevos genotipos (árboles) que sean capaces de expresar el fenotipo (apariencia) deseado una vez establecidos en los nuevos bosques comerciales.

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2.6 Que mejorar en la madera No hay dudas que la densidad básica de la madera, es lejos la más importante característica para casi todos los productos derivados de la madera (Einsphar et al. 1969). Tanto la densidad básica como el largo de traqueidas presentan fuertes patrones de herencia y cambios en ellos pueden tener un efecto significativo en el producto final (Zobel y Talbert 1984). Debe quedar claro que la densidad no es una característica simple sino que una "combinación de características", cada una de las cuales tiene un fuerte patrón de herencia por si sola. Combinadas, ellas determinan lo que se ha llamado densidad básica (van Buijtenen 1964). A pesar de su complejidad, la densidad es considerada como una sola característica en si misma en la mayoría de los programas de mejora genética.

Se debe recordar que la densidad está determinada por tres diferentes características de la madera: el monto de madera de verano (o tardía); el tamaño de la célula y el espesor de la pared celular.

La densidad es de importancia clave porque tiene un efecto mayor tanto en la producción como en la calidad del producto final (Barefoot et al. 1970) y porque está fuertemente heredada (Zobel y Talbert 1984). Esta claro que la importancia de la densidad básica muchas veces opaca la importancia de otras características. Esto es así especialmente para ciertas características del papel ligadas a su resistencia al rajado. Un patrón de herencia suficientemente grande y útil se ha encontrado en prácticamente todas las propiedades de la madera de las principales especies pinaceas (Zobel, comunicación personal), pero el énfasis ha sido puesto mayoritariamente en la densidad básica, debido a su directa relación con otras características, tales como las pulpables.

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Se debe entender aquí que el mejoramiento de la madera de pino radiata producida en los futuros bosques de la especie en el país no será un objetivo mayor; sino más bien uno complementario al mejoramiento del crecimiento, la forma, la resistencia a las plagas y la adaptabilidad a las condiciones de sitio marginales.

Los patrones de herencia son lo suficientemente grandes como para obtener buenas ganancias usando este enfoque. En cierto modo, el mejoramiento de la madera será similar a "mejorar las terminaciones de la casa", es decir:

El PMG del "crecimiento" será esencial para mejorar la arquitectura y la construcción de la casa, y el mejoramiento en la madera, o "propiedades", será equivalente a mejorar la calidad de los insumos utilizados en la construcción, lo cual agregará valor a la obra terminada.

La densidad básica es una característica muy atractiva a causa de sus reconocidas propiedades, las cuales han sido registradas en diversos programas de mejoramiento: 1. presenta una alta variación de árbol a árbol; 2. un fuerte control genético; 3. una baja correlación genotipo-ambiente y 4. un efecto mayor en la producción de madera y otras características ligadas a la calidad de la madera y el papel. Los ingredientes para una buena ganancia están presentes: una buena heredabilidad, que puede llegar entre 0.5 a 0.7 (Cornelius 1993), una buena correlación juvenil-maduro (Williams and Megraw 1994), y un buen diferencial de selección (lo que implica una buena variabilidad). Estos resultados deberán ser cuidadosamente validados en las poblaciones reproductivas actuales y en las que se generen de las selecciones futuras. Específicamente, dentro de los ensayos genéticos establecidos con los parentales seleccionados por sus características de la madera.

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Otra característica que deberá ser considerada es el tamaño de la célula. Aunque su efecto en el producto final es usualmente menor que el de la densidad básica (Barefoot et al. 1970). La longitud de la célula puede tener un importante efecto en las propiedades del papel, además, presenta una gran variabilidad y también un fuerte control genético. Esto es suficiente para modificar el tamaño de la célula mediante la selección dirigida. Existen otras numerosas propiedades de la madera que podrían ser incluidas en un programa de mejoramiento, a causa de que ellas presentan un patrón de herencia razonablemente fuerte. Sin embargo, debido a que el programa de selección persigue un máximo de ganancia genética, el número de características deberá ser mantenido al mínimo. Aunque en este programa se estudiarán diversas propiedades y características fisicomecánicas (útiles para los usos de madera estructural) y químico-anatómicas (útiles para los usos pulpables). En el diseño de una estrategia de mejoramiento genético forestal usualmente se considera que muchas de las importantes cualidades de la madera son genéticamente independientes unas de otras. Por lo tanto, se podría llegar a obtener árboles de alta densidad que tengan tanto traqueidas cortas como largas. Mientras que otras cualidades son interdependientes, tales como la densidad básica y el grosor de la pared celular. Estas dos características están a menudo bastante correlacionadas (Zobel y van Buijtenen 1989). Esto también ocurre para una diversidad de características morfológicas de la célula, tales como el tamaño, el grosor de la pared, el tamaño del lumen y otros factores tales como las características químicas de la morfología celular. Entonces, cuando una de éstas es cambiada, las otras propiedades de la madera también podrían ser afectadas. Un buen ejemplo es la madera de reacción, que está estrechamente asociada con la variación en el tamaño celular, la estructura, y las propiedades químicas de la madera. (Zobel y van Buijtenen, 1989).

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2.7 Las causas y los tipos de variabilidad en las propiedades de la madera Resultará esencial tener un buen conocimiento de la variación de la madera si sus cualidades y producción serán manipuladas genéticamente. Esto se debe a que la madera muestra distintos tipos de variabilidad. Las principales son: 1. variación dentro del árbol; 2. variación entre árboles de una misma especie; 3. a veces, variación entre poblaciones o progenies de la misma especie creciendo en una localidad y 4. frecuentemente, entre poblaciones o progenies de una especie creciendo en diferentes áreas geográficas o sitios (Zobel et al. 1960). Estas formas de variación son causadas por muchos factores, incluyendo la forma del árbol, las diferencias genéticas, las variaciones en los patrones de crecimiento, diferencias en el ambiente, entre otros. Se reconoce que las propiedades de la madera pueden variar enormemente dentro del árbol, desde la médula (o centro) hacia la corteza, o desde la base del fuste hacia la copa. Zobel y Talbert (1984) señalan que la variación en las propiedades de la madera asociadas con la altura en los pinos puede visualizarse mejor si uno considera que el centro de madera "juvenil", con traqueidas cortas y baja densidad, existe en la forma de un "cilindro interno" al centro del fuste del árbol. Este cilindro se extiende desde la base del fuste hasta la parte superior del árbol. El resultado es que las trozas superiores están formadas principalmente de madera juvenil, mientras que las trozas de la base del mismo árbol tienen más madera adulta con una mayor densidad básica. Nyakuengama et al (1997) también señalan que la madera de plantaciones jóvenes de pino radiata, comparada con material obtenido de rodales más adultos, tendrá una menor producción de celulosa y una mayor producción de hemicelulosa, cuando ésta es procesada para obtener pulpa. A esta diferencia hay que agregar que los requerimientos químicos y los

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costos totales de pulpaje son mayores para madera de plantaciones jóvenes (Kirk et al. 1972). La variación entre árboles de la misma edad y de la misma especie que crecen en el mismo sitio también es de gran importancia para el mejorador forestal. Algunos forestales tienen la idea que la madera de la mayor parte de los árboles de una especie dada será similar. Tal uniformidad en la calidad de la madera entre árboles originados de semilla no existe. Para todas las características de la madera que han sido adecuadamente estudiadas hasta ahora, la variación entre árboles de la misma edad, creciendo en un mismo sitio, siempre se ha encontrado que es grande (Zobel y van Buijtenen 1989). Existen cientos de referencias sobre la variación de árbol a árbol en la calidad de la madera. Lo que sí es seguro es que la densidad básica, así como otras cualidades, variará enormemente de árbol a árbol, no importa de que especie se trate o en qué ambiente estén creciendo los árboles. Las características de la madera son el resultado de procesos de crecimiento que varían, y cualquier factor que afecte el patrón de crecimiento de un árbol puede también afectar las propiedades de su madera. Ya sea que los árboles crecen en suelos arenosos o suelos arcillosos, bajo periodos de crecimiento cortos o largos, o están sometidos a variaciones ambientales mayores, se debe esperar que algunos efectos del ambiente se vean reflejados en variaciones en la madera de un sitio, localidad, o área geográfica a otra. Eso sí, se debe enfatizar que aunque se observen diferencias geográficas, se debe esperar que una gran variación individual de árbol a árbol se mantenga. También es posible cometer errores en la implementación de un PMG de la calidad de la madera al asumir que las progenies de árboles de alta densidad, seleccionados en sitios específicos también generarán una alta densidad si son establecidos en otras condiciones ambientales, diferentes a las presentes en los sitios originales de selección.

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Las características ligadas a la calidad de la madera tienen un patrón de expresión complejo, el cual debe ser previamente identificado, mediante una red de ensayos adecuada. Una vez que los ensayos estén establecidos, podremos realizar inferencias sobre la capacidad real que tienen los padres seleccionados para transmitir a sus progenies la habilidad de expresar las características de su madera, pero en condiciones ambientales diferentes a aquellas en donde se realizó la selección genética (King et al 1988; Otegbeeye y Kellison 1980).

Luego, considerando la tercera razón asociada a la tecnología del programa, la cual fue mencionada en la sección 1, debemos esperar que:

si un grupo de árboles de pino radiata están creciendo bajo las mismas condiciones ambientales pero exhiben tasas de crecimiento bastante diferentes, el árbol de crecimiento más rápido podría tener ya sea una densidad básica mayor o menor comparada con el árbol de crecimiento más lento.

A causa de la independencia general entre los patrones de herencia de los factores que afectan las propiedades más importantes de la madera, será posible obtener la madera deseada al igual que un sastre hace un traje, "a la medida". Entonces, la estrategia de mejoramiento deberá ser desarrollada con el objetivo de producir aquellos tipos de madera que sean los mejores para los distintos productos que las plantas de procesamiento esten considerando en desarrollar como prioridades. Para esto se deberá definir qué tipo de características de la madera son las más adecuadas para tales productos, y establecer el programa de selección que tenga, entre sus actividades, el estudio del grado de interdependencia entre las distintas características involucradas en la obtención de los diferentes productos deseados.

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2.8 Muestreo de las propiedades de la madera y su valor para selección genética Un conocimiento de los patrones de variación "dentro del árbol" será de importancia clave en el desarrollo del PMG de las propiedades tecnológicas y de la calidad de la madera. Muchos errores se han cometido en el mundo por no reconocer o ignorar los patrones de variación de la madera. El aspecto clave aquí es: nunca se debe comparar madera de diferentes edades desde la médula. Si los árboles a ser estudiados en cualquiera de las actividades propuestas en este programa de mejoramiento tienen edades distintas, sólo la madera madura (o juvenil) deberá ser comparada. Incluso entonces, las comparaciones no serán completamente válidas porque existen cambios en la densidad básica con la edad en pino radiata (Zamudio et al 2002a). Para muchas maderas blandas, entre ellas la de pino radiata, la altura de muestreo es de importancia clave. Puesto que es más fácil muestrear cerca del suelo, el nivel del DAP es el más comúnmente usado. En caso de que se desee estimar los valores del árbol total, tal como el valor promedio ponderado de densidad del árbol, desde una sola posición de muestreo, se puede realizar una regresión de los valores totales del árbol sobre el valor a la altura del DAP. Normalmente se recomienda alrededor de 40 árboles a ser muestreados para construir una ecuación de regresión adecuada para predecir los valores de árbol total desde el valor registrado a la altura del DAP (Zobel y Talbert 1984). Para la mayoría de las maderas duras, la localización de la muestra no es tan relevante porque la variación desde el centro del árbol hacia la corteza, o desde la base hacia la copa, es generalmente mucho menor que para el caso de las maderas blandas (Zobel y Talbert 1984). La presencia de variación entre árboles de diferentes progenies siempre debe tenerse en mente. No importa la naturaleza de la determinación, ya sea con fines de investigación, desarrollo genético, o simplemente operativo, la determinación debe hacerse en árboles con pedigree conocido. Por ejemplo, un número suficiente de árboles debe ser examinado para determinar los efectos de un fertilizante, sitio, suelo, espaciamiento, o prácticas de manejo en las propiedades de la madera. De este modo, se podrá evaluar la respuesta a la combinación de tratamientos al nivel del árbol individual.

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Se debe entender que, para un rodal en particular, no existe tal cosa como el árbol con calidad de madera promedio. A menudo, la madera del árbol con altura, diámetro, área basal, o tasa de crecimiento promedio es muestreado como representante de las características de la madera de un grupo mayor (rodal sin pedigree o progenie). Esto es totalmente incorrecto, a causa que todas estas características no están directamente relacionadas a las propiedades de la madera y las condiciones ambientales pueden ser parte importante de la variación (van Buijtenen, 1969). Entonces, el árbol "promedio" podría representar uno de los individuos extremos para una característica de la madera en particular. Si un muestreo se realiza en una población sin pedigree conocido, es esencial que se realice una selección al azar de los individuos, para que el valor promedio y su error de estimación asociado sea medido a un nivel de confianza específico. El muestreo puede ser hecho en el total de la población o puede ser estratificado en una porción específica de la población. Cualquier generalización o inferencia sobre las características de la madera de pino radiata dentro de las poblaciones reproductivas involucradas en el programa deberá tomar en cuenta la magnitud de variabilidad que está presente. Por lo tanto se deberá realizar la estimación de tales características prioritariamente en la población reproductiva (ensayos de progenie). Afortunadamente, la tecnología del programa evita completamente la determinación de las características de la madera en árboles de parentesco desconocido. Además, no se requiere mucha imaginación para reconocer la futilidad y los riesgos que conlleva la determinación de la densidad básica (por ejemplo) de una progenie (o grupo de progenies) si se muestrea tan sólo uno o dos árboles del grupo. Los resultados de tal muestreo limitado pueden llevar enormemente a la confusión, como podría ocurrir si los árboles escogidos pertenecen a los extremos de la variación.

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2.9 Relación entre las propiedades de la madera y la tasa de crecimiento La literatura registra que la tasa de crecimiento y la densidad son, en gran medida, genéticamente independientes, al menos para algunas especies del género Pinus. La relación entre la tasa de crecimiento y las propiedades de la madera es muy importante, ha sido muy estudiada y es confusa, como se ha mostrado por los numerosos resultados contradictorios entregados por la literatura. Esta relación es muy complicada a causa de los muchos factores que afectan tanto a la madera como al crecimiento del árbol (Zamudio et al 2002b). Como fue señalado por Larson (1962), cualquier factor que afecte la fisiología y crecimiento del árbol puede también influir el tipo de madera que se forme. Algunos forestales creen que una tasa de crecimiento rápido puede causar una baja densidad en la madera. Esto parece no ser así para muchas especies pinaceas (Zobel y Jett 1996), en las cuales la tasa de crecimiento y la densidad básica no estarían correlacionadas. Aunque una razón poderosa para objetar que la tasa de crecimiento está fuerte e inversamente correlacionada con la densidad se origina en la falla por reconocer la variación dentro del árbol. La madera de árboles jóvenes de anillos amplios ha sido comparada frecuentemente con madera de árboles de edad tardía, cuyos anillos tienen un espaciamiento más reducido, o madera del centro del árbol (con anillos espaciados) ha sido comparada con madera de una zona más alejada de la médula (con anillos más estrechos). Según Zobel y Jett (1996), no importa si los anillos son amplios o estrechos en la madera de pinaceas; la densidad de la madera juvenil será baja y la madera más adulta tendrá una mayor densidad. Sin embargo, Zamudio et al (2002a) encontraron que la madera ubicada en los primeros cinco anillos de crecimiento (del tipo juvenil) de varias progenies de pino radiata en Chile presentaron una densidad igual o superior a la madera ubicada entre los anillos 10 a 14 (madera madura). Este resultado demuestra nuevamente la complejidad de la variación genética en las propiedades de la madera. Bannister y Vine (1981) registraron una correlación negativa entre la densidad básica y la tasa de crecimiento volumétrico de pino radiata en Nueva Zelanda. Ellos señalaron que la evidencia "no es definitiva", pero la mayor parte de sus resultados indicaron que esa correlación era real. En nuestros estudios preliminares, realizados en

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parte de la población reproductiva de pino radiata manejada por Forestal Mininco S.A., también encontramos que la correlación genética entre densidad de la madera y la tasa de crecimiento, a partir del anillo de crecimiento 10 (madera madura), tiende a ser ligeramente negativa, aunque no significativa desde un punto de vista estadístico (Zamudio et al 2002b). Si este resultado es válido para toda la población reproductiva de pino radiata, manejada por la compañía, entonces el mismo tendría un peso importante en la estrategia de selección futura que se adopte en nuestro programa de selección:

por un monto específico de mejoramiento en la densidad será necesario "pesar" no sólo las ventajas económicas y técnicas del mejoramiento en sí mismo, sino que también las desventajas económicas que podría conllevar, como un impedimento para el mejoramiento de la tasa de incremento volumétrico.

En este razonamiento se debería entender que si la tasa de crecimiento se mide en toneladas de celulosa por hectárea al año, un incremento en la densidad podría estar acompañada por una pérdida real en la producción volumétrica sin afectar la productividad. Pero el punto es que la selección deberá ser considerada, no sólo por sus probables efectos en la densidad y el volumen separadamente, sino desde el punto de vista de qué podría ocasionarle a la calidad y producción del futuro cultivo forestal como un todo.

2.10 Incertidumbres y Flaquezas de aplicar la tecnología del programa Algunas dificultades asociadas a un programa de mejoramiento de las características de la madera son obvias. El tipo de caracteres que serán mejorados, principalmente la densidad básica, llevan asociados el inconveniente que sus mediciones o evaluaciones pueden requerir el uso exhaustivo de análisis de laboratorio, lo cual tiene asociado un tiempo de medición mucho mayor que las características de crecimiento. Pero, los métodos de evaluación no destructiva (END) de la madera que serán utilizados por el programa están orientados a reducir los costos de medición, los cuales pueden ser bastante elevados si se emplean métodos tradicionales de evaluación, en comparación a los costos de medición de las características de crecimiento.

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Por otro lado, algunas características deberán ser evaluadas en los ensayos genéticos luego de varios años después que hayan sido establecidos. Por ejemplo, en pino radiata la maduración ocurre después de los 8 años aproximadamente y algunos caracteres ligados a la calidad no podrán ser medidos con precisión hasta entonces. Este inconveniente exigirá la mantención de los ensayos por un número considerable de años, lo cual aumenta los riesgos de pérdida de individuos por problemas ambientales y, por ende, de precisión en las estimaciones de ganancia genética. Se deberá esperar igual número de años para poder evaluar con exactitud la relación entre la tasa de crecimiento potencial de un genotipo determinado y las características de su madera (por ejemplo densidad de la madera tardía). La falta de conocimiento respecto a cual será la (o las) característica(s) deseada(s) en el futuro podría convertirse en un problema mayor para el PMG. Por ejemplo, ¿cuál será la densidad básica deseada por el mercado al cabo de treinta años?, ¿baja o alta? Las decisiones deberán ser tomadas en forma temprana con respecto a los futuros requerimientos y, una vez realizado esto, el tipo de árbol producido deberá ser usado aunque éste puede que no sea más el ideal. Esto demandará un enfoque cuidadoso o conservador en la toma de decisiones en nuestro programa. La uniformidad en los productos y las características de tolerancia a las pestes y ambientes adversos siempre serán deseadas, pero otras características de la forma y cualidades de la madera no son tan fáciles de predecir respecto a las necesidades futuras. Los métodos que pueden ser usados para cambiar los árboles genéticamente y el mejoramiento que puede ser obtenido varían de una característica a otra. Debido a la naturaleza de los patrones genéticos que influyen la herencia de la mayoría de las características de la madera, solo parte de la variación genética que existe dentro de una población podrá ser utilizada, especialmente si se emplea la regeneración a través de semilla. Entonces, las progenies obtenidas para plantaciones operacionales, a partir de la fase operativa de un futuro programa de selección genética, serán sólo parcialmente tan buenas como el promedio de las combinaciones de los árboles padres desde los cuales éstas provendrán. Puesto que las empresas forestales de Chile están desarrollando la reproducción vegetativa en pino radiata, la cual es posible de realizar en forma masiva, las

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ganancias que se podrán obtener en el futuro serán mayores. Aunque, debemos esperar que algunas de las características parentales no serán obtenidas en las progenies a causa de la interacción de los genotipos con el ambiente.

Lo esencial aquí es que debemos ser capaces de detectar y propagar aquellos árboles (genotipos) que efectivamente sean capaces de transferir las características de calidad de su madera a sus descendientes. Esto será más efectivo si el grado de control genético de las características es lo suficientemente grande como para asegurar la transmisión del valor de un parental a su progenie. La literatura indica que en el caso de las características de la madera, especialmente la densidad básica, esto es posible.

2.11 Ventajas que Justifican la Tecnología del Programa Una de las mayores ventajas de cualquier programa de mejoramiento genético de árboles es que una vez que los cambios se hayan obtenido, ellos serán mantenidos a través de un número indeterminado de generaciones. En contraste, los mejoramientos hechos a través de la silvicultura (fertilización y podas, por ejemplo) necesitan ser hechos una o más veces dentro de cada rotación (generación). Esta calidad de "permanencia" hace que el mejoramiento genético sea muy atractivo económicamente, aunque los costos iniciales de desarrollar los árboles deseados pueden ser de considerable magnitud. La ventaja será algo reducida cuando el ambiente, enfermedades y pestes, o mercado cambien, de manera que el material genético no sea más el adecuado. Otra ventaja mayor es que el material genético desarrollado puede ser mantenido intacto por un tiempo indefinido a través de métodos de propagación vegetativa. Más ventajas asociadas a la tecnología del proyecto se mencionan en la sección 4.

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2.12 Componentes de un programa de mejoramiento Un programa de mejoramiento de las propiedades de la madera debe incluir cuatro grandes temas: 1. tiempo, 2. organización, 3. estructura de las poblaciones forestales y 4. las técnicas de mejoramiento que se vayan a emplear. Con relación al tiempo, las acciones o actividades involucradas en el programa deben estar enmarcadas en una escala de tiempo, dentro de la cual el programa se aplicará. Se debe considerar dos escalas de tiempo: el corto plazo y el mediano-largo plazo. Aunque el corto plazo es "arbitrariamente" definido, en nuestro caso involucrará un periodo de tiempo igual a una rotación; mientras que el largo plazo se entenderá como el tiempo comprendido por más de una rotación y, por lo tanto, corresponde a un futuro imprevisible. Gran parte de los esfuerzos de mejoramiento del corto plazo podrán ser evaluados mediante un análisis de costo-beneficio. Las actividades de largo plazo en general no podrán ser sometidas a un análisis microeconómico, a no ser que se modelen distintas opciones de costo y beneficio. El mejoramiento de largo plazo está técnicamente justificado pero la valorización económica de las actividades de mejoramiento involucradas no será una tarea fácil. Para que el PMG sea justificable deberá incluir una composición de actividades de corto y largo plazo organizadas en una forma equilibrada e interconectada, dejando espacio para posibles cambios futuros, a medida que las siguientes condiciones se vallan cumpliendo: 1. la situación del mercado futuro sea más claramente visualizada; 2. nuevas técnicas de mejoramiento estén disponibles y/o los procedimientos de selección sean más eficientes y

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3. el nivel de conocimientos asociados a cada actividad involucrada en el programa de corto plazo aumente de manera tal que nos obligue a reconsiderar las estrategias de selección y reproducción del material previamente mejorado. En cuanto a la estructura de la organización, este es uno de los aspectos cruciales en el éxito de un programa de mejoramiento. La organización que se adopte refleja la estructura y filosofía del equipo de mejoramiento genético. Sin una clara definición de las metas y las funciones de la organización, los miembros del equipo no podrán entender cabalmente sus respectivos roles. El mejoramiento clásico forestal apoya o estimula la asociación de distintos programas de mejoramiento en esfuerzos cooperativos. Si bien mi objetivo no es discutir sobre las ventajas o conveniencias de este nivel de la organización, si debo enfatizar la conveniencia de establecer niveles de vinculo interinstitucional orientados a optimizar el desarrollo del programa.

El establecimiento de una línea de mejoramiento de las características de la madera de pino radiata requerirá inevitablemente que se desarrollen actividades de investigación orientadas a la obtención de información básica sobre las propiedades tecnológicas (físicas, químicas y anatómicas) de la madera y la relación que presentan éstas con el crecimiento del árbol. Además, será necesario destinar esfuerzos de investigación hacia la caracterización del genóma de pino radiata y al estudio de su relación con las propiedades tecnológicas expresadas fenotípicamente. Esto último deberá ser realizado mediante el uso de técnicas de análisis genético molecular y cuantitativo.

Con relación a la estructura de las poblaciones, quizás Namkoong et al. (1966) fueron los primeros en reconocer poblaciones con diferentes funciones. Posteriormente, diversos autores han aportado más detalles a la configuración de las poblaciones que habitualmente se incluyen en un programa de mejoramiento forestal (van Buijtenen [1975, 1976], Kang [1980], Griffin [1989], Zobel y Talbert [1984], etc.).

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Entre las principales poblaciones se puede mencionar la Población Base, la que corresponde al conjunto de árboles desde los cuales se realiza la selección para la próxima generación de mejoramiento. En la primera generación de mejoramiento, la población base usualmente consiste de árboles provenientes de rodales naturales o plantaciones sin mejoramiento. En el caso de este programa, la población base estará fundamentalmente conformada por el conjunto de ensayos de progenie de pino radiata originados durante el desarrollo del programa de mejoramiento de primera generación. Mientras que la Población Reproductiva (PR), o de Mejoramiento, es un subconjunto de individuos de la población base que es seleccionado por las características de su madera deseables y superiores al resto de la población base. Estos individuos servirán como padres para la próxima generación de selección. En cuanto a los métodos de selección, el uso del índice de selección de caracteres múltiples está considerado como el mejor esquema de selección para la estrategia de corto plazo. Su nivel de eficiencia es teóricamente superior al resto de los métodos de selección (Stonecypher y Arbez, 1976). A su vez, el supuesto generalmente aceptado que los efectos genéticos son del tipo aleatorio, mientras que los efectos ambientales puede que lo sean o no, nos entrega otros dos métodos de selección: la mejor predicción linear, o BLP (best linear prediction) y la mejor predicción linear insesgada, o BLUP (best linear unbiased prediction. (ver White y Hodge, 1989). El uso de índices de selección (basado en información familiar y de caracteres múltiples) ayuda principalmente a: 1. optimizar la edad de selección, lo cual se desarrollará a través del estudio de la variación de las propiedades en el tiempo; 2. maximizar la ganancia genética posible de obtener en la población de propagación y 3. optimizar el diseño de ensayos genéticos en la siguiente generación.

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Por otro lado, el uso de las técnicas de predicción de efectos aleatorios en modelos lineales mixtos permite predecir el valor reproductivo de los individuos parentales. Esto es altamente ventajoso cuando la información analizada proviene de ensayos con problemas de desbalance de datos, o particularmente cuando se combina información de progenies establecidas en diferentes tipos de suelo o a distintas edades.

2.13 Tecnologías emergentes para el análisis de la calidad de la madera Un primer paso en el desarrollo de estrategias de mejoramiento de la madera es, sin duda, el muestreo de aquellas propiedades relevantes y que definen la calidad de la madera. Aunque se mencionó antes que los procedimientos de medición pueden ser caros y consumidores de tiempo. Los procedimientos basados en la observación microscópica son difíciles de mecanizar y otros (tales como aquellos usados para medir las características pulpables) se basan en un muestreo destructivo. El desarrollo de sistemas de análisis de imágenes y de software adecuados está permitiendo determinar o medir propiedades de la madera, a partir de grandes números de muestras (Downes, et al, 1998), algo que era hasta hace poco muy difícil de realizar. A través del proyecto FONDECYT 1980049, nuestro grupo en la Universidad de Talca importó un sistema totalmente automatizado (el sistema WinDENDRO y WinCELL, de Regeant Inc., Canadá), cuya tecnología facilita el reconocimiento de patrones de variabilidad en muestras no destructivas de madera. Esta información es muy útil para desarrollar esquemas de selección y medir la respuesta a la selección. Otros equipos de reciente creación son por ejemplo el SilviScan-1 y el SilviScan-2, desarrollados en Australia para estudiar las propiedades microestructurales de pino radiata y eucaliptus, respectivamente (Downes et al, 1998). Desafortunadamente, ambos equipos no están disponibles en el mercado, pero si lo está un equipo que permite medir propiedades pulpables de la madera, mediante el uso de espectroscopía infrarroja.